MANUAL PARA LA PRODUCCIN

DE SEMILLA DE ALFALFA EN
EL VALLE DEL MEZQUITAL,
HIDALGO

Primera Edicin

BALDOMERO ALARCN ZIGA

TERESA CERVANTES MARTNEZ

 Datos de catalogacin bibliogrfica

Baldomero Alarcn Ziga; Ma. del Rosario Venegas

Ordoez; Teresa Cervantes Martnez. Autores
Manual para la produccin de semilla de alfalfa en el
Valle del Mezquital, Hidalgo.
Universidad Autnoma Chapingo. Depto. Zootecnia
Fundacin Hidalgo Produce A.C. Mxico, 2012.

Materia: Produccin de Semilla

Formato: 215 x 279 mm Pginas

Este programa es pblico, ajeno a cualquier partido poltico. Queda prohibido el

uso para fines distintos a los establecidos en el programa

Todos los derechos reservados para los autores, Universidad

Autnoma Chapingo y Fundacin Hidalgo Produce A.C.
No est permitida la reproduccin total o parcial de este manual
ni su tratamiento o transmisin por cualquier medio o mtodo
sin autorizacin escrita de los autores.
Esta publicacin es resultado de un proyecto financiado por la
Fundacin Hidalgo Produce A.C. Este programa es pblico, ajeno
a cualquier partido poltico. Queda prohibido el uso para fines
distintos a los establecidos en el programa.

DERECHOS RESERVADOS
Enero de 2012 , Primera Edicin 1000 ejemplares
Mineral de la Reforma, Hidalgo, Mxico.

Todos los errores de impresin y edicin de este manual son responsabilidad

de los autores. En caso de correccin o sugerencias al manual dirigirse al siguiente
correo electrnico: balarcon@correo.chapingo.mx
Ph.D. Baldomero Alarcn Ziga.
Diseo de portada: Ph.D. Baldomero Alarcn Ziga

Pgina en internet: http://www.chapingo.mx/maizedb/ALFALFA

IMPRESO EN MXICO PRINTED IN MEXICO

SECRETARA DE AGRICULTURA, GANADERIA,

DESARROLLO RURAL, PESCA Y ALIMENTACION

LIC. FRANCISCO JAVIER MAYORGA CASTAEDA

Secretario de Agricultura, Ganadera,
Desarrollo Rural, Pesca y Alimentacin.

LIC. MARIANO RUIZ-FUNES MACEDO

Subsecretario de Agricultura

ING. IGNACIO RIVERA RODRIGUEZ

Subsecretario de Desarrollo Rural

LIC. ERNESTO FERNANDEZ ARIAS

Subsecretario de Fomento a los Agronegocios

LIC. JESS ANTONIO BERMEN PRECIADO

Encargado de la Oficiala Mayor

LIC. WOLFGANG RODOLFO GONZLEZ MUOZ

Coordinador General Jurdico

IAZ. VIRGILIO BUCIO RETA

Coordinador General de Delegaciones

ING. PEDRO ERNESTO DEL CASTILLO CUEVA

Coordinador General de Enlace y Operacin

DR. EVERARDO GONZLEZ PADILLA

Coordinador General de Ganadera

DR. ARNULFO DEL TORO MORALES

Director General de Vinculacin y Desarrollo Tecnolgico

MVZ. FRANCISCO VELARDE GARCA

Delegado Estatal de la SAGARPA en Hidalgo

ING. JESS MANUEL SOTO VILLA

Subdelegado Agropecuario de la SAGARPA en Hidalgo
SECRETARIA DE AGRICULTURA Y DESARROLLO RURAL

DEL GOBIERNO DEL ESTADO DE HIDALGO

LIC. JOS FRANCISCO OLVERA RUZ

Gobernador Constitucional del Estado de Hidalgo

LIC. JOS ALBERTO NARVEZ GMEZ

Secretario de Agricultura

BIOL. HUGO HERMINIO RAMREZ RIVERA

Subsecretario de Desarrollo Agropecuario

LIC. IGNACIO HERNNDEZ ARRIAGA

Subsecretario de Comercializacin e Informacin

LIC. ANGEL ISMAEL AVILS ARANDA

Subsecretario de Desarrollo Rural, Forestal y Pesca

LIC. MARCO ANTONIO GONZLEZ PREZ

Director General de Administracin

MVZ. MANUEL GUADALUPE CAMARILLO CASTILLO

Director General de Ganadera

ING. MARIO ALBERTO CORTS NEZ

Director General de Desarrollo Forestal y Pesca
 FUNDACI N HIDALGO PRODUCE A.C.

LIC. JOS FRANCISCO OLVERA RUZ

Presidente Honorario

MVZ. VICTOR MANUEL RUBN LPEZ REYES

Presidente Ejecutivo

M.V.Z. JOS LUS OSORIO PIA C. ROGELIO RAMREZ CONTLA

Secretario Tesorero

M.C. JUAN PABLO PREZ CAMARILLO

Secretario Tcnico

ING. NO PEA MORENO LIC. JOS ALBERTO NARVEZ GMEZ

Vocal Agrcola Vocal SAyDR

C. MIGUEL NGEL LPEZ ALONSO MVZ. FRANCISCO VELARDE GARCA

Vocal Pecuario Vocal SAGARPA

ING. NGEL CRUZ GARCA DR. JOS ROBERTO VILLAGMEZ IBARRA

Vocal Social Vocal UAEH

C. AGUSTN SIMN GARCA ING. CLAUDIO CONRRADO HERRERA

Vocal Apcola Vocal FIRCO

ING. EDUARDO DEL VILLAR KRETCHMAR C. MARTN BERMUDEZ MENDOZA

Vocal Empresarial Vocal SEMARNAT

C. JESS BAUTISTA CERN LIC. ROLANDO DURN ROCHA

Vocal Sistema Producto Nopal Tuna Vocal de Educacin IHEMSYS

ING. PABLO IRVING FRAGOSO LPEZ ING. JOS CALDERN HERNNDEZ

Vocal Forestal Vocal COCYTEH
UNIVERSIDAD AUTNOMA CHAPINGO

DR. CARLOS VILLASEOR PEREA

Rector

DR. RAMN VALDIVIA ALCAL

Director General Acadmico

DR. J. REYES ALTAMIRANO CRDENAS

Director General de Investigacin y Posgrado

M.C. REN MARTNEZ ELIZONDO

Subdirector del Campo Agrcola Experimental

DR. CARLOS APODACA SARABIA

Director del Departamento de Zootecnia
 CONTENIDO
Pgina

Contenido 6
ndice de cuadros 8
ndice de figuras 9
Prefacio 11

Captulo 1. Introduccin y caractersticas de la alfalfa 12

Historia del cultivo de alfalfa 12
Adaptacin 12
Importancia econmica 13
Calidad nutrimental de la alfalfa 16
Descripcin botnica 19
Morfologa de la planta de alfalfa 22
Polinizacin 23

Captulo 2. Factores involucrados en produccin de alfalfa 26

Recursos genticos del gnero Medicago 26
Factores que determinan la productividad de la alfalfa 27
1) Temperatura 27
2) Radiacin solar 29
3) Tipos de suelos 30
4) pH del suelo 30
5) Salinidad 31
6) Disponibilidad nutrimental y fertilidad de suelos 31
Prcticas agronmicas para la produccin de alfalfa 34
Preparacin del terreno para cultivo 35
Prueba de germinacin y densidad de siembra 36
Inoculacin de semilla 36
poca de siembra 37
Mtodos de siembra 37
Fertilizacin 38
Rotacin de cultivos 38
Cosecha mecnica 39
Control de malezas 39

6
Praderas de alfalfa en pastoreo 40
Riego 41
Frecuencia de corte 42
Control de plagas y enfermedades 42

Captulo 3. Gentica y mejoramiento de alfalfa 44

Bases genticas del gnero Medicago 44
Tipos de cultivares y esquema de seleccin en Medicago 46
Formacin de variedades sintticas 46
Hbridos de alfalfa 47
Esquema de seleccin y produccin de semilla de alfalfa 48
Resistencia de plagas y enfermedades 48
Seleccin recurrente fenotpica 48
Retrocruza 50
Piramidalizacin 50
Mejoramiento del rendimiento y calidad nutritiva 51
Tipos de seleccin 52
Seleccin masal 52
Seleccin con pruebas de progenie 52
Seleccin familiar 53
Produccin de semilla 53
Semilla impermeable o dura 54
Mejoramiento gentico molecular de alfalfa 55
Tcnicas utilizadas en el laboratorio de gentica molecular 57
Caractersticas de algunas variedades comerciales en diferentes ambientes 58

Glosario de trminos 64

7
 NDICE DE CUADROS
Pgina

Cuadro 1. Superficie cosechada, produccin, rendimiento por hectrea y precio

medio rural de alfalfa por estado de la Repblica Mexicana en 2009 14

Cuadro 2. Cantidad de materia seca perdida en la henificacin debido a

diversos factores. 16

Cuadro 3. Lista de especies cultivables de Medicago, incluyendo su nombre

comn, uso y ciclo de crecimiento. 20

Cuadro 4. Factores que determinan la productividad de la alfalfa. 27

Cuadro 5. Nitrgeno atmosfrico fijado al suelo por distintas leguminosas. 32

Cuadro 6. Sintomatologa de la deficiencia de diversos nutrimentos en la planta

de alfalfa. 33

Cuadro 7. Tabla para la conversin de kilos de nitrgeno en kilos de fertilizante. 34

Cuadro 8. Tabla para la conversin de kilos de fsforo en kilos de fertilizante. 34

Cuadro 9. Gua para la estimacin de humedad de un suelo por el mtodo del

tacto. 41

Cuadro 10. Clases genotpicas y nmero de cada clase para una poblacin
autotetrateploide. 44

Cuadro 11. Heredabilidad de algunas caractersticas en la alfalfa. 48

Cuadro 12. Caractersticas de las principales enfermedades en variedades de 61

alfalfa en el Valle del Mezquital (Alarcn, FHP-2007).

Cuadro 13. Programa de mejoramiento gentico utilizando seleccin masal. 62

8
 NDICE DE FIGURAS
Pgina

Figura 1. Expansin del cultivo de alfalfa a travs del mundo. 13

Figura 2. Rendimiento de forraje verde anualizado de alfalfa en el estado de 15

Hidalgo.
Figura 3. rea cultivable de alfalfa en el estado de Hidalgo. 15

Figura 4. Relacin entre digestibilidad y rendimiento. 16

Figura 5. Cambios en la calidad nutrimental de la alfalfa en diferentes

estados fenolgicos. 17

Figura 6. Morfologa de la planta de alfalfa (tallo, inflorescencia y hoja

compuesta). 19

Figura 7. Morfologa de la planta de alfalfa (vaina, sistema radical y rebrote). 22

Figura 8. Jaulas de polinizacin para hibridacin en alfalfa. 25

Figura 9. Rendimiento de materia seca de alfalfa en distintas estaciones del

ao. 28

Figura 10. Rendimiento de materia seca por corte de distintas variedades de

alfalfa. 29

Figura 11. Produccin de materia seca de alfalfa en funcin de la fotosntesis. 29

Figura 12. Disponibilidad de nutrientes en funcin al pH. 30

Figura 13. Efecto de la salinidad en la emergencia de semilla de alfalfa. 31

Figura 14. Compatibilidad qumica entre fertilizantes. 35

Figura 15. Invasin de pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) en alfalfar. 39

9
Figura 16. Vaquillas Holstein pastoreando pradera de alfalfa. 40

Figura 17. Las dos enfermedades comunes en alfalfa causada por hongos. 43

Figura 18. Cambio en la frecuencia del gen de un ciclo de seleccin para

caractersticas dominantes fenotpicas. 45

Figura 19. Esquema de seleccin para la obtencin de un hbrido doble. 46

Figura 20. Esquema de seleccin recurrente genotpica con varias 49

poblaciones de alfalfa.
Figura 21. Seleccin recurrente en semihbridos. 49

Figura 22. Esquema de retrocruza. 50

Figura 23. Esquema de seleccin piramidal para plagas y enfermedades. 50

Figura 24. Esquema de seleccin masal en alfalfa para mejorar calidad 51

nutritiva.
Figura 25. Prueba de progenie en campo (Universidad Autnoma Chapingo) 52

Figura 26. Madurez de la semilla de alfalfa. 54

Figura 27. Seleccin de individuos para generar progenitores sobresalientes 57

Figura 28. Esquema de seleccin fenotpica masal para generacin de

sintticos de alfalfa. 63

10
PREFACIO
La alfalfa (Medicago sativa L.) es el cultivo forrajero por excelencia ms importante en Mxico y
el mundo, ya que cuenta con una amplia adaptacin a distintos climas y suelos templados,
presenta un alto rendimiento y tolerancia a plagas y enfermedades, su calidad indiscutiblemente
supera los requerimientos proteicos de diversos animales domsticos, y tiene una estabilidad del
rendimiento de forraje a travs del ao que ningn cultivo forrajero presenta. Bajo dichas
caractersticas que la alfalfa presente, se han generado un sinnmero de poblaciones que se usan
como progenitores en los programas de mejora gentica, y que han originado cultivares de alta
produccin y adaptacin a cada agroecosistema, resistencia a plagas y enfermedades, superando
ampliamente a los cultivares utilizados en los ltimos aos (Moreno y Talbot, 2006).

En Mxico los estados con mayor produccin de alfalfa son: Chihuahua, Guanajuato, Hidalgo,
Baja California Norte, Sonora, Durango, Coahuila, y Puebla, los cuales en conjunto aportan
alrededor del 70% de la produccin nacional de alfalfa, con una superficie sembrada en 2010 de
383,437 ha y un rendimiento promedio de 77.1 ton/ha de forraje verde. Las variedades de alfalfa
comnmente utilizadas son San Miguelito, Valenciana, Moapa, Atlixco, CUF-101, Jpiter, Oaxaca,
NK-819, ABT-805, entre otras (SIAP-SAGARPA, 2011; Reyes, 2001; Snchez, 1999). Las
variedades de origen estadounidense son muy comunes en el norte de Mxico, pero las
variedades desarrolladas a partir de las criollas mexicanas han ganado popularidad en Valles
Altos Centrales, debido a su persistencia y rendimiento. Sin embargo, Mxico no es autosuficiente
en la produccin de semilla de variedades mejoradas, importando entre 85% y 90% de sus
necesidades anuales de semilla provenientes de Estados Unidos, Espaa y Australia, lo cual hace
dependiente del uso de variedades y estrategias de seleccin de regiones contrastantes a nuestro
pas (Salinas, 2005). En conjunto, hay pocas compaas y grupos de investigacin que realizan
una constante evaluacin y mejoramiento de variedades adaptables, por lo que es imprescindible
extender las metodologas para la mejora continua y produccin de semilla de la alfalfa.

El Manual para la Produccin de Semilla de Alfalfa para el Valle del Mezquital, Hidalgo est
dividido en cinco captulos finamente detallados de las caractersticas de la alfalfa, factores
involucrados en la produccin, estrategias del mejoramiento gentico de alfalfa; produccin de
semilla/forraje para el Valle del Mezquital, y beneficio de semilla. Proporciona esquemas sencillos
del establecimiento de lotes de produccin de semilla, manejo y cosecha de semilla, beneficio y
procesamiento de semilla, as como mtodos de seleccin continuo de la alfalfa acordes con los
caracteres de importancia forrajera.

Este manual ha sido publicado gracias al apoyo conjunto de la Fundacin Hidalgo Produce
A.C., Cadena Agroalimentaria de Alfalfa Hidalgo, y Universidad Autnoma Chapingo. Un especial
agradecimiento al MVZ Vctor Manuel Rubn Lpez Reyes, MVZ Eduardo Rodolfo Casteln Lpez,
MC Gerardo Hernndez Len, MVZ Antonio Fuentes Nieva, Ing Ivn Rodrguez Garca, MVZ
Manuel A. Vega Casco, Sr. Fidel Lpez Sptimo, Dr. Carlos Villaseor Perea, Dr. Jos A. Reyes
Altamirano, M.C. Ren Martnez Elizondo, Sra. Estela Snchez Bez, Sra. Ma. Trinidad Hernndez
Velzquez, MC Carlos Snchez del Real, Dr Carlos Apodaca Sarabia, e Ing Nicols Cerda Ruiz.

Dr. Baldomero Alarcn Ziga

Responsable Tcnico del Programa de
Mejoramiento Gentico de Alfalfa para el
Valle del Mezquital Fundacin Hidalgo Produce A.C.

11
 Produccin de semilla de alfalfa para el Valle del Mezquital, Hgo.
Captulo 1. Introduccin y
caractersticas de la alfalfa
Historia del cultivo de alfalfa
El nombre de alfalfa, originaria de la
lengua arbiga, significa el mejor forraje, y en
Europa comnmente se llama Lucerna. La
alfalfa es originaria de la regin montaosa
de Transcaucasia y noroeste de Irn (Asia
Menor), aunque se han encontrado algunas
formas nativas en China y Siberia. La alfalfa
fue cultivada en Irn antes del 7000 a.c., y
desde ah fue llevada a Arabia, pases
mediterrneos y finalmente a Amrica (Bolton
et al., 1972) (Figura 1). Las evidencias de la
introduccin de variedades antiguas de
alfalfa en Asia Menor se relacionan con las
fuertes caractersticas de las accesiones
arbigas, las cuales representan siglos de
aclimatizacin en las regiones ridas del
Golfo Prsico. Las evidencias escritas acerca
de la alfalfa se refieren a Turqua en el 1300
a.c.; y la literatura griega cita el uso de alfalfa
para caballos en el 479 a.c., cuando fue
introducida a Grecia por el ejrcito despus
de las batallas en el Medio Oriente. En la
literatura romana, se encuentran evidencias
de recomendaciones agronmicas para su
cultivo, como densidades de siembra, fechas
de corte, requerimientos de suelo, y otros
aspectos de crecimiento; tambin se cita que
introdujeron la alfalfa a Europa por diversas
rutas (Bolton et al., 1972). Los musulmanes
introdujeron la alfalfa a frica del Norte y
Espaa en el siglo VIII. Bolton et al. (1972)
mencionan que despus de la cada del
imperio romano y durante la Edad Media, no
hay evidencias del cultivo de la alfalfa en
Europa, probablemente por la desaparicin
de varias culturas provenientes de otros
continentes, pero se reintrodujo a partir del
siglo XVIII; y despus se distribuy en
Amrica. Con la llegada de colonizadores a
Norteamrica, los primeros intentos por
establecer alfalfa fueron infructuosos debido
a los climas hmedos templados y suelos
cidos donde se establecieron las primeras
colonias, y slo se cultivaba en Nueva York y
Virginia, ya que las condiciones son similares
a Europa y Grecia. Las antiguas accesiones
de alfalfa que introdujeron los colonizadores
no fueron muy adaptables, pero con la
llegada de espaoles a Mxico y Per, se
introdujeron diversas accesiones que se
adaptaron a Arizona, California, Texas y
Nuevo Mxico. Histricamente, la alfalfa se
introdujo a los Valles Altos Centrales de
Mxico a finales del siglo XVII va Espaa, y
su principal uso era la alimentacin de
ganado criollo, borregos y caballos. En
cambio, en la regin norte del pas el cultivo
de la alfalfa inici mediante introduccin de
accesiones de alfalfa provenientes de
California, Texas y Nuevo Mxico, entre 1850
y 1905; aunque dichas accesiones fueron
introducidas a estos estados desde Per a
partir de 1841 y desde Chile en 1850.
Despus de esta poca, la alfalfa ha sido
ampliamente introducida en Mxico, donde
se han evaluado y seleccionado diversas
variedades que se adaptan a cada una de las
distintas condiciones climticas templadas y
semiridas, desde Baja California hasta
Oaxaca (Fehr y Hadley, 1980).
Adaptacin
La alfalfa presenta una adaptabilidad
impresionante a varias condiciones climticas
y tipos de suelos, por lo cual tiene una muy
amplia adaptacin en el mbito mundial. Las
plantas se desarrollan bien en climas secos
con sistemas de riego disponibles, con una
lmina de riego alrededor de 1.65 metros por
ao; en climas hmedos templados puede
establecerse pero su produccin est
determinada por la infestacin de
enfermedades fngicas. No se adapta a
climas subtropicales y tropicales hmedos,
aunque se est mejorando la accesin
brasilea Crioula para los climas semiclidos
de Mxico con altitudes menores de 1200
msnm (Alarcn, 2007). Debido a su sistema
radical pivotante y profundo, puede soportar
sequas, pero sin riego el crecimiento es
marginal bajo una sequa severa en conjunto
con altas temperaturas.
12
 Produccin de semilla de alfalfa para el Valle del Mezquital, Hgo.
La alfalfa soporta temperaturas
extremas, encontrndose genotipos de flores
amarillas de M. sativa sp. falcata que pueden
sobrevivir hasta -64C; y algunas variedades
comerciales que soportan temperaturas
alrededor de 48C en el distrito de Rio
Colorado en Baja California. Sin embargo no
soporta altas humedades relativas,
prefiriendo rangos de 27 a 48%.
La alfalfa crece preferentemente en
suelos franco limosos con subsuelos porosos
y profundos (> 120 cm), bajo un excelente
drenaje para evitar encharcamientos y
muerte por enfermedades fngicas de corona
o races, como es antracnosis. Puede
sobrevivir en cualquier tipo de suelo, aunque
no es tolerante a suelos salinos o cidos. La
planta requiere grandes cantidades de calcio
para un crecimiento satisfactorio. En suelos
ligeramente cidos (5.8 a 6.4) se recomienda
la aplicacin de cal para incrementar el pH.
Figura 1. Expansin del cultivo de alfalfa a travs del mundo.
Importancia econmica
La alfalfa es probablemente el cultivo
forrajero ms importante dentro de las
leguminosas en la alimentacin de rumiantes,
con una superficie cultivada superior a 23
millones de hectreas en el mundo, y
constituye el cuarto forraje en reas
cultivables en el planeta. Los principales
pases que producen alfalfa son Estados
Unidos, Argentina, China y Canad, entre
otros pases. Mxico es el noveno productor
de alfalfa en el mundo, con una superficie
cultivable de 383,487 ha en el 2010 (SIAP-
SAGARPA, consulta 13 de agosto de 2011).
Esta superficie cultivable de alfalfa se
presenta en condiciones de riego con
381,332 ha; en temporal slo hay 1,227 ha,
que se concentra en los estados de
Michoacn (709 ha), Mxico (306 ha) y
Jalisco (155 ha). En el 2010, el estado de
Hidalgo fue el tercer productor de alfalfa en el
Fuente: adaptado de Del Pozo, 1971.
13
 Produccin de semilla de alfalfa para el Valle del Mezquital, Hgo.

mbito nacional, con una superficie lo cual representa un incremento de 20,738

sembrada de 48,243.5 ha (Cuadro 1)
repartidas en los distritos de riego de
Mixquiahuala con 45,446 ha, Huichapan con
1,328 ha, Tulancingo con 1,229 ha,
Pachuca con 202 ha, y Zacualtipn con 39
ha. El rea cultivada se ha incrementado
sustancialmente durante las ltimas dcadas,
de 27,505 ha en 1980 a 48, 243.5 ha en 2010
ha. El incremento de reas sembradas en
Hidalgo se debe a una mayor disponibilidad
de tierras para cultivo y a un incremento en
los precios de los granos y subproductos
agroindustriales, lo cual ha provocado que
los productores de bovinos busquen fuentes
de alimentacin ms nutritivas y rentables
para sus sistemas de produccin de ganado.

Cuadro 1. Superficie cosechada, produccin, rendimiento por hectrea y precio medio rural
en pesos mexicanos de alfalfa por estado de la Repblica Mexicana en el 2010.

Precio
Superficie
Produccin Rendimiento medio
Ubicacin cosechada
( ton ) (ton / ha) rural ($ /
(ha)
ton)

AGUASCALIENTES 6,229.00 554,995.00 89.10 431.61

BAJA CALIFORNIA 30,627.50 1,672,356.45 65.58 356.94
BAJA CALIFORNIA SUR 3,824.05 453,643.50 118.72 255.34
CHIHUAHUA 74,020.37 4,934,021.70 66.66 323.95
COAHUILA 22,401.75 1,720,559.00 77.51 443.02
DISTRITO FEDERAL 39.50 3,242.16 82.08 470.35
DURANGO 26,429.00 2,017,106.15 76.55 354.16
GUANAJUATO 53,675.67 3,698,699.55 68.91 574.51
GUERRERO 5.50 277.84 50.52 728.79
HIDALGO 48,243.50 4,978,497.10 103.20 195.66
JALISCO 10,210.50 734,222.66 71.92 420.21
MEXICO 8,202.25 646,559.30 78.86 321.08
MICHOACAN 4,394.00 273,130.34 62.73 670.05
MORELOS 233.00 8,432.00 42.37 807.83
NAYARIT 104.00 4,342.00 44.31 560.00
NUEVO LEON 2,295.50 110,569.88 50.73 403.49
OAXACA 5,183.80 390,890.45 75.42 411.40
PUEBLA 18,433.00 1,386,008.39 75.19 482.89
QUERETARO 7,820.00 608,414.50 78.20 397.22
SAN LUIS POTOSI 13,916.00 1,624,044.00 116.70 482.91
SINALOA 3,404.58 189,837.10 55.76 428.13
SONORA 29,850.00 2,185,371.85 73.21 384.11
TAMAULIPAS 133.00 7,208.00 69.98 468.49
TLAXCALA 3,556.00 168,816.68 47.47 353.59
VERACRUZ 441.00 21,062.50 47.76 606.94
ZACATECAS 9,764.21 718,254.94 73.56 396.93

TOTAL 383,436.68 29,110,563.04 77.06 378.51

Fuente: SIAP SAGARPA (consultado 13 de agosto de 2011)

14
 Produccin de semilla de alfalfa para el Valle del Mezquital, Hgo.

Descripcin taxonmica y botnica glomerata, gaetula, hemycycla, sativa,

tunetana y x varia. La alfalfa (Medicago
Super reino: Eucariota sativa L. sensu lato) es una leguminosa
Reino: Viridiplantae herbcea perenne que puede sobrevivir de
Filo: Estreptofita 15 a 20 aos o inclusive ms en climas secos
Subfilo: Estreptofitina templados. Las especies anuales,
Subclase: Rosidae denominadas como medicas, sirven como
Orden: Fabales componentes importantes en pastizales en
Familia: Fabaceae regiones con climas mediterrneos. La
Subfamilia: Papilioniodeae subespecie falcata presenta un crecimiento
Tribu: Trifolieae semidecumbente, vainas de semillas
Gnero: Medicago falciformes, coronas con pocos tallos, y
races ms ramificadas que la subespecie
El gnero Medicago cuenta con 30 sativa. En regiones de Canad y Siberia est
especies perennes y 60 anuales, bien adaptada, sin embargo para las reas
considerndose las ms importantes M. del sur de Estados Unidos o en cualquiera de
sativa, M. arborea, M. cancellata, y M. las zonas de Mxico, no se recomienda su
truncatula (Cuadro 2). La especie perenne cultivo ya que su rendimiento es muy bajo y
ms comumente cultivada en Mxico es su hbito postrado la hace poco aceptada por
Medicago sativa, aunque en regiones de los productores. Recientemente se ha
latitudes superiores de 42 grados latitud empleado M. truncatula como organismo
norte, M. sativa spp falcata de flor amarilla se modelo para estudios genmicos en
recomienda por su dormancia y mayor leguminosas, ya que tiene un genoma
sobrevivencia invernal. Medicago sativa diploide pequeo, crecimiento rpido,
cuenta con diversas subespecies con produccin de semilla prolfica, y una gran
potencial forrajero: caerulea, falcata, capacidad para fijar nitrgeno.

Alfalfa (Medicago sativa L.)

Tallo

Inflorescencia

Hoja
compuesta

Figura 2. Morfologa de la planta de alfalfa (tallo, inflorescencia y hoja compuesta).

15
 Produccin de semilla de alfalfa para el Valle del Mezquital, Hgo.

Cuadro 2. Lista de especies cultivables de Medicago, incluyendo su nombre comn, uso y ciclo de crecimiento.

Especie cultivable de Medicago Nombre comn Uso Ciclo de

crecimiento

Medicago arabica (L.) Huds. Trbol fresa puntado, medicago Forraje Anual
moteado

Medicago arborea L. Medicago arbreo, alfalfa arbrea Forraje, ornamental Perenne

Medicago italica (Mill.) Fiori Medicago disco Forraje, cobertera, cultivo Anual
acompaante

Medicago littoralis Rohde ex Loisel. Forraje, cobertera, cultivo Anual

acompaante

Medicago lesinsii Forraje, cobertera, cultivo Anual

acompaante

Medicago lupulina L. Medicago negro Forraje, cobertera, cultivo Anual

acompaante

Medicago minima (L.) Bartal. Trbol fresa pequeo Forraje Anual

Medicago murex Willd. Annual Forraje, cobertera, cultivo Anual

acompaante

16
 Produccin de semilla de alfalfa para el Valle del Mezquital, Hgo.

Continuacin Cuadro 2.

Medicago orbicularis (L.) Bartal. Trbol de botn Forraje, cobertera, cultivo Anual
acompaante

Medicago polymorpha L. Trbol dentado de la fresa, Forraje, cobertera, cultivo Anual, bianual,
Medicago dentado acompaante perenne

Medicago rigidula (L.) All. Medicago tifton, medicago trbol de Forraje, cobertera, cultivo Anual
la fresa acompaante

Medicago rugosa Desr. Medicago gama Forraje, cobertera, cultivo Anual

acompaante

Medicago sativa nothosubsp. varia Alfalfa variegada o arenosa Forraje Perenne

(Martyn) Arcang.

Medicago sativa ssp. falcata (L.) Arcang. Alfalfa de flor amarilla Forraje Perenne

Medicago sativa ssp. sativa Alfalfa Forraje, cobertera, cultivo Perenne

acompaante medicinal,
manojos

Medicago scutellata (L.) Mill. Medicago caracol Forraje, cobertera, cultivo Anual
acompaante

Medicago truncatula Gaertn. Medicago de barril Forraje, cobertera, cultivo Anual

acompaante

Fuente: Bauchan y Green (2002).

17
 Manual de la seleccin gentica y molecular de alfalfa
Morfologa de la planta de alfalfa
Las plntulas de alfalfa emergen con
dos cotiledones alrededor de los cuatro das,
produce una hoja unifoliada, seguido por
hojas alternas trifoliadas pinadas. La planta
vara en altura de 40 a 90 cm, y presenta de
5 a 20 o ms tallos erectos que
continuamente emergen de yemas basales y
axilares de la corona conforme maduran los
tallos o son cosechados; aunque tambin
pueden emerger algunos tallos cortos
durante todo el desarrollo de la planta, e
inclusive durante la floracin y llenado de
vainas. El foliolo es oblongo de forma
dentada con la nervadura central proyectada
en forma lanceolada en el pice. Cerca del
48% del peso de la planta es de hojas.
El sistema radical consiste de una
raz pivotante, que en condiciones favorables
puede penetrar hasta 9 metros de
profundidad. La raz principal permanece
durante toda la vida de la planta, y tambin
presenta races laterales las cuales son
mayores en suelos compactos y menos
predominantes en suelos porosos.
Alfalfa (Medicago sativa L.)
Figura 3. Morfologa de la planta de alfalfa (vaina, sistema radical y rebrote).
Las flores de la alfalfa forrajera nacen
en racimos oblongos multifloros (~10 flores
por racimo) sobre pednculo no aristado, de
color prpura, amarillas o blancas, y de tipos
variegados. Presenta una corola violcea o
azul, legumbre glabra o pubescente, anular o
espiral o poliesperma. En la base de cada
flor, el receptculo est encerrado por el tubo
del cliz consistiendo de 5 spalos
finalizados por 5 lbulos. El receptculo sirve
como la base de la corola, pistilo, estmen y
nectario. La alfalfa tiene una corola
papilioneacea que consiste de cinco ptalos:
un estandarte largo, dos ptalos alados
laterales, y dos ptalos fusionados o quillas.
Los 10 estmenes forman un tubo en los
cuales 9 estn fusionados y el dcimo est
cerca del estandarte y es libre. Los
filamentos se alternan en largos y cortos, de
tal modo que en el desarrollo, las anteras se
juntan al estigma formando un anillo doble. El
pistilo consiste de un carpelo simple que
desarrolla un ovario superior, un estilo frgil
hueco en forma de lanza, y un estigma bien
definido. El ovario contiene entre 10 a 12
vulos.
Vaina (envoltura de
semillas )
Ndulo
bacteriano
Sistema radical
Rebrote (tallo y hojas
en crecimiento).
18
 Manual de la seleccin gentica y molecular de alfalfa
La alfalfa presenta un nectario
localizado en la base del receptculo, y
cubre el rea de la base posterior del pistilo
a la base de la quilla. El nectario es de 2 a 8
clulas de grueso y contiene de 7 a 25
estomas, desde donde el nctar se secreta.
Un reservorio de nctar se localiza arriba del
nectario. Este nectario ha sido considerado
como un mecanismo evolutivo moderno para
la polinizacin cruzada por medio de insectos
recolectores de miel. El fruto es una vaina
doblada en espiral, que usualmente contiene
de una a ocho semillas pequeas de forma
rionada, de color verde olivo. Las semillas
son de 1.5 por 2.5 mm, ovales, escotadas en
el ombligo, y pesan en promedio 0.8 mg. A
pesar de que florece durante todo el ao, la
mayor floracin se presenta entre marzo a
julio (Del Pozo, 1983).
La alfalfa puede tambin propagarse
vegetativamente de cortes de tallos o
coronas, dejando cuatro entrenudos, dos
para la formacin de races y dos para tallos
y hojas. Los tallos cortados se colocan en
charolas con suelo hmedo, dejndolos por 2
a 4 semanas hasta que las races se
desarrollan. La temperatura ideal para el
desarrollo de plntulas a partir de cortes de
tallos en condiciones de invernadero, debe
ser entre 16 a 24C, 45% humedad relativa y
riego frecuente, as como una fertilizacin
con 20-30-10 semanal a partir de la tercera
semana. Durante el desarrollo de las
plntulas en las charolas, no es necesario
aplicar hormonas del crecimiento,
enraizadores, u otros compuestos qumicos y
hormonales, ya que no responden o en
algunas ocasiones es mnima su respuesta.
Polinizacin para la produccin de semilla
Las plantas de variedades
comerciales de alfalfa son estrictamente de
polinizacin cruzada, con alto porcentaje de
autoincompatibilidad; y cuando ocurre la
autopolinizacin se reduce el rendimiento de
forraje y semilla. Las estructuras florales
externas, estandarte, quilla y alas, recubren
el tejido reproductivo y sirven para atraer
insectos, actuando como un liberador de los
tejidos florales, separados por la quilla. Los
tejidos florales incluyen el estilo, estigma, y
parte del ovario encerrado y rodeado de diez
estmenes diadelfos, esto es, estmenes
soldados por sus filamentos. El polen de
alfalfa es muy pegajoso, por lo que
fcilmente se adhiere a los insectos. La flor
de alfalfa brinda suficiente proteccin para
mantener el polen viable y el estigma
receptible desde el final de la floracin hasta
que las flores inician su marchitez. La
activacin de la quilla ocurre cuando la flor
est trgida, y es acompaada por una
apertura rpida de la quilla y liberacin del
tejido floral. El tiempo que las flores
permanecen abiertas vara entre genotipos y
el ambiente, siendo de 5 a 16 das. El polen
de alfalfa ha sido exitosamente colectado y
almacenado desde 2 a 6 meses en viales
sellados. La apertura de la quilla de forma
natural o por accin mecnica del viento,
choque, lluvia, o sol, induce la
autopolinizacin, autoincompatibilidad, aborto
ovular, depresin endogmica y por ende
una menor produccin de semilla y tolerancia
a enfermedades. Por lo anterior, es que los
insectos son los mayores inductores de la
polinizacin cruzada, acarreando el polen de
diferentes plantas, y cuando se acercan a
extraer el nctar, abren la quilla y depositan
el polen de otras plantas. Los insectos
comunes en la polinizacin de alfalfa son
abejas silvestres o abejas cortadoras de
hojas (Megachile spp), abejorros (Bombus
spp.), abejas melfera (Apis mellifera), entre
otros. Cerca de 38 millones de flores se
deben activar por medio de insectos para
producir 464 kg de semilla por hectrea. Por
lo cual, se sugiere la renta de colonias de
abejas melferas para la polinizacin de
alfalfa, necesitando de 4 a 6 colonias por
hectrea, lo que representa entre 6,000 a
10,000 abejas hembras por hectrea.
Despus de la polinizacin por abejas, la
germinacin de polen y crecimiento del tubo
polnico depender del contenido de
humedad de la flor, por lo que es esencial
mantener el suelo hmedo y fertilizado (65-
90-40).
19
 Manual de la seleccin gentica y molecular de alfalfa
Polinizacin artificial: En un programa de
seleccin de alfalfa, se requiere el control de
polen e hibridaciones dirigidas, la cual se
puede realizar manualmente. La polinizacin
puede realizarse exitosamente a cualquier
hora del da con flores que no estn
marchitas y que tengan vulos frtiles y
polen. La tcnica comn es la polinizacin
cruzada a mano sin emasculacin,
empleando un popote con punta. En casos
de auto-polinizacin, las anteras o polen se
pueden remover por emasculacin, ya sea
por succin o con alcohol. En ambos
mtodos, el estandarte se recorta y la flor es
accionada, y con emasculacin al vaco
usando un tubo de vidrio, elaborado con una
punta de 1 mm y accionado por una bomba
de vaco, se pueden remover las anteras. La
emasculacin con alcohol se realiza
sumergiendo toda la flor en un vaso pequeo
con 57% de alcohol etlico por 10 segundos,
y despus se lava en agua por un par de
segundos. La emasculacin con alcohol es
ms efectiva que con la bomba de vaco,
pero ste causa ms dao al estigma: 26%
de las flores producen vainas con semillas,
comparado con 60% de flores emasculadas
con vacio, y 76% para la polinizacin natural.
Se recomienda incluir flores polinizadas de
manera natural (control) cuando se realiza la
emasculacin, para determinar la efectividad
del procedimiento y el operador. Cuando los
progenitores tienen cantidades normales de
polen, cerca del 85% de la semilla producida
sern heterocigotos.
Hibridacin natural: La polinizacin de
alfalfa se realiza por insectos, por lo cual la
poblacin que se polinizar deber producir
suficiente nctar y estar hmeda para facilitar
la polinizacin. Otros factores que
determinan la hibridacin son el grado de
auto-esterilidad, cantidad y tiempo diferencial
de la floracin, y las diferencias en la
maduracin de flores para la auto-
polinizacin y cruzamiento. La hibridacin
controlada puede realizarse en jaulas con
abejas melferas, cortadoras y abejorros;
aunque se ha identificado que las abejas de
la misma colonia suelen visitar los mismos
genotipos de alfalfa, por lo que el porcentaje
de semilla endogmica puede alcanzar hasta
90 %. Por lo tanto, se recomienda alternar
genotipos dentro de cada jaula de
polinizacin (3 x 5 m, cubiertas con malla
para insectos, y pueden albergar hasta 500
plantas) (Figura 8).
Incompatibilidad gentica: En alfalfa se ha
identificado el sistema de incompatibilidad
gametoftica, la cual previene parcialmente la
auto-fertilizacin; considerndose como
esterilidad masculina gentica y
citoplasmtica. El sistema gentico es
caracterizado por una degeneracin
completa de los microsporos. El sistema de
esterilidad masculina citoplasmtica presenta
varios grados de produccin de polen viable,
derivando algunos hbridos trilineales, pero
son de un costo mayor por lo que es ms
factible emplear sintticos. Algunas plantas
no presentan una reduccin en fertilidad
despus de la auto-fertilizacin, mientras que
otras poblaciones no producen semilla
autopolinizada, y se debe a una inhibicin del
crecimiento del tubo polnico dentro del estilo
y estigma inmediatamente despus de la
autofertilizacin. Por lo cual, la expresin
principal de la autoincompatibilidad parece
ser en la interaccin del tubo polnico y el
vulo.
20
 Manual de la seleccin gentica y molecular de alfalfa

Figura 8. Jaulas de polinizacin para hibridacin en alfalfa.

CAE UACH. Foto: Dr. Baldomero Alarcn Ziga.

21
 Manual de la seleccin gentica y molecular de alfalfa
Captulo 2. Factores involucrados en
la produccin de alfalfa
Recursos genticos del gnero Medicago
Se reconocen cinco grupos
importantes de alfalfa comerciales que se
cultivan en Norte Amrica (Mxico, Estados
Unidos y Canad). Los nombre de estos
grupos son Comn, Flemish, Turkestn,
Variegadas, y No-Dormantes.
Grupo de alfalfa comn. El grupo comn
incluye los genotipos de flor morada y tersa.
Los genotipos son clasificados por su
tolerancia a invierno, siendo dormantes para
latitudes superiores a 40N y de un rebrote
lento despus de cada corte. Las variedades
del sur son menos dormantes y se recuperan
rpidamente despus del corte, pero son
susceptibles a heladas o nevadas. Algunas
variedades son resistentes al chancro
bacteriano de la alfalfa (Corynebacterium
michiganensis), con buena adaptacin en
Mxico.
Grupo Flemish. Las variedades del tipo
Flemish se originaron en el oeste de Europa
o son provenientes de variedades importadas
desde Europa. Las plantas son
morfolgicamente similares al grupo comn,
pero stas inician su rebrote al inicio de la
primavera y son menos tolerantes al invierno
que las variedades comunes. Las variedades
del grupo Flemish se recuperan ms
rpidamente despus del corte pero son
menos persistentes (3 a 4 aos), siendo ms
susceptibles al chancro bacteriano
(Corynebacterium michiganensis). Estas
variedades se adaptan a suelos semi
hmedos de los estados de Baja California y
Chihuahua; pero no se recomiendan en
climas secos con riego limitado, ya que su
persistencia se reduce (2 a 3 aos).
Grupo Turkestn. Este grupo deriv de
genotipos que se originaron en Turqua. Se
caracterizan por su lento rebrote despus del
corte o apacentamiento, dormancia otoal
temprana, susceptible a enfermedades
foliares, resistente a chancro bacteriano, y
baja produccin de semilla. Los genotipos
turcos son morfolgicamente muy similares al
grupo comn, aunque su hbito de
crecimiento es menos erecto durante la
floracin, tallos semi decumbentes, foliolos
ms pequeos con ligera pubescencia. En
algunas regiones de Asia y Europa las
recomiendan para pastoreo de conejos,
cerdos y guajolotes. Se emplean para la
introgresin de resistencia invernal en
variedades comerciales en Estados Unidos,
Canad y Europa.
Grupo Variegado. Se emplean como
recurso gentico de una gran cantidad de
variedades comerciales para regiones del
norte, donde las nevadas son frecuentes. Los
genotipos de alfalfa variegados parecen
haber resultado de un cruzamiento natural de
ecotipos de flor morada con flor amarilla. El
color de flor predominante en este grupo es
morado, pero se identifican algunos cafs,
verdes, verde-amarillos, amarillos, y
grisceas. Las vainas varan en tamao,
desde dobladas en espiral hasta enrolladas,
lo que refleja la polinizacin cruzada. Las
variedades del grupo variegado son ms
tolerantes al fro que las alfalfas comunes, y
se considera que se debe a la presencia de
ecotipos de flor amarilla en sus ancestros
que son tolerantes a invierno, as como a la
seleccin natural bajo condiciones severas
de clima. Algunos botnicos han considerado
a este grupo como otra especie,
denominndola Medicago media. Las
variedades comerciales derivadas de este
grupo, se siembran en el norte de Estados
Unidos y Canad.
22
 Manual de la seleccin gentica y molecular de alfalfa

Grupo No-Dormantes en invierno. Estas

son originarias de Per, frica, o India, y se
han adaptada a algunas regiones de Valles Cuadro 4. Factores que determinan la
Centrales de Mxico. Las variedades de productividad de la alfalfa.
velludas peruanas son tpicas de este grupo,
1. Climticos
por presentar pubescencias en foliolos y
tallos. Temperatura (media, mxima y
mnima)
Humedad relativa (cambios durante
Alfalfas rastreras. Las variedades rastreras, el ao)
las cuales se pueden multiplicar por rizomas, Radiacin solar
son empleadas en condiciones de pastoreo, Fotoperiodo
Precipitacin (cantidad y distribucin)
aunque son menos productivas que las Heladas (intensidad y frecuencia)
variedades erectas y amacolladas; pero se Horas luz e intensidad luminosa
extienden ms rpidamente lo que permiten Das nublados
una mayor persistencia. Se han generado Velocidad de vientos
algunas variedades comerciales para
pastoreo de ovinos y bovinos lecheros, como 2. Edficos
son la Alfagraze, generada en la Universidad
Estructura del suelo
de Georgia en 1972. Textura
Tipo y pH del suelo
Contenido de sales en el suelo
Factores que determinan la productividad Contenido de materia orgnica
de la alfalfa Compactacin
Disponibilidad de nutrientes
El crecimiento y productividad de una Humedad del suelo
planta est determinado por diversos Fertilidad
factores, lo cual significa que para obtener
una buena calidad y alta produccin de un 3. Semilla y planta
alfalfar se deben tener y ofrecer las Variedad
condiciones que favorecen en mayor medida Tamao de la semilla
a la planta. Adems de identificar los Calidad de la semilla
factores que determinan la productividad de Sanidad de la semilla
una planta, es necesario conocer los Adaptacin al ambiente
intervalos adecuados. A continuacin se Potencial gentico para produccin
Resistencia a plagas y enfermedades
describirn algunos de los diversos factores:
4. Manejo
1) Temperatura
Densidad de siembra
Desde la fase inicial del cultivo de alfalfa si se
Forma de siembra
presenta una temperatura menor a 10C o Profundidad de siembra
mayor a 35C en suelo y aire se afecta la Fecha de establecimiento
salida de la plntula de la semilla Dosis de fertilizacin
(emergencia). Sin embargo, la semilla de la Uso de riego
alfalfa comienza a germinar a temperaturas Momento de cosecha
de 2 a 3C, siempre y cuando los dems
factores (humedad, fertilidad del suelo,
disponibilidad de nutrientes, radiacin solar
entre otros) no acten como limitantes (Del
Pozo, 1983).

23

Con una temperatura alrededor de 25C se
presenta una emergencia ms rpida y
vigorosa (Bula y Massengale, 1972). Del
Pozo (1983) menciona que la temperatura
ptima para la germinacin se encuentra
entre 28 a 30C y que la plntula puede morir
a una temperatura superior a 38C.
Respecto al intervalo ptimo de
temperatura para la alfalfa, se debe tomar en
cuenta que existen diversas variedades, por
lo que es necesario considerar cul de todas
ellas es la est presente. Es importante
considerar que durante los meses ms fros
(invierno), la alfalfa reduce su crecimiento, y
la activacin del crecimiento se inicia hasta
que se eleva la temperatura ambiental.
La alfalfa, especialmente algunas
variedades como la Valenciana, tolera sin
dificultad temperaturas de 10 a 15C bajo
cero. Con temperaturas medias anuales de
15C, el cultivo de la alfalfa presenta
rendimientos de forraje adecuados. La
temperatura ptima para variedades de
alfalfa como la Valenciana, Velluda Peruana,
10
Rendimiento (MS / ha)
0
Primavera
Variedad Oaxaca
Figura 9. Rendimiento de materia seca de alfalfa en distintas estaciones del ao.
Manual de la seleccin gentica y molecular de alfalfa
INIA-76 y CUF-101 entre otras, se sita en el
intervalo entre 16 a 24C. Cuando se
registran temperaturas altas, tambin se
afecta la planta observndose una reduccin
de brotes a temperaturas mayores a 30 C
(Quintero, 1999).
En la Figura 9 se observa claramente
la forma en que la temperatura afecta el
rendimiento de forraje verde. As, la poca de
primavera en donde se produce la mayor
cantidad de forraje y en otoo la menor,
debido a que en otoo hay mayor presencia
de enfermedades, y en el invierno la
temperatura reduce la velocidad de
fotosntesis, respiracin y absorcin de
nutrimentos.
Se debe tener en cuenta que las
diferencias en la adaptabilidad entre ecotipos
dentro de la especie Medicago sativa L.
estn dadas por un combinacin de factores
(esto es una accin combinada de la
temperatura y el fotoperiodo) y adems por
factores que afectan a otros factores, Un
ejemplo es el caso de la temperatura que
Verano Otoo Invierno
Variedad Valenciana
Fuente: Villegas et al., 2004.
24
 Manual de la seleccin gentica y molecular de alfalfa

influye en la disponibilidad de elementos Cuando existen fotoperiodos cortos se limita

nutritivos como nitrgeno, fsforo y potasio el crecimiento de los tejidos areos de la
(Del Pozo, 1983). Es necesario tener alfalfa.
presente este aspecto, ya que puede haber
suficientes nutrimentos en el suelo, pero su Con una intensidad de luz baja se limita la
disponibilidad puede ser reducida por un absorcin de CO2, fotosntesis, rendimiento
efecto ambiental (temperatura). Adems de de materia seca tanto de la parte area como
considerar la temperatura como un factor que de la raz (Brown et al., 1997).
influye en el rendimiento de la planta, se
debe poner atencin en la variedad. En la
Figura 10 se muestran los rendimientos de
materia seca de cinco diferentes variedades 10
de alfalfa a travs del ao en Texcoco,

Fotosntesis neta (g / m / h )
Estado de Mxico. Se aprecia un 8
comportamiento distinto entre variedades de
alfalfa, ya que la variedad Oaxaca presenta
6
una mayor produccin, y de manera contraria
la variedad Valenciana muestra el menor
rendimiento de materia seca. Sin embargo la 4
tendencia de los datos muestra para las
cinco variedades que la menor produccin de 2
materia seca es en invierno, pero en los 0 2 4 6 8
meses de marzo y abril se presenta la mayor
Produccin de forraje g MS / m2 x 10 -2
acumulacin de forraje.

2) Radiacin solar
Fuente: adaptando de Brown et al., 1972.
Esta radiacin proviene del sol,
Figura 11. Produccin de materia seca de alfalfa
donde dicha energa es transferida como en funcin de la fotosntesis.
fotones. Esta energa radiante es convertida
en carbohidratos a travs del proceso de
fotosntesis.

5
Variedad

4
San Miguel
Rendimiento (t MS / ha).

Oaxaca
3
Moapa

2 Valenciana

Cuf-101
1
JUL AGO SEP OCT NOV DIC ENE FEB MAR ABR MAY JUN

Fuente: Rivas et al., 2005.

Figura 10. Rendimiento de materia seca por corte de distintas variedades de alfalfa.

25
 Manual de la seleccin gentica y molecular de alfalfa

3) Tipo de suelos fenmeno en particular que se manifiesta

Antes de mencionar el tipo de suelo,
se debe entender que el suelo es el medio
natural para el crecimiento de las plantas y
consiste principalmente de cuatro
componentes que son minerales, materia
orgnica, agua y aire. Aproximadamente el
50 % del suelo son espacios porosos (agua
aire) y el 50 % restante corresponde a
minerales (45 %) y materia orgnica (5 %).
En la parte correspondiente a los minerales
del suelo, la textura de un suelo se entiende
como la proporcin de partculas de distintos
tamaos. Dentro de las categoras de
acuerdo a su dimetro se tienen: arena
(0.050 a 2.000 mm), limo (0.002 a 0.050 mm)
y arcilla < 0.002 mm.
En un suelo donde la proporcin de
arena es dominante, la textura es gruesa. En
el caso de una textura fina las partculas que
estn presentes en mayor proporcin son la
arcilla y el limo; estos son conocidos como
suelos pesados y su caracterstica principal
es que son pegajosos. Para el cultivo de la
alfalfa se recomiendan suelos de textura
ligeramente arcillosa, profundos y en los
cuales drenen fcilmente los excesos de
humedad.
4) pH del suelo
Debe ser preferentemente alcalino
(pH de 7.2 a 7.5). La alfalfa no se desarrolla
en suelos cidos con un pH inferior a 5.6,
pero cuando por razones de planeacin
forrajera es necesario sembrar en este tipo
de suelos, debe aplicarse cal para conseguir
el pH ptimo y asegurar el establecimiento de
la pradera de alfalfa. Adems es importante
considera que el pH del suelo afecta la
disponibilidad de nutrimentos. Entonces, si se
como una deficiencia en la planta, a pesar de
que en el suelo haya niveles elevados de
dicho elemento.
En la Figura 12 se muestra la
relacin entre la disponibilidad de diversos
nutrimentos con el pH del suelo. Las barras
azules indican el grado de disponibilidad,
siendo la parte gruesa de la barra la zona de
pH donde se tiene una alta disponibilidad de
cada elemento para la planta, y de manera
contraria la parte angosta de la barra muestra
la zona con menor disponibilidad.
Por lo tanto, es importante considerar
que en suelos bsicos con un pH de 8 a 9 se
pueden presentar problemas, como es la
deficiencia o niveles marginales de
elementos menores (cobre, zinc y otros),
sugiriendo un anlisis de suelo y
sintomatologa foliar de las plantas.
Nitrgeno
Fsforo
Potasio
Azufre
Calcio
Magnesio
Hierro
Manganeso
Boro
Cobre y Zinc
Molibdeno
4 5 6 7 8 9 10

detecta una deficiencia nutrimental en una pH

planta y se decide agregar una mayor dosis
de dicho nutrimento, pero ocurrir que debido cido Neutro Bsico
a un efecto del pH del suelo, el nutrimento
puede no estar disponible para la planta. En Figura 12. Disponibilidad de nutrientes en
la situacin descrita es posible ocasionar una relacin al pH.
intoxicacin, y adems puede ocurrir un

26
 Manual de la seleccin gentica y molecular de alfalfa

5) Salinidad (Mg), azufre (S); y los micro nutrientes

(tambin son importantes, se requieren en
Es la concentracin total de sales menores cantidades) de los cuales son hierro
que se encuentran en un suelo o agua y se (Fe), zinc (Zn), cobre (Cu), manganeso (Mn),
puede expresar en trminos de la boro (B), cloro (Cl), molibdeno (Mo). Tambin
conductividad elctrica, la cual se mide en se deben tener en cuenta aquellos
-1
siemens ( S m ). Existen diferentes tipos de nutrimentos esenciales que son
sales que pueden estar presentes en suelos suministrados por el aire y el agua, stos son
salinos como cloruros, carbonatos y sulfatos carbono (C), hidrgeno (H) y oxgeno (O).
(sodio, potasio, calcio y magnesio). En Dentro de los macro nutrientes los elementos
algunas regiones la salinidad de los suelos nutritivos ms requeridos por la alfalfa son:
se ha provocado por un mal manejo en el uso N, P y K, y estos tres minerales pueden
de las aguas de riego, por lo que es aplicarse por fertilizacin (Ramrez, 1974).
necesario programar adecuadamente los
riegos (Forth, 1984) y considerar factores
ambientales como temperatura, precipitacin,
evaporacin, entre otros factores. El efecto
negativo de la salinidad en la planta se debe 100
a la presin osmtica que se ejerce, lo cual
se traduce en una reduccin en la Semillas emergidas ( % ) 80
disponibilidad de agua para las semillas que
estn germinando y para las races (Forth, 60
1984). La alfalfa es un cultivo susceptible a la
salinidad, y en la Figura 13 se muestra como
40
la emergencia de semillas expresada en
porcentaje, se reduce a medida que aumenta
20
la salinidad en un suelo. Si se alcanzan 0 10 20 30 40
-1
niveles altos de salinidad (32 dS m ) se
tendr solamente un 30 % de emergencia de Salinidad ( dS m )

las semillas de alfalfa. Por tanto es

recomendable, que en caso de sospechar Fuente: adaptado de Waissman y Miyamoto (1987)
que el suelo sea salino, se realicen estudios
de suelo y en caso de ser factible se reduzca Figura 13. Efecto de la salinidad en la
emergencia de semillas de alfalfa.
la salinidad, y de ser factible se efecten
pruebas de laboratorio. De manera contraria
se tendr un pobre establecimiento y se
La alfalfa necesita el P y el K en
reducir el rendimiento de forraje de alfalfa.
mayores cantidades durante su periodo de
crecimiento, aunque este ltimo sea
6) Disponibilidad nutrimental y fertilidad
abundante en la mayora de los suelos
del suelo
(Castro, 1983). El fsforo participa de manera
Existen nutrientes esenciales para la
importante en varias funciones fisiolgicas de
alfalfa, los cuales son aquellos elementos
la alfalfa, puesto que estimula el crecimiento
que la planta debe adquirir para completar su
radical, favorece y regula los procesos
ciclo de productivo (crecer, desarrollarse y
generativos, acta en sntesis vegetal y
reproducirse). Se clasifican en macro y micro
regula la asimilacin y utilizacin nitrogenada
nutrientes; dentro de los macro nutrientes
por la planta. El potasio acta como
(son los que se requieren en altas
catalizador y regulador de las funciones
cantidades) se encuentra nitrgeno (N),
fisiolgicas bsicas de la planta, por lo que
potasio (K), fsforo (P), calcio (Ca), magnesio

27
 Manual de la seleccin gentica y molecular de alfalfa

favorece la sanidad y resistencia a

enfermedades de la misma. As, aumenta la
resistencia a la sequa y a las heladas, a
enfermedades criptogmicas; y junto con el
fsforo, favorece el desarrollo radical. Sin
embargo, no es necesario suministrarlo ya
que se encuentra disponible en la mayora de
los suelos de Valles Centrales de Mxico
(Del Pozo, 1983; Claro, 1993).

La alfalfa obtiene nitrgeno

atmosfrico a travs del Rhizobium que est
localizado en las clulas de las races
formando ndulos y que estn utilizando la
energa de la planta. Por lo tanto, solamente
durante la fase que comprende la
germinacin hasta que empieza a funcionar
la simbiosis bacteria alfalfa, es necesario
que la planta obtenga cantidades reducidas
de nitrgeno debido a que las cantidades
requeridas son mnimas en esta fase
(Muslera y Ratera, 1984).

En el Cuadro 5 se presentan datos

de la cantidad de nitrgeno atmosfrico que
fijan al suelo algunas leguminosas, de las
cuales la alfalfa es la que presenta el mayor
valor, pudiendo fijar en promedio hasta 194
kg/ha/ao.

Cuadro 5. Nitrgeno atmosfrico fijado al suelo

por distintas leguminosas.

Leguminosa Kg N fijado / ha / ao
Alfalfa 194 Adems de conocer los nutrientes esenciales
de la planta de alfalfa para maximizar la
Haba 130
produccin de forraje, es necesario identificar
Trbol rojo 114 las deficiencias nutrimentales que se
Trbol blanco 103 manifiestan en la planta. En el Cuadro 6 se
describe la sintomatologa de la deficiencia
Soya 100
de diversos elementos. Sin embargo antes
Chcharo 72 de realizar alguna aplicacin o
Cacahuate 42 recomendacin es necesario hacer pruebas
de laboratorio en suelo y planta, ya que
Frijol 40
existe la posibilidad de confundirse con
alguna deficiencia, por ejemplo la deficiencia
de nitrgeno en alfalfa se puede confundir
Fuente: Tisdale et al., 1985.
con deficiencia de molibdeno.

28
 Manual de la seleccin gentica y molecular de alfalfa

Cuadro 6. Sintomatologa de la deficiencia de diversos nutrimentos en la planta de alfalfa.

Nutriente Sintomatologa de la
deficiencia

Nitrgeno (N) Clorosis / amarillamiento de

hojas. Se reduce el crecimiento
de la planta.

Fosforo (P) Coloracin purpura o rojiza en

hojas y en ocasiones en el tallo,
reduccin en el crecimiento.

Potasio (K) Manchas blancas cercanas a la

orilla de la hoja, reduccin en
resistencia a enfermedades.

Calcio (Ca) Bajo crecimiento, muerte de Deficiencia de nitrgeno

yemas apicales, colapso de
peciolos en hojas jvenes.

Magnesio (Mg) Es ms comn en suelos

arenosos; hojas con clorosis
especialmente en reas en las
venas ya que las venas se
mantienen verdes.

Azufre (S) Clorosis de la hoja; tallos largos

y delgados, pobre crecimiento
de tallos; posible acumulacin
de nitratos.

Boro (B) Se limita desarrollo;

amarillamiento especialmente
en material joven. Se inicia Deficiencia de potasio
cambiando de color rojizo
morado entre las venas de la
hoja.

Manganeso (Mn) En hojas jvenes se observa

clorosis entre venas.

Hierro (Fe) En hojas jvenes se observa

clorosis entre venas. Hojas
decoloradas.

Zinc (Zn) Hojas con apariencia daada o

color blanquecino; reduccin en
tamao de la hoja.

Cobre (Cu) Curvatura severa de peciolos,

mayor incidencia de
enfermedades. Deficiencia de boro
Molibdeno (Mo) Problemas para utilizar el
nitrgeno, por lo que da como
resultado una sntomas como la
deficiencia de N.

Fuente: Wallace, 1961.

29
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Existen diversos factores que de sulfato de amonio, 119 kg de nitrato de

determinan el adecuado establecimiento de amonio u 87 kg de urea. Para aplicar los 80
una pradera de alfalfa y su persistencia. Sin kg de P, use cualquiera y slo una de las
embargo, cuando sea necesario se deben cantidades marcadas en el rengln de color
corregir las condiciones del suelo para as verde que se encuentra en el Cuadro 8 y
lograr el objetivo de una adecuada que son 421 kg de superfosfato de calcio
produccin de forraje o semilla. simple 174 kg de superfosfato de calcio
triple.
Los fertilizantes son materiales
orgnicos o inorgnicos de origen natural o Cuadro 8. Tabla para la conversin de kilos
fsforo en kilos de fertilizante comercial.
sinttico que se agregan al suelo con el
objeto de proporcionar uno o ms nutrientes Fertilizantes comerciales
a las plantas. Cada tipo de fertilizante tiene kg fsforo kg superfosfato kg superfosfato
cierto contenido del nutriente, por lo que es de calcio simple de calcio triple
necesario realizar el clculo para ajustar la (P) (19 % P) (46 % P)
dosis, como en el ejemplo a continuacin.
10 53 22
Cuadro 7. Tabla para la conversin de kilos
20 105 43
30 158 65
nitrgeno en kilos de fertilizante comercial.
40 211 87
50 263 109
Fertilizantes comerciales
kg kg sulfato kg nitrato de kg urea
60 316 130
nitrgeno de amonio amonio 70 368 152
(20.5 % (33.5 % N) (46 % N) 80 421 174
(N) N) 90 474 196
100 526 217
10 49 30 22
20 98 60 43 Nota: Los nmeros que resaltan en amarillo, son para
30 146 90 65 ejemplo del ejercicio.
40 195 119 87
Fuente: INCA RURAL, 1983.
50 244 149 109
60 293 179 130
70 341 209 152 Prcticas agronmicas para la produccin
80 390 239 174 de alfalfa
90 439 269 196
100 488 299 217 La persistencia y la adecuada
120 585 358 261 produccin de una pradera de alfalfa
140 683 418 304 depende de diversos factores: planta, suelo,
160 780 478 348 clima y las labores agrcolas.
180 878 537 391
Cada variedad de alfalfa representa
Nota: Los nmeros que resaltan en amarillo, son para una combinacin especfica de caracteres
ejemplos del ejercicio. genticos, cuyo potencial productivo se
Fuente: INCA RURAL, 1983. expresa de manera diferente, segn las
condiciones ambientales en las que se
cultiva. No existe una mejor variedad para
Ejemplo: La frmula de 40-80-00 significa todas las condiciones productivas, la eleccin
que se debe utilizar 40 kg de nitrgeno (N), acertada de alguna variedad depende de las
80 kg de fsforo (P) y nada de potasio (K). combinaciones de condiciones climticas,
Para aplicar 40 kg de N, use cualquiera y edficas, metas productivas, prcticas de
solo una de las cantidades marcadas en el manejo, y la forma de aprovechamiento de la
rengln que resalta de color amarillo que se pastura, ya sea corte o pastoreo (Feuchter,
encuentra en el Cuadro 7 y que son 195 kg 2000).

30
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Sulfato de Nitrato de Superfosfato Superfosfato Carbonato

amonio amonio Urea simple triple de calcio

Sulfato de
amonio

Nitrato de
amonio

Urea

Superfosfato
simple

Superfosfato
triple

Carbonato
de calcio

Fertilizantes que pueden mezclarse.

Fertilizantes que pueden mezclarse, pero inmediatamente antes de usarse.

Fertilizantes que no deben mezclarse (por razones qumicas).

Fuente: INCA RURAL, 1983.

Figura 14. Compatibilidad qumica entre fertilizantes.

A continuacin se describen las distintas
prcticas agronmicas que se deben realizar.
Preparacin del terreno para cultivo
Se debe realizar un barbecho
profundo o subsoleo (>55cm), con el objetivo
de reducir la compactacin del suelo y que la
raz de la alfalfa pueda penetrar fcilmente.
Posteriormente se hace un paso de rastra y
finalmente la cruza, en caso de observar
terrones an despus del paso del arado de
discos (cruza) ser necesario realizar otro
paso de rastra, con el objetivo de eliminar la
mayor parte de terrones y residuos de
cosechas de ciclos anteriores, ya que los
residuos de cosecha pueden afectar la
germinacin de la semilla de alfalfa (Tesar y
Jackobs, 1972). Despus, es conveniente
hacer una nivelacin a una pendiente del 1%
con el objetiv de evitar encharcamientos y
que se pudra la planta, ya que muchas
variedades son susceptibles a hongos de la
corona o races.

31

Prueba de germinacin de la semilla y
densidad de siembra
Antes de la siembra es necesario
realizar una prueba de germinacin para
realizar ajustes a la densidad de siembra.
Dicha prueba consiste en colocar 100
semillas de alfalfa en una placa de Petri
(conocida comnmente como caja petri), en
donde se colocan las semillas envueltas con
algodn o papel toalla hmedas y se dejan
por aproximadamente ocho das. Despus se
cuenta el nmero de semillas germinadas y
las no germinadas. La cantidad de semillas
sin germinar se resta de 100, que
corresponde a las semillas iniciales, y de esta
manera se obtiene el porcentaje de semillas
no germinadas. El porcentaje de semillas no
germinadas se incrementa a la densidad de
siembra recomendada; por ejemplo si de 100
semillas 93 semillas germinan, significa que 7
semillas no germinaron y ese 7% lo
incremento a la densidad de siembra. En
este ejemplo se considera una densidad de
siembra de 35 kg/ha ms un 7% de dicho
porcentaje (2.45 kg), significa que la
densidad real de siembra es de 35 kg + 2.45
kg = 37.45 kg de semilla.
En lo referente a la densidad de
siembra recomendada, est en funcin del
objetivo de produccin (forraje, pradera o
semilla), preparacin del terreno, y tipo de
siembra (manual o mecnica).
En el caso de produccin de semilla,
la densidad de siembra va desde 6 kg para
sembradoras de precisin y hasta 15 kg en
surcos con una separacin de 50 a 70 cm.
Cuando el objetivo es la produccin
de forraje, se debe tener presente si es para
produccin de alfalfa como monocultivo o
como un cultivo en asociacin para pradera.
En caso de ser alfalfa como cultivo nico se
recomienda una densidad de siembra dentro
de un intervalo de 22 kg/ha para
sembradoras de precisin, hasta 45 kilos
para siembras manuales al voleo con un
paso de ramas para tapar la semilla. En caso
de utilizar sembradoras de precisin es
necesario hacer una calibracin y verificar las
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
boquillas de salida de la semilla, ya que en
caso de que exista alguna obstruccin habr
partes del terreno que estarn sin sembrar.
No se recomienda un paso de rastra con
tractor para tapar la semilla, ya que la
profundidad a la cual queda la semilla
enterrada reduce la emergencia de plntulas.
En el caso de la siembra de
praderas en cultivos asociados, la alfalfa se
puede sembrar con gramneas perennes,
tales como pasto ovillo (Dactylis glomerata) o
ballico perenne (Lolium perenne), o
Festulolium y su densidad de siembra puede
ser al 55% de lo recomendado anteriormente
como monocultivo.
Inoculacin de la semilla
En el proceso de evolucin de
plantas y microorganismos, se han generado
diversas relaciones, como es la simbiosis
leguminosa - bacteria Rhizobium, que finaliza
con la formacin del ndulo radical, que es
una estructura vegetal que permite el
crecimiento bacteriano y fijacin de nitrgeno
(Ferrera y Perz, 1995). Las bacterias del
gnero Rhizobium son bacilos gram-
negativos que son capaces de cambiar a las
formas bacterianas en los tejidos nodulares.
El funcionamiento de Rhizobium y las
leguminosas requiere de una serie de
procesos de reconocimiento que se deben a
protenas llamadas aglutininas, las cuales se
unen a la superficie de Rhizobium meliloti y
son importantes en la unin del
endosimbionte (Dazzo, 1976). Se debe
considerar que en la relacin simbitica
existen factores genticos tanto en la planta
como en la bacteria, que determinan la
funcionalidad de los ndulos y la fijacin de
nitrgeno atmosfrico (Burton, 1972).
La alfalfa es una planta que cuenta
con este mecanismo, que le permite utilizar el
nitrgeno libre del aire ( N2 ), por medio del
proceso simbitico, en el cual intervienen
bacterias del gnero Rhizobium, las cuales
fijan el N2 a las races de la alfalfa. Esta
asociacin se considera un sistema eficiente,
32

ya que la alfalfa obtiene del Rhizobium
nitrgeno disponible y las bacterias obtienen
de la alfalfa hospedera los carbohidratos
necesarios para su desarrollo (Barnes, 1984).
En el sentido econmico, dicho proceso de
fijacin de nitrgeno atmosfrico hace al
proceso costeable ya que si se considera
usar una fuente de nitrgeno qumico, es
necesario comprar fertilizante que es un
derivado del petrleo, y es cada vez ms
caro. Por lo tanto, el hecho de que la alfalfa
pueda fijar nitrgeno atmosfrico por medio
de la simbiosis reduce costos. Las bacterias
del gnero Rhizobium aportan a la alfalfa de
200 a 250 kg N /ha (Ferrera y Perz, 1995).
Es conveniente realizar la
inoculacin de la semilla con una cepa viable
de Rhizobium meliloti, en terrenos donde ya
se haba establecido alfalfa y con mayor
razn en terrenos donde se establezca alfalfa
por primera vez. La inoculacin es
especialmente importante en suelos
hmedos, donde la cantidad de Rhizobium es
mnima. La dosis recomendada depender
de la marca comercial y concentracin del
Rhizobium.
poca de siembra
La poca de siembra de la alfalfa
depende de diversos factores, como
variedad, sistema de produccin, metas
productivas, fecha de primera helada, suelo,
poca de mayor control natural de malezas,
disponibilidad de agua, y fertilizacin.
En el caso del Valle del Mezquital, la
poca de siembra se fija en funcin de la
competencia con las malezas, y esta
competencia puede ser modificada por la
temperatura, ya que la temperatura es uno
de varios factores ambientales que pueden
modificar el crecimiento de una planta, y su
capacidad de establecimiento en el terreno.
La razn de sembrar alfalfa entre
otoo-invierno (noviembre a enero) es
simple, ya que si se siembra alfalfa en
primavera o verano, la maleza debido a un
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
ambiente favorable de temperatura y
humedad, podr competir contra la alfalfa,
teniendo un pobre establecimiento. Sin
embargo, si se realiza la siembra entre otoo
e invierno se invierten los patrones de
crecimiento, es mayor el crecimiento de la
alfalfa y menor el de las malezas debido a las
bajas temperatura que se presentan en esta
poca, que afectan menos a la alfalfa.
Por lo tanto, si se considera sembrar
alfalfa en otoo invierno, se dar oportunidad
a la alfalfa para tener un adecuado
crecimiento, ya que habr menor
competencia por los nutrientes del suelo, as
como por radiacin solar, agua y espacio. Lo
antes comentado es bsico ya que un alfalfar
bien establecido (>92% cobertura) puede
permitir una persistencia y productividad de
varios aos.
Mtodos de siembra
La variedad de alfalfa seleccionada
debe sembrarse en terrenos donde no se
haya sembrado alfalfa con al menos seis
meses de anterioridad, ya que es autotxica,
y reduce la germinacin de la nueva
variedad. Se recomienda dejar descansar el
terreno o sembrar otro cultivo como avena,
maz, ballico anual, entre otros. La
profundidad sugerida para sembrar semilla
de alfalfa vara de 0.6 a 1.4 cm en suelos
pesados, y ligeramente mayor en suelos
ligeros, a chorrillo dentro de hileras
separadas a una distancia de 16 a 19 cm. Es
conveniente no sembrar a una profundidad
mayor a 2.5 cm, ya que la semilla de alfalfa
es muy pequea, por lo tanto tiene pocas
reservas y en muchos casos no alcanza a
llegar a la superficie y en caso de que las
semillas logran llegar a la superficie estn
muy dbiles y pueden morir en caso de
pisoteo, sequa o calor (Muslera y Ratera,
1984).
Si el objetivo es la produccin de
semilla de variedades comerciales en suelos
profundos y ligeros, se recomienda sembrar
tambin a chorrillo con una separacin entre
33

hileras de 50 a 70 cm, para permitir el
crecimiento de plantas vigorosas que
produzcan semilla grande y viable. No se
recomienda la produccin de semilla en
suelos pesados y donde la regin sea de alta
humedad relativa (>55%) y precipitacin en la
poca de mayo a julio, cuando se cosecha la
semilla. La fecha de siembra en condiciones
de riego es muy variable por regin, siendo
de octubre-noviembre en el Bajo de Mxico,
y diciembre-enero para los Valles Centrales
de Mxico. Para condiciones de temporal, se
recomienda la siembra al final de las lluvias,
ya que tiende a llenarse de malezas durante
toda la poca de lluvias, que despus se
podrn eliminar con los cortes sucesivos de
otoo e invierno.
Cuando el objetivo es la produccin
de forraje y se quiere asegurar un buen
establecimiento, se recurre a los
denominados compuestos, que es una
mezcla de semillas de dos o ms variedades
y que se emplean para condiciones extremas
de suelo, clima, para el control de plagas o
enfermedades, o en algunos casos para que
la pradera tolere la presin de pastoreo que
se ejerce cuando se tienen diversas especies
animales como en los sistemas donde se
utiliza pastoreo de vacas y despues
borregas. Los compuestos de variedades se
comercializan en diversas regiones de
Mxico, ya que no se tienen programas bien
definidos de mejoramiento gentico por su
fuente de germoplasma.
Fertilizacin
La alfalfa es capaz de fijar el N que
requiere para su crecimiento y desarrollo
directamente de la atmsfera gracias a las
bacterias del gnero Rhizobium que viven en
simbiosis en las clulas de sus races
formando ndulos, aunque la fertilizacin
nitrogenada suele incrementar la
acumulacin de biomasa del cultivo de alfalfa
(Del Pozo, 1983). Generalmente se indica
que la alfalfa es un cultivo que requiere
fertilizacin nitrogenada nicamente en su
etapa inicial de crecimiento, sin embargo las
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
aplicaciones anuales de N (60 a 100 kg de
N/ha) incrementan el rendimiento de forraje.
Al momento de la siembra, se puede
aplicar hasta 250 kg de P2O5 por hectrea,
sobre todo en suelos donde se han
sembrado cultivos anuales por lo menos en 3
a 4 aos consecutivos. Otro nutriente
indispensable es el potasio, cuyo contenido
en hojas puede alcanzar hasta un 2 % del
total de nutrientes, por lo que se recomienda
dosis anuales de 60 kg/ha. De manera
adicional, se puede aplicar zinc, magnesio, y
molibdeno, pero se recomienda realizar un
anlisis de suelo para conocer con precisin
los minerales deficientes o excedentes en el
suelo, as como las caractersticas fsicas del
mismo.
Rotacin de cultivos
La duracin de la rotacin de cultivos
depende del banco de semillas de las
malezas y del tipo de maleza existente en el
lugar donde se encontraba el alfalfar, ya que
existen alfalfares donde la persistencia de la
leguminosa es por tiempos muy cortos lo cual
es debido a invasin de malas hierbas. En
estos casos se recomienda voltear la alfalfa y
sembrar maz o sorgo en primavera-verano y
despus avena/ballico en otoo-invierno por
un periodo de dos a tres aos para eliminar
malezas, plagas y enfermedades. Despus la
preparacin de la cama de siembra fina y
establecimiento de alfalfa se hace a la mitad
fra del ao (enero) en la regin de Valles
Altos Centrales de Mxico. Con la siembra de
cultivos anuales es posible aprovechar el
nitrgeno fijado por la alfalfa, que puede
corresponder hasta 80 kg N/ha.
En condiciones de temporal, la
persistencia de la alfalfa se reduce solamente
a 3 aos, ya que en la poca de mnima
precipitacin la cantidad de humedad
requerida en el subsuelo en plantas adultas
es inferior para mantener la alfalfa por mayor
tiempo. Por lo tanto, se recomienda
inmediatamente despus de una reduccin
en el rendimiento de alfalfa, el barbecho y
34

rastreo para la siembra de un cultivo para
grano, como maz o sorgo. Algunas
variedades adaptables para temporal son
Oaxaca, Tanhuato, Tanverde y Florida.
Cosecha mecnica
La alfalfa en Mxico puede llegar a
producir hasta 9 cortes en promedio al ao,
siendo la primera cosecha ligera a los 4
meses despus de sembrada. Los cortes
sucesivos van a depender de la temperatura
y humedad del suelo, pero de manera
general sern cada 26 das en primavera-
verano, 29 en otoo, y hasta 35 das en
invierno. Conforme el cultivo de alfalfa
madura, el rendimiento incrementa hasta
aproximadamente un 75% de floracin, pero
los porcentajes de protena y caroteno
decrecen, sobre todo con una reduccin de la
proporcin de hoja que representa el 58% de
la protena total de la planta. El rendimiento
ptimo de protena y caroteno se obtiene al
inicio de la floracin, lo que se recomienda
como momento de la cosecha a partir de
marzo y hasta octubre. En el caso particular
de asociaciones de alfalfa con gramneas
perennes, se sugiere determinar el intervalo
entre cortes, considerando la alfalfa en
primavera e invierno, y la gramnea durante
el verano y otoo, lo anterior debido a que los
Figura 15. Invasin de pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) en alfalfar.
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
patrones de crecimiento son distintos y la
fase de madurez es diferente para ambos
cultivos forrajeros.
Control de malezas
El control depender de la poca y
densidad de las malezas, as como la edad
de la alfalfa. Las malezas comunes son el
kikuyo (Pennisetum clandestinum), gramas
nativas (Axonopus spp.), entre otras que se
localizan en cada regin, ya sea malezas de
hoja ancha y angosta. Estas malezas se
podrn controlar durante el invierno con
herbicidas especficos. El empleo de riego
por cintillas enterradas a una profunidad de
28 cm es una estrategia excelente de control
de pastos y riego de alfalfares. En caso de
que la invasin de pasto kikuyo (Figura 15)
sea severa, se recomienda realizar la
rotacin de cultivos con maz forrajero para
ensilar y de avena/ebo comn, para evitar
que se dejen estolones y tallos en el terreno,
y se invada de nuevo el terreno con kikuyo.
Otra alternativa reciente, es el
establecimiento de variedades resistentes a
glifosato, herbicida sistmico no especfico.
Dichas variedades estn en proceso de
certificacin en Mxico (SNICS).
35

Praderas de alfalfa en pastoreo
Las praderas de alfalfa sola o
asociadas con gramneas son una excelente
alternativa de alimentacin para bovinos,
ovinos, caprinos lecheros, venado y ciervo
rojo; con el objeto de reducir costos de
mantenimiento e inversin. En bovinos se
emplean para alimentar los reemplazos en
crecimiento o gestacin, as como para vacas
secas, medianas o bajas productoras, o
toretes en crecimiento, con intervalos de 3 a
4 movimientos al da en apacentamiento. En
ovinos se pueden usar borregas y corderos
en crecimiento, finalizndolos en corral con
dietas integrales. La alimentacin de caprinos
productores de leche suele incrementar la
produccin hasta en un 23%. Los nicos
inconvenientes que se obtienen en el
pastoreo de praderas de alfalfa sola o
asociadas, es la alta incidencia de
timpanismo, y falta de variedades tolerantes
a pastoreo con inviernos rigurosos y sequa.
Figura 16. Vaquillas Holstein pastoreando pradera de alfalfa (mdulo de pastoreo del
CAE - Universidad Autnoma Chapingo)
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
El timpanismo es la acumulacin de gases y
espuma en rumen, debido a saponinas
protenas cloroplsticas, y ocasiona una
presin fsica de gas intraruminal que evita
las contracciones diafragmticas, y por
consecuencias una asfixia y falla cardiaca al
animal. Para reducir riesgos, se recomienda
dejar florecer la alfalfa en casi un 100%, o
tambin proporcionar paja de cereales o
granos durante las maanas para
incrementar el porcentaje de fibra en la dieta.
Otro mtodo preventivo del timpanismo es
disponer de bloques de melaza con sal
conteniendo 60 g de poloxaleno (un
surfactante) por kg de bloque, lo que llega a
reducir hasta en 80% la incidencia de
timpanismos en animales en pastoreo.
Algunas variedades con menor
contenido de saponinas son Fundacin-
Mezquital, mejorada durante tres ciclos para
mayor rendimiento para Mxico, a partir de
Kitawakaba, variedad japonesa.
36
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Riego La limitacin de agua restringe la

Una de las caractersticas que presenta
la alfalfa es la resistencia parcial a la sequa,
a travs de la capacidad de entrar en latencia
cuando las condiciones climticas son
desfavorables y tambin por presentar
races profundas (Peterson, 1972). Se
calcula que para producir un kilogramo de
materia seca, la alfalfa requiere de 700 a 800
kg de agua.
produccin de la alfalfa, pero no llega a
frenar por completo su crecimiento salvo en
casos extremos de disponibilidad de agua.
Sin embargo, cuando esta limitacin ocurre,
la utilizacin del agua resulta menos eficiente
que cuando la planta dispone de las
condiciones ptimas de humedad.
El intervalo entre riegos es variable y est de
acuerdo con la temperatura y la humedad

Cuadro 9. Gua para la estimacin de humedad de un suelo por el mtodo del tacto.

Necesidad de
humedad en el Textura gruesa Textura fina
suelo

Cuando se comprime no sale agua de la

Cuando se comprime no sale agua de la porcin
porcin de terreno, pero queda una huella
de terreno, pero queda una huella hmeda de la
hmeda de la muestra de suelo en la
0% muestra de suelo en la mano.
mano.
0.0 *
0.0 *

Se forma cilindro con facilidad cuando se

Se puede forma una bolita con dificultad, que se amasa entre los dedos, tiene un tacto y se
rompe fcilmente y no adhiere a la mano. adhiere a la mano.
1 a 25 %
0.03 a 3.4 * 0.0 a 5.0 *

Se forma una bolita o un pequeo cilindro

Se puede llegar a forma una bolita bajo presin, cuando se amasa entre el pulgar y el
pero no suele mantenerse compacta. ndice.
26 a 50 %
3.4 a 6.7 * 5.0 a 10.0 *

Relativamente moldeable, se puede

Seco en apariencia, no puede formarse una bolita formar una bolita cuando se presiona un
empleando nicamente la presin. poco de terreno.
51 a 75 %
6.7 a 10.0 * 10.0 a 15.8 *

Seco, suelto se disgrega entre los dedos. Duro, muy reseco, apretado, a veces tiene
75 a 100 %
costras que se distinguen en la superficie.
10.0 a 15.0 *
15.0 a 20.0 *

Nota: * humedad que se debe reponer en centmetros de lmina de riego.

37

existentes en el suelo; as durante los meses
de invierno, los riegos pueden espaciarse
cada 17 das, es decir, aplicar de 1 a 2 riegos
entre cortes. Durante los meses de primavera
y verano, cuando las temperaturas y
radiacin suben, se recomienda reducir el
intervalo a 13-15 das, dando de 2 a 3 riegos
entre cortes. La lmina de riego que se debe
aplicar al cultivo de la alfalfa est en funcin
del tipo de suelo y la pendiente del terreno;
por ejemplo, en tierras de cultivo de textura
arcillosa, la lmina de riego que se debe
aplicar es de 12 a 16 cm, mientras que en
tierras de cultivo de textura arenosa la lmina
de riego debe ser de 20 a 25 cm.
Los riegos durante la poca de lluvias
deben ser ligeros para evitar
encharcamientos, cubriendo una lmina de
riego de 8 a 10 cm, pues en esta poca
provocan una alta mortalidad de plantas por
pudriciones de raz (Verticillium alboatrum y
Phytophthora megasperma) y pudricin de
corona (Fusarium oxysporum) debido a los
excesos de humedad (INIA, SAG, CIAS,
1973; Pimentel et al., 1980).
Existen diversos mtodos para medir la
humedad en el suelo; los directos (tacto y el
gravimtrico) y los indirectos (rpido,
dispersor de neutrones, tensimetro y
resistencia elctrica). Los mtodos directos,
son aquellos que se utilizan en el suelo y se
basan en muestreos. En el caso del mtodo
del tacto, consiste en una inspeccin con la
mano y observacin del suelo, donde se
tienen que obtener muestras de suelo
cercanas a la raz de la planta. En el Cuadro
9 se muestra la gua para conocer la
humedad aprovechable que ha sido extrada
del suelo.
Frecuencia de corte
Desde el punto de vista econmico, el
aprovechamiento ptimo de un alfalfar es de
cuatro a cinco aos. El momento ms
conveniente para realizar los cortes es entre
los das 28 a 35 durante primavera a verano,
y de 35 a 45 das durante el otoo a invierno,
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
con lo cual se logra mantener una buena
poblacin de plantas y al mismo tiempo dirigir
el manejo del alfalfar hacia una menor
densidad de malezas (Carrillo, 1975).
Control de plagas y enfermedades
La alfalfa es atacada durante todo el ao
por diferentes tipos de insectos que originan
daos de importancia econmica ya que
provocan una disminucin en el rendimiento
y calidad del forraje (Alarcn et al., 2008).
Las plagas ms frecuentes que atacan a la
alfalfa en el Valle del Mezquital son: pulgn
negro (Aphis fabae), pulgn verde
(Acyrthosiphon pisum), gusano verde de la
alfalfa (Colias curytheme), gusano soldado
(Mythimna unipuncta), trips (Frankliniella
occidentalis), diabrtica (Diabrotica spp), y
chicharritas (Cicadellidae spp) (Castro, 1982;
Alarcn, 2007); las cuales se pueden
controlar con plaguicidas qumicos,
biolgicos o con intervalos menores de corte.
Las enfermedades de la alfalfa se
clasifican en dos tipos: foliares y de raz,
estas ltimas son las dainas para la planta,
y las responsables de la reduccin en el
rendimiento. Las enfermedades de las hojas
son: Peca de la hoja (Pzeudopezica
medicaginis), el hongo mildi velloso
cenicilla (Peronospera trifoliarum), chahuistle
(Uromyces srtiatus) y el nemtodo del tallo
(Ditylenchus dipsaci) (Alarcn, 2007). Las
enfermedades de la raz son causadas por
bacterias y hongos que producen marchites
(Phytophthora megasperma), pudricin de la
corona (Fusarium oxysporum), pudricin
texana (Phymatotrichum omnivorum) y
pudricin de la raz (Verticillium alboatrum).
En la poca de lluvias es cuando se
podr presentar una mayor incidencia de
enfermedades como peca de la hoja, cenicilla
y enfermedades de la raz; las cuales podrn
controlarse con funguicidas, menores riegos,
o variedades mejoradas a cada una de las
enfermedades frecuentes para la regin.
38
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Nombre comn: Peca de la alfalfa. Nombre comn: hongo mildi velloso Cenicilla.

Nombre cientfico: Pseudopeziza medicaginis Nombre cientfico: Peronospera trifoliarum

Figura 17. Las dos enfermedades comunes en alfalfa causadas por hongos.

39

Captulo 3. Gentica
mejoramiento de alfalfa.
Bases genticas del gnero Medicago
La alfalfa es una especie de
conformacin gentica tetraploide (cuatro
copias del mismo cromosomas) y con 32
cromosomas (x=8 cromosomas bsicos),
segregacin (meiosis) autotetraploide acorde
a las tasas genticas de muchos caracteres,
por lo que el mximo de alelos que puede
presentar por gen en estado somtico es de
4, y su segregacin en la progenie es muy
variable (Alarcn et al., 2004). Con la
segregacin de cromosomas, la tetraploda
de un genotipo AAaa produce una relacin
de autoprogenie de 35:1 si es autoploide, o
una relacin de 15:1 si es alotetraploide
segregante. Cuando es retrocruzado con el
genotipo homocigoto recesivo (aaaa), el
AAaa tetraploide segrega 5:1 si es
autotetraploide, o 3:1 si es alotetraploide. Un
genotipo tetraploide de Aaaa produce una
relacin lgica de autoprogenie de 3:1 y una
relacin de retrocruzamiento de 1:1 cuando
se cruza con el homocigoto recesivo (aaaa),
se trate de alotetraploides o autotetraploides
(Alarcn et al., 2004). Por lo tanto, cuando
slo se observa una generacin segregante
multiallica se puede obtener la mxima
recombinacin y complementariedad allica,
reflejado en un mximo rendimiento y
adaptacin. Cabe notar que tambin hay
muchas posibilidades de confundir la
herencia autotetraploide (tetrasmica) con la
alotetraploide (dismica). Bajo esta teora, el
vigor relativo de genotipos posibles sera
tetraallico (aiajakal) > triallico (aiaiajak) >
diallico dplex (aiaiajaj) > diallico simplex
(aiaiaiaj) > monoallico (aiaiaiai), donde
diferentes subndices indican diferentes
alelos dentro de un cigoto. El apareamiento
preferencial en cuanto a un locus dado puede
ser homogneo, donde los alelos similares se
aparean selectivamente, o heterogneo,
donde se aparean selectivamente alelos
distintos. Bingham (1979) propuso que como
el nmero de alelos ligados en segmentos
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
y cromosomales incrementa, el nmero de
tipos tetraallicos podran aumentar muy
rpido, y una poblacin de polinizacin
abierta consistira principalmente de
individuos tetraallicos con un nmero
moderado de diferentes segmentos
cromosmicos (Cuadro 10).
Cuadro 10. Clases genotpicas y nmero de
cada clase para una poblacin autotetraploide.
Nombre del
Smbolo Nmero en grupo
genotipo
Monoallico aiaiaiai n
Diallico simplex aiaiaiaj n(n - 1)
Diallico dplex aiaiajaj n(n - 1)/2
Triallico aiaiajak n(n 1) (n 2)/2
Tetraallico aiajakal n(n 1) (n 2) (n 3)/24
En la parte correspondiente a la heterosis
y la depresin endogmica, se pone de
manifiesto que la herencia de caracteres
cuantitativos se relaciona con el
comportamiento de autotetraploide, sin
embargo el desconocimiento del efecto de
cada locus podra conllevar a un vigor hbrido
reducido o nulo, como lo reportan Sakiroglu y
Brummer (2007). Por lo tanto, la segregacin
de cromosomas conociendo el efecto allico
individual, caracterstica de la meiosis
autotetraploide, posiblemente sea el mejor
modelo sobre el cual basar un programa de
seleccin de alfalfa. Si bien el apareamiento
diferencial, pleotropa, gentica de ligamiento
entre 2 locus, la doble reduccin y la no
disyuncin numrica puede en ocasiones
causar desviaciones de este modelo, no se
conoce el grado exacto ni el sentido de stas,
pero se sabe que slo el apareamiento
preferencial es capaz de causar serias
desviaciones de las expectativas tericas
(Kohel y Davis, 1960). Por lo tanto, la
relacin ideal allica para un autotetraploide
sera un cultivar en el cual cada individuo
fuera tetraallico, aiajakal, para un grupo
especfico de cuatro alelos o segmentos
cromosmicos. El cultivar ideal para
40

autotetraploides no se puede obtener con
reproduccin sexual, sino por medio de
hbridos simples, tres-vas o cruzas dobles de
progenitores endogmicos con mezcla de
genotipos tetraallicos, e hbridos entre
lneas endogmicas que presentan los tipos
diallicos y triallicos. La preferencia floral de
los insectos polinizadores, la relacin del
crecimiento diferencial del tubo polnico, la
incompatibilidad, la esterilidad y el aborto de
vulos fecundados pueden causar desvos
de los resultados esperados. Es muy
probable que la magnitud de estas
desviaciones, varen de un genotipo a otro.
Se ha acumulado gran cantidad de
informacin sobre la teora de la segregacin,
la endogamia, la seleccin y las variaciones
genticas de las plantas autotetraploides,
informacin que constituye la base gentica
de la teora de la seleccin y mejoramiento
gentico de la alfalfa (Hanson, 1980).
De manera conjunta con lo descrito
anteriormente, las poblaciones originadas de
progenitores no emparentados pueden tener
diferentes complementos de segmentos
cromosmicos, por lo que aumenta la
proporcin de tipos tetraallicos en las
poblaciones. Sintticos de una base gentica
amplia, son poblaciones originadas de un
gran nmero de progenitores no
emparentados y tienen un alto nivel de
heterocigosidad. En sintticos comerciales el
nmero mnimo de poblaciones es de 40,
sobre todo para incrementar la probabilidad
de obtener tetraallicos dentro de la
poblacin.
Las variedades de alfalfa existentes son
el resultado de la labor de seleccin,
emprica o metdica, partiendo de los
ecotipos existentes de las especies Medicago
sativa spp. sativa y Medicago sativa spp.
falcata. La obtencin de nuevas variedades
ha sido posible gracias a tres aspectos
fundamentales de los programas de mejora
los cuales son: 1) objetivos de la mejora, 2)
estrategia o programa (ensayos, seleccin,
cruzamientos, pruebas de progenie) y 3)
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
tcnicas a seguir para la puesta en marcha
de dicho programa (hibridacin, seleccin
recurrente, cruzamientos). La estrategia
comn para desarrollar nuevas variedades
de alfalfa ha sido por sintticos. Las
variedades sintticas se generan a partir de
observaciones de un buen nmero de plantas
en poblaciones naturales o artificialmente
constituidas, de entre las que se seleccionan
las que se muestren superiores y se analiza
su descendencia para realizar una segunda
seleccin. Las plantas as elegidas son
reproducidas vegetativamente y
trasplantadas en un campo aislado donde se
polinizan libremente entre ellas. Este proceso
se repite durante tres o cuatro generaciones,
quedando prcticamente la nueva variedad
estabilizada. La formacin de semi hbridos
de alfalfa ofrece tres posibilidades: 1) cuando
no se tiene una poblacin natural base para
un programa selectivo, una hibridacin entre
dos variedades puede constituir una
poblacin artificialmente creada sobre la cual
trabajar eligiendo los mejores individuos, 2)
reunir en una nueva forma las caractersticas
favorables de los parentales y 3) obtener la
ventaja que supone la heterosis al cruzar dos
individuos genticamente diferentes y
permitir la combinacin de alelos e
incremento de tetrasmicos (Alarcn et al.,
2004; Brummer et al., 2000 ).
Figura 18. Cambio en la frecuencia del gen de
un ciclo de seleccin para caractersticas
dominantes fenotpicas.
e = 0.0
12.00
0.2
e = 0.2
frecuencia del gen
Cambio en la
e = 0.5
6.00
0.1 e = 0.8
0.00
00 2.75
0.2 5.5
0.4 8.25
0.6 11
0.8
Frecuencia de gen dominante
Fuente: adaptada de Busbice, et al.,1972.
41
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Tipos de cultivares y esquemas de falcata, de regiones montaosas con heladas

seleccin en Medicago frecuentes, poco comunes en Mxico. Los
ecotipos peruanos y africanos reciben su
Formacin de variedades sintticas nombre por ser las zonas donde se inicia su
explotacin y seleccin, pero no por ser el
Histricamente, se dice que la alfalfa se
centro de origen (Asia Menor). De los
introdujo a la regin central de Mxico a
ecotipos peruanos y africanos se han
finales del siglo XIX va Espaa, y su
obtenido variedades adaptadas para Valles
principal uso era la alimentacin de ganado
Altos Centrales de Mxico, tales como San
bovino criollo, borregos, y caballos; en
Miguelito, Aragonesa o tambin conocida
cambio para la regin norte del pas, la alfalfa
como Valenciana, Moapa, CUF101, Jpiter,
inici su cultivo con la introduccin de
Oaxaca, Atlixco, INIA-76, Puebla-76,
ecotipos de alfalfa provenientes de California,
Tanverde, Tanhuato, entre otras; siendo los
Texas y Nuevo Mxico, entre 1850 y 1905.
criterios de seleccin de estas variedades 1)
Los ecotipos que han dado origen a las
grado de latencia invernal; 2) persistencia de
principales variedades de alfalfa, se clasifican
las plantas; 3) resistencia a plagas y
en tres grandes grupos: 1) Medicago sativa
enfermedades; y 4) rendimiento anual de
spp. sativa peruanos y africanos, adaptados
forraje (Alarcn, 2007).
a la regin central de Mxico; 2) spp. sativa
chilenos para el norte de Mxico; y 3) spp.

Obtencin del Hbrido doble.

Hibridacin intrapoblacional Hbridos simples Hbrido doble

Fuente: adaptado de Del Pozo (1971)

Figura 19. Esquema de seleccin para la obtencin de un hbrido doble.

42

La alfalfa es una planta algama con alto
grado de autoesterilidad, capaz de
reproducirse vegetativamente y formar
clones, los cuales se evalan durante el
mejoramiento gentico del cultivo, enfocado
principalmente hacia la formacin de
variedades sintticas. Estas variedades se
forman de la mezcla de semilla de plantas o
lneas sobresalientes cuya aptitud
combinatoria general (ACG) ha sido evaluada
para despus multiplicar la variedad por
semilla, durante un nmero limitado de
generaciones obtenidas por polinizacin libre.
Por lo cual, las variedades sintticas son
consideradas como poblaciones
heterogneas de individuos heterocigticos.
Las variedades parten de poblaciones
que tengan una amplia variabilidad gentica
de acuerdo al carcter que se trate de
mejorar. Dicho carcter debe estar definido
con anterioridad y estudiado, ya que debe
haber relacin entre la que se pretende
generar con lo que requieren los
consumidores finales, en este caso el
productores de alfalfa. La poblacin original
puede estar constituida por varios miles de
plantas provenientes de diferentes fuentes
como variedades introducidas, variedades
regionales o praderas que tienen varios aos
establecidas. Enseguida mediante la
inspeccin visual, que comprende una
observacin minuciosa, puede variar entre
personas que califiquen cierta caracterstica
de la planta; en donde se seleccionan de 200
a 400 plantas sobresalientes para establecer
lneas clonales mediante reproduccin
asexual. En esta etapa los clones se
observan con ms detalle durante cierto
nmero de cortes, lo que permite evaluar su
comportamiento a travs de las diferentes
estaciones del ao y encontrar clones con
caractersticas especficas de acuerdo al
objetivo que se persigue. El tratamiento de
estas lneas bajo condiciones adversas como
simulacin de pastoreo, infestacin con
insectos, inoculacin con patgenos, etc.,
ayudar en la identificacin de clones
sobresalientes. Tambin pueden realizarse
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
cruzas regresivas y autofecundaciones en
esta etapa, para incorporarle a una lnea
algn otro carcter deseable o bien para
fijarle caracteres en forma homocigtica. La
reproduccin vegetativa de la alfalfa por
medio de tallos se utiliza para establecer y
evaluar lneas clonales. Posterior a la
seleccin de progenitores clonales, se
realizan ensayos de rendimiento en al menos
cuatro localidades y despus se seleccionan
los mejores progenitores. La hibridacin
abierta entre progenitores sobresalientes se
realiza en una localidad aislada, seguido de
la homogenizacin de plantas hasta Syn3,
para finalmente liberar la nueva variedad
comercial (Castro, 1983).
Hbridos de alfalfa
Los hbridos son producidos por
seleccin de lneas clonales que combinan
bien, despus que se han desarrollado a
partir de cortes de tallos. Las lneas o
progenitores semi-endogmicos se
establecen en surcos o hileras alternas de
clones provenientes de cortes masivos
trasplantados de pocas plantas, dejando la
polinizacin cruzada, ya que no toleran la
autopolinizacin, recogiendo semilla
solamente de los clones. Estos hbridos se
comercializan en pequea escala debido a su
precio ya que requieren mucha mano de obra
para generar clones.
Tambin se puede utilizar el sistema
de esterilidad masculina, citoplasmtica y
nuclear. Se requiere la identificacin de dos
tipos de plantas: tipo A, esterilidad masculina
citoplasmtica, y tipo B, lnea preservadora
de la esterilidad masculina. Los clones del
tipo B mantienen la esterilidad masculina
citoplasmtica cuando se usan como plantas
masculinas con el clon del tipo A. La semilla
de hbridos de alfalfa se produce
comercialmente en progenitores femeninos
con esterilidad masculina sembrados
contiguos con un progenitor masculino frtil.
En el campo se siembran dos surcos de
plantas con esterilidad masculina, y dos
surcos con plantas frtiles.
43

Esquemas de seleccin y produccin de
semilla de alfalfa
El objetivo importante en programas
de mejoramiento de cualquier especie es el
desarrollo de germoplasma que mejorar la
produccin del cultivo. Ningn programa ser
exitoso sin un conocimiento detallado de las
caractersticas importantes del germoplasma,
los problemas comunes involucrados en la
produccin de la alfalfa, y un conocimiento de
cules de estos problemas pueden
solucionarse a travs de un programa de
mejoramiento gentico. Se sabe que el
trabajo de mejoramiento gentico en alfalfa
es complicado debido a su autotetraploida y
la cruza natural presente en la especie. Otro
factor adicional es la depresin endogmica
del rendimiento, produccin de semilla y
resistencia de enfermedades que ocurre de
una generacin a otra por medio de la
autopolinizacin.
Cuadro 11. Heredabilidad de algunas
caractersticas en la alfalfa.
Caractersticas con alta heredabilidad
Altura de la planta
Floracin
Nmero de tallos
Longitud de tallos
Longitud de entrenudos
Profundidad de la raz
Contenido de protena, lignina y
celulosa
Incidencia de timpanismo
Caractersticas con baja heredabilidad
(influenciadas por el ambiente)
Rendimiento
Calidad
Es muy variable. Algunas resistentes
otras susceptibles
Enfermedades producidas por
hongos
Enfermedades producidas por
bacterias
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
En algunas ocasiones se puede llegar a la
prdida de fertilidad en la tercera generacin
de autopolinizacin, lo que limita el uso de
hbridos provenientes de lneas o
poblaciones endogmicas.
La mejora de alfalfa, en general,
depender considerablemente del carcter a
seleccionar. Adems de que es necesario
considerar la heredabilidad de algunas
caractersticas en la alfalfa, como se muestra
en el Cuadro 11.
Resistencia de plagas y enfermedades
Actualmente se cuenta con un amplio
rango de germoplasma resistente o tolerante
a diversas plagas y enfermedades comunes
de la alfalfa, siendo ste esquema de
seleccin uno de los ms exitosos. La clave
principal, es la identificacin de genotipos
resistentes, por lo que radicar en la
eficiencia para identificar dichos genotipos.
Ya se han estandarizado los procedimientos
metodolgicos para monitorear la variacin
en la resistencia y susceptibilidad de cada
una de las especies, cepas y lneas de
insectos, bacterias, hongos y virus que
atacan a la alfalfa. Las variedades recientes
tienen de moderada a alta resistencia a
enfermedades bacteriana, al igual que para
enfermedades fungosas como fusario
[Furarium oxysporum Schlecht f. sp.
medicaginis (Weimer Snyd. & Hans.],
verticilio (Verticillium albo-atrum Reinke &
Berth), antracnosis (Colletotrichum trifoli Bain
& Essary), fitoptora y a plagas como fidos
verdes y fidos moteados de la alfalfa. Sin
embargo, no existen fuentes de resistencia
para la peca de la alfalfa para variedades
mexicanas.
Seleccin recurrente fenotpica
ste mtodo de mejoramiento es el
ms empleado en el incremento de
resistencia a plagas y enfermedades en
alfalfa, o en caracteres de heredabilidad
moderada a alta. El mtodo consiste en 1)
evaluar un gran nmero de plantas para el
44
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

carcter o caracteres, 2) seleccionar los de 15,000 individuos se deben evaluar, si la

individuos sobresalientes del paso uno; 3) frecuencia de individuos deseables es de
hibridar los individuos seleccionados; y 4) 0.01.
repetir los pasos 1 a 3 hasta que obtener el
carcter deseado. Este procedimiento se
Nuevo Nuevo
realiza en el invernadero o cmaras de germoplasma germoplasma
crecimiento con ambiente controlado, y se
puede obtener un ciclo de varios meses. El
tamao de la poblacin inicial depender Prueba de
Ecotipo Ecotipo
principalmente del tamao de las A
progenie de
B
instalaciones, considerando la probabilidad otras variedades

de identificar los individuos sobresalientes, A A

as como el nmero mnimo de individuos por Syn 1 Syn 1
hibridar con el objeto de mantener el nivel de Semi hbrido
tetrasoma (tetraallicos). El nmero mnimo hbrido
de individuos para evitar una depresin Syn 2
Syn 3
Syn 2
endogmica en la poblacin debe ser de 75
plantas, prefiriendo seleccionar ms de 150 Venta a productores
individuos. Por lo anterior, el tamao de la
poblacin por monitorear (paso 1), debe ser
mayor de 1500 si los individuos deseables se Figura 21. Seleccin recurrente en semihbridos
presentan con una frecuencia de 0.1; y ms

Esquema de seleccin recurrente

Campo de Campo de Campo de

Poblacin reproduccin en primera reproduccin en
a mejorar aislamiento seleccin aislamiento
mejorar mejorar

Planta Planta
seleccionada seleccionada

Trasplante
Trasplante

Trasplante Trasplante
Semilla
Trasplante
Trasplante
Trasplante
Trasplante

Primer ciclo de mejora

Figura 20. Esquema de seleccin recurrente genotpica con varias poblaciones de alfalfa

45
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Retrocruza incluyendo la alfalfa, ha sido la

piramidalizacin de genotipos resistentes.
El objetivo de la retrocruza es Este procedimiento consiste en monitorear
trasponer genes para uno o pocos caracteres poblaciones e individuos resistentes en
con alta heredabilidad de una poblacin estado de plntula en invernadero inoculando
donadora a una poblacin recurrente. con la cepa comn de la regin, e
identificando los individuos con menos dao
Variedad de alfalfa
o resistentes a la enfermedad. En el caso de
plagas, en la poca de mayor incidencia se
Esquema de retrocruza
colectan en campo un nmero considerable
de insectos-plaga y se dispersan entre los
individuos en monitoreo, descartando las
plantas con ataques severos o moderados, e
hibridando los tolerantes a dicha plaga.
Posterior al monitoreo de individuos
sobresalientes para cada plaga,
enfermedades y que sean de alto
Plantas suprimidas. rendimiento, se realizan los cruzamientos
como se presentan en la Figura 22.
Fuente: modificado de Del Pozo, 1971.
El ciclo de seleccin corresponde al
cruzamiento de ecotipos A o B con
Figura 22. Esquema de retocruza.
progenitores tolerantes a la plaga B o
Los pasos del procedimiento son: 1) enfermedad C, y posterior hibridacin en un
Identificar el donador adecuado de los segundo ciclo; para finalizar con 53 familias
caracteres y los progenitores recurrentes; 2) de medios hermanos sobresalientes para
cruzar una gran cantidad de plantas de cada pruebas de progenie en campo.
poblacin; 3) evaluar la progenie de las
cruzas del paso 2. Estas evaluaciones se
hacen en el invernadero, cmaras de 200 Progenitor Progenitor 200
crecimiento, o instalaciones de campo plantas Plaga B Enfermedad C plantas
Ecotipo A Ecotipo B
similares a los usados en la seleccin
fenotpica recurrente, descritas en el
20 20 20 20
apartado anterior; 4) seleccionar los plantas plantas plantas plantas
individuos sobresalientes del paso 3, y Ecotipo A Ecotipo B Ecotipo A Ecotipo B
x x x x
cruzarlos con los progenitores recurrentes, y Plaga B Plaga B Enfermedad C Enfermedad C

5) repetir los pasos 2 a 4 hasta obtener el

nivel deseado del carcter del progenitor
100 plantas 100 plantas
donador, dentro de la poblacin recurrente. segregantes segregantes
Esto puede hacerse solo para introgresar Ecotipo A B Ecotipo A B

mximo tres genes en una poblacin ideal

plaga B enfermedad C

para la regin agroecolgica de inters.

53 familias de medios hermanos sobresalientes

Piramidalizacin

El esquema de seleccin para plagas y

Figura 23. Esquema de seleccin piramidal
enfermedades en muchos cultivos,
para plagas y enfermedades.

46
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Mejoramiento del rendimiento y calidad nutritiva, los objetivos son el incremento en

nutritiva
La alfalfa es considerada como una
fuente de forraje de excelente calidad y
estable en el rendimiento a travs de varios
aos de manejo. Los objetivos de mejora son
la produccin intensiva de forraje bajo
esquemas de cosecha mecnica o pastoreo,
por lo cual la seleccin se enfoca en rpido
establecimiento en campo, altas densidades
de poblacin y nmero de tallos, facilidad en
rebrote posterior a la defoliacin, adaptacin
a diversos suelos y sistemas de manejo y
persistencia. Ya que estos caracteres
agronmicos son cuantitativos y de baja
heredabilidad, el rendimiento de forraje
tambin es influenciado por el ambiente,
donde la produccin promedio de forraje en
el Valle del Mezquital oscila de 57.96 t/ha en
1992, hasta 121.94 t/ha en 1995, con un
.
promedio de 91.2 t/ha En el caso de calidad
contenido de protena, reduccin en lignina y
celulosa, y reduccin en el potencial de
timpanismo. Se sabe que estos caracteres de
calidad presentan una alta heredabilidad, por
lo que la seleccin recurrente fenotpica es
suficiente para incrementar la respuesta a
seleccin (Hill y Barnes, 1977; Sumberg et
al., 1983). La base en la seleccin para una
reduccin en el timpanismo, es reducir la
velocidad inicial de desaparicin ruminal,
medida a las 4 horas de permanencia de
novillos fistulados (tcnica in situ). Despus
de tres ciclos de seleccin genotpica
recurrente con pruebas de progenie, se
puede reducir hasta un 20% menos de
velocidad inicial de desaparicin ruminal,
mayor contenido de fibra (FDA y FDN), y
similares contenidos protenicos (PB) y
relacin hoja/tallo respecto de una alfalfa
comn (sin seleccionar).

Esquema de seleccin masal

Campo en aislamiento
Poblacin a
de seleccin Poblacin
mejorar
mejorada
Semilla seleccionada

Semilla

Plantas suprimidas

Figura 24. Esquema de seleccin masal en alfalfa para mejorar calidad nutritiva.

47

Los esquemas tradicionales de
manejo han sido la evaluacin por al menos
tres aos de accesiones en la regin de
introduccin, seguido de una polinizacin
abierta de las accesiones sobresalientes para
generar una poblacin compuesta. Esta
seleccin y generacin de la poblacin
compuesta, llevar en tiempo alrededor de
cinco aos, para posteriormente realizar dos
esquemas de seleccin: masal o familia de
medios hermanos con pruebas de progenie.
Tipos de seleccin
Seleccin masal
Este mtodo consiste en establecer
al menos 10,000 individuos de la poblacin
original, y despus de aos de manejo
comn, ya sea cosecha mecnica o
pastoreo, se seleccionan los individuos ms
altos, vigorosos, menos enfermos o con
PRUEBAS DE PROGENIE
Figura 25. Pruebas de progenie en la Universidad Autnoma Chapingo CAE-UACH.
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
plagas, con coronas sanas, de alto
porcentaje de floracin y de races profundas.
En promedio se cruzan manualmente o
permite la polinizacin abierta de al menos
200 individuos, donde la semilla se mezclar
para obtener el ciclo de seleccin. Cada ciclo
de seleccin se har de manera repetitiva,
hasta obtener una poblacin homognea con
las caractersticas deseadas. En promedio
cada ciclo de seleccin tendr una duracin
de 5 a 7 aos.
Seleccin con pruebas de progenie
El ms popular en alfalfa es el de
familia de medios hermanos, denominados
tambin como pruebas de progenie de
polinizacin abierta o policruzas, para
caracteres de baja heredabilidad. La
progenie de policruzas proviene de viveros
donde los progenitores se distribuyen y
repiten vegetativamente para maximizar la
probabilidad de hibridarse entre ellos.
48

Los pasos en el procedimiento son:
1) Identificar y seleccionar un grupo de
progenitores para prueba.
2) Hibridar los progenitores en aislamiento.
3) Evaluar las progenies. La evaluacin
para calidad puede ser hecha en
instalaciones como los de la seleccin
masal o retrocruza, usando la
polinizacin abierta ya que su
heredabilidad es moderada a alta y la
probabilidad de obtener progenie
sobresaliente tambin es alta. Para el
caso de rendimiento, la seleccin se
basa en pruebas de progenie individual,
evalundose en ms de una localidad si
se cuenta con semilla suficiente.
4) Seleccionar los progenitores de las
pruebas de progenie sobresalientes,
para realizar los cruzamientos
respectivos e iniciar a partir del paso 2 al
4. La ventaja de la seleccin con
pruebas de progenie para poblaciones
de polinizacin abierta o policruzas, es
que a partir del paso 2 se puede obtener
suficiente semilla para evaluar la
progenie en ms de una localidad,
obtenindose bastante informacin de la
interaccin genotipo-ambiente.
La principal desventaja de este mtodo
es que el procedimiento requiere mucho
esfuerzo y tiempo, y no es tan adaptable a la
seleccin cclica como los otros mtodos de
seleccin. El nmero de progenies evaluadas
en el paso 3 no puede ser muy grande que
permita incrementar la intensidad de
seleccin en el paso 4 y as permitir la
seleccin de bastantes individuos para evitar
la depresin endogmica en la poblacin.
Seleccin familiar
La seleccin de las mejores familias
de medios hermanos o hermanos completos,
o individuos superiores de las mejores
familias es una extensin obvia de la
seleccin con pruebas de progenie. El
procedimiento opera en la misma forma que
la seleccin con pruebas de progenie, con
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
excepcin que todos los individuos o una
muestra de los individuos de las mejores
familias sern seleccionados. Este mtodo es
altamente efectivo para la mejora de
rendimiento, persistencia y produccin de
semilla, aunque requiere un paso adicional
para seleccionar los mejores individuos de
las familias sobresalientes.
Produccin de semilla
La produccin de semilla de alfalfa es
ideal en climas semiridos e irrigados del
pacfico, aunque algunas regiones de Valles
Altos Centrales de Mxico tambin pueden
ser adecuados. Las reas con baja humedad
relativa (25 a 40%), longitud de horas luz
superiores de 12 h, y de moderada a alta
temperatura del da durante el verano (22 a
28C) son preferibles, ya que es menor la
incidencia de enfermedades foliares, largos
periodos de actividad de polinizadores
(abejas sobre todo), y condiciones favorables
de cosecha de semilla. La produccin de
semilla se realiza en alfalfares sembrados en
surcos a una distancia de 40 a 70 cm, lo que
favorece la produccin de nctar, mayor
atraccin de insectos polinizadores,
incremento en la polinizacin cruzada y
semillas ms grandes y vigorosas. La
formacin de vainas en alfalfa se hace
evidente 2 a 3 das despus de la
polinizacin, cuando el ovario se alarga y
extiende varios milmetros arriba de la
columna estaminal. El tiempo que transcurre
de la polinizacin a la madurez de la semilla
es de 28 das a una temperatura constante
de 25C, o tambin en un lapso de 40 das
pero con temperaturas de 20C. La
fertilizacin con 115-85-80, permitir un
incremento en la produccin de semilla,
sobre todo con el control de malezas previo a
la poca de mxima floracin; sin embargo la
aplicacin de fertilizantes foliares o
promotores de la floracin no suelen
presentar ningn incremento en la cantidad
de semilla cosechada. El riego del alfalfar
ser esencial durante todo el periodo de
49

floracin, por lo que se deben evitar estrs
hdrico. El momento de la cosecha es cuando
2/3 de las vainas presentan una coloracin
caf o negra. Los tres mtodos para
cosechar la semilla son el trillado en hileras
con una combinada, la aplicacin de
desecantes qumicos (Paraquat) y el trillado,
y finalmente la cosecha manual donde la
mano de obra econmicamente es factible.
Es importante controlar las malezas para
evitar contaminacin de stas en la semilla
cosechada de alfalfa, por lo que se
recomienda que el forraje se coseche por dos
a tres ocasiones antes de iniciar la
preparacin del alfalfar para la produccin de
semilla. Es importante realizar pruebas de
germinacin en semillas recin cosechadas,
ya que el porcentaje de semilla impermeable
es muy diverso, porque depende de las
condiciones climticas y edficas. Se ha
encontrado que conforme incrementa la
humedad relativa, el porcentaje de semilla
impermeable aumenta, lo que se recomienda
una escarificacin mecnica, usando una lija
delgada para desgastar la testa sin daar el
embrin y permita una imbibicin de agua por
la semilla. El tratamiento con calor infrarrojo o
la radio frecuencia elctrica, suelen reducir el
Produccin de semilla de alfalfa
Semilla madura
alfalfa
Figura 26. Madurez de la semilla de alfalfa.
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
porciento de semilla impermeable.
El almacenamiento de semilla en
lugares secos, libres de insectos o con
plaguicidas/fungicidas, as como fuera de
lugares soleados, permiten incrementar la
longevidad de la semilla hasta por cinco
aos. Gunn (1972) sugiere las condiciones
ptimas de almacenamiento de semilla por
largos periodos, son un porcentaje de
humedad relativa del 10% y temperaturas
cercanas a 0C. Una reduccin en la
humedad del saco o bolsa donde se
almacena la semilla es ms importante que
temperaturas bajas, por lo que se
recomienda enormemente incluir desecantes
en los sacos o costales para reducir la
humedad.
Semilla impermeable o dura
Como se mencion, es muy comn
encontrar semillas impermeables o tambin
conocidas como duras, con un porcentaje de
22 hasta 72%; y ste incrementa conforme la
semilla madura. Se ha encontrado poca o
ninguna relacin entre la dureza de la semilla
y las condiciones climticas influenciadas por
altitud o latitud. Sin embargo, las semillas
Semilla inmadura
alfalfa
50

duras e impermeables identificadas en
pruebas de germinacin, cuando se siembran
en campo podrn germinar sin ningn
problema.
Mejoramiento gentico molecular de
alfalfa
La incorporacin de la biotecnologa ha
aportado varias metodologas para
complementar los programas de
mejoramiento gentico, como el cultivo de
tejidos, la hibridacin somtica,
caracterizacin de diversidad gentica,
seleccin de progenitores contrastantes, la
variacin somaclonal y la transgnesis. Esta
ltima resulta muy promisoria, especialmente
para incrementar la calidad del forraje,
persistencia, competencia con malezas,
resistencia a plagas y enfermedades,
tolerancia a estrs abitico y para manipular
el crecimiento y desarrollo. Los marcadores
moleculares brindan su utilidad para la
identificacin y seleccin de caracteres
agronmicos complejos. Ms recientemente,
la genmica permite identificar a gran escala
genes de inters para su introduccin en
genotipos sobresalientes, y se han
desarrollado nuevas tecnologas en
autotetraploides (Alarcn y Brummer, 2007).
Actualmente la mayora de los trabajos de
mejoramiento gentico, tienen un enfoque
genmico y estn orientados a la
construccin de mapas genticos de
ligamiento, a la dilucidacin de vas
metablicas y a la identificacin y
caracterizacin de genes, como los de
resistencia a patgenos (hongos, insectos y
bacterias) o los involucrados en la resistencia
a fro, calor, aluminio y sequa o los
responsables de la autoincompatibilidad
(Alarcn et al., 2004; Alarcn y Brummer,
2007). La calidad contina siendo el blanco
fundamental para el mejoramiento. El ltimo
enfoque fue la modificacin de lpidos para
mejorar el rendimiento animal y generar
efectos positivos en la calidad de la leche y la
carne (Daz et al., 2004).
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
El uso del mejoramiento gentico
convencional de la alfalfa, solamente se
limita en la presencia de genes favorables y
mutaciones nuevas que se generan durante
el proceso de seleccin de las poblaciones
incluyentes, pero el intervalo de seleccin por
ciclo es al menos de 4 a 5 aos. En la
actualidad se cuentan con diversas
metodologas para incrementar la variabilidad
gentica de poblaciones, las cuales se
describen a continuacin:
1) Variacin somaclonal: La variacin
gentica y su asociacin con el rendimiento
est relacionada con la tetraploida
poblacional producida por hibridacin
interpoblaciones convencional. Otro mtodo
es la induccin de variacin nuclear o
citoplasmtica por mtodos qumicos o
radioactivos, que ocasionan alteraciones
cariotpicas, mutaciones puntuales,
recombinacin somtica e intercambio de
cromtidas hermanas, rearreglo gnicos
somticos, activacin o desplazamiento de
elementos gnicos transponibles,
amplificacin y/o metilacin de ADN. Estas
variaciones no son controlables y requieren
un gran nmero de individuos para
seleccionar progenitores con caractersticas
sobresalientes que en su momento no se
podran inducir de manera programada; pero
es un mtodo muy eficiente de induccin de
la variacin gentica. Los mtodos son el
cultivo de tejidos, cultivo de
anteras/microsporas, cultivo de protoplastos,
reguladores del crecimiento como 2,4-D
diclorofenoxiactico provocando aneuploida,
cido indolactico y cido naftalenactico
que inducen metilacin de citosina. Koike et
al. (1991) mejor la resistencia a Verticilio en
cv. Kitawakaba, usando cultivo de clulas
somaclonales colectadas en cotiledones.
2) Genes de resistencia a colepteros y otros
insectos, por medio de la insercin del gen Bt
(Bacillus turingensis) por medio de
Agrobacterium tumefaciens.
3) Genes de resistencia a hongos: Se han
identificado genes antifngicos, genes que
51
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

codifican protenas del tipo glucanasas y cido cafeico (COMT), 4-cumarato CoA
quitinasas, que limitan el crecimiento fngico ligasa (4CL) y cinamoil CoA reductasa
y desarrollo de la infeccin, incluyendo peca (CCR), que suelen reducir el contenido de
de la alfalfa, fusario, y verticilosis. precursores de lignina, y por consiguiente la
DIVMS. La insercin del gen
4) Genes anti-timpanismo: Los taninos fructosiltransferasa (sacB) de Bacillus subtilis
condensados, al formar complejos con la a la alfalfa, mejora la tolerancia a sequa y
protena soluble de la alfalfa, impiden la fro, por la sntesis de levanos (Jenkins et al.,
formacin de espuma estable en el rumen, 2000). Las protena antifngicas como
evitando el timpanismo y mejorando la glucanasa y quitanasas mejoran la tolerancia
proporcin de protena vegetal que es a mildiu, aunque su resistencia es moderada
utilizada directamente por el animal (Ferri et al., 2002).
(protena pasante). La alfalfa tiene
presencia de taninos condensados en la
cubierta de sus semillas, lo que indica que
posee toda la secuencia gnica (enzimas)
para la sntesis de estos compuestos. Sin
embargo, por factores regulatorios, no todos
estos genes se expresan en la parte area
de la planta, haciendo que no haya taninos
en hojas y tallos. La enzima que regula la
sntesis de taninos condensados se
denomina chalcona sintetasa (de Petunia
hybrida).

5) Alfalfas resistentes a glifosato. En la

actualidad las compaas Forage Genetics
Int. y Monsanto, han desarrollado cultivares
con resistencia a glifosato (Round-Up), con
la insercin del gen 5-enol piruviloshikimate-
3-fosfato sintasa por medio de la cepa CP4
de Agrobacterium.

6) Tolerancia a sequa y heladas. La

sobreexpresin del gen superxido
dismutasa (SODs), que tiene la habilidad de
detoxificar radicales de oxgeno libre,
covirtindolos a perxido y oxgeno
molecular; incrementa la tolerancia a sequa.
De manera conjunta, la insercin del gen
sacarosa fosfato sintasa (SFS), incrementa la
tolerancia a heladas por aumento en el
contenido de sacarosa, crioprotector.

7) Transformacin gnica, por mtodos

sentido o antisentido insertables en
cromosomas, por Agrobacterium
tumefaciens. Un ejemplo es la insercin
antisentido de genes O-metilo transferasa del

52

Tcnicas utilizadas en el laboratorio de
gentica molecular
1 . Seleccin y recoleccin de material.
Para los anlisis moleculares, es importante
seleccionar individuos sanos libres de
enfermedades. Limpiar los ejemplares con
agua, empaquetarlos en sobres de papel y
mantenerlos en bolsas plsticas en hielo. Es
importante el uso de guantes durante este
proceso.
2 . Liofilizado y molido. El material una vez
seleccionado es transportado a un
ultracongelador de -80C donde permanecen
las muestras durante una hora antes de ser
transferido a la liofilizadora, donde
permanecen cuatro das. Una vez verificado
que las muestras estn completamente
secas, se muelen en molino de caf,
cuidando de limpiar perfectamente entre
cada individuo.
3 . Purificacin del ADN. Se realiza la
extraccin del ADN (cido
desoxiribonucleico) usando CTAB (bromuro
de cetiltrimetilo amonio), cloroformo: octanol
(24:1), remosin ARN con enzimas RNAas, y
lavados con etanol al 70%.
4 . Reaccin en cadena de polimerasa
(PCR). El objetivo es hacer una amplificacin
de un fragmento pequeo del genoma de la
alfalfa con el uso de oligonucletidos de
secuencia conocida del genoma, y por medio
de los ciclos consecutivos incrementar la
concentracin del fragmento a x n veces,
para lo cual se utiliza un termociclador.
5 . Marcadores moleculares.
Marcadores moleculares Co
dominantes. Son aquellos marcadores muy
especficos, asociados a genes o regiones
repetidas tiles para la identificacin de
genes, familias de genes o fragmentos
asociados a caracteres cuantitativos.
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
Seleccin asistida con marcadores
moleculares. El objetivo es identificar las
plantas sobresalientes de mayor adaptacin
y produccin, con apoyo de marcadores
moleculares especficos o universales,
generar nuevos progenitores y variedades de
alto rendimiento.
Marcadores moleculares dominantes. Son
aquellos marcadores que incrementan
regiones genmicas pequeas de manera
aleatoria y son tiles para caracterizar
poblaciones, pruebas de paternidad o
construir mapas genticos.
Generacin de nuevas variedades. Se
combina la recoleccin y seleccin de
material gentico sobresaliente y utilizando
marcadores moleculares se realizan las
cruzas de individuos contrastantes para
generar una nueva poblacin. Esta se valida
en diversas localidades y se obtiene la
variedad comercial.
CARACTERSTICAS
FAVORABLES NO DESEABLES
Bajas tasas de
Plantas sanas
crecimiento
Altos rendimientos Baja persistencia
Cobertura Incidencia de
enfermedades
Figura 27. Seleccin de individuos para
generar progenitores sobresalientes.
53

Caractersticas de algunas variedades
comerciales en diferentes ambientes
En Mxico existen alrededor de 23
variedades de alfalfa comerciales, cada una
de ellas con diferente rendimiento y habilidad
para adaptarse a ciertas condiciones
ambientales y de manejo. Las variedades
que han destacado por tener los mejores
rendimientos son aquellas que no presentan
dormancia en el invierno (DI, dormancia
invernal mayor de 9 (1 a 11); Barnes et al.,
1978). Entre las variedades criollas
mexicanas y las que han sido formadas
mediante seleccin a partir de stas,
destacan por sus altos rendimientos y
buenas caractersticas agronmicas las
variedades San Miguelito, Puebla-76, INIA-
76, Atlixco, Jpiter, Valenciana, Oaxaca y
Sinttico-1 (Salinas 1988).
A continuacin se describe el
comportamiento agronmico de algunas de
las variedades comerciales ms empleadas
en Mxico.
Moapa. Es una variedad originaria de
Estados Unidos muy bien adaptada a
muchos tipos de climas y suelos del altiplano
de Mxico. Es de floracin temprana, de
rpido crecimiento y buena recuperacin
despus del corte. Resiste eficazmente el
ataque de pulgones y tolera enfermedades
de la raz (Del Pozo, 1983). Tiene una
respuesta limitada a la reduccin de la
longitud del da y contina su crecimiento si
la temperatura se mantiene sobre los
registros fisiolgicos mnimos para el
crecimiento (Elliot et al., 1972). En
Tepatitln, Hidalgo, Maldonado y Mndez
(1993) reportaron un rendimiento de 12.4 t
MS/ha para el primer ao de establecimiento
en siete cortes y un contenido de protena
cruda de 25%. En Nazareno Etla, Oaxaca,
lvarez y Lpez (1992) encontraron un
rendimiento de 18.2 t MS/ha en ocho cortes,
tambin durante el primer ao de
establecimiento, el cual fue similar al
obtenido por Barajas y Tapia (1991), con un
rendimiento de 17.5 t MS/ha, y 2.2 t MS/ha
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
en promedio por corte durante ocho cortes.
Snchez (1999) report un rendimiento
promedio por corte de 3.7 t MS/ha y un
rendimiento total de 33.3 t MS/ha en ocho
cortes. Mote y Salinas (1992) encontraron un
rendimiento total de 12.8 t MS/ha, con 1.8 t
MS/ha en promedio por corte durante siete
cortes, en Bermejillo, Durango, Mxico.
NK-819. Es una variedad sinttica originaria
de Estados Unidos, con una altura promedio
de 55 cm, buena recuperacin entre cortes y
despus del verano (Serrano, 1973).
Presenta un alto contenido de protena, hojas
grandes de la base a la punta del tallo,
coronas con mayor capacidad de expansin,
resistente al ataque de pulgones, tolerante a
la pudricin de la raz y a la mancha foliar
pero susceptible al mildiu velloso
(Peronospora trifoliarum). La semilla de esta
variedad est preinoculada y libre de semillas
duras, lo que permite una mayor germinacin
y mejor poblacin de plantas (Flores, 1993).
Serrano (1973) encontr un rendimiento de
23.6 t MS/ha en un periodo de 254 das con
siete cortes en el Valle del Fuerte, Sinaloa,
mientras que Maldonado y Mndez (1993)
reportaron un rendimiento de 14.3 t MS/ha,
con 25% de protena cruda en siete cortes en
Tepatitln, Hidalgo. lvarez y Lpez (1992)
observaron un rendimiento de 19.8 t MS/ha
en ocho cortes. En Chapingo, Estado de
Mxico, el rendimiento total fue 33.6 t MS/ha,
con 3.7 t MS/ha en promedio por corte
durante ocho cortes (Snchez, 1999). Mote y
Salinas (1992) reportaron un rendimiento
promedio por corte de 1.9 t MS/ha y un
rendimiento total de 13.3 t MS/ha en siete
cortes en Bermejillo, Durango.
Oaxaca. Es una variedad criolla que
desciende de la variedad espaola
Valenciana originaria de los Valles Centrales
de Oaxaca. Se caracteriza por presentar un
crecimiento erecto de tallos, regular
produccin de forraje y poca resistencia al
fro intenso. Requiere tierras frtiles y
subsuelos permeables. Presenta un
crecimiento rpido entre cortes y activo en el
54

ciclo otoo-invierno (lvarez y Lpez, 1992).
Maldonado y Mndez (1993) reportaron un
rendimiento de 11.5 t MS/ha, con 25.7% de
protena cruda durante el primer ao. Coache
(1988) observ un rendimiento de 29.7 t
MS/ha durante el primer ao de
establecimiento en la regin de Texcoco,
Estado de Mxico, y Snchez (1999) inform
un rendimiento promedio por corte de 3.7 t
MS/ha y total de 33.4 t MS/ha en ocho cortes.
Segn Mote y Salinas (1992), el rendimiento
total fue 12.6 t MS/ha, con 1.8 t MS/ha en
promedio por corte en siete cortes, mientras
que Barajas y Tapia (1991) reportaron un
rendimiento total de 19.9 t MS/ha, con 2.5 t
MS/ha en promedio en ocho cortes.
Puebla-76. Es una variedad originada y
liberada por el INIFAP-CEVAMEX en 1976
para la cual se reporta un rendimiento de
-1
24.8 t MS ha en ocho cortes (100 t MV/ha)
teniendo una altura promedio de 56 cm; es
altamente resistente a la peca de la hoja pero
susceptible al hongo mildi, virosis, mancha y
pulgones. Sus caractersticas agronmicas
son excelentes en cuanto a densidad, follaje,
maduracin y vigor. A nivel productivo supera
con aproximadamente 10 t MV/ha a las
variedades Valenciana, Moapa y Joaqun II
(Castro, 1982), y supera en ms del 16% el
rendimiento de forraje seco de la Valenciana
(Castro, 1983). Zaragoza y Prez (2001)
reportaron una produccin para esta variedad
de 19 t MS/ha en el primer ao de
establecimiento con ocho cortes. Snchez
(1999) encontr un rendimiento promedio de
3.8 t MS/ha y un rendimiento total de 34.1 t
MS/ha en ocho cortes en Chapingo, Estado
de Mxico. Segn Reyes (2001), el
rendimiento promedio por corte fue 3.3 t
MS/ha y total de 13.2 t MS/ha durante los
primeros cuatro cortes.
Sinttico-1. Es una variedad originada por el
INIFAP para la cual se reporta un
rendimiento de 22 t MS/ha en ocho cortes
(90.9 t MV/ha). Su resistencia a similar a los obtenidos con las variedades
enfermedades como la peca de la hoja,
hongo mildi, virosis y mancha foliar vara de
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
alta a media, y su susceptibilidad a pulgones
es baja. Presenta caractersticas excelentes
para follaje, maduracin y vigor (Castro,
1982). Se registr un rendimiento de 19.3 t
MS/ha durante el primer ao de
establecimiento con ocho cortes (Zaragoza y
Prez, 2001). Reyes (2001) identific un
rendimiento promedio por corte de 3.7 t
MS/ha y un total de 14.7 t MS/ha durante los
primeros cuatro cortes en Chapingo, Estado
de Mxico, siendo similar al encontrado por
Snchez (1999) con un promedio de 3.7 t
MS/ha y un rendimiento total en 8 cortes de
33.5 t MS/ha.
Aragonesa o Valenciana. Es una variedad
originaria de la comunidad de Aragn,
Espaa. Durante el invierno es capaz de
tolerar una temperatura de -18C. La calidad
del forraje es buena ya que posee igual
proporcin de hoja que de tallo, pero no
tolera bien el pastoreo debido a su porte
erecto (Del Pozo, 1983). Es la ms conocida
y cultivada en Mxico por sus cualidades de
abundancia de hojas, altura y buena
palatabilidad para el ganado. Se ha reportado
un rendimiento de 11.8 t MS/ha, con 25% PC
en nueve cortes para el primer ao de
establecimiento (Maldonado y Mndez,
1993). Snchez (1999) encontr un
rendimiento promedio de 3.5 t MS/ha y total
de 31.9 t MS/ha en ocho cortes. Mote y
Salinas (1992) reportaron un rendimiento
total 11.1 t MS/ha, con 1.2 t MS/ha por corte
durante siete cortes, similar al reportado por
Perdomo (2007) con 1.59 t MS/ha. Segn
Barajas y Tapia (1991), el rendimiento fue
17.3 t MS/ha, con 2.2 en promedio durante
ocho cortes en Nazareno Etla, Oaxaca,
mientras que Reyes (2001) observ un
rendimiento promedio de 2.8 t MS/ha y un
total de 11.1 en los primeros 4 cortes.
CUF-101. Es una variedad originaria del
suroeste de Estados Unidos que presenta
alto rendimiento y buena calidad nutritiva,
Oaxaca y Valenciana (Del Pozo, 1983). Se
reporta un rendimiento de 12.9 t MS/ha para
55
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

el primer ao de establecimiento en 9 cortes,

con una altura promedio por planta de 50 cm
y un contenido de protena cruda de 23.5%
en Tepatitln, Hidalgo (Maldonado y Mndez,
1993). Snchez (1999) report un
rendimiento promedio por corte de 3.8 t
MS/ha y un rendimiento total de 34.2 t MS/ha
en nueve cortes durante los primeros 492
das de establecimiento en Chapingo, Estado
de Mxico. En Bermejillo, Durango, el
rendimiento promedio por corte fue 1.9 t
MS/ha y el rendimiento total de 13.2 t MS/ha
para el primer ao de establecimiento en
siete cortes (Mote y Salinas, 1992). Es una
variedad que no presenta dormancia en
invierno, altamente resistente al Fusarium,
tolerante a la pudricin de la raz causada por
Phytopthora, resistente al ataque de
pulgones, moderadamente resistente a la
cenicilla vellosa o mildiu y susceptible a la
marchites bacteriana (Ibarra, 1982). Sin
embargo, no persiste ms de 3 aos bajo
sistemas de riego con aguas negras en el
Valle del Mezquital, por lo que se considera
inadaptada para esta regin.

56
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Cuadro 12. Caractersticas de las principales enfermedades en variedades de alfalfa en el Valle del Mezquital (Alarcn, FHP-2007)

Nmero (n) y
Organismo Nombre Nombre
Grado de resistencia de la tipo de gen
causal comn cientfico
alfalfa a la enfermedad condicionante

Moderada a alta
Hongo Fusarium Fusarium oxysporum Schlecht
Variedades resistentes: Atlixco, Moapa,
INIA-76

Hongo Verticilio Verticillium albo-atrum Moderada a alta

Hongo Antracnosis Colletotrichum trifolli (Brain) Moderada a alta ( 1 ) An1

Hongo Fitoftora Phytophthora megasperma (Drech) Moderada a nula ( 1 ) Pm

Ahogamiento de
Hongo Phythium spp. Nula
plantas
Alta con variedades resistentes: Saranac y
Mildi de la
Hongo Pseudopeziza medicaginis (Frate y Davis) KS-208 (no adaptadas al Valle del
alfalfa
Mezquital
Marchitez Clavibacter michiganensa Moderada
Bacteria
bacteriana sp isidiosis (Mc Culloch) Alta con variedades resistentes

Mancha
Bacteria Xanthomonas campestri (Richer et al.) Moderada con variedades resistentes
bacteriana
Virus del
Virus mosaico de la
alfalfa

57
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Cuadro 13. Programa de mejoramiento gentico utilizando seleccin masal

Item Actividad Observaciones

1. Identificar recursos genticos a) Banco de germoplasma

(Existen tres maneras de obtener material) b) Recoleccin de plantas
c) Material comercial ya evaluado

2. Evaluar posible recurso Primera evaluacin, en invernadero para Solo se evala germinacin
caracteres de herencia simple, identificando
cada carcter y poblacin.

Segunda evaluacin, en campo Se evalan caractersticas individuales de las plantas:

(Cada material o poblacin se siembra en surco altura; nmero de tallos / planta, distancia entre nudos;
diferente, con una distancia entre surcos de 30 longitud de cada tallo, foliolo y hoja; floracin; relacin
cm y con una distancia entre plantas de 20 cm. hoja-tallo; rendimiento hoja planta; rendimiento tallo
Parcela de seleccin de poblaciones y planta; sobrevivencia.
mejores individuos de poblaciones Las evaluaciones se hacen durante dos aos.
seleccionadas (PSPMIPS)

3. Hibridacin utilizando MTODO MASAL. Solo se deja florecen material seleccionado y Se junta toda la semilla de plantas y poblaciones ya
Colecta de semillas de las PSPMIPS, hasta el poblaciones desecho y material no seleccionadas y polinizadas (PPSP).
final de los dos aos evaluados seleccionado se realiza corte a ras de suelo.

4. Formacin de Poblacin Se siembra PPSP en parcela de 1000 m 2 con Se evala rendimiento y algunas caractersticas
(ciclo uno) una densidad de siembra y fertilizacin individuales de planta.
recomendada para produccin la que utiliza La evaluacin de rendimiento se hace durante 5 aos y
productor en campo. es la evaluacin ms importante.

5. Seleccin de individuos sobresalientes de Solo se deja florecen material seleccionado y el Esta seleccin se hace al final de los cinco aos que se
poblacin 1 formada. (seleccin del ciclo uno) no seleccionado se realiza corte a ras de suelo. evalu el rendimiento. Colecto semilla para formar
prxima parcela.

58
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

6. Formacin de Poblacin Se siembra PPSP en parcela de 1000 m 2 con Se evala rendimiento y algunas caractersticas
(ciclo dos) una densidad de siembra y fertilizacin individuales de planta.
recomendada para produccin la que utiliza La evaluacin de rendimiento se hace durante 5 aos y
productor en campo. es la evaluacin ms importante.
Se pueden generar los ciclos que investigador
considere necesarios.

7. Multiplicacin de semilla Se siembra alfalfa a chorillo en surcos de 30 a En esta fase el objetivo es producir semilla de alfalfa ya
35 cm de ancho y se fertiliza adecuadamente mejorada y seleccionada.
8. Venta a productores

Recolecta de nuevo
germoplasma
Figura 28. Esquema de seleccin fenotpica masal para la
generacin de sintticos de alfalfa.
Entrecruzamiento Evaluacin

Poblacin
sobresaliente Venta a
Productores
Sobresaliente

Syn 1 Syn 2 Syn 3

Incremento de semilla

59

4. GLOSARIO
ADN: cido desoxirribonucleico, material
hereditario de las clulas y de algunos virus.
Agresivo/a: Patgeno con gran capacidad para
causar daos en otros organismos.
Aislado: Cultivo puro de un microorganismo. Se
usa tambin para definir la poblacin de un virus
o un viroide obtenida de una planta.
Aislamiento: Proceso de separacin de un
microorganismo de un substrato o tejido
infectado. Tambin sirve para designar a cada
uno de los cultivos que se obtienen a partir de
ese proceso.
Alfalfar: Espacio fsico donde se establece el
cultivo de alfalfa y es cosechado con maquinaria
o con herramientas.
Anastomosis: Unin de filamentos hifales y
combinacin de sus contenidos.
Anteridios: El anteridio es una estructura que
produce gametos sexuales masculinos y se
encuentra en las algas, hongos, briofitas como
los musgos y en ciertas plantas vasculares como
helechos y licopodios y en semillas.
Anticuerpos: Protenas producidas por los
animales como reaccin a la introduccin en su
cuerpo de determinadas sustancias extraas
(antgenos). Monoclonales: Anticuerpos
especficos frente a un nico motivo antignico
(eptopo). Policlonales: Mezcla de anticuerpos
producidos frente a distintos eptopos.
Antracnosis: Nombre comn de las enfermedades
causadas por hongos que en general producen
conidias en acrvulos y que se caracterizan por
lesiones necrticas oscuras, generalmente
deprimidas en hojas, tallos, corona y races.
Apical: Perteneciente o relativo a un pice o
extremo de un brote vegetativo, floral o a una
raz.
pice: En botnica, este trmino expresa el
extremo superior o punta de la hoja, del fruto,
etc. El adjetivo apical se puede aplicar a flores,
frutos, con el significado de el ms distal. Distal,
a su vez, es lo que se sita hacia el extremo
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
opuesto a la base o parte basal del rgano en
cuestin.
ARN: cido ribonucleico, implicado en la sntesis
de protenas como ARN mensajero, ARN de
transferencia y ARN ribosmico.
Ascomicetos: El ms amplio y diverso grupos de
hongos, con estructuras reproductoras tpicas,
que consisten en pequeos sacos microscpicos
o ascosporas en el interior de los cuales se
forman las esporas, denominadas ascas.
Ascospora: Espora (meiospora) contenida en un
asca.
Ascostroma: Ascocarpo estromtico, portador de
ascos directamente en lculos, dentro del
estroma.
Asintomtico: Que no presenta sntomas
caractersticos de la enfermedad.
Asperjar: Rociar o esparcir en forma de pequeas
gotas el agua u otro lquido.
Auxinas: Grupo de sustancias que controlan el
crecimiento de las plantas (a menudo
denominadas hormonas vegetales o
fitohormonas).
Axial: Relativo al eje.
Axilar (yemas axilares): Meristema (clulas sin
diferenciacin) que se encuentra en la base de
las hojas de la planta.
Bacilar(=Bacilariforme=Baciliforme=Basilo):
Bacterias en forma de bastn (cilndrico con
extremos redondeados).
Bacteria: Microorganismos unicelulares sin ncleo
que presentan algunos micrmetros de largo (0.5
a 5m) y diversas formas incluyendo esferas,
barras y espirales.
Bactericida: Producto qumico o biolgico que
causa la inviabilidad de la clula bacteriana.
Bacteriosis: Enfermedad causada por bacterias.
Basidio: Estructura microscpica productora de
esporas exgenas (basidiosporas) encontrada en
los himinferos de los cuerpos de fructificacin
de hongos basidiomicetos.
60

Basidiomiceto: Clase de hongos que tiene un
micelio septado y producen esporas sexuales en
un basidio.
Basidiospora: Espora haploide (n) formada en un
basidio.
Barbecho: Se denomina barbecho a la tierra que
no se siembra durante uno o varios ciclos
vegetativos, con el propsito de recuperar y
almacenar materia orgnica y humedad.
Tambin se refiere simplemente a la tierra que
se deja descansar por uno o varios aos.
Habitual en la rotacin de cultivos.
Benigno: Dispuesto al bien o que produce el bien.
Biotecnologa: Tecnologa basada en procesos
biolgicos, empleada en la agricultura,
farmacutica, ciencia de los alimentos, ciencias
forestales y medicina.
Biotipo: Conjunto de cepas, bacterias o virus que
presentan caractersticas bioqumicas,
fisiolgicas y genticas comunes.
Bitunicada: Se dice del asco que presenta una
pared interna elstica que en el momento de
liberar las esporas se estira ms all de la pared
externa. Tambin se llama fisitunicado.
Callo: Masa de clulas vegetativas que se
desarrollan despus de presentar una lesin en
hojas, tallos o races.
Cambium: Capa de clulas de tipo meristemtico
cuya proliferacin da lugar a la formacin de
floema y xilema.
Carpforo: Cuerpo fructfero de hongos
basidiomicetos, tambin denominado setas.
Capsida: Estructura proteica que envuelve el
genoma de un virus.
Cauda: Sinnimo Cola. Extremidad mvil propia de
muchos animales vertebrados en algunos casos
formada internamente por una continuacin de
vrtebras de la parte posterior del espinazo.
Celulosa: Tipo de carbohidrato estructural que
constituye la pared celular vegetal.
Cenoctico: Un talo en el que los ncleos se
encuentran incluidos en un citoplasma comn,
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
continuo, sin estar separados por tabiques o
septos transversales.
Cepa: Variante genotpica de una especie con
caractersticas particulares y usualmente
propagada clonalmente.
Clamidospora: Espora asexual formada a partir de
una clula hifal o condica y encerrada dentro de
una gruesa pared celular, que sirve como rgano
de supervivencia del hongo.
Claviformes: En forma de clava o mazo.
Cleistotecio: Ascocarpo cerrado, normalmente
esfrico, tpico de los hongos del mildiu.
Cloaca: Orificio comn para el recto, y el tracto
genital de los machos de Nematodos.
Clorosis: Condicin fisiolgica anormal donde el
follaje produce insuficiente clorofila, y se torna de
un color verde/amarillo.
Clortico/a: Relativo a plantas que presentan
clorosis.
Coalescen: Propiedad o capacidad de ciertas
sustancias y cosas para unirse o fundirse con
otras en una sola.
Cocon: Puesta, capullo, que contiene los
embriones, lombricitas, que viven de un lquido
que lo llena. No es un huevo (los huevos son
puestos dentro del cocon).
Coelomiceto: Hongo parsito y saprfito, que
forman sus propias conidias en el interior de una
cavidad del hongo y el husped.
Colonia (bacteriana): Conjunto de bacterias
independientes que se agrupan en un medio y se
originan a partir de una clula.
Colonia (fngica): Conjunto de hifas que se
desarrollan en un sustrato o tejido a partir de un
inculo inicial.
Conidia/o: Espora asexual inmvil formada
directamente a partir de una hifa o clula
conidigena o esporgena.
Conidiforo: Estructura microscpica (hifa)
especializada en la produccin asexual de
conidias.
61

Cornculos: Pequeas prolongaciones del
abdomen de los pulgones.
Corona: Conjunto de apndices petaloides del
perigonio de diversas plantas. Conjunto de
apndices ligulares de la corola de diversas
plantas.
Corteza: Es la capa ms externa de tallos y de
races de planta leosas, como los rboles.
Cubre y protege la madera y consiste de tres
capas, el felgeno, el floema, y el cambium
vascular. Puede alcanzar cerca del 10 - 15 % del
peso total del rbol.
Cotiledn: En botnica, los cotiledones son las
hojas primordiales constitutivas de la semilla y se
encuentran en el germen o embrin.
Cruciformes: Dicho de una corola, que tiene los
ptalos dispuestos en forma de cruz.
Cromosomas: cada uno de los cuerpos en forma
de bastoncitos que se encuentra en el ncleo de
la clula y contiene la informacin gentica del
individuo.
Cuarentena: Procedimientos regulatorios para el
control migratorio de plagas y enfermedades en
material vegetal proveniente de otras regiones o
pases.
Cuerpo o estructura fructfera: Estructura del
hongo en la cual se producen esporas.
Cutcula: La cutcula de las plantas terrestres es
una capa cerosa externa a la planta que la
protege de la desecacin a la que es expuesta
en la atmsfera terrestre, adems de proveer
una barrera para la entrada de bacterias y
hongos.
Defoliacin: Desprendimiento natural de las hojas.
Cada prematura de las hojas que puede
deberse a cambios ambientales bruscos, o a
plagas de insectos u hongos patgenos.
Desinfeccin: Accin de destruir o inactivar
microorganismos o plagas presentes en plantas
y animales.
Desinfestacin: Accin de destruir o inactivar
microorganismos o plagas presentes en la
superficie de plantas, sustrato, almacn, etc.
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
Diagnstico: Acto de conocer la naturaleza de una
enfermedad mediante la observacin de sus
sntomas y signos.
Dicotmico/Dicotmicamente: Divisin o
bifurcacin de un eje en dos ramas ms o menos
iguales.
Diseminacin: Distribucin o propagacin de
material infeccioso (inculo) de plantas
infectadas a otras sanas por medio del viento,
insectos, humanos, etc.
Dormancia: Se llama dormancia a un perodo en el
ciclo biolgico de un organismo en el que el
crecimiento, desarrollo y, en los animales, la
actividad fsica se suspende temporariamente.
Ecias/ Ecio: Presentes en muchos hongos
fitoparsitos comnmente llamados royas
corresponde al soro en forma de copa o taza, en
el que se originan eciosporas, capaces de
infectar una planta de diferente especie. Los
ecis se forman en el envs de las hojas.
Eclosionan: Abrirse; un capullo de flor, una
crislida o un huevo.
Ecotipo: Poblacin de plantas genticamente
idnticas que comparten un medio y particular
dentro de un nicho.
Equinulado: Espinoso, con la superficie cubierta
por espinas puntiagudas
Encapsidar: Proceso para cubrir o proteger ciertas
estructuras.
Endmico/a: Enfermedad o patgeno que es
propio y exclusivo de determinadas localidades o
pocas.
Endoparsito: Parsito que vive dentro del cuerpo
de un organismo.
Enfermedad: Proceso y el status consecuente de
afeccin de un ser vivo, caracterizado por una
alteracin de su estado ontolgico de salud.
Ensilado: Accin de conservacin de forraje por
medio de un proceso de fermentacin
anaerbico donde se reduce el ph y al ser un
medio cido las bacterias nocivas mueren.
Entomologa: Es el estudio cientfico de los
insectos
62

Entrenudo: Parte del tallo situada entre dos nudos
sucesivos, o dos yemas en una rama.
Envs: En Botnica se llama envs a la cara
inferior o cara abaxial de la lmina o limbo de la
hoja de una planta.
Enzimas: Las enzimas son molculas de
naturaleza proteica que catalizan reacciones
qumicas, siempre que sea termodinmicamente
posible. A las reacciones mediadas por enzimas
se las denomina reacciones enzimticas.
Epidemiologa: Disciplina cientfica que estudia la
distribucin, frecuencia, determinantes,
relaciones, predicciones y control de los factores
relacionados con la salud y enfermedad.
Epidermis: En plantas, la epidermis es la capa de
clulas ms superficial de las hojas y partes
jvenes de la planta.
Epifito: Organismo que vive sobre una planta, sin
alimentarse a expensas de esta.
Epifittico: Ocurrencia de una enfermedad,
usualmente en una regin y que afecta a plantas
susceptibles.
Erradicar: Eliminar una plaga o enfermedad
despus que se ha establecido.
Esclerenquima: El esclernquima es un tejido de
sostn de algunas plantas formado por clulas
muertas a la madurez, cuyas paredes
secundarias estn engrosadas por lo que son
muy gruesas y duras.
Esclerocio: En hongos filamentosos, cuerpo
reducido, duro, con una corteza dura y una
mdula laxa; resistente a las condiciones
desfavorables, que puede permanecer latente
por largos periodos y que germina regenerando
el micelio cuando las condiciones son adecuadas
nuevamente.
Esferoidceo: Hongo que produce conidias en
picnicidios.
Especie: En biologa, una especie es la unidad
bsica de la clasificacin biolgica.
Espermateca: La espermateca es un rgano del
aparato reproductivo de las hembras de ciertos
insectos, moluscos y de algunos otros
1
invertebrados y vertebrados. Su propsito es
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
recibir y almacenar el esperma recibido del
macho. Generalmente es all donde tiene lugar la
fertilizacin, es decir la unin del gameto
femenino con el masculino cuando el oocito se
encuentra maduro.
Espcula: Unidades esquelticas espiniformes o
especuladas que sobresalen en las esporas.
Espiralina: Protena de la membrana de los
espiroplasmas.
Espora: Unidad reproductiva de hongos y
vegetales inferiores que presenta diversas
tamaos y formas.
Esporangio: Estructura en forma de saco nacida
en el esporofito que se especializa en llevar a
cabo la meiosis que dar las esporas haploides
(n).
Esporodoquio: Estroma pequeo en forma de
almohadilla, cubierto por conidiforos.
Esporfero: Estructura fungal que produce
esporas.
Esporular: Produccin activa de esporas.
Esterigma: Pequea rama o estructura hifal,
delgada y puntiaguda, que lleva en su extremo
un conidio o una basidiospora.
Estilete: Aparato bucal de los insectos.
Estoma: Pequeos poros de dos clulas
localizadas en la superficie de las hojas, que
interviene en el intercambio de gases.
Estras: Que presenta pequeos surcos en la
superficie.
Estroma: Masa compacta de hifas fngicas donde
se producen cuerpos fructferos y/o esporas.
Etiologa: Estudio de las causas de las
enfermedades.
Exudado: Secrecin de fluidos o slidos debido a
procesos inflamatorios.
Falcados: Que tiene forma curva y aplanada como
una hoz.
Fascculo: Pequeo haz.
63

Fecundidad: Fecundidad es la realizacin efectiva
de la fertilidad, es decir, la abundancia de la
reproduccin biolgica en cualquier especie
biolgica o incluso en la tierra misma.
Fermentacin: Cambio qumico que sufre una
sustancia por accin de un fermento. En dicho
proceso se involucra sustrato, inculo, enzimas.
Fertilidad del suelo: Expresin con la que se
designa la composicin qumica y fsica de un
suelo para asegurar a la planta unas buenas
condiciones de desarrollo y el suministro
adecuado de agua y elementos nutritivos,
conducente todo ello a la obtencin de buenas
cosechas.
Fertilizacin: Unin del polen con un vulo para
formar una semilla. Dcese tambin del
incremento de la capacidad productiva del suelo
por medio de sustancia que aumentan su
fertilidad.
Fenologa: Estadios vegetativos o reproductivos
de las plantas a travs de su vida o
determinados por condiciones meteorolgicas.
Filide/Filidos: Tipo de clula conidigena, en
forma de botella, que produce conidios blsticos
en sucesin baspeta.
Filfago: Organismo que se alimenta de hojas de
plantas.
Fitofrmacos: Sustancias utilizadas para proteger
las plantas contra ataques de parsitos animales
o vegetales.
Fitohormona: Compuestos qumicos que actan
regulando el crecimiento vegetal.
Fitoparsito: De un organismo animal o vegetal
que se alimenta de las plantas.
Fitopatgeno: Microorganismo que produce
alguna enfermedad en las plantas.
Fitopatologa: Estudio de las enfermedades de las
plantas, de sus parsitos y simbiontes
micorrizas.
Fitorreguladores: Sustancias que actan
regulando el crecimiento y desarrollo de las
plantas.
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
Fitosanitario/a: Relativo a la prevencin o
curacin de las enfermedades de las plantas.
Fitotoxicidad: Dao producido a las plantas por
algn ingrediente qumico.
Fitotxico/a: Sustancias orgnicas o minerales
dainas para el desarrollo y crecimiento de las
plantas.
Flagelo: Apndice con forma de ltigo que usan
muchos microorganismos unicelulares para su
locomocin.
Floema: En botnica, se denomina floema al tejido
conductor encargado del transporte de nutrientes
orgnicos, especialmente azcares, producidos
por la parte area fotosinttica y auttrofa, hacia
las partes basales subterrneas, no
fotosintticas, hetertrofas de las plantas
vasculares.
Foliolos: En botnica, se llama pinna o foliolo a
cada una de las piezas separadas en que a
veces se encuentra dividido el limbo de una hoja.
Cuando el limbo foliar est formado por un solo
foliolo, es decir no est dividido, se dice que la
hoja es una hoja simple. Cuando el limbo foliar
est dividido en foliolos se dice que la hoja es
hoja compuesta.
Forraje: planta utilizada como alimento para el
ganado, el cual puede ser vede o seco.
Fotoasimilados: Sustancias sintetizadas a partir
del CO2 y de la energa solar; son empleados
por las clulas para la obtencin de energa.
Fumigacin: Desinfectar por medio de humo, gas
o vapores adecuados, las plagas de insectos u
otros organismos nocivos.
Fumigantes: Formulacin que contiene o emite un
gas, o un plaguicida voltil, que se usa de tal
manera que la fase de vapor afecte a la plaga.
Fungicida: Producto qumico o biolgico utilizado
para combatir las enfermedades causadas por
hongos.
Fngica/o: Propio de los hongos o relativo a ellos;
por ejemplo, clulas fngicas.
Gen: Unidad bsica de la herencia.
64

Gnero: Categora taxonmica que incluye una
especie o un grupo de especies de origen
filogentico comn.
Gentica: Ciencia que estudia la naturaleza, el
funcionamiento y la transmisin de los genes.
Genotipo: Especie tipo cuyos caracteres sirven de
base para establecer un gnero.
Genoma: Todo el material gentico (ADN ARN)
contenido en las clulas de un organismo, y se
transmite hereditariamente a su progenie.
Geniculada: Doblado abruptamente.
Giberelinas: Fitohormona que estimulan la
germinacin, el crecimiento de tallos, brotacin
de yemas y desarrollo de frutos (floracin).
Glucopptidos: Los glucopptidos o glicopptidos
son una clase de pptidos que contienen
azcares ligados a aminocidos, como en la
pared celular bacteriana. Se los utiliza como
antibiticos: actan inhibiendo la sntesis de
peptidoglucano en un paso metablico diferente
y anterior a los agentes betalactmicos. Alteran
la permeabilidad de membrana e inhiben la
sntesis de ARN.
Gram positivas: En microbiologa, se denominan
bacterias Gram positivas a aquellas bacterias
que se tien de azul oscuro o violeta por la
tincin de Gram.
Gram negativas: En microbiologa, se denominan
bacterias Gram negativas a aquellas bacterias
que no se tien de azul oscuro o violeta por la
tincin de Gram, y lo hacen de un color rosado
tenue.
Gubernaculo: Protuberancia de la pared de la
cloaca. Aparentemente gua a la espcula
durante la cpula.
Haustorio: Extremidades (hifas) de un hongo
parsito o de la raz modificada de una planta
parsita, para obtener nutrientes del husped.
Haz: Parte superior de la lmina de la hoja. Se
opone a envs.
Henificado: accin de conservar forraje por medio
de eliminacin de humedad que puede realizarse
bajo el sol o con equipo especializado para
secado.
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
Herbicida: Cualquier sustancia o mezcla de
sustancias que se use para eliminar plantas
indeseables.
Hialino: Transparente o difano.
Himenio: Capa de un cuerpo fructfero que genera
esporas.
Himenptero: Insectos que comprenden a las
hormigas, abejorros, abejas, avispas, entre otros.
Hipertrofia: La hipertrofia es el nombre con que se
designa un aumento del tamao de un rgano
cuando se debe al aumento correlativo en el
tamao de las clulas que lo forman; de esta
manera el rgano hipertrofiado tiene clulas
mayores, y no nuevas.
Hipoctilo: Parte del eje caulinar que, en la
semilla, se encuentra debajo de la insercin de
los cotiledones. Se opone a epictilo.
Hifa: Conjunto de filamentos que forman el micelio
de la mayora de los hongos.
Hijuelo: Brote o tallo que brota de una yema de la
corona.
Hoja. rgano que brota del tallo o ramas, con
forma laminar y generalmente de color verde.
Holociclico: Alterna generaciones sexuales y
partenogenticas.
Husped: Organismos que aloja a otro ser vivo,
casi siempre un parsito.
In vitro: Tcnica biolgica que se realiza en
condiciones artificiales.
Infeccin: Invasin y multiplicacin de una agente
patgeno (bacteria, virus, etc.) en el organismo
que puede manifestarse clnicamente o no.
Infeccin latente: Infeccin donde el hospedero
no presenta sntomas.
Infestacin: Se denomina infestacin a la invasin
de un organismo vivo por agentes parsitos
externos o internos. La diferencia fundamental
con el trmino infeccin es que este ltimo, se
aplica exclusivamente a microorganismos que
tienen como objetivo su reproduccin en el
organismo infectado, causando en muchas
ocasiones la muerte del mismo, mientras que el
65

objetivo de los parsitos es su supervivencia a
costa del husped que parasitan.
Inflorescencia: En Botnica, la inflorescencia es la
disposicin de las flores sobre las ramas o la
extremidad del tallo; su lmite est determinado
por una hoja normal.
Inmunidad: Capacidad de resistir, protegerse o
inmunizarse frente a agentes infecciosos.
Inmunognico: Propiedad que permite a una
sustancia inducir una respuesta inmune
detectable.
Inoculacin: Proceso mediante el cual un
patgeno es aplicado a un hospedante o medio
de cultivo.
Inculo: Suspensin de microorganismos vivos
con capacidad de reproducirse en un medio
especfico.
Inoperculadas: Desprovisto de oprculo, como las
ascas y esporangios con dehiscencia irregular o
de otro tipo que no sea por medio de oprculo.
Insecticida: Producto qumico o biolgico utilizado
para combatir las plagas de insectos.
Intercelular: Situado entre las clulas.
Intervenal: Entre las venas de una hoja.
Larva: Estado juvenil de un insecto entre un
embrin y un adulto.
Latencia: Periodo comprendido por una reduccin
o detenimiento del crecimiento y desarrollo de la
planta. Dcese tambin del periodo que
transcurre desde la infeccin de un patgeno y la
presencia de los sntomas en la planta.
Leguminosas: Plantas leosas o herbceas con
fruto tipo legumbre y con diversas especies
cultivadas por su importancia en la alimentacin
humana, del ganado y sus aplicaciones
industriales. Las leguminosas son capaces de
fijar nitrgeno atmosfrico por su simbiosis con el
gnero bacteriano Rhizobium.
Lepidoptera: Orden de insectos que incluye las
mariposas y polillas. Presentan en general cuatro
alas grandes, membranosas recubiertas con
pequeas escamas. Sus larvas tiene aparato
bucal masticador.
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
Letargo: Es un estado de somnolencia prolongada.
Tambin se le considera un tipo especial de
hibernacin.
Lesin: rea enferma delimitada en la planta.
Lignificacin: Accin en la que se deposita lignina
(carbohidrato estructural de la pared celular) en
mayor o menor grado, la cual puede aumentar
considerablemente de volumen y volverse rgida.
Lignina: Polmero fenilpropanoide de estructura
compleja que se deposita generalmente en las
paredes celulares secundarias, especialmente en
Xilema.
Lisis: La lisis celular es la rotura de la membrana
celular. Todas las clulas tienen una membrana
hecha de fosfolpidos que separan el contenido
celular del ambiente extracelular.
Lixiviacin: En la ciencia geolgica se entiende
como lixiviacin al proceso de lavado de un
estrato de terreno o capa geolgica por el agua.
Macroconidios: Conidios ms grandes y ms
comunes producidos por los hongos.
Macroelementos: Grupo de nutrientes que la planta
necesita en grandes cantidades para su
crecimiento y desarrollo. Son: nitrgeno (N),
fsforo (P), potasio (K), calcio (Ca) magnesio
(Mg) y azufre (S).
Maduracin de la semilla: ltima fase del
desarrollo de una semilla por la cual sta se
convierte en una semilla capaz de germinar en
condiciones favorables.
Maleza: Planta herbcea sin valor comercial u
ornamental, crece salvaje y es considerada un
estorbo para el crecimiento de la vegetacin til.
Marchitez: Situacin extrema, durante la cual las
clulas de una planta pierden turgencia,
generalmente debido a falta de agua.
Masticador, aparato bucal: Tipo de aparato bucal
que se caracteriza por poseer sus piezas
adaptadas para cortar y triturar los alimentos.
Materia (ingrediente) activa/o: Componente
qumico o biolgico del preparado comercial que
es txico para el organismo contra el que se
emplea.
66

Medio de cultivo: Sustancias utilizadas para
sustentar el crecimiento de microorganismos en
procedimientos analticos.
Melga: Faja de tierra que se marca para sembrar,
tambin llamado surco.
Micelio: Conjunto de hifas que forman el cuerpo
vegetativo de un hongo.
Micologa: Ciencia que se ocupa del estudio de los
hongos.
Micoplasma: Microorganismos unicelular sin pared
perteneciente a la clase Mollicutes.
Micorriza: Asociacin de un hongo con una raz de
una planta superior, ya sea simbitica o por
parasitismo limitado.
Microconidios: Conidios pequeos producidos por
hongos.
Morfologa: Relativo a la forma y estructura de un
organismo.
Morfomtrica:
Mosaico: Sntoma caracterizado por un moteado
del follaje, clorosis y dobles de hojas superiores.
Inducido por virus.
Mucrn: En botnica, un mucrn es una punta
corta, ms o menos aguda y bien diferenciada
que termina abruptamente. Los rganos que
llevan un mucrn en su extremo se dicen
mucronados.
Muriforme: Esporas con varios septos
transversales y longitudinales que las dividen en
numerosas clulas, dndole el aspecto de una
pared de ladrillos.
Necrosis/Necrotico: Muerte de una parte del
tejido de plantas.
Nectario: Glndula floral que secreta nctar, un
fluido azucarado que atrae los insectos hacia la
flor y realizan una polinizacin cruzada y
entomfila.
Nematelminto: Gusanos de seccin redonda,
viven en la tierra (algunos son parsitos y
afectan la raz y corona de la alfalfa).
Nematicida: Agente qumico destructivo para los
nemtodos (ascrides o lombricillas).
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
Nemtodos: Orden de gusanos de cuerpo
alargado, cilndrico, fusiforme o filiforme. Ej.
lombrices.
Ninfa: Estado intermedio en la metamorfosis de
algunos insectos situado entre la fase larvaria y
la adulta: cuando el gusano est dentro de su
capullo es una ninfa.
Ndulo: Agrupacin de bacterias fijadoras de
nitrgeno, en las races de Fabaceae
(leguminosas).
Nodulosa: Provisto de ndulos.
Nomenclatura: Denominacin de las diferentes
especies de animales, plantas y
microorganismos, segn las reglas establecidas
por Linneo.
Oblongo: Dicho de un rgano, alargado, ms largo
que ancho.
Oogonio: rgano sexual femenino unicelular de
los oomicetos en los que se produce una o ms
oosporas.
Oomiceto: Hongo con micelio generalmente no
tabicado que se reproduce asexualmente por
esporangios o zoosporas y sexualmente por
oosporas.
Oospora: Espora de pared gruesa de los
Oomicetos, que se desarrolla a partir de una
oosfera, previa fecundacin o partenognesis.
Oprculo: Parte superior, a modo de tapadera, de
un esporangio o de un asca, que se separa por
dehiscencia circuncsil, de manera que semeja
una tapa que gira sobre un gozne o bisagra.
Ostiolo: Poro o abertura de picnidios o peritecios,
a travs del cual se liberan las esporas.
Ovario. El ovario es la gnada femenina
productora y secretora de hormonas sexuales y
vulos. En botnica es la parte basal del pistilo
donde se encuentran los primordios seminales.
Ovario prodlfico:
Ovopositor/Ovipositor: El ovipositor es un rgano
usado por las hembras de muchos insectos para
depositar huevos. Consiste de apndices o
gonopodios de los segmentos 8 y 9 del
abdomen.
67
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
Paraquat: Herbicida orgnico de contacto, utilizado
para eliminar varios tipos de maleza y hierbas.
Parsito/a: Organismo consumidor (husped) que
vive sobre o dentro de otro organismo
(hospedante) de quien a la vez extrae nutrientes,
produciendo en algunos casos la muerte.
Patgeno: Patgeno significa que produce
enfermedad.
Patogenicidad: Capacidad de un organismos para
producir una enfermedad de su hospedante.
Parafisos: Estructuras estriles, derivadas de
hifas, que son consideradas como ascas o
basidios abortados y que se disponen
entremezclasdas con las ascas y con los
basidios en el himenio.
Paratin/Parathion: Compuesto qumico del grupo
de los pesticidas organo-fosforados, que se
utiliza como insecticida y posee poder residual
elevado o moderado.
Parnquima: El parnquima es un tejido poco
especializado implicado en una gran variedad de
funciones como la fotosntesis, el
almacenamiento, la elaboracin de sustancias y
en la regeneracin de tejidos.
Parnquima esponjoso: Posee abundante
espacio intercelular lo que le permite realizar
intercambio de gases, como oxigeno, de esta
forma disminuye la posibilidad de asfixia por
exceso de agua, por ejemplo. Posee grandes
vacuolas y paredes celulares delgadas. Se
encuentra en tallos, hojas y porcin carnosa de
las frutas.
Partenogenesis: La partenognesis es una forma
de reproduccin basada en el desarrollo de
clulas sexuales femeninas no fecundadas,
Puede interpretarse tanto como reproduccin
asexual o como sexual monogamtica, puesto
que interviene en ella una clula sexual o
gameto.
Peciolo: Rabillo que une la lmina de una hoja al
tallo.
Pedicelo: Cabillo individual de una flor de una
inflorescencia.
Peritecio: Cuerpos fructferos en forma de botella
que son producidos por algunos ascomicetes
pH: Es el potencial de hidrgeno que tiene una
sustancia, el cual es medido en una escala
logartmica; siendo 7 neutro, y debajo de 7 cido
y mayor a 7 alcalino.
Phycomicetos: Clase de hongos cuya estructura
vara de una masa indiferenciada a micelio bien
desarrollado con muchas ramificaciones.
Picnidio: Cuerpo fructfero en forma de botella que
produce esporas asexuales.
Picnidiosporas: 1. Espora producida en un
picnidio. En las royas, clulas espermticas tanto
de una copa positiva como de otra negativa: una
espermatia. Tambin llamado espermacio'. 2.
Conidio formado en un picnidio.
Pistilo: Conjunto de elementos femeninos de una
flor, en el que se distingue el ovario, el estilo y el
estigma.
Pradera: Espacio fsico donde est establecida
alguna planta (gramnea, leguminosa o mezcla)
que es consumida por el animal.
Protena: Polipptido o grupo de polipptidos que
forman una molcula con una funcin biolgica
especfica.
Protoplasma: El Protoplasma es la sustancia viva
de la clula, y se subdivide en dos partes: el
citoplasma y el carioplasma; el citoplasma se
encuentra desde la membrana celular hasta el
ncleo y es el lugar donde ocurre el metabolismo
celular, y el carioplasma, el liquido intranuclear,
es el sitio donde ocurre el metabolismo de los
cidos nuclicos.
Polen: Conjunto de diminutos granos contenidos
en las anteras de los estambres de las flores ,
que forman los elementos masculinos
responsables de la fecundacin.
ppm: Partes por milln.
Pseudotecio: Ascostroma unilocular.
Pulgn: Insecto homptero (fido) del suborden
Aphidinea.
Pupa: Estado entre la larva y la forma adulta de los
insectos holometbolos durante el cual dejan de
comer y sufren cambios morfolgicos y
fisiolgicos drsticos.
68

Pstula: Masa de esporas que se desarrolla
debajo de la epidermis y a la que normalmente
rompen al madurar.
Raz pivotante: Se aplica a la raz de la planta que
se hunde o penetra en la tierra verticalmente
como una prolongacin del tronco: la raz
pivotante presenta un eje central ms grueso que
las ramificaciones.
Radicular: Relativo a la raz de plntulas en
crecimiento.
Raqutico: Se aplica a la persona o al animal que
es pequeo y dbil.
Raza: Grupo de individuos de la misma especie
que se distinguen por su patogenicidad y
estructura de infeccin.
Rebrotes: Retoos o renuevos de las plantas que
crecen despus de haber sido cortadas.
Reproduccin asexual: Forma de reproduccin
en la que no intervienen los gametos masculino y
femenino; generalmente se realiza mediante
esporas.
Reproduccin vegetativa: En los espermatfitos,
reproduccin distinta a la que se realiza
mediante semillas; apomixis. En otros
organismos, reproduccin por esporas
vegetativas, fragmentacin, o divisin del cuerpo
somtico.
Reniforme: Dcese de la hoja con forma ms o
menos de rin.
Resistencia: Conjunto de mecanismos que
algunas especies tienen para defenderse de la
invasin o multiplicacin de agente patgenos o
productos txicos.
Rhizobium: Bacteria capaz de inducir la formacin
de ndulos en leguminosas como lotus, alfalfa y
trbol.
Rizoide: Fascculos de hifas ramificadas,
superficialmente parecidos a las races de las
plantras, que sirven para fijar el micelio al
sustrato y absorber las sustancias nutritivas del
mismo; los rizaides son caractersticos de
hongos acuticos y de algunos terrestres.
Rizomicelio: Sistema rizoidal rudimentario, pero
ms o menos desarrollado; semejante a un
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
micelio, pero con las ramas rizoidales carentes
de ncleos; caracterstico de hongos acuticos.
Rizomorfos: Parecido a una raz; grueso y
resistente cordn miceliano, capaz de alcanzar
varios metros de longitud, con un grosor de 1
mm ms o menos, generalmente oscuro; est
constituido de plectnquima y con una estructura
en la punta creciente que se parece a la de la
punta de una raz. Los rizomorfos funcionan
como rganos de absorcin y conduccin de
sustancias nutritivas, y en muchas ocasiones
tambin son capaces de vida latente.
Roya: Hongos basidiomicetes que atacan las
plantas, formando manchas caf rojizas.
Rumen: Compartimento del estomago de los
rumiantes (borregos, becerros, cabras) en el que
tienen lugar procesos de fermentacin de
alimentos ingeridos por estos animales.
Rusticidad: Resistencia de las plantas a
condiciones adversas.
Sanidad vegetal: Conservacin del buen estado
sanitario de individuos, poblaciones y productos
que pertenecen al reino vegetal, considerndose
a las especies agrcolas y forestales.
Saprfito/a: Organismo que se alimenta de
materia orgnica muerta.
Senescencia: Etapa final del ciclo de vida de la
planta.
Septo/a: Tabique transversal.
Serologa: Tcnica para identificar antgenos y
anticuerpos.
Seta: Pelos tiesos o cerdas que se presentan en
algunos cuerpos fructferos de diversos hongos.
Tambin se denominan setas a las especies de
hongos superiores que tienen la forma de
sombrero o casquete sostenido por un pie o
estpite.
Siemens: unidad de medida de la conductividad
elctrica.
Simbiosis: Asociacin de dos organismos que se
benefician mutuamente sin ningn perjuicio.
Sndrome: Conjunto de sntomas que caracterizan
una enfermedad.
69

Sinergia: Una sinergia es el resultado de la accin
conjunta de dos o ms causas, pero
caracterizado por tener un efecto superior al que
resulta de la simple suma de las dichas causas.
Sistmico/a: Microorganismos o compuestos
capaces de penetrar al interior del tejido vegetal,
ubicarse y extender su accin desde el lugar de
absorcin a otros puntos dentro de la planta.
Soro: Grupo de cuerpos fructferos de estructura
compacta, presente en royas y carbones.
Susceptibilidad: Capacidad de un husped para
soportar la multiplicacin de un patgeno.
Sustancia activa: Componente que confieren la
accin biolgica esperada a un producto
fitosanitario (sinnimo: activo, ingrediente activo,
principio activo).
Sustrato (substrato): Medio fsico o qumico en el
que puede desarrollarse un organismo.
Taxonoma: Rama de la biologa que describe y
clasifica a los organismos vivientes.
Testa: La cubierta de algunas semillas.
Tetraploide: Especie vegetal con cuatro copias de
cada cromosoma.
Tolerancia: Capacidad del husped para soportar
el crecimiento y reproduccin de un parsito sin
presentar sntomas de infeccin o enfermedad.
Toxina: Sustancia qumica venenosa que produce
un organismo, y puede ser letal para el
hospedante.
Transmisin: Diseminacin de una enfermedad u
organismo patgeno entre hospedantes
individuales.
Tricoma: Excrecencia de morfologa variable,
formada a partir de clulas epidrmicas. Son
tricomas los pelos, las papilas y las escamas.
Tubo germinal/germinativo: Hifa de una espora
en germinacin.
Turgente: 1) Dicho de una clula viva, que, a
causa de la presin interna de la misma, tiene la
membrana tensa. (2) Dicho de un rgano, que
tiene turgentes sus clulas.
Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa
Unicelulares: Un organismo unicelular est
formado por una clula o un solo tipo de clula,
como son todas las bacterias, y los protozoos
paramecios, amebas, ciliados, etc.
Uniflageladas: Organismo que posee un solo
flagelo.
Urediospora: Espora asexual de los hongos
causantes de royas.
Vaina: Base ensanchada del pecolo de una hoja
que abraza a la ramita en la que se inserta.
Variedad: Categora taxonmica de jerarqua
inferior a la especie y a la subespecie. De forma
abreviada se escribe "var.".
Vstago: (1) Conjunto formado por el tallo o eje
caulinar y las hojas, de manera que se
contrapone al concepto de raz. (2) Brote o tallo
nuevo que surge de la cepa de una planta.
Vector: Cualquier material u organismo que pueda
servir como vehculo transmisor de un patgeno.
Viable: Que puede vivir o existir, que tienen las
condiciones necesarias para seguir viviendo.
Virosis: Nombre genrico de las enfermedades
originadas por un virus.
Virus: Entidad orgnica compuesta tan solo de
material gentico (ADN ARN), rodeado por una
envoltura protectora proteca (cpsida).
Virulencia: Capacidad de un patgeno para
producir una enfermedad en un hospedante.
Xilema: El xilema, tambin conocido como leo o
hadroma, es un tejido vegetal leoso de
conduccin que transporta lquidos de una parte
a otra de las plantas vasculares. Junto con el
floema, forma una red continua y que se extiende
a lo largo de todo el organismo de la planta.
Yema: Brote recin aparecido de una planta.
Zoospora: Espora con flagelos que tienen
movilidad en medio lquido, producida
asexualmente dentro de un esporangio.
70
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

BIBLIOGRAFA

Alarcn, Z. B. 2007. Transferencia de tecnologa para el manejo fitosanitario de la alfalfa en el

Valle del Mezquital, Hgo. Innovando Juntos. 5(16):10-15.

Alarcn, Z. B., and E.C. Brummer. 2007. A candidate gene-marker approach to improve cold
hardiness in alfalfa (Medicago sativa). Arch. Latinoam. Prod. Anim. 15:70-73.

Alarcn, Z. B., E. Espinosa, M. Galicia, y O. Espinosa. 2008. Manual de plagas y enfermedades de

la alfalfa (Medicago sativa L.). Fundacin Hidalgo Produce A.C. Mxico.

Alarcn, Z. B., P. Scott, K.J. Moore, D. Luth, and E.C. Brummer. 2004. Quantitative trait locus
mapping of winter hardiness metabolites in autotetraploid alfalfa (M. sativa). p. 97-104. In: A.
A. Hopkins et al. (ed.) Molecular breeding of forages. Developments in Plant Breeding.

Alarcn, Z. B., R. Venegas, M. Galicia, C. Verduzco, y T. Cervantes. 2009. Seleccin gentica y

molecular de genotipos de alfalfa (Medicago sativa) para el Valle del Mezquital. Innovando
Juntos. 7(22):18-31.

lvarez, F. G., y O. R. Lpez. 1992. Rendimiento agronmico, digestibilidad (in vitro) y contenido
de protena cruda de 9 variedades de alfalfa (Medicago sativa L.) en Nazareno, Etla Oaxaca.
Tesis Licenciatura. Departamento de Zootecnia. Universidad Autnoma Chapingo, Mxico.

Andrade, P. D., y R. M. Contreras. 1997. Determinacin de la composicin qumica de alfalfa y

maz ensilado en el valle de Mxico. Tesis Licenciatura. Departamento de Zootecnia.
Universidad Autnoma Chapingo, Mxico.

Barajas, L. V., y N. A. Tapia. 1991. Produccin de forraje, digestibilidad y contenido de protena

cruda de nueve variedades de alfalfa (Medicago sativa L.) en Nazareno, Etla Oaxaca. Tesis
Licenciatura. Departamento de Zootecnia. Universidad Autnoma Chapingo, Mxico.

Barnes, D.K., D.M. Smith, R.E. Stucker, and L. J. Elling. 1978. Fall dormancy in alfalfa: A valuable
th
predictive tool. Proc. 6 North American Alfalfa Improvement Conference. Brookings, SD.

Barnes, D.K., G.H. Heichel, C.P. Vance, and W. R. Ellis. 1984. A multiple, trait breeding program
for improving the symbiosis for N2 fixation between Medicago sativa L. and Rhizobium meliloti.
Plant and soil. 82:303-314.

Bauchan, G. R., and S. L. Greene. 2000. Report of the status of Medicago germplasm in the
th
United States. Alfalfa Crop Germoplasm Committee. 37 North American Alfalfa Improvement
Conference. Madison, WI. July 16-19.

Bigham, E.T. 1979. Maximizing heterozygosity in autotetraploids. p. 471-489. In: H. L. Walter (ed.)
Polyploids, biological relevance. Plenum Press. New York.

Bolton, J. L., B. P. Goplen, and H. Baenziger. 1972. World distribution and historical development.
p.1-34. In: C. H. Hanson (ed.) Alfalfa science and technology. American Society of Agronomy,
Inc., Publisher. Wisconsin, USA.

Brummer, E.C., M.S. Maroof, and D. Luth. 2000. Reexamining the relationship between fall
dormancy and winterhardiness in alfalfa. Crop Sci. 40:971-977.

71
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Brown, D. E., and E. T. Bingham. 1984. Hybrid alfalfa seed production using a female-sterile
pollenizer. Crop Sci. 24:1207-1208.

Brown, R. H., R. B. Pearce, D. D. Wolf, and R. E. Blaser. 1972. Energy accumulation and
utilization. P. 143-166. In: C. H. Hanson, (ed.) Alfalfa science and technology. American
Society of Agronomy, Inc., Pub. Wisconsin, USA.

Bula, R. J., and M. A. Massengale. 1972. Environmental physiology. p. 167-184. In: C. H. Hanson,
(ed.) Alfalfa science and technology. American Society of Agronomy, Inc., Pub. Wisconsin,
USA.

Burton, J. C. 1972. Nodulation and symbiotic nitrogen fixation. p. 229-246. In: C. H. Hanson (ed.)
Alfalfa science and technology. American Society of Agronomy, Inc., Pub. Wisconsin, USA.

Busbice, T.H., R. R. Hill, and H. L. Carnahan. 1972. Genetics and Breeding Procedures. p. 283
318. In: C. H. Hanson (ed.) Alfalfa science and technology. American Society of Agronomy,
Inc., Pub. Wisconsin, USA.

Busbice, T.H., and C.P. Wilsie. 1966. Inbreeding depression and heterosis in autotetraploids with
application to Medicago sativa L. Euphytica. 15:52-67.

Cachn, A. H., H. E. Nery, y C. H. E. Cuanalo. 1976. Los suelos del rea de influencia de
Chapingo. Colegio de Postgraduados. ENA. Chapingo, Mxico.

Carrillo, M. 1975. Alfalfa para el valle de Mexicali, Mxico. INIA-CIANO. (Circular CIANO; 78).

Castro, A. L. 1982. Gua para cultivar alfalfa en los estados de Mxico e Hidalgo. SARH, INIA,
CIAMEC, CAVAMEX. Campo agrcola experimental Valle de Mxico. INIFAP, Mxico. Folleto
de divulgacin No. 15.

Castro, A. L. 1983. Conozca ms sobre la alfalfa. INIA, CIAMEC, Folleto No. 1. Vol. 2. Chapingo,
Mxico.

Chase, C. R., D. K. Beede, H. H. Van Horn, J. K. Shearer, C. J. Wilcox, and G. A. Donovan.

2000. Response of lactating dairy cows to copper source, supplementation rate, and dietary
antagonist (Iron). J. Dairy Sci. 83:1845-1852.

Claro, C. P. 1993. Efecto del fsforo, potasio y estircol de bovino sobre el rendimiento de
diferentes variedades de alfalfa (Medicago sativa L.) bajo condiciones de temporal en el rea
de Texmelucan Puebla. Tesis Licenciatura. Departamento de Suelos. Universidad Autnoma
Chapingo, Mxico.

Coache, B. O. 1998. Rendimiento de 8 variedades de alfalfa (Medicago sativa L.) y sus

componentes. Tesis Licenciatura. Departamento de Zootecnia. Universidad Autnoma
Chapingo, Mxico.

Cooper, J. P., and N. M. Tainton, 1968. Light y temperature requirements for the growth of the
tropical and temperature grasses. Herbace Abstr. 38:167-176.

Dazzo, B. F., A. C. Napoli, and H. D. Hubbel. 1976. Adsorption of bacteria to roots as related to
host specificity in the Rhizobium, clover simbiosis. Appl. and Environ. Microbiol. 32:165-171.

72
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Del Pozo, I. M. 1971. La alfalfa su cultivo y aprovechamiento. Ed. Mundi-Prensa. Madrid Espaa.

Del Pozo, I. M. 1983. La alfalfa y su aprovechamiento. Ed. Mundi-Prensa. Madrid Espaa.

Diaz, M., V. Echenique, G. Schrauf, S. Cardone, P. Polci, E. Lutz, y G. Spangenberg. 2004.

Biotecnologa y mejoramiento gentico de especies forrajeras. INTA, Argentina. RIA. 33:77-
104.

Elgin, J.H. Jr. (ed). 1984. Standard tests to characterize pest resistance in alfalfa cultivars. USDA-
ARS Misc. Publ.

Elliot, F. C., I. J. Jonson, and M. H. Schotorst. 1972. Breeding for forage yield and quality. p. 319-
246. In: C. H. Hanson, (ed.) Alfalfa science and technology. American Society of Agronomy,
Inc., Pub. Wisconsin, USA.

Evans, L.T. 1980. The natural history of crop yield. American Scientist. 68:388-409.

Fehr, W.R., and H. H. Hadley. 1980. Hybridization of crop plants. ASA-CSSA Pub. Madison,
Wisconsin, USA. 765 p.

Ferrera, C. R., y M. J. Prez, 1995. Agromicrobiologa, elemento til en la agricultura sustentable.

Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrcolas, Montecillo, Mxico.

Ferri, A., Galleta G., Rios R., Llorente B., Ardila F. y Franzone P. 2002. Obtencin de plantas
transgnicas de alfalfa con tolerancia a enfermedades fngicas. V Simposio Argentino de
Biotecnologa Vegetal. REDBIO, Argentina.

Feuchter, A. F. R. 2000. Las alfalfas de dominancia diez. Revista Industria de Agroqumicos.

Impresa en Mxico.

Flores, M. J. A. 1993. Manual de alimentacin animal. Tomo 2. Grupo Noriega Editores. Mxico
DF. pg. 436-453.

Forth, H. D. 1984. Fundamentals of soil science. 7 Edicin. John Wiley & Sons. United States.

Goplen, B. P., R.E. Howarth, S.K. Sarkar, and K. Lesins. 1980. A search of condensed tannins in
annual and perennial species of Medicago. Crop Sci. 20:801-804.

Gunn, C. R. 1972. Seed characteristics. Agronomy Monograph. 15:677-687.

Hall, D. O., y K. K. Rao. 1977. Fotosntesis. Ediciones Omega, S. A. Barcelona. 73pp.

Hernndez, G. A. 1990. Crecimiento, fotosntesis y rendimiento de alfalfa en respuesta a la

defoliacin. Tesis de Maestra. Colegio de Postgraduados, Montecillos, Mxico.

Hill, R. R. Jr. 1971. Selection in autotetraploids. Theor. Appl. Genet. 41:181-186

Hill R. R. Jr. 1975. Parental inbreeding and performance of alfalfa single crosses. Crop Sci.
15:373-375

73
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Hill R. R. Jr. 1980. Heterosis in population crosses of alfalfa. Crop Sci. 23:48-50

Hill, R. R. Jr., and R. F. Barnes. 1977. Genetic variability for chemical composition of alfalfa. II
Yield and traits associated with digestibility. Crop Sci. 17:948-952.

Huerta, B. M. 2008. Estrategias de suplementacin mineral de ovinos. pp. 38 44. In: Fundacin
Hidalgo Produce, A. C. Ciclo de conferencias. Actualidades en la produccin ovina. Pachuca,
Hidalgo.

Ibarra, A. A. 1982. Gua para cultivar alfalfa en el Valle de Mxico. INIA-CIANO. Mxico.

INCA RURAL. 1983. Fertilizacin de cultivos bsicos. Ed. Instituto Nacional de Capacitacin del
Sector Agropecuario. A. C. rea tcnica 2.

INIA. SAG. Centro de Investigaciones Agrcolas de Sinaloa (CIAS), 1973. Circular CIAS No. 45.
Mxico.

Instituto Nacional de Estadstica, Geografa e Informtica (INEGI), 2005. Anuarios Estadsticos por
estado. www.inegi.gob.mx

Jenkins, C., Simpson R., Higgins T.J., and Larkin P. 2000. Transgenic white clover and lucerne
nd
containing bacterial fructan as a novel carbohydrate for grazing animals. 2 MBFT. Victoria,
Australia. p. 32.

Lamb, J., C. C. Sheaffer, L. H. Rhodes, R. M. Sulc, D. J. Undersander, and E. C. Brummer. 2006.

Five decades of alfalfa cultivar improvement: impact on forage yield, persistence, and nutritive
value. Crop Sci. 46:902-909.

Kohel, R.J., and R.L. Davis. 1960. The inheritance of cold resistance and its relations to fall growth
in F2 and BC1 generations of alfalfa. Agron. J. 52:234-237.

Koike M., Yoshida Y., Kagaya Y., and Shimada T. 1991. In vitro selection and somaclonal variation
in alfalfa Verticillium Wilt. Plant Tissue Cult Let. 8(3):152-157.

Maldonado, V. J. y J. H. Mndez. 1993. Rendimiento de forraje y protena de once variedades de

alfalfa (Medicago sativa L.) en una localidad del estado de Hidalgo. Tesis Licenciatura.
Departamento de Zootecnia. Universidad Autnoma Chapingo, Mxico.

Moreno S. G. y Talbot W. L. M, 2006. Fertilizacin equilibrada de la alfalfa. Departamento Tcnico.

Stoller, Argentina. 10pp. www.stoller.com.ar

Mote, S. V. J. y B. M. Salinas. 1992. Comportamiento agronmico de doce variedades de alfalfa

(Medicago sativa L.) en Bermejillo Durango. Tesis Licenciatura. Departamento de Zootecnia.
Universidad Autnoma Chapingo, Mxico.

Muslera, P. E. y G. C. Ratera. 1984. Praderas y forrajes. Produccin y aprovechamiento. Ed.

Mundi-Prensa. Madrid, Espaa.

Nelson, W. F., y L. D. Satter. 1990. Effect of stage of maturity and method of preservation of alfalfa
on production by lactating dairy cows. J. Dairy Sci. 73:1800-1811.

74
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Perdomo G.R. 2008. Comportamiento productivo de 65 genotipos de alfalfa (Medicago sativa L.)
en Chapingo, Mxico. Tesis Licenciatura. Departamento de Zootecnia. Universidad Autnoma
Chapingo. 99 p.

Peterson, H. B. 1972. Relaciones hdricas y riego. p. 571-584. In: C. H. Hanson, (ed.) Ciencia y
tecnologa de la alfalfa. Ed. Hemisferio Sur. Montevideo Uruguay.

Pietola, L. M., y A. J. Smucker. 1995. Fine root dynamics of alfalfa after multiple cuttings and
during a late invasion by weeds. Agron. J. 87:1161-1169.

Pimentel, A. O., L. M. Ramrez y P. L. Santiago. 1980. Agenda tcnica agrcola de Oaxaca. SARH.
Direccin General de Produccin y Extensin Agrcola. Banco Nacional de Crdito Rural.
Programa coordinado de asistencia tcnica.

Quintero, R. E. 1999. Fertilizacin qumica y biolgica en la produccin forrajera de alfalfa

(Medicago sativa L.). Tesis Licenciatura. Departamento de Zootecnia. Universidad Autnoma
Chapingo, Mxico.

Ramrez, L. M. 1974. El cultivo de la alfalfa en Mxico. Direccin General de Extensin Agrcola.

Chapingo, Mxico.

Reyes, C. X. 2001. Persistencia de ocho variedades de alfalfa (Medicago sativa L.) a cuatro aos
de su establecimiento. Chapingo Mxico. Tesis Licenciatura. Departamento de Zootecnia.
Universidad Autnoma Chapingo, Mxico.

Sakiroglu, M., and E.C. Brummer. 2007. Little heterosis between alfalfa populations derived from
the Midwestern and Southwestern United States. Crop Sci. 47:2364-2371.

Salinas, C. S. 1988. La alfalfa reina forrajera. Sntesis lechera. 3 (9): 34-40.

Salinas, C. S. 2005. Pasado, presente y futuro de la alfalfa (Medicago sativa L.) en Mxico.
Semillas Berentsen. Departamento de investigacin y desarrollo. www.sebesa.com.mx

Snchez, D. J. T. 2005. Minerales en suelos, forrajes, alimentos y animales en una unidad de

produccin de leche en pastoreo en Chapingo, Mxico. Tesis Licenciatura. Departamento de
Zootecnia. Universidad Autnoma Chapingo, Mxico.

Snchez, T. G. 1999. Comportamiento productivo de ocho variedades de alfalfa (Medicago sativa

L.) en Chapingo, Mxico. Tesis Licenciatura. Departamento de Zootecnia. Universidad
Autnoma Chapingo, Mxico.

Sanderson, M. A., J. C. Read, and R. L. Reed. 1999. Harvest management of Switchgrass for
biomass feedstock and forage production. Agron, J. 91:5-10.

Serrano, S. G. 1973. El cultivo de la alfalfa en el Valle del Fuerte. Mxico: INIA, CIAS (Circular
CIAS; 45).

Servicio de Informacin Agroalimentaria Y Pesquera (SIAP), 2007. Anuario estadstico de

produccin Agropecuaria. http://www.siap.gob.mx/

Shaver, R. D. 2010. Indexando la calidad del heno con el rendimiento animal. p. 53 55. In:
Memorias. Forrajes: calidad, preservacin y uso ptimo. Aguascalientes, Mxico.

75
 Manual de seleccin gentica y molecular de alfalfa

Stanford, E.H. 1951. Tetrasomic inheritance in alfalfa. Agron. J. 43:222-225.

Sumberg, J.E., R.P. Murphy, and C.C. Lowe. 1983. Selection for fiber and protein concentration in
a diverse alfalfa population. Crop Sci. 23:11-14.

Tesar, M. B., and J. A. Jackobs. 1972. Establishing the stand. In: Hanson, C. H. Alfalfa science
and technology. American Society of Agronomy, Inc., Publisher. Wisconsin, USA.

Villa, H. A. y Acosta, P. L. 1997. Establecimiento inicial de ocho variedades de alfalfa (Medicago

sativa L.) en Chapingo, Mxico. Tesis Licenciatura. Departamento de Zootecnia. Universidad
Autnoma Chapingo, Mxico.

Villegas, A. Y., G. A. Hernndez, P. J. Prez, C. C. Lpez, H. J. Herrera, Q. J. Enrquez, y V. A.

Gmez. 2004. Patrones estacionales de crecimiento de dos variedades de alfalfa (Medicago
sativa L.). Tcnica Pecuaria en Mxico. 42:145-158.

Waissman, A. N. and S. Miyamota. 1987. Salt effects on alfalfa seeding emergence. Agron. J.
79:710-714.

Wallace, T. 1961. The diagnosis of mineral deficiencies in plants by visual symptoms. Her
Majestys Stationery Office. Third Edition. London.

Weinberg, Z. G., G. Ashbell, and A. Azrieli. 1988. The effect of applying lactic bacteria at ensilage
on the chemical and microbiological composition of vetch, wheat and alfalfa silages. J. Appl.
Bacteriol. 64:1-7.

Zaragoza, R. J. L. y P. J. Prez. 2001. Cosechando alfalfa de alta calidad. Seminario de

produccin de alfalfa. Colegio de Postgraduados. Montecillo, Estado de Mxico.

76