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Javier Nuez-Huasaf, MD
Centro de Investigacin Avanzada en Educacin, Universidad de Chile, Santiago, Chile.
Correspondencia:
Andrea Slachevsky
Centro de Investigacin Avanzada en Educacin. Universidad de Chile.
Periodista Jos Carrasco Tapia N 75
Santiago
Chile
Telfono: (56-9) 89008262
Fax: (56-2) 5754021
Email: aslachevsky@me.com
Agradecimiento:
Fondecyt 1100975 Chile
PIA-CONICYT Proyecto CIE-05 Centro de Investigacin Avanzada en Educacin Chile.
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En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa)
Editores: J. LAVADOS, A. SLACHEVSKY
Editorial Mediterrnea
1. Introduccin
Al observar nuestra conducta, podemos reconocer que gran parte de nuestras acciones son
realizadas de manera automtica, sin necesidad de pensar o prestar atencin a lo que
estamos haciendo. As, podemos sostener una profunda conversacin al mismo tiempo que
caminamos por un parque, gracias a que no necesitamos prestar atencin a los movimientos
implicados en el control motor de la marcha. Estos automatismos no se reducen a actos
motores simples. Actos como el conducir un vehculo en una va poco congestionada, que
requieren una integracin sensorio-motora mucho ms compleja, pueden tambin
mantenerse bajo control automtico permitiendo la realizacin de otras tareas. Todo
cambia, no obstante, ante la emergencia de una dificultad en la ruta; la percepcin de un
obstculo inesperado se asocia a un cambio en el foco de nuestra atencin. Los recursos
cognitivos disponibles son reasignados desde la tarea en curso hacia la solucin del nuevo
problema, para poder idear y ejecutar un nuevo plan de conduccin. Esta flexibilidad es
crtica para ser capaz de llegar a destino a pesar de la ocurrencia de imprevistos de diverso
tipo, an cuando no hayan sido experimentados previamente. Otro interesante fenmeno,
corresponde al cmo utilizamos un mismo objeto de distinta forma en contextos diferentes.
Por ejemplo, en el hogar propio uno coge una manzana y la consume libremente; pero en
una casa ajena, uno pide permiso antes de hacerlo. ntimamente relacionado a esto ltimo,
se encuentra la capacidad de postergar recompensas inmediatas: frecuentemente
emprendemos acciones que, esperamos, nos otorguen un beneficio mayor a futuro, a pesar
de ser menos recompensantes en el presente.
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El estudio de pacientes con lesiones del crtex prefrontal (CPF) ha sido una de las
principales fuentes que ha ayudado a develar, cul imagen invertida en un espejo, la
importancia preponderante del CPF (y sus redes neuronales asociadas) en la capacidad de
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Lo que distingue de mejor manera a las alteraciones de las FE, CC y ARC es la ausencia de
dficits fijos, tales como dficits motores, trastornos sensitivos, amnesias o afasias. A
diferencia de las lesiones en otras reas enceflicas, aquellas que comprometen el CPF se
caracterizan por una presentacin clnica fuertemente dependiente del contexto. As, en el
sndrome disejecutivo, podemos encontrar alteraciones de diverso tipo (tales como
trastornos cognitivos, del comportamiento, de la personalidad, de la motivacin y del
control de las emociones), caracterizadas por un gran polimorfismo en relacin a diversas
claves contextuales. No obstante lo anterior, es posible reconocer algunos patrones de
trastornos del comportamiento y de las disfunciones cognitivas altamente sugerentes de
patologa frontal en general. As, los trastornos del comportamiento ms frecuentes pueden
caracterizarse, por un lado, por una hipoactividad global asociada a abulia, apata y falta de
espontaneidad, los que constituyen en su conjunto el sndrome frontal ablico y, por otro
lado, podemos encontrar una hiperactividad global asociada a distractibilidad, impulsividad
y desinhibicin, denominada como sndrome de desinhibicin. Son tambin frecuentes la
presencia de conductas perseverativas y estereotipadas, junto con un sndrome de
dependencia al entorno, caracterizado por comportamientos de utilizacin e imitacin.
Tambin son frecuentes el descontrol o incontinencia emocional y los trastornos de la
cognicin social, tales como dficits en la capacidad emptica (Godefroy, 2003).
Si bien es posible distinguir diferentes sndromes de acuerdo a la regin especfica del CPF
que se encuentra comprometida (conocidos respectivamente como sndromes dorsolateral,
orbitofrontal y medial), lo ms frecuente clnicamente es la presentacin, de forma
simultnea, de todos o gran parte de los trastornos antes mencionados. Otra forma de
entender el conjunto de estos trastornos, es como una prdida del control voluntario del
comportamiento, el que pasa a estar determinado por el ambiente. As, segn el contexto, el
paciente podra presentar apata (caracterizada por la ausencia de iniciativa para realizar
acciones con independencia del ambiente) o desinhibicin (presentando impulsividad y
conductas de utilizacin). Lo anterior se asocia, en la esfera cognitiva, a trastornos de la
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De esta forma, la funcin principal del CPF y redes asociadas sera el suprimir y trascender
el modo conductual primitivo o por defecto, posibilitando la generacin de respuestas
flexibles de acuerdo a contingencias contextuales. As, la adaptacin y la ARC se pueden
entender como la capacidad de modificar el comportamiento en relacin al contexto, los
objetivos internos del sujeto y las consecuencias que las acciones realizadas podran tener
para el individuo. Sin el CPF sera la respuesta ms fuertemente asociada a un estmulo
(preponderante hasta ese momento) y representada como una determinada va neural, la que
predominara. De no existir una respuesta predeterminada, el comportamiento ser errtico,
determinando la impulsividad, inadecuacin y desorganizacin que caracteriza a los
pacientes con lesiones frontales.
Si bien el amplio espectro de las acciones posibles abarca desde actos motores (que
involucran al sistema esqueltico y ocular, el habla, la expresin emocional y el control
visceral) a acciones mentales o internas (entre las cuales destaca el razonamiento),
slo algunas de ellas requieren la integridad de las FE y ARC para su apropiada ejecucin.
Gran parte de los actos pueden realizarse de manera automtica, operando slo el sistema 1
de Kahneman. En este punto, es importante recalcar que los actos automticos no son
sinnimo de ausencia de conciencia: es posible estar consciente de iniciar y realizar una
accin sin necesidad de focalizar atencin de manera activa en ella. Los actos automticos
pueden dividirse en cuatro grandes categoras: i) tareas que pueden ser ejecutadas sin estar
conscientes de su realizacin (por ejemplo, caminar una corta distancia en un camino plano
y seguro); ii) acciones que pueden iniciarse sin consciencia o atencin deliberada (por
ejemplo, empezar a beber de un vaso durante una conversacin); iii) conductas de
orientacin hacia un estmulo, sin un control deliberado; y iv) tareas que se realizan sin
interferir con otras tareas, por requerir de un mnimo de capacidades cognitivas o de control
atencional (Norman & Shallice, 1986). Otra clasificacin, es la propuesta por William
James (1890), quien distingue acciones de dos tipos: i) acciones caracterizadas por una
ausencia de conciencia desde el momento de su concepcin hasta el trmino de su
ejecucin, que corresponden a los actos automticos; y ii) actos voluntarios que no pueden
ser realizadas sin recursos atencionales. Estos ltimos, a su vez, pueden clasificarse en
cinco categoras: i) actos que requieren planificacin o una toma de decisin; ii) actos que
requieren solucionar un problema; iii) actos dbilmente aprendidos o que requieren una
nueva secuencia de acciones; iv) actos tcnicamente difciles o que implican un peligro; y
v) actos que requieren inhibir una repuesta preponderante o automtica, o resistir a una
tentacin (Norman & Shallice, 1986). En trminos generales, en estas ltimas acciones
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existe, o bien una asociacin dbil, o bien modificaciones frecuentes entre los estmulos
sensoriales, los pensamientos y las acciones. Adems, es necesario conocer previamente las
reglas del juego, para considerarlas en conjunto con los objetivos internos y poder
evaluar las consecuencias potenciales en el logro de los objetivos trazados asociados a una
determinada accin. As entendido, el CPF y estructuras neuronales relacionadas
participaran, bajo este entendimiento, posibilitando la representacin de variables
cognitivas, temporales, afectivas y motivacionales complejas que permitiran la seleccin
de conductas coherentes con el medio externo e interno, mediante un procesamiento e
integracin multidimensional.
Desde un punto de vista descriptivo, otra aproximacin al estudio de las FE, es mediante su
clasificacin en las de tipo fro (cold) y caliente (hot). (Chan et al., 2008) Las FE
fras son procesos cognitivos que involucraran procesos lgicos sin variables
emocionales. (Grafman & Litvan, 1999) Corresponderan a las capacidades mentales
necesarias para formular un objetivo, planificar y ejecutar las acciones necesarias para su
consecucin. La intervencin de las funciones fras es ms crtica a mayor complejidad de
las tareas o problemas involucrados, actuando en procesos en que el control conductual
resulta crtico. (Dubois et al., 1994; Lezak, 1995) Entre stas es posible reconocer una serie
de procesos cognitivos, tales como: memoria de trabajo, razonamiento verbal, resolucin de
problemas, planificacin, capacidad de mantener la atencin, flexibilidad cognitiva,
resistencia a la interferencia, uso adecuado de retroalimentacin, secuenciacin de
acciones, desempeo multitarea y capacidad de manejar estmulos nuevos (Slachevsky et
al., 2005) (vase figura 1). Estos diferentes procesos dependeran de tres procesos
cognitivos subyacentes: i) El shifting o cambio entre diferentes tareas o procesos
mentales, ii) la inhibicin de respuestas automticas no pertinentes, y iii) la actualizacin de
las representaciones mentales mantenidas en memoria de trabajo (Miyake et al., 2000; Van
der Linden et al., 2000).
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El CPF ocupa una posicin de privilegio para intervenir en el CC, por recibir aferencias
provenientes, directa o indirectamente, de todas las superficies sensoriales del organismo
(incluyendo las del medio interno). Tanto en primates no humanos como en humanos se ha
establecido la coexistencia, dentro de los lbulos frontales, de reas con distintas
caractersticas citoarquitectnicas y funcionales. Entre ellas se encuentran: 1) un sector motor
y premotor; 2) un sector paralmbico, que se localiza en la cara ventral y medial del lbulo
frontal; a su vez, constituido por el crtex cingulado anterior (rea 23 y 32 de Brodmann), el
giro paraolfatorio (rea 25) y las regiones orbitofrontales posteriores; y 3) un sector
heteromodal que comprende las reas 9, 10, 45, 46, 47 y la porcin anterior de las reas 11 y
12. El CPF, tal como se ha definido, estara constituido por las reas paralmbicas y
heteromodales del lbulo frontal (es decir, por los sectores 2 y 3 de la lista anterior). Por otro
lado, desde un punto de vista antomo-funcional, el CPF se puede dividir en dos regiones: el
CPF dorsolateral (CPFDL) y el CPF orbitofrontal (OBF); ste ltimo constituido por el polo
frontal y el CPF ventral (CPFV). Tanto el CPFDL como el OBF poseen una extensa red de
conexiones aferentes y eferentes con otras reas corticales, principalmente premotoras,
asociativas multimodales, lmbicas (involucrados con los afectos, la memoria y mecanismos
de recompensa) y subcorticales como los ncleos de la base (especialmente el ncleo caudado,
accumbens y globo plido ventral y medial). Estas regiones poseen patrones de conectividad
parcialmente superpuestos aunque distinguibles entre s, lo que sugiere cierto grado de
especializacin.
El CPFV recibe aferencias provenientes del tronco enceflico y el diencfalo, que permiten
la integracin de la informacin sobre el medio interno, el nivel de alerta, estado
motivacional y las manifestaciones neurovegetativas emocionales (amgdala). Adems,
gracias a sus conexiones con estructuras corticales temporales, ha sido involucrado en
funciones mnsicas (hipocampo) y con el procesamiento visual complejo (crtex de
asociacin temporal). El CPFDL y en especial el rea 46 de Brodmann, poseen conexiones
recprocas con regiones cerebrales involucradas en el control motor (ncleos de la base; rea
motora suplementaria; crtex premotor; campos oculares frontales, rea 8 de Brodmann;
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Figura 2: Diagrama esquemtico de las principales conexiones del crtex prefrontal (CPF). La
convergencia de vas de entrada desde varios sistemas cerebrales y sus conexiones internas, le
permite ejercer un rol central en la integracin de la variada informacin requerida en las
conductas complejas. La mayor parte de las conexiones son recprocas; las excepciones se
indican mediante flechas. El campo ocular frontal (COF) ha sido considerado, en ocasiones,
como adyacente o como parte integral del CPF. Por ello, aqu se representa en contacto directo
con el CPF. (Adaptado de Miller y Cohen, 2011)
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5. Cmo ha sido explicado el rol del crtex prefrontal en las funciones ejecutivas?
Modelos de funcionamiento del CPF.
Tanto los trastornos de pacientes con lesiones del CPF, como el estudio de la activacin
cerebral observada durante la realizacin de diferentes tareas experimentales, han llevado a la
formulacin de una multitud de modelos que intentan explicar la intervencin del CPF en la
generacin y control de la conducta, denotando la falta de consenso existente sobre la
arquitectura funcional del CPF y los diferentes procesos cognitivos que explican las FE. La
dificultad de hallar modelos experimentales para estudiar conceptos tericos como memoria
de trabajo, control cognitivo o sistema de supervisin atencional han limitado las
investigaciones sobre la arquitectura funcional del CPF, impidiendo hasta la fecha la
comprobacin emprica de gran parte de las predicciones tericas derivadas de los diferentes
modelos (Reyes & Slachevsky, 2008). Es relevante hacer notar que ninguno de los modelos
actuales da cuenta ni explica la totalidad del repertorio de comportamientos, ni el gran
polimorfismo en las manifestaciones conductuales que se asocia a las lesiones frontales, sino
que recurren a sistematizaciones tiles, aunque con nfasis explicativos parcializados. Por ello,
estos modelos no debieran ser vistos como excluyentes, sino ms bien complementarios entre
s. No obstante la variedad de planteamientos, nomenclatura y enfoques planteados en los
distintos modelos existentes, a modo didctico, es posible clasificarlos en dos grandes grupos:
aquellos basados en la memoria de trabajo y aquellos centrados en el control atencional
(Fuster, 2000). A continuacin esbozaremos algunos de los ejemplos ms relevantes de cada
grupo.
El termino de Memoria de trabajo (MT) fue acuado originalmente por Alan Baddeley
(2012). La MT es un sistema de memoria de corto plazo, disociado de la memoria de largo
plazo. Entre sus principales funciones, se encuentra el mantener informacin en la mente y
permitir su manipulacin para preparar una repuesta, adems de proveer una interfaz entre
la percepcin, la accin y la memoria a largo plazo. Sin embargo, la capacidad de la MT es
intrnsecamente limitada. Los modelos que asocian el CPF y MT se basan en los estudios
de Joaquim Fuster en primates no humanos, con registros de actividad elctrica mediante
microelectrodos, que mostraron la existencia de una correlacin entre la actividad de
neuronas especficas en el CPF y la mantencin de un estmulo en memoria, en el intervalo
de tiempo que transcurre entre la percepcin de las claves perceptuales y la ejecucin de la
repuesta correspondiente. (Quintana et al., 1988; Yajeya et al., 1988). Estudios con
Resonancia Nuclear Magntica funcional han mostrado que la actividad del CPF lateral
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Con respecto a los substratos neurofisiolgicos del sistema, el bucle fonolgico est situado
entre la corteza tmporo-parietal izquierda y las regiones frontal izquierda anteriores (rea
de Wernicke y de Broca respectivamente). Su funcin principal es posibilitar la
planificacin mediante repeticin silenciosa (rehearsal) y el almacenamiento de la
informacin verbal. Por otra parte, el bucle visuoespacial es dependiente de las reas
frontales y parietales del hemisferio derecho. El ejecutivo central, en tanto, esta subtendido
por el CPF.
Patricia Goldman-Rakic (1987) tambin propone que la principal funcin del CPF lateral es
implementar la MT, haciendo nfasis en la importancia de este proceso en la construccin
de representaciones perdurables a pesar de cambios en la percepcin. De esta manera, la
MT permitira integrar representaciones del presente y del pasado para guiar el
comportamiento, permitiendo la incorporacin de conceptos y planes en la generacin de la
conducta. El almacenamiento y tratamiento de la informacin estara subtendido por redes
neuronales paralelas, distribuidas en el CPF, temporal y parietal, permitiendo un
tratamiento de informacin de diferente naturaleza de manera segregada. De esta forma,
distintas subregiones del CPF estaran especializadas en el tratamiento de informacin de
diferentes modalidades (espacial, verbal y visual). El dominio de especializacin de una
regin cortical estara determinado por las regiones parietales y temporales con las que sta
se conecta de manera preferente (Levy & Goldman-Rakic, 2000).
Michael Petrides propuso una disociacin proceso especfico del CPF, en que las
regiones ventrolaterales y dorsolaterales del CPF seran el sustrato de dos niveles distintos
de tratamiento de la informacin (Petrides, 1998). La parte ms ventral del CPF lateral
estara relacionada con algunos procesos constituyentes de la MT, como son la seleccin,
comparacin y evaluacin de la informacin representada en la corteza temporal y parietal,
interviniendo tambin en la mantencin de la informacin en la MT para su codificacin y
almacenamiento en memoria de largo plazo. El CPF dorsal, en cambio, estara implicado en
la seleccin y manipulacin de las representaciones y controlara al CPF ventral. (Champod
& Petrides, 2007).
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Figura 4. Esquema del Sistema de Supervisin Atencional (SSA). Shallice propone la existencia de
al menos dos niveles jerrquicos, uno encargado del repertorio de acciones motrices e
intelectuales simples o habituales cuya ejecucin es relativamente automtica (administrador de
prioridades) y un nivel ms alto, el SSA, que estara encargado de regular las entradas sensoriales
al sistema y seleccionar fuentes alternativas de esquemas de acciones voluntarias y de
pensamiento. El SSA tendra como base anatmica el CPF. (Adaptado de Shallice, 2002)
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Este modelo tambin propone que los sistemas frontales, de cierta manera, controlan o dan
forma a los procesos neuronales relacionados con la tarea en curso que se desarrollan fuera
del CPF. La coherencia en el procesamiento neuronal en el curso de la ejecucin de una
tarea sera posible por la existencia de una convergencia en representacin de informacin
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Sin embargo, una limitante de este modelo es que no explicita qu procesos neuronales
intervienen para lograr la coherencia en el procesamiento. En particular, no explica cmo el
CPF modula el procesamiento de la informacin en las otras regiones cerebrales (Duncan,
2001).
5.2.3 Teora del Sistema Detector de Conflictos de Earl Miller y Jonathan Cohen.
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seales que controlan la seleccin de una accin (hiptesis del modelo de cascada de
informacin).
Este modelo estara basado en el anterior, de Miller y Cohen, proponiendo una explicacin
a los mecanismos de procesamiento de la informacin involucrados en el control
conductual y en las teoras sobre el tratamiento de la informacin de Shannon (Shannon,
1949). Etienne Koechlin postula una organizacin en cascada del CPF lateral (CPFL), de
acuerdo a cmo las seales introducen informacin til para el proceso de seleccin de la
accin, reduciendo el nivel de incertidumbre. Koechlin propone una organizacin ntero-
posterior del CPFL. Este modelo postula que las representaciones involucradas en el
control y ejecucin conductual se localizaran en forma de una cascada de representacin
de las informaciones desde las regiones anteriores de la CPF (CPFL polar) hasta las
regiones posteriores (crtex premotor). Esta topologa representacional, en que existiran
niveles jerrquicos en secuencia anatmica, permitira el procesamiento e integracin de las
diferentes seales necesarias para la ejecucin y control de las acciones. En esta cascada, el
reclutamiento de procesos de control ocurrira desde zonas ms posteriores hacia zonas ms
anteriores. Esto ltimo, sera dependiente de la estructura temporal de las representaciones
que relacionan la accin a las seales que las determinan, siendo posible distinguir cuatro
niveles de control de la accin (vase Figura 5): i) Control sensorial, ubicado en la base de
esta cascada y asociado al crtex premotor; estara implicado en la seleccin de acciones
motoras especficas en respuesta a estmulos; ii) control contextual, ms rostral, ubicado en
las regiones caudales del CPFL (reas 9/44/45 de Brodmann); estara implicado en la
activacin de representaciones premotoras y en asociaciones estmulo-respuesta en funcin
de las seales contextuales perceptivas que acompaan a la aparicin del estmulo; iii)
Control episdico, en las regiones CPFL rostral; estaran implicadas en la activacin de las
representaciones caudales antes mencionadas (es decir, en las tareas o en un conjunto
coherente de asociaciones estmulo-respuesta evocadas en un mismo contexto), en funcin
del transcurso temporal en el cual los estmulos aparecen (es decir, en funcin de los
eventos que se produjeron previamente); y iv) Control de las ramificaciones, en las regiones
ms anteriores (CPFL polar, rea 10 de Brodmann); estaran implicadas en la activacin de
las representaciones prefrontales rostrales (episodios de comportamientos o planes de
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Asimismo, todos los niveles de procesamiento reciben informacin sobre los estmulos
desde las regiones asociativas posteriores, de manera que las regiones prefrontales reciben
informacin sobre el estmulo, su contexto externo y sobre los episodios temporales en los
que ste se presenta. Teniendo en cuenta las conexiones anatmicas del CPF, el modelo
postula una cascada de control que va desde las regiones anteriores a las regiones
posteriores del CPFL, estando estas ltimas bajo el control de las primeras. El modelo
cascada presenta la gran ventaja de proponer una descripcin del funcionamiento del CPF
basado en procesos cognitivos elementales, explicando cmo los diferentes procesos se
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coordinan en subregiones del CPF. En otros trminos, explica tanto el rol del CPFL en el
CC como su organizacin antomo-funcional. Un estudio en neuroimagen funcional,
mostr que la organizacin antomo-funcional del modelo en cascada descrita por Koechlin
y colaboradores es pertinente cuando se introduce la variable emocional en el control de la
informacin (Reyes et al., 2007).
En este modelo, la organizacin jerrquica en el eje ntero-posterior del CPF reflejara el nivel
de abstraccin de las seales que seleccionan la accin que se ejecutar. Las acciones
estaran organizadas jerrquicamente: las representaciones ms abstractas controlaran las
representaciones de las acciones ms concretas. En el marco conceptual propuesto por
Badre, una representacin es ms abstracta que otra en tanto comprenda un nmero mayor
de representaciones especficas, correspondientes a cada una de las repuestas posibles
frente a un estimulo. Por ejemplo, en las regiones anteriores se representaran los niveles
ms abstractos, correspondientes al objetivo general de una accin. A su vez, la realizacin
de una accin requiere implementar un plan con varios sub-objetivos, concatenados en un
periodo de tiempo extendido. Tomemos como ejemplo la accin de preparar el desayuno.
Aqu, los sub-objetivos corresponderan a aspectos progresivamente ms concretos,
realizados en perodos ms breves de tiempo, necesarios para el logro del plan general
(preparar el desayuno): preparar el caf y preparar tostadas podran ser sub objetivos, los
cuales estaran compuestos de actos motores progresivamente ms concretos, tales como
tomar la taza o encender el tostador. (Badre, 2008; Badre et al., 2009)
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Joaquim Fuster propuso una integracin temporal en la red de neuronas del CPF, en las
que se mantendra el conjunto de representaciones que posibilitaran un sistema de
memoria ejecutiva (ME). Tanto la estructura como el contenido de la ME estaran
organizados de forma jerrquica, encontrndose en el nivel ms bajo las representaciones
de los movimientos elementales (crtex motor primario) y, en un nivel superior (crtex
premotor), las representaciones de programas motores de mayor complejidad. El CPF
lateral, a su vez, constituira el nivel ms alto en esta jerarqua frontal, representando los
esquemas de accin ms complejos y ambiguos que deben ser resueltos utilizando
informacin contextual del momento presente o del pasado. La ME posibilitada por la red
del CPF sera semejante a la memoria perceptual, representada tambin de forma jerrquica
en regiones posteriores. All, las percepciones ms bsicas se codifican en las regiones
sensoriales primarias y las representaciones multimodales lo hacen en las regiones
temporo-parietales, ms posteriores. Fuster propone que, a mayor integracin y nivel de
abstraccin de las memorias perceptuales y ejecutivas, stas se asientan sobre regiones
anatmicamente menos definidas, de desarrollo ontognico ms tardo. As, los
comportamientos seran seleccionados en funcin de la informacin ambiental relevante a
los objetivos en curso, gracias a la influencia recproca entre la red de neuronas ejecutivas y
la red de memoria perceptual, llamada por Fuster ciclo percepcin-accin. Estas
interacciones se produciran en cada nivel de las jerarquas, de forma que en los niveles ms
bajos, las acciones estereotipadas seran seleccionadas en respuesta a estmulos simples. En
los niveles ms altos, en cambio, las acciones seran seleccionadas en respuesta a estmulos
ms complejos y/o distantes en el tiempo. El ciclo percepcin-accin tendra como base
anatmica las fibras de proyeccin larga, existentes entre las regiones corticales frontales y
parieto-temporales.
1
La teora dual de control cognitivo postula que existira dos mecanismos de control
cognitivo que intervendran segn las circunstancias. El mecanismo proactivo se
caracteriza por la mantencin activa y sostenida de la informacin pertinente al objetivo en
el CPF lateral. Al contrario, el control reactivo se caracteriza por que, sea una clave del
entorno o un recuerdo, causan una reactivacin transitoria de la informacin pertinente para
el logro del objetivo en el CPF (Braver, 2012)
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Entendida as, la principal funcin de las neuronas del CPF sera la integracin temporal de
las acciones en relacin a un objetivo determinado, permitiendo la coherencia entre eventos
relacionados pero distantes en el tiempo. En la integracin temporal participaran cuatro
tipos de operaciones cognitivas:
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Los modelos que hemos revisado intentan explicar los mecanismos responsables de la
generacin de conductas dirigidas a objetivos. No obstante, para poder estudiar las bases
neuronales de los procesos cognitivos involucrados y los mecanismos de autorregulacin de
la conducta, ha sido inevitable realizar su descomposicin en constituyentes ms simples.
Los modelos que aqu hemos presentado explican slo parte de los procesos que caracterizan
a la conducta adaptada, omitiendo (o slo considerando parcialmente) fenmenos
fundamentales como la motivacin y las emociones (Cromwell & Panksepp, 2011). Marcel
Mesulam ha propuesto que, un modelo ms integrador, debera explicar todas las funciones
nucleares del CPF, es decir: i) memoria de trabajo, que integrara mecanismos de CC y de
mantencin activa de la informacin, ii) inhibicin de la satisfaccin inmediata,
distractibilidad y perseveracin; iii) bsqueda activa de la novedad; iv) significacin
emocional; y v) codificacin del contexto, toma de perspectiva y comprensin de los otros.
(Mesulam, M., 2002)
7. Conclusin
El estudio de las FE y la ARC es difcil, entre otras razones, por la ausencia de definiciones
consensuales. Para algunos, las funciones ejecutivas seran un gran contenedor que incluira
todas las capacidades que permiten iniciar y llevar a cabo con xito comportamientos
dirigidos a objetivos propios de la persona (Lezak, 1995) (p 42). Otros autores, en tanto,
incluyen slo las FE fras (Stuss, 2011). Ms all de estas digresiones sobre la
terminologa, el estudio de estas capacidades nos ha ayudado a entender mejor y reconocer
trastornos presentes en mltiples patologas neurolgicas y psiquitricas, as como tambin
han significado un atisbo a lo que nos hace humanos: El hombre es una criatura singular.
Tiene una serie de dones que le hacen nico entre los animales de modo que, a diferencia
de ellos, l no es un figura en el paisaje: l es el moldeador del paisaje (Bronowski, 1973)
Las FE y la ARC nos ayudan a entender, precisamente, cmo nuestras acciones pueden
responder a nuestros intereses y deseos personales ms profundos, abriendo espacio al libre
albedro y a la creatividad.
Referencias
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En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa)
Editores: J. LAVADOS, A. SLACHEVSKY
Editorial Mediterrnea
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