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2.1.

Azolla

Azolla es un pequeo helecho acutico, con una longitud de 3 a 4cm, que realiza

una simbiosis hereditaria con Anabaena azollae (cianobacteria diaztrofa), esto quiere

decir que es capaz de utilizar el nitrgeno gaseoso de la atmsfera (N2). As como otras

cianobacterias, posee un complejo enzimtico globalmente llamado nitrogenasa, capaz de

transformar N2 en NH3; la asociacin se caracteriza por una productividad elevada que

llega a duplicar su biomasa en el lapso de 2 a 5 das, con un alto contenido de protenas

entre 13 y 30% (Van Hove y Lejeune, 2002).

La especie presente para el estudio es la Azolla filiculoides, la cual se encuentra

distribuida geogrficamente desde el Norte de Estados Unidos hasta la Argentina, y desde

el nivel del mar hasta a ms de los 4.000 metros de altura.

Figura 1 Distribucin mundial de Azolla en el mundo

Fuente: Azolla Foundation (2016).


2.1.1. Multiplicacin de Azolla

La Azolla puede reproducirse sexualmente y tener a su vez una multiplicacin

vegetativa (reproduccin asexual), siendo este modo el mecanismo de multiplicacin ms

habitual. Esta multiplicacin consiste en una simple fragmentacin de la planta, los tallos

secundarios ms desarrollados se separan espontneamente de la planta madre por la

formacin de una capa celular de absorcin en su base para dar nacimiento a nuevos

individuos y as sucesivamente. Este mtodo de reproduccin resulta como el ms

aconsejable para su aplicacin en campo, dado que la reproduccin por esporas

(reproduccin sexual) resulta ser un proceso ms complejo, el cual no se aplicar al

estudio.

2.1.2. Duracin de la simbiosis entre Azolla y Anabaena

Contrariamente a lo que pasa en otras simbiosis diaztrofas, tales como la de las

leguminosas y Rhizobium, la asociacin entre Azolla y la cianobacteria Anabaena azollae

es permanente, esto quiere decir que la Anabaena est presente en el Azolla en todas las

fases de su vida y es transmitida automticamente de una generacin a otra, sea la

multiplicacin de tipo sexual o vegetativa.

2.1.3. Composicin qumica de Azolla

La composicin qumica del Azolla vara segn los diferentes eco-tipos, pero

tambin en funcin de las condiciones ecolgicas y de la fase de crecimiento, es decir, de

la densidad de poblacin.

A continuacin se muestra una tabla de composicin estndar del azolla:


Tabla 1: Tabla de composicin qumica de Azolla

Composicin del azolla


Agua: 94%
Peso seco:
Cenizas: 10 - 20 %
Protenas: 13 - 30 %
Glcidos solubles: 3,50%
Almidn: 4 - 10 %
Lpidos: 3-6%
Celulosa: 5 - 15 %
Hemicelulosa: 10 - 18 %
Lignina: 3-6%
Nitrgeno: 2-7%
Fsforo: 1-2%
Fuente: Elaboracin propia a partir de datos obtenidos por Van Hove, 1989.

2.1.4. Aporte de nitrgeno a los suelos

El helecho acutico Azolla llega a tener un potencial de fijacin entre 30 y 60 kg

N/ha en 30 das de crecimiento sobre el espejo de agua de cualquier cuerpo de agua

(Kollah, 2015). Como resultado de este potencial, dado su carcter diaztrofo, el aporte

de nitrgeno a los suelos por la deposicin del Azolla dentro la parcela de cultivo es el

ms significativo desde el punto de vista agrcola. Este nitrgeno ser liberado y

eventualmente puesto a disposicin de las plantas de cultivo en el momento de la muerte

y de la descomposicin del helecho. En primera instancia por accin de los hongos

quienes son los encargados de descomponer la materia orgnica ms resistente y poner a

disposicin el nitrgeno en forma de amonio (NH4) a una diversidad de bacterias

nitrificantes del suelo (nitrosomas y nitrobacterias), quienes son los mayores productores

de nitrgeno disponible para las plantas entre un 40 y 80 %, liberando el nitrgeno en

forma de nitratos y nitritos (NO3- y NO2-) (Swift, 1979).

Segn estudios del Instituto Internacional de Investigacin del Arroz en China, se

ha demostrado que 1.000 kg de Azolla equivalen a 15 kg de sulfato amnico y tienen un

efecto fertilizante residual, tambin se ha demostrado que no se dispone de nitrgeno de


la planta hasta que se ha descompuesto completamente, y despus de dos semanas solo

un 40% del nitrgeno queda disponible. Transcurren ocho semanas antes de que se libere

el 75% del nitrgeno, por lo que se pueden esperar efectos residuales.

Tomando en cuenta el tiempo en que se liberan los nutrientes, el helecho acutico

Azolla se cataloga como un fertilizante orgnico de liberacin lenta, que aplicado al caso

de estudio, aade un beneficio adicional a comparacin del uso de abono inorgnicos, que

resulta en una disminucin del lavado de nutrientes, adems esto dara lugar a un aporte

continuo de nutrientes por un largo perodo de tiempo y a un crecimiento ms equilibrado

de la planta, evitndose el riesgo de fitotoxicidad (Ballester, 1995).

2.1.5. Inters agronmico de Azolla

Mejorador de la estructura de suelos: La elevada productividad del Azolla

permite asegurar un aporte (por enterramiento) de una cantidad apreciable de

materia orgnica al suelo y desde luego mejorar su estructura, aumentando su

retencin de agua, conservndose los suelos al tener una menor erosin, lo que no

ocurre con los fertilizantes qumicos. Teniendo en cuenta la mineralizacin

generalmente rpida en suelos tropicales.

Adsorcin de fsforo: El crecimiento exponencial de Azolla en aguas residuales,

en particular es debido a su eliminacin de fsforo, con una eficiencia del 36%.

Por lo tanto Azolla utilizada como un bio filtro, podra mejorar la calidad de las

aguas residuales, provenientes de actividades agrcolas para controlar la

eutrofizacin (Costa, 1996).

Economa del agua: La evaporacin de un espejo de agua cubierto de Azolla es

netamente inferior a la evaporacin de una superficie de agua desnuda; este efecto

debe ser tomado en consideracin cuando el agua es de escasa disponibilidad, en


especial cuando las pocas de sequa se ven intensificadas y prolongadas por

efecto del cambio climtico, como ejemplo en zonas altiplnicas, donde el riesgo

de sequa es elevado.

Fuente de alimento: El Azolla constituye un alimento valioso para numerosos

animales de granja. En estudios realizados por Leterme (2008), se determin que

Azolla contena de 184 a 317 g de protena/kg y 469 a 620 g de fibra, adems de

contener todos los macro y micro minerales requeridos para la alimentacin de

cerdos de granja por kg de dieta. Siendo el nico inconveniente, el contenido

elevado de fibra que dificulta su digestin, llegando a definirse que la azolla

necesaria para la incorporacin del alimento vara entre 100 y 150 g/kg de dieta.

Secuestro de dixido de carbono (CO2): La cantidad de CO2 que puede ser

secuestrado por la Azolla filiculoides, se demostr que este secuestr 32.54

toneladas mtricas de CO2/hectrea/ao luego de 18 das de crecimiento

empezando con un 10% de cobertura inicial de A. filiculoides. (Azolla Foundation,

2016).

Productividad: La Azolla al duplicar su biomasa en slo 5 das (si se dan las

condiciones ideales), ofrece una elevada productividad. Es decir si se siembran 2

metros cuadrados a razn de 1 kg de Azolla por metro cuadrado, entonces en 5

das se tendrn 4 m2 cubiertos por Azolla y 4 kg de Azolla, y as sucesivamente.

Se realizaron estudios en Ecuador el ao 2004 que muestran que Azolla tuvo una

productividad de 20 t/ha/mes, manteniendo un 50% de exposicin a la luz, adems

de aadirse bajas cantidades de materia orgnica y fsforo. De igual forma en

China, dentro de la comunidad Hua Shi, los cuales son expertos en la utilizacin

de Azolla para la produccin de arroz, llegan a producir ms de 10.000 kg/ha de


Azolla por cada cultivo de arroz (Instituto de investigacin del arroz, China,

2002).

2.1.6. Condiciones ptimas de crecimiento de Azolla

El gnero Azolla es mundial y muchas de sus especies tienen cada una

atribuciones geogrficas muy amplias. Se describir a continuacin el comportamiento

general del Azolla en consideracin de los principales factores del medio:

Agua: El Azolla es una tpica planta acutica flotante y es particularmente

sensible a la falta de agua, en razn aparentemente a la estructura particular de sus

estomas que no permiten el control de la transpiracin. En ausencia de agua la

planta muere en el espacio de una a varias horas. Una capa de agua no mayor a

30cm es favorable para el crecimiento por una parte porque ella asegura una buena

nutricin mineral, encontrndose las races a proximidad del suelo.

Temperatura: Como sugiere su amplia distribucin geogrfica, el gnero Azolla

posee eco-tipos adaptados a una gran diversidad de condiciones trmicas; como

regla general, a temperatura constante, lo ptimo se sita alrededor de los 25C

para todas las especies; algunas cepas crecen, a pesar que lentamente, a

temperaturas inferiores a los 10C y sobreviven incluso a heladas, al menos

durante perodos que no excedan a algunos das, pero no soportan bien las

temperaturas superiores a 30C. otro aspecto importante es sobre la temperatura

del agua y si sta se encuentra con una elevada turbiedad puede generar mayores

problemas para su crecimiento, a continuacin se mostrar en la tabla 6 el rango

de temperaturas:
Tabla 2: Efecto de la temperatura en el crecimiento de Azolla.

Temperatura del Mayor ritmo de


agua crecimiento
10C 20%
15C 60%
20C 110%
25C 223%
30C 180%
35C 120%
43C deja de crecer
45C muere el 90%
Fuente: Instituto internacional de investigaciones del arroz, China, 1998.

ndice de pH del agua: Un pH de 4 a 6 es el ms conveniente, siendo la azolla

muy sensible a la alcalinidad.

Salinidad del agua: Para que la azolla crezca bien, el contenido en sal del agua

debe ser inferior a 0,1%.

Humedad: La humedad relativa ptima es de 85-90%; si la humedad es inferior

a 60% o superior a 100% la azolla no llega a desarrollarse en todo su potencial.

Luz: La rapidez del crecimiento del Azolla aumenta con la intensidad de la luz,

al 50% de la intensidad natural mxima, sta permanece constante.

Viento: El viento provoca la acumulacin del Azolla en una zona del espejo de

agua, creando un estado de sobrepoblacin prematura y frenando as su

crecimiento, hasta a veces dejar la planta secando en la orilla si las orillas del

estanque no son verticales.

Nutrientes: Para estimular el crecimiento del azolla se puede utilizar fsforo, en

caso de existir una carencia de este elemento en el medio donde se encuentre, se

recomienda aplicar a razn de 1 kg P2O5/ha o 2,5 kg P2O5/ha, cada dos das, en 6

aplicaciones (Watanabe, 1979). Si bien el Azolla no muere a falta de este


nutriente, pero si limita su reproduccin, por ser un elemento esencial para su

desarrollo. En cuanto al nitrgeno no habra problema ya que lo obtiene del mismo

aire.

2.1.7. Cambios en la pigmentacin de Azolla

Las condiciones de estrs pueden dirigir al Azolla a diferentes respuestas

fisiolgicas durante las diferentes etapas de crecimiento. Las hojas verdes del Azolla se

vuelven rojas bajo una elevada intensidad luminosa, bajas temperaturas y condiciones

ambientales adversas. Los pigmentos fotosintticos (clorofilas y carotenoides) son los

responsables por la absorcin de luz. La produccin de antocioaninas es en parte

responsables por los colores del helecho. Estas son producidas en el citoplasma y

transportadas dentro de la vacuola. La sntesis de antocioaninas es inducida por radiacin

UV-B, deficiencia de nutrientes, bajas o altas temperaturas, dficit de agua y estrs por

elevada concentracin de metales pesados en el cuerpo de agua (Watanabe, 1979).

El cambio de color afecta mayormente en el contenido de nitrgeno y fosforo del

helecho. Por lo tanto la Azolla verde tiene una mayor concentracin de estos nutrientes

que cuando se torna de color rojo. Por lo cual si se llega a observar este cambio de color

en el helecho acutico sobre el espejo del agua, se asume que la planta se encuentra bajo

estrs a causa de una o varias de estas condiciones, por lo cual se deben tomar las

medidas necesarias para evitar que la planta limite su reproduccin o muera.