See

discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/265869732

Neurobiologa de la visin

Article

CITATIONS READS

4 141

1 author:

Cesar Urtubia
Universitat Politcnica de Catalunya
14 PUBLICATIONS 7 CITATIONS

SEE PROFILE

All content following this page was uploaded by Cesar Urtubia on 29 April 2016.

The user has requested enhancement of the downloaded file. All in-text references underlined in blue are added to the original document
and are linked to publications on ResearchGate, letting you access and read them immediately.
Neurobiologa de la visin

Cesar Urtubia Vicario

Prlogo 7

Prlogo

Conoc a Csar Urtubia en 1984 como oyente de su conferencia "Evolucin de la estructura ocular",
pronunciada en el " VIII Congreso de ptica y Optometra" celebrado en la Universidad de
Salamanca. A partir de entonces he seguido con inters lo que podramos llamar su evolucin y
afianzamiento como cientfico entusiasta de la Ciencia Visual, que no se content slo con conocer
superficialmente, sino que su afn de saber y cultivado espritu le llev a profundizar en las razones
que justifican su fenomenologa.

Al principio este seguimiento podra decirse que era "a distancia", pues se reduca a escuchar los
trabajos expuestos en sucesivos congresos, especialmente los de "ptica y Optometra", en los que
su presencia lleg a ser tan sealada que antes de leer el programa de cualquiera de ellos ya se daba
por seguro su participacin; participacin que simultaneaba con artculos en las revistas del campo
optomtrico, principalmente en Gaceta ptica y Ver y Or.

Esta "distancia" se convirti desde hace cinco o seis aos en contactos directos en los que siempre que
se presenta la ocasin charlamos de su tema preferido: la fisiologa de la visin. En estas charlas, a
cual ms interesante por la profundidad y concrecin con que plantea el punto a discutir, se hace notar
de forma sobresaliente su formacin como bilogo.

La Fisiologa es la parcela de la visin en que Csar Urtubia se mueve con gran soltura, como es
natural, teniendo en cuenta sus estudios en la Facultad de Ciencias Biolgicas; su gran mrito es saber
diferenciar esta fisiologa de los aspectos fsicos, qumicos y sicolgicos que completan la justificacin
del proceso visual.

No es de extraar, por lo tanto, que cuando se decide a recopilar sus conferencias y artculos,
ordenndolas, ponindolas al da y enriquecindolas con nuevas ideas, formando un todo coherente,
lo titule: Neurobiologa de la Visin. Ttulo apropiado cien por cien, bajo el que con gran profusin
de datos se va desgranando con un orden ejemplar y lenguaje fcilmente comprensible el secuencial
papel del entramado neural humano en la funcin visual.

En esta obra lo primero que llama la atencin es la perfecta diferenciacin de lo que pudiramos
llamar "estaciones de servicio" escalonadas a lo largo de las autopistas que conducen la energa visual
desde el peaje de entrada (la retina) hasta el de salida (el crtex cerebral).

Los tres primeros captulos, que podemos considerar prlogo de las descripciones posteriores,
familiarizan al lector con las reglas que rigen el trfico energtico en las autopistas citadas.

los autores, 1998; Edicions UPC, 1998. Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorizacin escrita de los titulares del "copyright", bajo las sanciones
establecidas en las leyes, la reproduccin total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografa y el tratamiento
informtico, y la distribucin de ejemplares de ella mediante alquiler o prstamo pblicos, as como la exportacin e importacin de ejemplares para su
distribucin y venta fuera del mbito de la Unin Europea.
8 Neurobiologa de la visin

Exceptuando el captulo cuatro, de introducin a la materia propia del texto (no en balde empieza con
"aproximacin al concepto de visin" y termina con "fenmenos endpticos"), el resto de los captulos
ya entran de lleno en el anlisis del principio (retina) y fin (crtex) del tracto ptico, con la salvedad
del captulo trece reservado a las "estaciones de servicio".

Los captulos cinco, seis, siete, ocho, nueve, diez, once y doce (un total de ocho) estn dedicados a
la retina y el trece (a caballo con la retina), catorce, quince, diecisis, dieciocho, diecinueve y veinte
(un total de siete) al cerebro.

De estos siete, tres tratan del color, proporcin que considero un gran acierto, ya que sin llegar a los
diez millones de colores que segn la Escuela de Judd podemos distinguir, no cuesta trabajo aceptar
el nmero diez mil muy superior a los mil escalones que los ms optimistas fijan como cifra tope de
niveles luminosos en la visin acromtica. El captulo diecisiete, trata de la motricidad ocular, "va
de ajuste del sistema visual", ntimamente ligada en el proceso visual a la visin binocular.

Por todo ello acabo felicitando a mi amigo Csar por el contenido del libro, fruto de sus muchas horas
de trabajo, con la ligersima objecin de que tal vez por ser consecuente con la parcela que conoce
mejor, dedica ocho captulos a la retina y siete al crtex, proporcin que puede inducir a lectores
ajenos a estos temas la idea de que en la visin el papel de la retina es ms importante que el de la
corteza cerebral, idea que no responde a la realidad, ya que la funcin cerebral es con mucho superior
a la retiniana, hasta el extremo de que compartiendo la opinin de gran parte de los especialistas no
me cuesta trabajo afirmar que la presencia de esta ltima no es imprescindible en el proceso visual.

Creo firmemente que en un tiempo no superior a veinte aos se har realidad la visin corticognica
ya intuida por Forster y Krause en 1932, al comprobar que la estimulacin directa de la corteza
cerebral provocaba un fosfeno en una posicin constante en funcin de la zona estimulada. La
pregunta es: Cuntos puntos (fosfenos) hacen falta para formar una imagen y con esta imagen que
visin se obtiene, fotogrfica o perceptual? Los ltimos adelantos en visin artificial parecen indicar
que ser la perceptual, por lo que sensores industriales con sus canales de conexin podran sustituir
a las retinas daadas siempre que no falle el cerebro.

Mariano Aguilar Rico

Agosto 1996

los autores, 1998; Edicions UPC, 1998.

Presentacin 9

Presentacin

La vista es el *tacto en la distancia+ con la sensacin

adicional del color. El tacto es la *vista de lo cercano+
sin la sensacin de color, pero aadiendo la sensacin
de rugosidad.
Pierre Villey, 1930

Es un gran motivo de satisfaccin personal poder presentar esta obra de sntesis de la neurociencia
visual, cuya concepcin surgi all por el ao 1992, cuando en el "XII Congreso Nacional de ptica
y Optometra", expuse la conferencia "Campos receptores y percepcin visual". Tom all conciencia
del inters que los profesionales de la Optometra no manifestaban por estos temas, sobre todo quienes
por haber efectuado estudios de postgrado, haban tenido constancia de la importancia que las
universidades extranjeras en las que se imparte Optometra (pienso concretamente en Manchester y
Pennsylvania) conceden a estos aspectos para una comprensin global de las ciencias optomtricas.

Como bilogo, siempre haban suscitado en m inters los temas relativos al proceso de la transduccin
en las sensaciones; la "magia" de ese delicado proceso que transforma tipos de energa tan diversos
como las ondas electromagnticas, la presin, o la temperatura, en un mismo cdigo que es el impulso
nervioso; y cmo despus el cerebro, la estructura mejor organizada de nuestro universo conocido,
transformaba este cdigo en percepcin. Mi docencia en la Escuela Universitaria de ptica y
Optometra desde el ao 1979, me llev a profundizar de forma terica en los aspectos concernientes
a la percepcin visual.

Con motivo de que en el ao 1992 se culminaba la creacin del nuevo Plan de Estudios para la
Diplomatura en ptica y Optometra, (plan 1992), propuse a la Escuela que deberan ser tratados los
temas de la Fisiologa Ocular (aspectos vegetativos del metabolismo del ojo) independientemente de
lo que constituye en s el proceso visual. Esto dio lugar a la creacin en la EUOOT de la asignatura
troncal "Neurofisiologa de la Visin", que vengo impartiendo desde el ao 1993.

El principal motivo de pasar de unos apuntes (ya esbozados cuando en la amplia asignatura Fisiologa
y Bioqumica del Plan de Estudios anterior estos temas se reducan a un mximo de cinco o seis) a la
concepcin de un libro de texto, fue el hecho de que los alumnos manifestaban la carencia de textos
en lengua castellana para poder seguir la nueva asignatura. Por otra parte, al consultar la bibliografa
de materias afines o que bordearan algunos de estos temas en facultades de Psicologa y Medicina,
tuve la conviccin de que haca falta un texto de este tipo, pues casi todos ellos estaban en lengua
inglesa, y por otra parte haba que actualizar el contenido de los captulos de la visin en textos

los autores, 1998; Edicions UPC, 1998.

10 Neurobiologa de la visin

generales de Fisiologa y Psicologa escritos en lengua castellana, dado el constante cambio que est
sufriendo la neurociencia visual.

Relativamente avanzado el proyecto, asist al seminario cientfico de verano: " De la Retina al

cerebro: Neurobiologa de la visin", organizado por el Dr. Carlos Belmonte en julio de 1996 y
patrocinado por la Fundacin Duques de Soria, que no poda ser ms oportuno para tomar contacto
directo con una parte importante de la lite de la neurociencia visual espaola representada por l
mismo y por otros cientficos espaoles como Carlos Acua, Roberto Gallego, lvaro Pascual-Leone
y Manuel Vidal, as como con dos figuras seeras de este mbito, internacionalmente reconocidas,
como son David Hubel y Elio Raviola de la Universidad de Harvard.

Las aportaciones de sus conferencias completamente actualizadas, en cada una de sus materias
especficas, y los aspectos dudosos de algunos principios biolgicos an no muy esclarecidos, incluso
en libros de consulta y que resolv "sobre el terreno", han sido directamente vertidos en el texto, con
lo que el texto, si bien es un libro de sntesis, tiene perfectamente revisados y puestos al da los
conceptos y descripciones expuestos en el mismo.

Adems de que este curso dej en m un entraable recuerdo por los numerosos contactos humanos
que realic, su propio ttulo, vino a determinar que matizara tomndolo "prestado" el ttulo definitivo
de mi libro de texto. En efecto, la asignatura que imparto no trata exclusivamente de aspectos
fisiolgicos de la visin sino que varios de sus temas tratan como es de rigor de la bioqumica de la
visin, como son los que hacen alusin a la fototransduccin y a los aspectos relativos a los
neurotransmisores de la retina. Esto, unido a que aunque en mi asignatura no se imparten los aspectos
estructurales, he credo conveniente esbozarlos en el texto (estructura de la retina y vas visuales,
propios de la Anatoma), para que no faltara ningn concepto previo. Por ello, decid que el libro se
titulara Neurobiologa de la visin al englobar aspectos ms interdisciplinarios, y que de esta forma
trascendiese la propia asignatura y pudiera ser utilizado por un nmero superior de alumnos incluso
de otras facultades como me refera al principio.

Con este ttulo, aparece, pues, en lengua castellana y en un lenguaje claro y conciso, un texto
especfico de los aspectos anatmico, bioqumico y fisiolgico del proceso visual, va de informacin
principal para nuestra especie, y del que si bien es fascinante lo ya conocido, an ms apasionante es
lo que queda an por descubrir.

Csar Urtubia Vicario

Octubre, 1996

los autores, 1998; Edicions UPC, 1998.

Reconocimientos 11

Reconocimientos

La obra que presento no hubiera alcanzado su forma definitiva, perfectamente revisada, sin la
colaboracin de las personas siguientes, a quienes quiero expresar mi ms sincero agradecimiento:

Dr. Carlos Acua, Catedrtico de Fisiologa de la Universidade de Santiago de Compostela, que

contribuy a que la estructura y funcin globales de la corteza visual de la que es un reconocido
investigador, aparezcan descritas en su forma correcta, y que apoy de forma testimonial el proyecto.

Dr. Mariano Aguilar, Catedrtico Emrito de ptica de la Universitat de Valncia, por todo su apoyo,
no slo a este proyecto docente, que demuestra al haberse ledo el borrador del texto y hacerme el gran
honor de prologarlo, sino por toda la ayuda que en el mbito cientfico me presta de una manera
directa en los ltimos aos.

D. Jos Luis lvarez, del Departament dptica i Optometra de la U P C, exalumno y actualmente

compaero docente, quien "puso en orden" los conceptos introductorios de la geometra de la visin
binocular e hizo sugerencias interesantes en el captulo de introduccin.

Dr. Josep M Domnech, Catedrtico de Anatoma de la Universitat Autnoma de Barcelona, quien

en mltiples ocasiones me ha prestado su ayuda y colaboracin. En este proyecto, ha corregido y
actualizado la estricta nomenclatura anatmica de la va visual, que el autor, como bilogo, no hubiera
podido quiz plasmar con el rigor debido.

Dr. Eduardo Fernndez, del Departamento de Histologa de la Universidad de Alicante, que ley
concienzudamente los captulos que hacen alusin a las dos principales sinapsis funcionales de la
retina. Su ayuda ha sido determinante a la hora de esclarecer la denominacin actual de algunos tipos
celulares de amacrinas y clulas horizontales.

Dr. Pere Garriga, del Departament dEnginyeria Qumica de la U P C, y compaero de investigacin

hace algn tiempo, por sus correcciones y actualizacin de los temas de la fototransduccin, materia
en la que hoy da tiene centrada su investigacin.

Dr. Francisco Gonzlez, del Departamento de Fisiologa de la Universidade de Santiago de

Compostela, a quien debo el que los conceptos vertidos sobre la neurobiologa de la visin binocular
y de la visin del color alcancen en el texto su descripcin ms actualizada. Debo referirme
especialmente a los primeros, por la detenida lectura que de ellos hizo, y las sugerencias y

los autores, 1998; Edicions UPC, 1998.

12 Neurobiologa de la visin

correcciones, includa la bibliografa. A l debo asimismo la clasificacin actualizada de las clulas

con respuesta binocular, que tan bien conoce por ser objeto de su investigacin desde hace aos.

Dr. Enrique Hita, Catedrtico de ptica en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Granada,

quien ha revisado el tema de las anomalas cromticas, considerando que est al frente de uno de los
equipos cientficos espaoles ms solventes en la investigacin de la visin del color.

D. Francisco Miguel Martnez Verd, del Departament dptica i Optometria de la U P C, quien ha

corregido con detenimiento los aspectos fsicos de introduccin a la visin del color y que me ha
facilitado bibliografa actualizada sobre dichos temas.

Dr. Jos Luis Miralles, Catedrtico de Psicologa Bsica de la Universitat de Valncia, por el apoyo
que actualmente me presta en mi proyecto de investigacin y por las sugerencias y correcciones del
captulo de la sensacin, en el que sus aportaciones como psiclogo han sido de gran utilidad.

Dra. M Cinta Puell, del Departamento de ptica de la Universidad Complutense de Madrid quien
con su pionera publicacin "Codificacin de la seal visual" (1994), me indic una pauta a seguir en
mi proyecto, y del que al tener noticia, me mostr su apoyo testimonial.

Dr. Jaume Pujol, Catedrtico de Escuela Universitaria y director del Departament dptica i
Optometra de la Universitat Politcnica de Catalunya. Quiero agradecerle no slo su colaboracin
en docencia y su ayuda en la investigacin, sino tambin el decidido apoyo a este proyecto, en el que
ha revisado varios conceptos en el tema de la adaptacin a la iluminacin.

Quiero hacer constar un particular reconocimiento a mis compaeras de docencia:

Dra. M Antonia March, quien pionera en publicar en Ediciones U P C, me dio la oportunidad de

participar en su libro de texto "Farmacologa ocular" con el captulo "Fisiologa del segmento anterior
del globo ocular", y cuyo proyecto ha servido como experienca previa al mo.

D Guadalupe Gtzens, quien adems de colaborar conmigo en la docencia, es autora de los dos
primeros captulos del texto y ha revisado adems el captulo relativo a la estructura de la retina.

No quisiera terminar sin agradecer su dedicacin a quienes han colaborado en la obra en los aspectos
formales. A las "sucesivas" becarias Eva Mena, Cristina Toledo, Mnica Gonzlez y Mireia Prez,
a quienes debo el tremendo trabajo de la organizacin por autores y captulos de la bibliografa que
han alternado con su dedicacin al Laboratorio de Prcticas. Especial mencin debo hacer de Carmen
Blasi, del personal de laboratorio, quien adems de la puesta a punto del Laboratorio de Prcicas se
ha encargado de dar el aspecto formal definitivo a mrgenes, encabezamientos, y cientos de
correcciones del texto. Asimismo, no debo olvidar la ayuda prestada por los titulares del Centro de
Clculo, Ral Monferrer y Maite Gallardo, que en mltiples ocasiones me han indicado cmo resolver
alguna cuestin relacionada con aspectos informticos. Tambin quiero agradecer a Margarita
Anglada, titular de la Biblioteca de la E.U.O.O.T., su ayuda en la bsqueda de referencias y material
bibliogrfico en general.

Por fin a Ediciones U P C, y personalmente a Josep M Serra, su director, a Montse Ma, a Ana
Latorre y a Dbora Casta, por darme la oportunidad de llevar a cabo este proyecto.

los autores, 1998; Edicions UPC, 1998.

Indice 13

Indice

1 Potenciales de membrana
Guadalupe Gtzens Garca
1.1 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.2 Origen del potencial de membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.3 Fenmenos elctricos en la clula nerviosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.4 Potencial de accin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

2 Sinapsis y circuitos neuronales

Guadalupe Gtzens Garca
2.1 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.2 Mecanismo general de la sinapsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.3 Fenmenos elctricos en la sinpsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.4 Sustancias transmisoras en las sinapsis qumicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.5 Conduccin en la sinapsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.6 Circuitos neuronales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

3 Fisiologa general de la sensacin: los receptores

3.1 Sensacin y percepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.2 Vas de conduccin del estmulo sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.3 Gnesis de la sensacin y la percepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.4 La transduccin sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
3.5 Potencial de receptor y potencial generador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.6 Caractersticas y modalidades de la sensacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.7 Clasificacin de los receptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.8 Unidad sensorial y campo receptor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
3.9 Contraste simultneo y contraste sucesivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.10 Proyeccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.11 Discriminacin de la intensidad del estmulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.12 Concepto de cronaxia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

los autores, 1998; Edicions UPC, 1998.

14 Neurobiologa de la visin

4 La visin

4.1 Aproximacin al concepto de visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

4.2 Ciencias de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
4.3 Estmulo de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4.4 Informacin proporcionada por el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.5 Etapas del proceso visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
4.6 Peculiaridades en la percepcin de la imagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
4.7 Fenmenos entpticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

5 Organizacin estructural de la retina

5.1 Origen embriolgico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

5.2 Organizacin espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
5.3 Estratificacin convencional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
5.4 Conexiones sinpticas en las capas plexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
5.5 Clulas no neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
5.6 Tipos neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
5.7 Retina central y retina perifrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

6 Metabolismo vegetativo de la retina

6.1 Nutricin de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

6.2 Metabolismo de los hidratos de carbono y consumo de oxgeno . . . . . . . . . . . . . 76
6.3 Metabolismo lipdico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
6.4 Metabolismo proteico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
6.5 Melanognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
6.6 Metabolismo de la vitamina A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
6.7 Neurotransmisores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
6.8 Degeneracin retiniana inducida por la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

7 Fotorreceptores

7.1 Fotorreceptores en los mamferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

7.2 Estructura de los fotorreceptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
7.3 Renovacin de protenas y discos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
7.4 Respuestas elctricas en fotorreceptores (Potencial de receptor) . . . . . . . . . . . . 88
7.5 Registros electrofisiolgicos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

los autores, 1998; Edicions UPC, 1998.

Indice 15

8 Fotoqumica de la visin

8.1 Luz y fotorrecepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

8.2 Leyes de la fotoqumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
8.3 Mnimo cuntico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
8.4 Pigmentos visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
8.5 El cromforo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
8.6 Origen vegetal y metabolismo del cromforo en el organismo . . . . . . . . . . . . . . 99
8.7 Fotoactivacin de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
8.8 Regeneracin de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

9 La fototransduccin

9.1 El fotorreceptor como fotomultiplicador de alta resolucin . . . . . . . . . . . . . . . . 107

9.2 Hiperpolarizacin de la membrana plasmtica del segmento externo del bastn . . 107
9.3 Consideraciones respecto al transporte de la seal desde la rodopsina iluminada
hasta la membrana plasmtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
9.4 Transmisores internos de la seal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
9.5 Difusin lateral de la rodopsina en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
9.6 Complejos enzimticos en el segmento externo del bastn . . . . . . . . . . . . . . . . 113
9.7 Va de los nucletidos cclicos en la fototransduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
9.8 Papel del in calcio en la adaptacin a la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
9.9 Mecanismo desactivador de la rodopsina. Funcin de la arrestina . . . . . . . . . . . 117
9.10 Fundamento bioqumico de la amplificacin de la seal . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

10 Neurobiologa de la adaptacin a la iluminacin

10.1 Adaptacin a la luz y a la oscuridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

10.2 Duplicidad de funcin en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
10.3 Adaptacin a la oscuridad. Visin escotpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
10.4 Bases bioqumicas de la ceguera nocturna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
10.5 Adaptacin a la luz. Visin fotpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
10.6 Visin e intensidad de luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
10.7 Iluminacin y agudeza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

11 Resolucin espacial en la primera sinapsis de la retina

11.1 Estructura funcional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

11.2 Procesamiento visual en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

los autores, 1998; Edicions UPC, 1998.

16 Neurobiologa de la visin

11.3 Respuestas elctricas de las clulas de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

11.4 Campos receptores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
11.5 Primera sinapsis de la va visual (plexiforme externa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
11.6 Clulas bipolares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
11.7 El mensaje visual en la primera sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
11.8 Clulas horizontales, inhibicin lateral y antagonismo centro-periferia . . . . . . . . 139

12 Resolucin temporal en la segunda sinapsis de la retina

12.1 Resolucin temporal en el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

12.2 Segunda sinapsis de la va visual (plexiforme interna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
12.3 El mensaje visual en la segunda sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
12.4 Clulas amacrinas: Modulacin de interacciones antagnicas entre ganglionares . . 145
12.5 Clulas interplexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
12.6 Clulas ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
12.7 Percepcin de contornos y contrastes simultneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
12.8 Clasificacin funcional de las clulas ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
12.9 Conclusiones finales del procesamiento de la informacin por la retina . . . . . . . . 158

13 Vas visuales y organizacin retinotpica

13.1 Estructura y funcin de las vas visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

13.2 Destino enceflico de las vas visuales secundarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
13.3 Va retinotalmica (pregeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
13.4 Va geniculocortical (postgeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
13.5 Colculo superior (tubrculo bigmino superior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
13.6 Area pretectal del mesencfalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

14 La corteza visual. Estructura histolgica y campos receptores

14.1 Anlisis de la forma visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

14.2 La corteza cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
14.3 Estructura histolgica de la corteza visual primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
14.4 Campos receptores en la corteza visual y deteccin de contornos . . . . . . . . . . . . 178
14.5 Hiptesis propuestas sobre las conexiones entre las clulas de la va visual . . . . . 183

15 Organizacin modular de la corteza visual. Percepcin de la forma y movimiento

15.1 Organizacin modular (columnar) en la corteza visual primaria (V1) . . . . . . . . . 189

los autores, 1998; Edicions UPC, 1998.

Indice 17

15.2 Corteza visual circunstriada o de asociacin (reas visuales de asociacin) . . . . . 193

15.3 Corteza temporal inferior (nferotemporal) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
15.4 Corteza parietal posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
15.5 Integracin final de la informacin visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198

16 Neurobiologa de la visin binocular y estereoscpica

16.1 Mecanismos de la estimacin de la distancia y la percepcin del relieve . . . . . . . 203

16.2 Referencias monoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
16.3 Referencias binoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
16.4 Bases geomtricas de la estereopsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
16.5 Sustrato anatmico de la visin binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
16.6 Bases neurofisiolgicas de la percepcin estereoscpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
16.7 Desarrollo de la visin binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

17 Neurobiologa de la motricidad ocular

17.1 Anatoma e inervacin de los msculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221

17.2 Inervacin de los msculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
17.3 Leyes de la motilidad ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
17.4 El sistema motor ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
17.5 Tipos de movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
17.6 Control enceflico de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
17.7 Alteraciones de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228

18 Bases fsicas y bioqumicas de la visin en color

18.1 Aspectos fsicos de la visin en color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

18.2 Teoras acerca de la percepcin cromtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
18.3 Bioqumica de la visin en color por los conos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

19 Visin defectiva del color

19.1 Percepcin cromtica subjetiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

19.2 Univarianza, divarianza y trivarianza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
19.3 Deficiencias congnitas en la visin del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
19.4 Aspectos antropolgicos en la visin defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
19.5 Pruebas para la deteccin de deficiencias cromticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
19.6 Gentica molecular de la visin del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

los autores, 1998; Edicions UPC, 1998.

 18 Neurobiologa de la visin

19.7 Herencia de la visin defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

20 Neurofisiologa de la visin en color

20.1 Confirmacin de la teora de los pares oponentes de color . . . . . . . . . . . . . . . . 259

20.2 Codificacin del color en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
261
20.3 Codificacin del color en el cuerpo geniculado lateral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
20.4 Codificacin del color en la corteza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
20.5 Teora retinex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
20.6 Forma y color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270

Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

ndice alfabtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

los autores, 1998; Edicions UPC, 1998.

View publication stats