1.INTRODUCCIN.

La salinidad es, tal vez, el problema ms importante que afecta a la agricultura de regado en las zonas ridas
y semiridas. Se considera que actualmente una tercera parte de las reas de regado del mundo, que suponen
unos trescientos millones de hectreas, estn afectadas por la salinidad. Y el problema tiende a crecer, ya que
el aumento de la poblacin mundial y el consiguiente incremento de la demanda de alimentos, ha
determinado, por una parte, la extensin del regado incluso a suelos marginales hasta ahora no cultivados y,
por otra, la extraccin intensiva de aguas subterrneas ( de contenidos cada vez ms elevados en sales solubles
) para su utilizacin en el riego. Estas circunstancias se dan y de manera muy marcada, en el sureste espaol,
donde las condiciones climticas dominantes determinan un ecosistema semirido en el que el potencial
agrcola alcanza valores mximos en regado, siendo muy bajo en secano.

Las diferentes especies vegetales difieren notablemente en sus respuestas de desarrollo frente a sales. Esto ha
llevado a la divisin de las especies en dos grupos fisiolgicos:

halofitas ( planta salada ). que toleran concentraciones de sales relativamente elevadas. Plantas capaces de
soportar sin daos aparentes altas concentraciones de electrolitos en su ambiente.

glicofitas ( planta dulce ). que toleran slo bajas concentraciones salinas.

Aunque se han establecido lmites para separar ambos grupos ( hay autores que sealan que las halofitas son
capaces de completar su ciclo vital con concentraciones de 100 a 200 mM de NaCl en el sustrato ), realmente
las plantas cultivadas cubren un amplio espectro desde las muy sensibles a las claramente tolerantes.

La gama de tolerancia, sin embargo no vara solamente con las especies, sino tambin entre variedades y
cultivares de una misma especie.

La mayora de los estrs provocados por salinidad son debidos a sales de Na, principalmente NaCl.

2.SNTOMAS DE SALINIDAD EN PLANTA.

El lmite de tolerancia a la salinidad viene indicado en primer lugar por un cese en el crecimiento, seguido por
la muerte de los tejidos, que comienza a manifestarse como zonas dispersas de aspecto quemado en la hoja (
zonas necrticas ). A continuacin aparece inhibicin de yemas, prdida de turgor, cada de hojas y
finalmente, marchitez irreversible de la planta.

Otro cambio tpicamente inducido por la salinidad es la aparicin de suculencia, mecanismo de dilucin
interna de sales por absorcin de agua, lo que produce clulas con elevada relacin volumen: superficie.

La salinidad tambin induce el adelgazamiento y la menor ramificacin en las races de las plantas sensibles,
provocando un aumento en el espesor de las paredes celulares.

A nivel subcelular parece que los orgnulos ms afectados son los cloroplastos, observndose una cierta
distorsin de su estructura, consistente en la desorganizacin del sistema lamelar, fenmeno que impide
reconocer claramente los grana. Adems, puede observarse una inusual acumulacin de gotitas lipdicas. Las
mitocondrias se hacen menos densas a los electrones y sus crestas se hinchan. El ncleo celular sufre un
hinchamiento de su doble membrana, mientras que en el aparato de Golgi y en el retculo endoplasmtico se
detecta una acumulacin de vesculas con un material denso a los electrones, posiblemente lpidos con destino

1
a la reparacin de estructuras daadas por la salinidad.

3.ASPECTOS FISIOLGICOS DE LA SALINIDAD.

En general la presencia de sales solubles en el medio de cultivo afecta negativamente al desarrollo de las
plantas de tres formas:

1. Disminuyendo el potencial hdrico del medio y restringiendo as la absorcin de agua por las racies (
efecto osmtico ).

2. Por la absorcin de iones salinos especficos, que puede determinar su acumulacin en los tejidos en
concentraciones que lleguen a ser txicas e induzcan desrdenes fisiolgicos ( toxicidad inica especfica ).

3. Las concentraciones elevadas de iones salinos tambin pueden modificar la absorcin de los nutrientes
esenciales determinando desequilibrios nutricionales (efecto nutricional ).

Hay controversia entre los diferentes autores sobre la importancia relativa de estos efectos potencialmente
perjudiciales, pues unos consideran que la mayor parte de los efectos negativos de la salinidad se deben a la
disminucin del potencial osmtico del medio radicar, mientras que otros, por el contrario consideran que son
debidos bsicamente a la accin txica de iones especficos.

Desde 1958, los efectos de la salinidad sobre la fisiologa de los vegetales han sido clasificados como
osmticos, nutritivos y de toxicidad. Los dos primeros son efectos secundarios inducidos por el estrs salino,
mientras que el de toxicidad constituye un efecto primario debido a las sales.

1. Efectos osmticos. si la salinidad disminuye el potencial hdrico externo por debajo del de la clula
expone a la misma a un estrs hdrico secundario. Para distinguirlo del estrs por falta de agua en el suelo y ya
que ambos conducen a una tensin de deshidratacin osmtica se le conoce como sequa fisiolgica. La
principal evidencia de este estrs hdrico es la depresin del crecimiento y de la produccin de muchas
glicofitas producidas por las altas concentraciones de electrolitos, con independencia del tipo de sal.

2. Efecto nutritivos. an cuando se eliminase el efecto osmtico, una elevada concentracin de sales
repercute sobre los niveles de absorcin de algunos elementos nutritivos, principalmente porque disminuye la
absorcin de agua por las races, y por tanto de solutos, y por los fenmenos de antagonismo en la absorcin y
transporte de los iones. Altas concentraciones de Na+ y Cl y otros iones encontrados en medios salinos,
como Mg2+ o SO2, pueden inducir deficiencias con iones esenciales; especialmente K+, fosfatos o nitratos.
Han sido sealadas deficiencias en K+ en numerosas glicofitas sometidas a salinizacin con NaCl, debido a la
dificultad en el transporte de este ion por su competencia con el Na+. Igualmente, cloruros y sulfatos en
exceso pueden provocar una disminucin en el contenido de P total en muchas especies.

3. Efectos de toxicidad. el dao inducido por el estrs primario o de toxicidad puede ser directo, de rpida
aparicin ( minutos u horas ) e identificado con dao a membranas; o indirecto. que requiere exposiciones ms
prolongadas al estrs ( das o semanas ) para que se desarrolle y que se traduce en la alteracin de diversos
procesos metablicos

El efecto general de una gran variedad de sales es una disminucin en la tasa de fotosntesis neta por unidad
de rea foliar, excepto en el caso de las halofitas. En algunas ocasiones el principal responsable de esta
disminucin parece ser el cierre de estomas causado por la alteracin del balance hdrico. En otras, sin
embargo, la reduccin parece debida a daos en la reacciones luminosas y bioqumicas de fijacin del CO2,
aunque se conoce poco acerca de los mecanismos celulares implicados.

La salinidad incrementa el nivel de respiracin oscura en funcin de la concentracin de la sal. Este fenmeno

2
probablemente constituye una reaccin adaptativa y no una respuesta patolgica, destinndose la energa as
producida al bombeo de iones contra el gradiente termodinmico de potencial y a la reconstruccin de
orgnulos y unidades proteicas cuyo nivel de desorganizacin aumenta bajo condiciones de salinidad.

Tambin ha sido sealado un mecanismo defectuoso del nitrgeno como posible fuente del dao indirecto por
estrs salino, ya que la dismunicin en el crecimiento podra conducir a una acumulacin inusual de
sustancias en la clula vegetal. En muchas especies, la sal deprime la sntesis de protenas, mientras que
aumenta la hidrlisis de las existentes. Como resultado se produce una acumulacin de aminocidos libres y
tambin de sus desrivados, alguno de los cuales puede ser txico. As, bajo condiciones de salinidad se
encuentra acumulacin de oxiprolina, leucina, alanina, tirosina, metionina, fenilalanina, radicales sulfxido y
sulfonas. Tambin se registra un aumento de la cantidad de amonaco, que llega a ser diez veces su valor
normal en la clula, as como una acumulacin de putrescina y cadaverina, diaminas altamente txicas para
los vegetales. Igualmente ha sido sealado un aumento de la actividad en la enzima peroxidasa en hojas
daadas por NaCl, lo que conduce a la formacin de melanina y melaoidinas por oxidacin de tirosina en la
reas necrticas. La actividad de la enzima catalasa tambin parece aumentar, indicando una posible
formacin de H2O2.

Asimismo, ha sido encontrada una ruptura de clorofilas y otros pigmentos, tales como carotenos y
antocianinas, en presencia de elevadas concentraciones de sal. Ello puede conducir a la formacin de
carotenos oxidados y radicales txicos para la clula, adems de otras sustancias que colorean las necrosis.

4.RESISTENCIA A LA SALINIDAD.

La resistencia de los vegetales a un estrs ambiental puede deberse a:

1. Evitacin. desarrollo de una barrera qumica o fisiolgica que impida a

las clulas sufrir una alteracin en el equilibrio termodinmico en presencia

del estrs.

2. Tolerancia. cuando la clula es capaz de soportar ese desequilibrio termodinmico por largos periodos
sin daos aparentes.

Ambos tipos de resistencia pueden ser encontrados tanto en el estrs primario de toxicidad como en el
secundario osmtico o nutritivo.

5.EVITACIN DEL ESTRS SALINO INTERNO.

La planta puede utilizar uno o varios de los mtodos siguientes para evitar el estrs salino interno:

1. Puede excluir la sal de sus clulas pasivamente, impidiendo su entrada.

2. Puede expulsar la sal en forma activa una vez que ha entrado.

3. Puede diluir la sal entrante.

1. Exclusin de sales.

Por disminucin de la permeabilidad selectiva de la membrana a los iones sodio y cloruro. La permeabilidad
diferencial de la clula vegetal depende de un balance ( normalmente alrededor de 10:1 ) entre cationes
monovalentes ( K+, Na+ ) y divalentes

3
( principalmente Ca2+ ). El ion Ca2+, por tanto, puede actuar como un agente protector de la membrana,
garantizando su impermeabilidad a elevadas concentraciones exteriores de NaCl ( 50 mM o ms ). Bajo estas
condiciones habra una adsorcin preferencial de ion Ca2+ sobre la membrana modificando sus propiedades y
disminuyendo la permeabilidad para los cationes monovalentes y otros iones.

De esta forma, al menos tericamente podra mantener el balance inico normal en presencia de
concentraciones moderadamente altas de electrolitos, siempre que en el medio radical exista suficiente Ca2+ .

2. Expulsin activa de sales.

Existen dos sistemas diferentes de ATPasas activadas por Na+ y K+ en las clulas de plantas haloresistentes.

Uno de ptima actividad a elevadas concentraciones de K+ y que se localiza en el plasmalema celular y otro
localizado en el tonoplasto y que requiere altas concentraciones de Na+. De este modo existira un sistema de
transporte que tomara Na+ del citoplasma expulsndolo al medio circundante e intercambindolo por K+, y
otro que tambin tomara Na+ del citoplasma y lo vertira a la vacuola. Por lo tanto est bien documentado
que las bombas de expulsin de iones, reconocibles bioqumicamente como ATPasas de membrana,
desempean un papel muy importante para mantener las funciones celulares en las plantas haloresistentes,
contribuyendo a que la concentracin de Na+ libre en el citoplasma sea lo ms baja posible.

Relacionadas con la expulsin de iones se encuentran las glndulas salinas excretoras de sal, las cuales pueden
estar constituidas por una o varias clulas rodeadas de cutcula, pero siempre con una gran cantidad destinada
a recoger y dar salida a la secrecin salina.

3. Dilucin de sales.

Dado que lo esencial del efecto de las sales no es su cantidad absoluta, sino su concentracin una absorcin de
agua en cantidad suficiente puede prevenir un incremento peligroso en el lquido tisular. As, en numerosas
halofitas cuando la concentracin de solutos alcanza un determinado valor, la clula ( especialmente las del
parnquima ) se alargan permitiendo un mayor contenido de agua que previene la concentracin excesiva del
jugo celular y conduce a la suculencia de la hoja.

Una respuesta caracterstica a la salinidad consiste en la reduccin de la transpiracin por incremento tanto de
las resistencias del mesfilo como estomtica a la prdida de vapor de agua, lo que limita la absorcin pasiva
de iones por las raices. Esto se encuentra bien relacionado con el aumento de la sntesis de cido abscisico en
plantas sometidas a estrs salino.

6.TOLERANCIA AL ESTRS PRIMARIO.

Existen dos posibles mecanismos de tolerancia al dao producido por el estrs primario:

La planta puede amortiguar el cambio en el balance inico, excretando la sal absorbida en la vacuola,
evitando as el dao directo e indirecto.

La planta puede tolerar el cambio en el balance inico.

7.RESISTENCIA AL ESTRS DE DEFICIENCIAS NUTRITIVAS.

Las elevadas concentraciones de Cl y Na+ pueden inducir deficiencias en otros elementos esenciales. Sin
embargo, las halofitas son capaces de mantener unos buenos niveles de absorcin de nutrientes an bajo
condiciones de alta salinidad. Los factores que lo hacen posible son:

4
 Una rpida conversin de los nutrientes aninicos a compuestos orgnicos, lo que facilita un elevado
gradiente de concentracin.

Existencia de un gran nmero de lugares especficos de absorcin en el plasmalema de las clulas radicales
y foliares.

Funcionamiento de un mecanismo de absorcin pasiva relacionado con la creacin de un gradiente de

potencial electroqumico, bien mediante la actividad de las bombas de iones o por produccin de ciertos iones
orgnicos desde sustratos no inicos dentro de la clula.

Todos estos son mecanismos que evitan la deficiencia nutritiva, pero tambin los hay de tolerancia como es la
capacidad de sustitucin de unos iones por otros en procesos no demasiado especficos. As sucede con el Na+
y K+, por ejemplo en la activacin de ciertos enzimas, como la malato deshidrogenasa. Sin embargo el Na+
no parece ser capaz de sustituir el papel del K+ en la sntesis de clorofila o protena ( aunque todava quedan
muchas incgnitas acerca de los factores que condicionan la especificidad de un determinado ion).

8.INFLUENCIA DE LA SALINIDAD EN EL METABOLISMO DEL NITRGENO.

Plantas de judas fueron tratadas bajo estrs salino ( NaCl ) y con una disolucin nutritiva control.

Se analiz el 15 N en NO3, NH4+, aminocidos, N total soluble y N proteico en los brotes de la planta
despus de que las plantas fueran tratadas con ( 15 NH4)2SO4 y

K 15 NO3 en la disolucin nutritiva y se tomaron muestras a las 6, 12, 24 y 48 horas.

Usamos como tcnica el marcaje isotpico con 15 N para posteriormente mediante un anlisis isotpico poder
seguir la pista de ese istopo de nitrgeno.

En este trabajo de investigacin se obtuvieron los siguientes datos:

1. Nitratos.

La acumulacin de NO3 es debida solamente al efecto osmtico.

Una reduccin en la actividad tanto de la nitrato como de la nitrito reductasa podra ser el factor responsable
de la acumulacin de NO3.

Tiempo de muestreo (horas) Testigo (mg 15N/g m.s.) NaCl ( mg 15N/ g m.s. )
6 0.2 0.4
12 0.5 0.7
24 1.1 1.4
48 2.1 3.3

Nitrato 15N en brotes de juda, despus de 6, 12, 24 y 48 horas, tratados con disoluciones de 15 N.

2. Amonio.

La planta testigo acumula significativamente menos ion NH4+ en los brotes que la planta tratada con NaCl,
independientemente de la fuente de N. Las plantas tratadas con NaCl acumulan significativamente ms NH4+
cuando el 15N es suministrado como sulfato de amonio que como nitrato potsico, excepto en las muestras
recogidas a las 24 horas.

5
Tiempo de muestreo (horas) Testigo ( mg 15N/ g m.s. ) NaCl ( mg 15N / g m.s. )
6 2.0 3.4
12 4.5 6.7
24 9.2 16.1
48 18.6 28.7

Amonio 15N en brotes de juda, despus de 6, 12, 24 y 48 horas, en disolucin de 15NH4+.

Tiempo de muestreo (horas) Testigo ( mg 15 N/ g m.s. ) NaCl ( mg 15 N/ g m.s. )

6 1.8 2.6
12 3.5 4.7
24 9.9 13.2
48 17.5 22.5

Amonio 15 N en brotes de juda, despus de 6, 12, 24 y 48 horas, en disolucin de 15NO3.

3. Aminocidos libres.

Cuando la fuente de 15N fue NH4+, se hallaron ms aminocidos libres en el tratamiento con NaCl que en la
planta testigo.

Las plantas tratadas con KNO3 acumularon menos aminocidos en la planta testigo en 6 y 48 horas que en las
sometidas a estrs salino con NaCl, pero no se observaron diferencias significativas en las muestras de 12 y 24
horas.

La acumulacin de aminocidos, NO3 y NH4+ en plantas sometidas a salinidad indica el deterioro en otras
etapas del metabolismo del nitrgeno ( incorporacin de aminocidos en protenas ).

Tiempo de muestreo (horas) Testigo ( mg 15 N/ g m.s. ) NaCl ( mg 15 N/ g m.s. )

6 24 38
12 53 74
24 116 141
48 263 331

Aminocidos 15 N en brotes de juda, despus de 6, 12, 24 y 48 horas, en disolucin de 15 NH4+.

Tiempo de muestreo (horas) Testigo ( mg 15 N/ g m.s. ) NaCl ( mg 15 N/ g m.s. )

6 25 38
12 66 57
24 125 120
48 239 325

Aminocidos 15 N en brotes de juda, despus de 6, 12, 24 y 48 horas, en disolucin de 15 NO3.

4. Nitrgeno total soluble.

Generalmente las plantas tratadas con NaCl acumulan ms nitrgeno en forma soluble que la planta testigo.
Esto era de esperar por cuanto que las plantas sometidas a estrs salino acumularon ms NO3, NH4+ y

6
aminocidos libres.

La reduccin en el contenido de clorofila podra ser la responsable de parte de la variacin del nitrgeno total
soluble.

El nitrgeno total soluble aumenta con el tiempo desde las 6 a las 48 horas y consecuentemente la proporcin
de NO3, NH4+ y aminocidos libres tambin aumenta.

Tiempo de muestreo (horas) Testigo ( mg 15 N/ g m.s. ) NaCl ( mg 15 N/ g m.s. )

6 246 287
12 321 381
24 435 487
48 747 860

Nitrgeno total soluble 15 N en brotes de juda, despus de 6, 12, 24 y 48 horas, en disolucin de 15 NH4+.

Tiempo de muestreo (horas) Testigo ( mg 15 N/ g m.s. ) NaCl ( mg 15 N/g m.s. )

6 237 273
12 337 400
24 498 603
48 806 935

Nitrgeno total soluble 15 N en brotes de juda, despus de 6, 12, 24 y 48 horas, en disolucin de 15 NO3.

5. Protenas.

Se observa un significativo descenso en el contenido en protenas en plantas tratadas con NaCl en

comparacin con la planta testigo, independientemente del tipo de fuente de nitrgeno. Esto es debido a que el
exceso de iones Na+ y/o Cl inhibe la sntesis de protenas.

Tiempo de muestreo (horas) Testigo ( mg 15 N/ g m. s. ) NaCl ( mg 15 N/ g m. s. )

6 353 67
12 909 159
24 1198 418
48 2830 877

Protenas 15 N en brotes de juda, despus de 6, 12, 24 y 48 horas, en disolucin de 15NH4+.

Tiempo de muestreo (horas) Testigo ( mg 15 N/ g m. s. ) NaCl ( mg 15 N/ g m. s. )

6 322 63
12 1136 118
24 1993 292
48 3440 1283

Protenas 15 N en brotes de juda, despus de 6, 12, 24 y 48 horas, en disolucin de 15NO3.

Una mayor evidencia en el descenso del contenido en protenas en plantas sometidas al estrs salino se
presenta en las siguientes tablas:

7
Tiempo de muestreo (horas) Testigo ( mg 15 N/ g m. s. ) NaCl ( mg 15 N/ g m. s. )
6 1.4 0.2
12 2.8 0.4
24 2.7 0.9
48 3.8 1.0

Relacin protena 15 N / noproteina 15 N en brotes de juda, despus de 6, 12, 24 y 48 horas, en disolucin

de 15 NH4+.

Tiempo de muestro (horas) Testigo ( mg 15 N/ g m. s. ) NaCl ( mg 15 N/ g m. s. )

6 1.4 0.2
12 3.4 0.3
24 4.1 0.5
48 4.3 1.4

Relacin protena 15 N / noprotena 15 N en brotes de juda, despus de 6, 12, 24 y 48 horas, en disolucin

de 15 NO3.

Los datos de estas tablas muestran las relaciones proteico: no proteico ( N soluble ). La incorporacin de 15 N
en protenas es altamente reducida por el estrs salino y si a esto le sumamos el efecto osmtico, el exceso de
Na+ y Cl, causa un descenso sustancial de los contenidos de protena.

El metabolismo de nitrgeno sometido al estrs salino se altera independientemente de la fuente de nitrgeno.

Acumulaciones de NO3, NH4+ y aminocidos libres tienen lugar en plantas estresadas con NaCl, de todos
modos, esto es ms debido a un efecto osmtico que a un efecto inico. Adems la incorporacin de 15 N en
protenas es inhibida por el estrs salino y la sntesis de protenas es disminuida. La presencia de iones Na+
y/o Cl tambin reduce el contenido en protenas en adicin al efecto osmtico. La actividad de la nitrato
reductasa se ve influenciada por iones especficos o estrs osmtico, aunque no es el principal factor que
causa la reduccin en la sntesis de protenas.

Otros trabajos publicados, demuestran que al aumentar la concentracin de NaCl se va produciendo un

descenso en el peso seco de la parte area, siendo distinta su influencia segn la variedad del cultivar ( ver
figura 1 ).

As mismo se aprecia un descenso en el nmero de frutos segn se van aumentando las concentraciones de
NaCl que se suministra a la planta, lgicamente esto es algo irreversible. No ocurre as cuando se evala el
peso medio del fruto, pues aunque tambin se ve disminuido segn se va aumentando la concentracin de sal,
si puede ser reversible ( ver figura 2 ).

SALINIDAD EN PLANTA: ASPECTOS FISIOLGICOS Y

SU INFLUENCIA EN EL METABOLISMO DEL NITRGENO.

9.BIBLIOGRAFA:

CHOW W.S., BALL M.C. y ANDERSON J.M. 1990. Growth and photosynthetic responses of spinach to
salinity: implications of K+ nutrition for salt tolerance. Aust. J. Plant Physiol. 17: 563578.

EHRET D.L., REDMANN R.E., HARLEY B.L. y CIPYWNYK A. 1990. Salinityinduced calcium
deficiencies in wheat and barley. Plant and Soil 128: 143151.

8
FRONTA J.N.E. y TUCKER T.C. 1978. Salt and water stress influences nitrogen metabolism in red kidney
beans. Soil Sci. Soc. Am. J. 42: 743746.

GARCIA DEL MORAL L.F. 1989. Respuestas fisiolgicas de los vegetales a la salinidad. Ars
Pharmaceutica. Tomo XXX, Nms. 12. 103116.

KATERJI N., VAN HOORN J.W., HAMDY A., KARAM F. y MASTRORILLI M. 1994. Effect of salinity
on emergence and on water stress and early seedling growth of sunflower and maize. Agricultural Water
Management 26: 8191.

LYNCH J. y LUCHLI A. 1985. Salt stress disturbs the calcium nutrition of barley ( Hordeum Vulgare L. ).
New Phytol. 99: 345354.

LYNCH J., THIEL G. y LUCHLI A. 1988. Effects of salinity on the extensibility and Ca availability in the
expanding region of growing barley leaves. Botanica Acta 101: 355 361.

MUNNS R. y TERMAAT A. 1986. Wholeplant responses to salinity. Aust. J. Plant Physiol. 13: 143160.

CANO E. A. 1992. Evaluacin y caracterizacin in vivo e in vitro, de la tolerancia a la salinidad en

Lycopersicon Spp. Ed. Universidad de Murcia.

MARSCHNER H. 1995. Mineral Nutrition of higher plants. Academic Press. London.

INDICE:

1. Introduccin..............................................................................................1

2. Sntomas de salinidad en planta.............................................................2

3. Aspectos fisiolgicos de la salinidad.......................................................2

4. Resistencia a la salinidad.........................................................................4

5. Evitacin del estrs salino interno...........................................................4

6.Tolerancia al estrs primario....................................................................6

7. Resistencia al estrs de deficiencias nutritivas.......................................6

8. Influencia de la salinidad en el metabolismo del nitrgeno...................7

9. Bibliografa................................................................................................14