Introduccin

Enfermedades de las plantas necesitan ser controlados para mantener la calidad y abundancia
de alimentos, piensos, y la fibra producida por los productores de todo el mundo. Diferentes
enfoques pueden ser usados para prevenir, mitigar o enfermedades de las plantas de control.
Ms all de las buenas prcticas agronmicas y hortcolas, cultivadores a menudo se basan en
gran medida de los fertilizantes qumicos y pesticidas. Dichos insumos para la agricultura
tienen contribuido de manera significativa a las espectaculares mejoras en la productividad de
los cultivos y la calidad ms los ltimos 100 aos. Sin embargo, la contaminacin ambiental
causada por el uso excesivo y mal uso de agroqumicos, as como alarmismo de algunos
opositores de pesticidas, ha llevado a considerables cambios en las actitudes de la gente hacia
el uso de plaguicidas en la agricultura. Este Dia, existen regulaciones estrictas sobre el uso de
pesticidas qumicos, y hay una presin poltica para eliminar la mayora de los productos
qumicos peligrosos en el mercado. Adems, la propagacin de enfermedades de las plantas en
naturales ecosistemas pueden impedir la aplicacin exitosa de los productos qumicos, debido
a la escala a la que tales aplicaciones podran tener que ser aplicada. En consecuencia, algunos
investigadores de manejo de plagas tienen centrado sus esfuerzos en el desarrollo de insumos
alternativos a los productos qumicos sintticos para el control de plagas y enfermedades.
Entre estas alternativas son los mencionados como controles biolgicos.

Una variedad de controles biolgicos estn disponibles para su uso, pero un mayor desarrollo y
adopcin efectiva requerir una mayor comprensin de las complejas interacciones entre las
plantas, las personas y el medio ambiente. A tal fin, este artculo se presenta como una
encuesta avanzada de la la naturaleza y la prctica del control biolgico tal como se aplica a la
supresin de enfermedades de las plantas. Esta encuesta i) describir las diversas definiciones y
mecanismos clave de biocontrol, ii) explorar la relaciones entre la diversidad microbiana y
control biolgico, iii) describen el estado actual de la investigacin y la aplicacin de controles
biolgicos, y iv) describir brevemente las orientaciones futuras que podran conducir al
desarrollo de los ms diversas y eficaces controles biolgicos para enfermedades de las
plantas.

Definiciones

Los trminos "control biolgico" y su sinnimo abreviado "control biolgico" se han utilizado
en diferentes campos de la biologa, especialmente la entomologa y fitopatologa. En
entomologa, se ha utilizado para describir el uso de insectos depredadores en vivo,
nematodos entomopatgenos, o patgenos microbianos para suprimir las poblaciones de
diferentes insectos plaga. En fitopatologa, la trmino se aplica a la utilizacin de antagonistas
microbianos para suprimir enfermedades, as como el uso de especfico de acogida patgenos
para el control de las poblaciones de malezas. En ambos campos, el organismo que suprime la
plaga o patgeno se conoce como el agente de control biolgico (BCA). En trminos ms
generales, el trmino control biolgico se ha aplicado tambin a la utilizacin de los productos
naturales extrados o fermentado de diversas fuentes. Estas formulaciones pueden ser mezclas
muy simples de ingredientes naturales con actividades especficas o mezclas complejas con
mltiples efectos sobre el anfitrin, as como el objetivo plaga o patgeno. Y, si bien tales
insumos pueden imitar las actividades de los organismos vivos, no viviente insumos deben ms
bien ser referidos como bioplaguicidas y biofertilizantes, en funcin de el principal beneficio
proporcionado a la planta husped. Las distintas definiciones que se ofrecen en la comunidad
cientfica la literatura a veces han causado confusin y controversia. Por ejemplo, los
miembros de los EE.UU. Consejo Nacional de Investigacin tuvo en cuenta modernos
desarrollos biotecnolgicos y denominado control biolgico como "el uso de organismos
naturales o modificados, los genes, o gen productos, para reducir los efectos de los organismos
indeseables y para favorecer organismos deseables tales como cultivos, insectos benficos y
microorganismos ", pero esta definicin estimul mucho la posterior debate y se ha
considerado con frecuencia demasiado amplia por muchos cientficos que trabajaban en el
campo (US Congreso, 1995). Debido a que el control biolgico trmino puede referirse a un
espectro de ideas, es importante estipular la amplitud del trmino cuando se aplica a la
revisin de cualquier particular, trabajo.

Definiciones publicadas de biocontrol difieren dependiendo del objetivo de la represin;

nmero, tipo y fuente de agentes biolgicos; y el grado y el momento de la intervencin
humana. La mayora en trminos generales, el control biolgico es la supresin de las
actividades perjudiciales de un organismo por uno o ms otros organismos, a menudo referido
como enemigos naturales. Con respecto a enfermedades de las plantas, supresin puede
llevarse a cabo de muchas maneras. Si las actividades de productores se consideran relevantes,
prcticas culturales tales como el uso de rotaciones y siembra de cultivares resistentes a la
enfermedad (ya sea naturalmente seleccionado o ingeniera gentica) se incluiran en la
definicin. Porque el husped de la planta responde a numerosos factores biolgicos, tanto
patgenas y no patgenas, inducidas la resistencia del husped puede ser considerado una
forma de control biolgico. Ms estrictamente, biolgica el control se refiere a la utilizacin
deliberada de organismos introducidos o residentes que viven, otros que las plantas
anfitrionas resistentes a enfermedades, para suprimir las actividades y poblaciones de uno o
ms patgenos de las plantas. Esto puede implicar el uso de inoculantes microbianos para
suprimir un solo tipo o clase de enfermedades de las plantas. O, esto puede implicar el manejo
de suelos para promover las actividades combinadas de suelo-natal y organismos que
contribuyen a la supresin general de plantas asociadas. La mayora estrecho, control biolgico
se refiere a la supresin de un solo patgeno (o plagas), por un solo antagonista, en un solo
sistema de cultivo. La mayora de los especialistas en la materia estaran de acuerdo con una
de las definiciones ms estrechas presentados anteriormente. En esta revisin, el control
biolgico ser por poco definido como se destac anteriormente en negrita.

Tipos de interacciones que contribuyen al control biolgico

A lo largo de su ciclo de vida, las plantas y patgenos interactan con una amplia variedad de
organismos. Estas interacciones pueden afectar significativamente salud de las plantas de
diversas maneras. A fin de que comprender los mecanismos de control biolgico, es til para
apreciar las diferentes formas que los organismos interactan. Tenga en cuenta, tambin, que
con el fin de interactuar, los organismos deben tener algn tipo de contacto directo o
indirecto. Odum (1953) propuso que las interacciones de dos poblaciones sean definido por los
resultados para cada uno. Los tipos de interacciones se conocen como el mutualismo,
protocooperacin, comensalismo, el neutralismo, la competencia, amensalismo, parasitismo y
depredacin. Mientras que la terminologa fue desarrollado para macroecologa, ejemplos de
todos estos tipos de interacciones se pueden encontrar en el mundo natural, tanto en el
macroscpica y microscpica nivel. Y, debido a que el desarrollo de enfermedades de las
plantas implica tanto a plantas y microbios, las interacciones que conducen a la lucha biolgica
se llevan a cabo en varios niveles de escala.
Desde la perspectiva de la planta, el control biolgico puede ser considerado un resultado neto
positivo derivados de una variedad de interacciones especficas y no especficas. Utilizando el
espectro de Odum de conceptos, podemos comenzar a clasificar y funcionalmente delinear los
diversos componentes de ecosistemas que contribuyen al control biolgico. El mutualismo es
una asociacin entre dos o ms especies en las que ambas especies se derivan beneficios. A
veces, es una interaccin permanente obligatoria que implica contacto fsico y bioqumico
cercano, como las que existen entre las plantas y micorrizas hongos. Sin embargo, son
generalmente facultativa y oportunista. Por ejemplo, las bacterias en el gnero Rhizobium
puede reproducirse ya sea en el suelo o, en un grado mucho mayor, a travs de su asociacin
mutualista con plantas leguminosas. Estos tipos de mutualism pueden contribuir a control
biolgico, fortificando la planta con una mejor nutricin y / o por el anfitrin estimulando
defensas. Protocooperacin es una forma de mutualismo, pero los organismos implicados no
dependen exclusivamente el uno del otro para sobrevivir. Muchos de los microbios aislados y
clasificados como BCA puede ser considerado mutualistas facultativos implicados en
protocooperacin, porque la supervivencia rara vez depende de ninguna supresin anfitrin y
enfermedad especfica variar dependiendo de la prevaleciente condiciones ambientales. Ms
abajo en el espectro, comensalismo es una interaccin simbitica entre dos organismos vivos,
cuando un organismo se beneficia y el otro ni se perjudica ni se ve beneficiado. La mayora de
los microbios asociadas a las plantas se supone que son comensales con respecto a la planta
husped, porque su presencia, de forma individual o en total, rara vez resulta en abiertamente
positivo o consecuencias negativas para la planta. Y, mientras que su presencia puede
presentar una variedad de desafos para un patgeno infeccioso, una ausencia de disminucin
medible en la infeccin por patgenos o gravedad de la enfermedad es indicativo de
interacciones comensales. Neutralismo describe las biolgicas interacciones cuando la
densidad de poblacin de una especie no tiene absolutamente ningn efecto en el otro. En
relacin con el control biolgico, la imposibilidad de asociar la dinmica poblacional de
patgeno con la de otro organismo indicara neutralismo. En contraste, el antagonismo entre
los organismos da lugar a un resultado negativo para uno o ambos. La competencia dentro y
entre los resultados de especies en disminucin del crecimiento, la actividad y / o fecundidad
de la interactuando organismos. Biocontrol puede ocurrir cuando los no patgenos compiten
con los patgenos por los nutrientes en y alrededor de la planta husped. Interacciones
directos que benefician a un poblacin a expensas de otro tambin afectan a nuestra
comprensin del control biolgico. El parasitismo es una simbiosis en la que

dos organismos filogenticamente no relacionados coexisten durante un perodo prolongado

de tiempo. En este tipo de

asociacin, un organismo, por lo general el fsicamente ms pequeo de los dos (llamados el

parsito) beneficios

y el otro (llamado el anfitrin) se perjudica en cierta medida medible. Las actividades de los
diversos

hiperparsitos, es decir, aquellos agentes que parasitan patgenos de plantas, pueden resultar
en control biolgico. Y,

curiosamente, la infeccin de acogida y el parasitismo por patgenos relativamente virulentas

pueden llevar a

biocontrol de patgenos ms virulentas a travs de la estimulacin de los sistemas de defensa

del husped. Finalmente,
depredacin se refiere a la caza y la matanza de un organismo por otro para el consumo y

sustento. Mientras que el trmino depredador tpicamente se refiere a los animales que se
alimentan en los niveles trficos superiores en

el mundo macroscpico, tambin se ha aplicado a las acciones de los microbios, por ejemplo,
protistas, y

mesofauna, por ejemplo, nematodos y hongos microartrpodos de alimentacin, que

consumen biomasa patgenopara su sustento. El control biolgico puede resultar en diversos
grados de todos estos tipos de

interacciones, dependiendo del contexto medioambiental en el que se producen. Significativo

el control biolgico, como se define anteriormente, ms generalmente surge de la

manipulacin de mutualisms

entre los microbios y sus anfitriones de plantas o de la manipulacin de los antagonismos

entre los microbios y

patgenos.

Mecanismos de control biolgico

Dado que el control biolgico puede ser el resultado de muchos tipos diferentes de
interacciones entre

organismos, los investigadores se han centrado en la caracterizacin de los mecanismos que

operan en diferentes

situaciones experimentales. En todos los casos, los patgenos son antagonizados por la
presencia y las actividades de

otros organismos que se encuentran. En este sentido, afirman que los diferentes mecanismos
de

antagonismo se produce a travs de un espectro de direccionalidad relacionada con la

cantidad de interespecies

contacto y especificidad de las interacciones (Tabla 1). Resultados antagonismo directos de

fsica

de contacto y / o un alto grado de selectividad para el patgeno por el mecanismo (s)

expresada por

la BCA (s). En este esquema, hiperparasitismo por parsitos obligados de un patgeno vegetal
hara

considerarse el tipo ms directo de antagonismo porque las actividades de ningn otro

organismo

sera necesario para ejercer un efecto supresor. En contraste, los antagonismos indirectos
resultan de

actividades que no implican la deteccin o dirigidas a un patgeno por el BCA (s). La

estimulacin de la planta
sede de las vas de defensa por no patgenos BCA es la forma ms indirecta de antagonismo.

Mecanismos Sin embargo, en el contexto del entorno natural, la mayora descritas de

patgeno

supresin ser modulada por la ocurrencia relativa de otros organismos adems de la

patgeno. Mientras que muchas investigaciones han intentado establecer la importancia de la

especfica

mecanismos de biocontrol para patosistemas particulares, todos los mecanismos descritos a

continuacin son

probablemente operen en cierta medida en todos los ecosistemas naturales y gestionados. Y,

el ms

BCA eficaces estudiados hasta la fecha parecen antagonizar patgenos utilizando mltiples
mecanismos. por

ejemplo, pseudomonas conocidos para producir el antibitico 2,4-diacetilfloroglucinol (DAPG)

tambin puede inducir defensas del husped (Iavicoli et al. 2003). Adems, DAPG-productores
pueden

agresivamente colonizar las races, un rasgo que podran contribuir an ms a su capacidad

para suprimir

actividad patgeno en la rizosfera de trigo a travs de la competencia por los nutrientes

orgnicos

(Raaijmakers y Weller 2001).

Hiperparsitos y la depredacin

En hiperparasitismo, el patgeno es atacado directamente por un BCA especfico que mata o

sus propgulos. En general, hay cuatro clases principales de hiperparsitos: obligar bacteriana

patgenos, hipovirus, parsitos facultativos, y los depredadores. Pasteuria penetrans es un

obligado

patgeno bacteriano de los nematodos de los nudos de la raz que se ha utilizado como un
BCA. Hipovirus son

hiperparsitos. Un ejemplo clsico es el virus que infecta Cryphonectria parasitica, un hongo

causando chancro del castao, que causa hipovirulencia, una reduccin de la capacidad de
produccin de la enfermedad

del patgeno. El fenmeno ha controlado el chancro del castao en muchos lugares (Milgroom

y Cortesi 2004). Sin embargo, la interaccin de virus, hongo, rbol, y el medio ambiente
determina

el xito o el fracaso de hipovirulencia. Hay varios hongos parsitos de patgenos de las

plantas,
incluyendo los que atacan esclerocios (por ejemplo, Coniothyrium minitans) mientras que
otros atacan vivir

hifas (por ejemplo Pythium oligandrum). Y, un solo hongo patgeno puede ser atacado por
mltiples

hiperparsitos. Por ejemplo, Acremonium alternatum, Acrodontium crateriforme,

Ampelomyces

quisqualis, Cladosporium oxysporum y Gliocladium virens son slo algunos de los hongos que

tener la capacidad de parasitar patgenos odio (Beso 2003). Otros hiperparsitos

ataque de nematodos durante las diferentes etapas de su ciclo de vida (patgenos de plantas,
por ejemplo, Paecilomyces

lilacinus y Dactylella oviparasitica). En contraste con hiperparasitismo, la depredacin

microbiana es

ms general y patgeno no especfica y generalmente proporciona niveles menos predecibles

de la enfermedad

controlar. Algunos BCAs exhiben comportamiento depredador en condiciones de nutrientes

limitados. Sin embargo,

tal actividad generalmente no se expresa bajo condiciones de cultivo tpicas. Por ejemplo,
algunos

especies de Trichoderma producen una gama de enzimas que se dirigen contra las paredes
celulares de los hongos.

Sin embargo, cuando se utiliza corteza fresca en compost, Trichoderma spp. no atacar
directamente a la planta

patgeno, Rhizoctonia solani. Pero en la descomposicin de la corteza, la concentracin de

fcilmente disponibles

celulosa disminuye y esto activa los genes de quitinasa de Trichoderma spp., que a su vez

producir quitinasa a parasitar R. solani (Benhamou y Chet 1997).

Antibitico supresin mediada

Los antibiticos son toxinas microbianas que pueden, a bajas concentraciones, veneno o matar
a otra

microorganismos. La mayora de los microbios producen y secretan uno o ms compuestos con

antibiticosactividad. En algunos casos, los antibiticos producidos por los microorganismos
han demostrado ser

particularmente eficaz en la supresin de patgenos de las plantas y las enfermedades que

causan. Algunos ejemplos

de antibiticos notificado a participar en la supresin de patgenos de plantas se enumeran en

la Tabla 2. En todos
de los casos, los antibiticos han demostrado ser particularmente eficaz en la supresin de
crecimiento de la

orientar patgeno in vitro y / o in situ. Para ser eficaces, los antibiticos deben producirse en
suficiente

cantidades cerca del patgeno para dar lugar a un efecto de biocontrol. En la produccin in
situ de antibiticos por

varios agentes de biocontrol diferentes se ha medido (Thomashow et al., 2002); sin embargo,
el

cantidades eficaces son difciles de estimar debido a las pequeas cantidades producidas en
relacin con

los otros compuestos, menos txicos, orgnicos presentes en la fitosfera. Y mientras que los
mtodos tienen

ha desarrollado para determinar cundo y donde los agentes de control biolgico pueden
producir antibiticos (Notz et

Alabama. 2001), la deteccin de la expresin en la corte la infeccin es difcil debido a la

heterognea

distribucin de microbios asociadas a las plantas y los sitios potenciales de infeccin. En unos
pocos casos, el

importancia relativa de la produccin de antibiticos por bacterias de biocontrol se ha

demostrado, en donde

uno o ms genes responsable de la biosntesis de los antibiticos han sido manipulados. por

ejemplo, cepas mutantes incapaces de producir fenazinas (Thomashow y Weller 1988) o

floroglucinoles (quilla et al., 1992, Fenton et al., 1992) han demostrado ser igualmente capaces
de

colonizar la rizosfera pero mucho menos capaz de suprimir enfermedades transmitidas por el
suelo que la raz correspondiente de tipo salvaje y cepas mutantes complementados. Varias
cepas de biocontrol se conocen

para producir mltiples antibiticos que pueden suprimir uno o ms patgenos. Por ejemplo,
Bacillus

cereus cepa UW85 se conoce para producir tanto zwittermycin (Silo-Suh et al. 1994) y

kanosamine (Milner et al. 1996). La capacidad para producir mltiples antibiticos

probablemente ayuda a

suprimir diversos competidores microbianos, algunas de las cuales es probable que sean
patgenos de las plantas. los

capacidad de producir mltiples clases de antibiticos, que inhiben diferencialmente

diferentes patgenos, es
probabilidades de mejorar el control biolgico. Ms recientemente, las cepas de Pseudomonas
putida WCS358r

ingeniera gentica para producir fenacina y DAPG mostradas mejor la capacidad para

suprimir enfermedades de las plantas en el campo de trigo de cosecha propia (Glandorf et al.
2001, Bakker et al., 2002).

Enzimas lticas y otros subproductos de la vida microbiana

Diversos microorganismos secretan y excretan otros metabolitos que pueden interferir con

crecimiento y / o actividades patgeno. Muchos microorganismos producen y liberan enzimas

lticas que

puede hidrolizar una amplia variedad de compuestos polimricos, incluyendo quitina,

protenas, celulosa,

hemicelulosa, y el ADN. Expresin y secrecin de estas enzimas por diferentes microbios puede

a veces dar como resultado la supresin de las actividades de patgenos de plantas

directamente. Por ejemplo, el control de

Sclerotium rolfsii por Serratia marcescens parecan estar mediada por la expresin de quitinasa

(Ordentlich et al., 1988). Y, a b-1,3-glucanasa contribuye significativamente a las actividades de

biocontrol

de Lysobacter enzymogenes C3 cepa (Palumbo et al. 2005). Si bien pueden destacar y / o lisis

paredes celulares de los organismos vivos, estas enzimas actan generalmente para
descomponer los residuos vegetales y

la materia no viva orgnica. Actualmente, no est claro qu parte de la actividad de la enzima

ltica que puede

ser detectado en el medio natural representa respuestas especficas a los microbios microbio

interacciones. Parece ms probable que dichas actividades son en gran medida indicativa de la
necesidad de degradar

polmeros complejos a fin de obtener la nutricin de carbono. Sin embargo, los microbios que
muestran una

preferencia por la colonizacin y la lisis de patgenos de las plantas podra ser clasificado como
agentes de control biolgico.

Lysobacter y Myxobacteria se sabe que producen grandes cantidades de enzimas lticas, y

algunos aislamientos se han demostrado ser eficaces en la supresin de patgenos de las

plantas por hongos (Kobayashi

y El-Barrad 1.996, Bull et al. 2,002). As, las lneas entre la competencia, hiperparasitismo, y

antibiosis son generalmente borrosa. Adems, algunos productos de la actividad de la enzima

ltica puede
contribuir a la supresin de la enfermedad indirecta. Por ejemplo, oligosacridos derivados de
hongos

paredes celulares son conocidos por ser potentes inductores de las defensas del husped de la
planta. Curiosamente, Lysobacter

enzymogenes cepa C3 se ha demostrado que induce la resistencia del husped planta a la

enfermedad (Kilic-Ekici y

Yuen 2003), aunque las actividades precisas que conducen a esta induccin no estn del todo
claras. los

contribucin cuantitativa de cualquier y todos los compuestos anteriores a la supresin de la

enfermedad es probable

ser dependiente de la composicin y la relacin de carbono a nitrgeno de la materia orgnica

del suelo que

sirve como una fuente de alimento para las poblaciones microbianas en el suelo y la rizosfera.
Sin embargo, tales

actividades pueden ser manipulados con el fin de dar lugar a una mayor supresin de la
enfermedad. Por ejemplo, en postcosecha

control de la enfermedad, la adicin de quitosano puede estimular la degradacin microbiana

de patgenos

similar a la de un hiperparsito aplicada (Benhamou 2004). El quitosano es un no txico y

polmero biodegradable de beta-1,4-glucosamina producido a partir de la quitina por

desacilacin alcalina.

Modificacin del sustrato crecimiento de las plantas con quitosano suprimi la pudricin de la
raz causada por Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici en tomate (Lafontaine y
Benhamou 1996).

Aunque el mecanismo exacto de accin de quitosano no se entiende completamente, se ha

observado

que el tratamiento con quitosano aumento de la resistencia a los patgenos.

Otros subproductos microbianos tambin pueden contribuir a la supresin de patgenos.

Hidrgeno

cianuro (HCN) bloquea eficazmente la va del citocromo oxidasa y es altamente txico para
todos

microorganismos aerobios a concentraciones picomolares. La produccin de HCN por cierto

se cree pseudomonas fluorescentes estar implicado en la supresin de patgenos de la raz. P.

fluorescens CHA0 produce antibiticos, siderforos y HCN, pero la supresin de la

podredumbre de negro

tabaco causada por Thielaviopsis basicola pareca ser debido principalmente a la produccin
de HCN
(Voisard et. Al 1989). Howell et al. (1988) reportaron que los compuestos voltiles tales como
amonaco

producido por Enterobacter cloacae estaban involucrados en la represin de Pythium ultimum-

inducida

damping-off de algodn. Si bien est claro que los microbios de biocontrol pueden liberar
muchos diferentes

compuestos en su entorno, los tipos y las cantidades producidas en naturales

sistemas en la presencia y ausencia de enfermedades de las plantas no han sido bien

documentados y esto

sigue siendo una frontera para el descubrimiento.

Competencia

Desde una perspectiva microbiana, suelos y superficies de las plantas vida son con frecuencia
de nutrientes

entornos limitados. Para colonizar con xito el fitosfera, un microbio debe efectivamente

competir por los nutrientes disponibles. En superficies de las plantas, nutrientes del husped
suministrado incluyen exudados,

lixiviados, o tejidos seniles. Adems, los nutrientes pueden ser obtenidos a partir de productos
de desecho

otros organismos tales como insectos (por ejemplo, meln dulce fidos sobre las superficie de
la hoja) y el suelo. Mientras

difcil de probar directamente, mucha evidencia indirecta sugiere que la competencia entre los
agentes patgenos

y que no son patgenos para los recursos de nutrientes es importante para limitar la incidencia
y la gravedad de la enfermedad.

En general, los patgenos del suelo generales, como las especies de Fusarium y Pythium, que
infectan a travs de

contacto del micelio son ms susceptibles a la competencia de otra suciedad y asociada a

planta

microbios que aquellos patgenos que germinan directamente sobre superficies de las plantas
e infectan a travs

apresorios e infeccin clavijas. Trabajo gentico de Anderson et al. (1988) revel que la
produccin

de una planta en particular glicoprotena llamada aglutinina se correlacion con un potencial

de P. putida a

colonizar el sistema de races. Mutantes P. putida deficientes en esta capacidad exhibieron

reducen la capacidad de

colonizar la rizosfera y una reduccin correspondiente en Fusarium supresin marchitez en

pepino (Tari y Anderson 1988). El ms abundante planta asociada no patgeno

microbios se piensa generalmente para proteger a la planta por la colonizacin rpida y por lo
tanto agotadora

los sustratos disponibles limitados para que ninguno se encuentran disponibles para los
patgenos crezcan. Por ejemplo,

catabolismo eficaz de los nutrientes en el espermosfera ha sido identificado como un

mecanismo

contribuir a la supresin de Pythium ultimum Enterobacter cloacae por (van Dijk y

Nelson 2.000, Kageyama y Nelson 2003). Al mismo tiempo, estos microbios producen

metabolitos que inhiben patgenos. Estos microbios colonizan los sitios donde el agua y
carboncontaining

nutrientes son ms fcilmente disponibles, tales como puntos de salida de las races
secundarias, daados

clulas epidrmicas y nectarios y utilizan el muclago raz.

Biocontrol basado en la competencia por los raros pero esenciales micronutrientes, como el
hierro, tiene

Tambin ha examinado. El hierro es extremadamente limitado en la rizosfera, dependiendo del

pH del suelo. En altamente

oxidada y el suelo aireado, hierro est presente en forma frrica (Lindsay 1979), que es
insoluble en

agua (pH 7,4) y la concentracin puede ser tan baja como 10 a 18 M. Esta concentracin es
demasiado baja para

apoyar el crecimiento de microorganismos, que generalmente necesitan concentraciones

acercarse a 10-6 M.

Para sobrevivir en ese entorno, se encontraron organismos para secretar ligandos de unin a
hierro llamados

siderforos que tienen alta afinidad para secuestrar el hierro del microambiente. Casi todos

microorganismos producen siderforos, ya sea del tipo catecol o escribe el hidroxamato

(Neilands

1,981). Kloepper et al. (1980) fueron los primeros en demostrar la importancia de siderophore

la produccin como un mecanismo de control biolgico de Erwinia carotovora por varios

planta growthpromoting

Pseudomonas fluorescens cepas A1, BK1, TL3B1 y B10. Y, una directa

correlacin se estableci in vitro entre la sntesis de siderforos en pseudomonas

fluorescentes

y su capacidad para inhibir la germinacin de clamidosporas de F. oxysporum (Elad y Baker

1985, Sneh et al. 1984). Al igual que con los antibiticos, mutantes incapaces de producir
algunos

siderforos, tales como pyoverdine, se redujeron en su capacidad para suprimir diferente

planta

patgenos (Keel et al. 1989, Loper y el Comprador 1991). El aumento de la eficiencia en la

captacin de hierro de

los microorganismos comensales se piensa que es un factor que contribuye a su capacidad de

agresivamente colonizar races de las plantas y una ayuda para el desplazamiento de los
organismos nocivos

desde sitios potenciales de infeccin.

La induccin de la resistencia del husped

Las plantas responden activamente a una variedad de estmulos ambientales, incluyendo la

gravedad, la luz,

la temperatura, el estrs fsico, el agua y la disponibilidad de nutrientes. Las plantas tambin

responden a una variedad de

estmulos qumicos producidos por microbios suciedad y asociadas a las plantas. Tales
estmulos pueden inducir cualquiera

o las defensas del husped condicin de la planta a travs de los cambios bioqumicos que
aumentan la resistencia contra

infeccin posterior por una variedad de patgenos. La induccin de las defensas del husped
puede ser local y / o

de naturaleza sistmica, dependiendo del tipo, fuente y cantidad de estmulos. Hace poco,

fitopatlogos han comenzado a caracterizar los factores determinantes y las vas de inducido

resistencia estimulada por agentes de control biolgico y otros microbios no patgenos (Tabla
3).

La primera de estas vas, denominada resistencia sistmica adquirida (SAR), est mediada por
saliclico

cido (SA), un compuesto que se produce con frecuencia despus de la infeccin de patgenos
y tpicamente

conduce a la expresin de protenas (PR) relacionadas con la patognesis. Estas protenas PR

incluyen una variedad

de enzimas algunos de los cuales pueden actuar directamente para lisar las clulas invasoras,
reforzar las fronteras de la pared celular

para resistir las infecciones, o inducir la muerte celular localizada. Un segundo fenotipo, se
refiri primero como

resistencia sistmica inducida (ISR), est mediada por el cido jasmnico (JA) y / o etileno, que
son
producidos como consecuencia de solicitudes de algunas rizobacterias no patgenas.
Curiosamente, el SA- y

Vas de defensa dependientes ja- pueden ser mutuamente antagnicos, y algunos patgenos
bacterianos

tomar ventaja de esto para superar la RAE. Por ejemplo, las cepas patgenas de Pseudomonas

syringae productos coronatina, que es similar a JA, para superar la va mediada por SA (l

et al. 2004). Debido a las diferentes vas de acogida de resistencia pueden ser activadas en
diversos grados por

microbios y alimentacin del insecto diferente, es posible que mltiples estmulos estn siendo
constantemente

recibido y procesado por la planta. Por lo tanto, la magnitud y la duracin de la induccin de

acogida defensa

probablemente variar con el tiempo. Slo si la induccin se puede controlar, es decir, por
abrumadora o

sinrgicamente interactuar con seales endgenas, ser el anfitrin de aumentar la

resistencia.

Un nmero de cepas de microbios que colonizan las races se han identificado como potencial

inductores de las defensas del husped vegetal. Algunas cepas de biocontrol de Pseudomonas
sp. y Trichoderma sp.

se sabe que inducen fuertemente las defensas del husped vegetal (Haas y Defago 2005,
Harman 2004). En

varios casos, inoculaciones con rizobacterias planta-promotoras del crecimiento (PGPR) fueron
eficaces

en el control de mltiples enfermedades causadas por diferentes patgenos, incluyendo

antracnosis

(Colletotrichum lagenarium), mancha angular (Pseudomonas syringae pv. Lachrymans y

marchitamiento bacteriano (Erwinia tracheiphila). Un nmero de inductores qumicos de SAR e

ISR puede ser

producido por el PGPR cepas de la inoculacin, incluyendo el cido saliclico, siderforos,

lipopolisacridos, y 2,3-butanodiol, y otras sustancias voltiles (Van Loon et al., 1.998

Ongena et al. 2004, Ryu et al. 2004). Una vez ms, puede haber mltiples funciones a tales
molculas

borrando los lmites entre antagonismos directos e indirectos. Ms en general, un nmero

sustancial
de productos microbianos han sido identificados como elicitores de las defensas del husped,
lo que indica que anfitrin

defensas es probable estimulados continuamente a lo largo del ciclo de vida de una planta.
Excluyendo el

componentes directamente relacionados con la patognesis, estos inductores incluyen

lipopolisacridos y

flagelina de las bacterias Gram-negativas; protenas de choque fro de diversas bacterias;

transglutaminasa,

elicitins y beta-glucanos en oomicetos; invertasa en la levadura; quitina y ergosterol en todos

los hongos; y

xilanasa de Trichoderma (Numberger et al. 2004). Estos datos sugieren que las plantas
detectaran

la composicin de sus comunidades microbianas asociadas a las plantas y responder a los

cambios en el

abundancia, tipos, y la localizacin de muchas seales diferentes. La importancia de estas

interacciones

se indica por el hecho de que una mayor induccin de vas de resistencia del hospedante, por
medios qumicos y

inductores microbiolgicos, no siempre es eficaz en la mejora de la sanidad vegetal o de la

productividad en el

campo (Vallad y Goodman 2004).

La diversidad microbiana y la supresin de la enfermedad

Las plantas estn rodeadas por diversos tipos de mesofauna y organismos microbianos,
algunas de las

que puede contribuir al control biolgico de enfermedades de las plantas. Los microbios que
ms contribuyen a

control de la enfermedad son muy probablemente los que podran clasificarse saprfitos
competitivos,

simbiontes de plantas facultativas y hiperparsitos facultativos. Estos por lo general pueden

sobrevivir en

material vegetal muerto, pero son capaces de colonizar y expresar las actividades de control
biolgico durante su crecimiento

en los tejidos vegetales. Unos pocos, como no virulento Fusarium oxysporum y Rhizoctonia
binucleadas similar

los hongos, son filogenticamente muy similar a patgenos de las plantas, pero carecen de
determinantes de virulencia activos
para muchos de los anfitriones de la planta de la que se pueden recuperar. Otros, como
Pythium oligandrum

se clasifican actualmente como especies distintas. Sin embargo, la mayora son

filogenticamente distinto de

agentes patgenos y, ms a menudo, son subespecies variantes de los mismos grupos

microbianos. Debido a la

facilidad con la que pueden ser cultivadas, mayora de la investigacin de control biolgico se
ha centrado en un nmero limitado

de bacterias (Bacillus, Burkholderia, Lysobacter, Pantoea, Pseudomonas, Streptomyces y) y

hongos (Ampelomyces, Coniothyrium, Dactylella, Gliocladium, Paecilomyces, y Trichoderma)

gneros. An as, otros microbios que son ms recalcitrante de cultivo in vitro han sido
intensamente

estudi. Estos incluyen los hongos micorrcicos, por ejemplo Pisolithus y Glomus spp. que
puede limitar

infecciones posteriores, y algunos hiperparsitos de patgenos de las plantas, por ejemplo,

Penetrans Pasteuria

que atacan nematodos de la raz. Debido a mltiples infecciones pueden y deben tener lugar
en fieldgrown

plantas, dbilmente patgenos virulentos pueden contribuir a la supresin de ms virulenta

patgenos, a travs de la induccin de defensas del husped. Por ltimo, hay muchos micro
general y

depredadores meso-fauna, como protistas, colmbolos, caros, nematodos, anlidos y larvas

de insectos

cuyas actividades pueden reducir la biomasa patgeno, pero tambin pueden facilitar la
infeccin y / o estimular

las defensas del husped vegetal en virtud de sus propias actividades herbvoros.

Mientras varias epfitas y endfitos pueden contribuir al control biolgico, la

ubicuidad de micorrizas merece una consideracin especial. Las micorrizas se forman como
resultado de

simbiosis mutualistas entre hongos y plantas y ocurrir en la mayora de las especies de plantas.
Porque ellos son

formado temprano en el desarrollo de las plantas, que representan colonos raz casi
omnipresente

que ayudan a las plantas con la absorcin de nutrientes (especialmente fsforo y

micronutrientes). los

micorrizas arbusculares vesiculares hongos (VAM, tambin conocida como micorrizas

arbusculares o
hongos endomicorrcicos) son todos los miembros del zygomycota y la clasificacin actual

contiene una orden, el Glomales, que abarca seis gneros en los que 149 especies han sido

clasificada (Morton y Benny 1990). Micorrizas arbusculares implica hongos aseptados y son

el nombre de estructuras caractersticas como arbsculos y vesculas que se encuentran en la

corteza de la raz.

Arbsculos comienzan a formarse por repetida ramificacin dicotmica de hifas fngicas

aproximadamente

dos das despus de la penetracin de las races dentro de la clula cortical de la raz.
Arbsculos se cree que son el sitio

de comunicacin entre el anfitrin y el hongo. Las vesculas son hinchazones bsicamente hifas
en

la corteza de la raz que contienen lpidos y citoplasma y actuar como rgano de

almacenamiento de VAM. Estas

estructuras pueden presentar intra e inter celular y a menudo pueden desarrollar paredes
gruesas en las races ms antiguas.

Estas estructuras de paredes gruesas pueden funcionar como propgulos (Biermann y

Linderman 1983).

Durante la colonizacin, los hongos VAM pueden prevenir las infecciones de raz mediante la
reduccin de los sitios de acceso y

estimular la defensa del husped. Se han encontrado hongos VAM para reducir la incidencia de
nudos de la raz

nematodo (Linderman 1994). Varios mecanismos tambin permiten a los hongos VAM para
aumentar una planta es

tolerancia al estrs. Esto incluye la intrincada red de hifas fngicas alrededor de las races que

bloquear infecciones por patgenos. La inoculacin de plntulas de manzana-rbol con el

hongo Glomus VAM

fasciculatum y G. macrocarpum suprimida la manzana de la enfermedad causada por el

replante fitotxico

mixomicetes (Catska 1994). Hongos VAM protegen la planta husped frente a la raz-infectar
patgena

bacterias. El dao debido a Pseudomonas syringae en el tomate se puede reducir

significativamente

cuando las plantas estn bien colonizadas por micorrizas (Garca-Garrido y Ocampo, 1989). los

mecanismos implicados en estas interacciones incluyen la proteccin fsica, interacciones

qumicas y

efectos indirectos (ajustador y Garbaye 1994). Los otros mecanismos empleados por los
hongos VAM a
indirectamente fitopatgenos Suprimir incluyen la nutricin a las plantas mejoradas; cambios
morfolgicos

en la raz por el aumento de la lignificacin; cambios en la composicin qumica de los tejidos

de las plantas

como quitinasa antifngica, isoflavonoides, etc. (Morris y Ward 1992); alivio de estrs abitico

y los cambios en la composicin microbiana en el micorrizosfera (Linderman 1994). En

contraste

a los hongos VAM, ectomicorrizas proliferan fuera de la superficie de la raz y forman una
envoltura alrededor de la

raz por la combinacin de la masa de raz y hifas llama un manto. Proteccin de Enfermedades
por

hongos ectomicorrcicos pueden implicar mltiples mecanismos, incluyendo antibiosis, la

sntesis de

compuestos fungistticos por races de las plantas en respuesta a la infeccin de micorrizas y

una barrera fsica

del manto de hongos alrededor de la raz de la planta (Duchesne 1994). Hongos

ectomicorrcicos como Paxillus

involutus pudricin de la raz controlada efectivamente causado por Fusarium oxysporum y

Fusarium

moniliforme en pino rojo. La inoculacin de pino arena con Pisolithus tinctorius, otro

hongo ectomicorrzico, enfermedad controlada causada por Phytophthora cinnamomi (Ross y

Marx

1972).

Debido a enfermedades de las plantas pueden ser suprimidos por las actividades de una o ms
plantassociated

microbios, los investigadores han tratado de caracterizar los organismos involucrados en

El Instructor de Sanidad Vegetal, 2006 Control Biolgico, pgina 13

control biolgico. Histricamente, esto se ha hecho principalmente a travs de aislamiento,

caracterizacin,

y la aplicacin de los organismos individuales. Por diseo, este enfoque se centra en las formas
especficas de

supresin de la enfermedad. Resultados especficos de supresin de las actividades de uno o

unos pocos

antagonistas microbianos. Este tipo de supresin se cree que se produce cuando la inoculacin
de una

agente de biocontrol se traduce en niveles sustanciales de supresividad enfermedad. Su

presencia en naturales
sistemas tambin pueden ocurrir de vez en cuando. Por ejemplo, la introduccin de
Pseudomonas

fluorescens que producen el antibitico 2,4-diacetilfloroglucinol puede resultar en la supresin

de

diversos patgenos del suelo (Weller et al. 2002). Sin embargo, los agentes especficos deben
competir con

otros microbios suciedad y races asociadas para sobrevivir, se propagan, y expresan su

antagnica

potencial durante esos momentos en los patgenos especficos plantean una amenaza activa a
la sanidad vegetal. En

Por el contrario, supresin general se invoca con ms frecuencia para explicar la reduccin en
la incidencia o

gravedad de enfermedades de las plantas debido a las actividades de mltiples organismos

pueden contribuir a una

reduccin de la presin de la enfermedad. Materia orgnica del suelo de alta soporta una
masa grande y diverso de

microbios resultantes en la disponibilidad de un menor nmero de nichos ecolgicos para el

cual un patgeno compite.

El grado de supresin general variar sustancialmente dependiendo de la cantidad y calidad

de la materia orgnica presente en el suelo (Hoitink y Boehm 1999). Redundancia funcional

dentro

diferentes comunidades microbianas permite un rpido agotamiento de la reserva de

nutrientes del suelo disponible

bajo una gran variedad de condiciones, antes de que los patgenos pueden utilizarlos para
proliferar y causa

enfermedad. Por ejemplo, diversas bacterias semillas colonizar pueden consumir los nutrientes
que se liberan

en el suelo durante la germinacin suprimiendo as la germinacin y el crecimiento de

patgenos

(McKellar y Nelson 2003). La manipulacin de los sistemas agrcolas, a travs de adiciones de

compost, abonos verdes y cultivos de cobertura est dirigido a la mejora de los niveles
endgenos de generales

supresin.

Biocontrol investigacin, el desarrollo y la adopcin

El control biolgico muy desarrollado como una disciplina acadmica durante los aos 1970 y
es
ahora una ciencia madura apoyada tanto en el sector pblico y privado (Baker 1987).
Investigacin

relacionados con el control biolgico se publica en diferentes revistas cientficas, en particular

los

relacionada con fitopatologa y entomologa. Adems, tres revistas acadmicas son

especficamente

dedicado a la disciplina (es decir, Control Biolgico, Biocontrol de Investigacin y Tecnologa, y

BioControl). En los Estados Unidos, los fondos de investigacin de la disciplina son

proporcionados principalmente por

varios programas del USDA. Estos incluyen la Seccin 406 programas, subvenciones regionales
de MIP,

Programa Integrado Orgnico, IR-4, y varios programas financiados como parte de la

Investigacin Nacional

Iniciativa. El dinero tambin existen para estimular el desarrollo de las empresas comerciales a
travs de la

los programas de investigacin de innovacin de las pequeas empresas (SBIR). Tales

empresas estn destinados a ser conductos

para la investigacin acadmica que se puede utilizar para desarrollar nuevas empresas.

Mucho se ha aprendido de la investigacin de control biolgico realizado en los ltimos

cuarenta

aos. Pero, adems de aprender las lecciones del pasado, investigadores de control biolgico
tienen que mirar

remitir a definir preguntas nuevas y diferentes, cuyas respuestas le ayudarn a facilitar la

nueva

tecnologas de control biolgico y aplicaciones. En la actualidad, los avances fundamentales en

la informtica,

biologa molecular, qumica analtica, y las estadsticas han dado lugar a una nueva
investigacin dirigida a

la caracterizacin de la estructura y funciones de los agentes de control biolgico, patgenos y

plantas huspedes en el

niveles molecular, celular, organismal y ecolgicos .. Algunas de las preguntas de investigacin

que

El Instructor de Sanidad Vegetal, 2006 Control Biolgico, pgina 14

avanzar en nuestra comprensin de los controles biolgicos y las condiciones en que puede ser
ms

aplicado fructferamente se enumeran en la Tabla 4.

Durante los ltimos cincuenta aos, la investigacin acadmica ha llevado al desarrollo de un
pequeo pero vital

sector comercial que produce una serie de productos de biocontrol. El estado actual de

comercializacin de productos de control biolgico ha sido revisado recientemente (Fravel

2005). Como

en la mayora de las industrias, la financiacin de la investigacin del sector privado y el

desarrollo pasa por ciclos,

pero parece probable que aumente en los prximos aos ya que las presiones regulatorias y de
precios de los agroqumicos

insumos aumentan. La mayor parte de la produccin comercial de agentes de control biolgico

es manejado por

empresas relativamente pequeas, como Agraquest, BioWorks, Novozymes, Prophyta, Kemira

Agro.

En ocasiones, estas empresas son absorbidos por o actan como filiales de miles de millones
de dlares

compaas de agroqumicos, como Bayer, Monsanto, Syngenta, y Sumitomo. Ingresos totales

de los productos utilizados para el control biolgico de enfermedades de las plantas

representado slo una pequea fraccin del total

mercado de plaguicidas durante los primeros aos de la 21a

siglo, con ventas totales del orden de $ 10

a 20 millones de dlares anuales. Sin embargo, se espera una expansin significativa en los
prximos 10 aos

debido al aumento de los precios del petrleo, la mayor demanda de alimentos orgnicos, y el
aumento

la demanda de los pesticidas "ms seguros" en la agricultura, la silvicultura y los paisajes

urbanos.

Los productores estn interesados en la reduccin de la dependencia de los insumos qumicos,

por lo que los controles biolgicos

(definido en el sentido estricto) se puede esperar que desempear un papel importante en la

integrado de plagas

Management (IPM) sistemas. Un modelo que describe los varios pasos necesarios para un MIP
xito

se ha desarrollado (McSpadden Jardinero y Fravel 2002). En este modelo, bien cultural

prcticas, incluyendo la seleccin del sitio apropiado, la rotacin de cultivos, labranza, la

fertilidad y el agua
gestin, proporcionan las bases para el manejo de plagas con xito al proporcionar un frtil

ambiente de crecimiento para el cultivo. El uso de cultivares de plagas y enfermedades

resistentes, desarrollado

a travs de mejoramiento convencional o de ingeniera gentica, proporciona la siguiente lnea

de defensa.

Sin embargo, estas medidas no siempre son suficientes para ser productivo o econmicamente
sostenible.

En tales casos, el siguiente paso sera la de implementar controles bioracionales de plagas de

insectos y enfermedades

Estos incluyen BCA, introducidos como inoculantes o modificaciones, as como ingredientes

activos

directamente derivado de origen natural y tener un bajo impacto en el medio ambiente y no

objetivo

organismos. Si estas opciones fundamentales no son suficientes para garantizar la salud de las
plantas y / o

produccin econmicamente sostenible, qumica sinttica entonces menos especfico y ms

perjudicial

toxinas pueden ser utilizados para garantizar la productividad y la rentabilidad. Con el

creciente inters en la reduccin de

insumos qumicos, las empresas involucradas en la fabricacin y comercializacin de BCA debe

experiencia de crecimiento continuo. Sin embargo, las medidas de control de calidad deben
ser adoptadas de manera

que los agricultores obtienen productos de calidad. Formulaciones nuevas, ms eficaces y

estables tambin tendrn que

ser desarrollado.

La mayora de los patgenos sern susceptibles a una o ms estrategias de control biolgico,

pero prctico

aplicacin a escala comercial se ha visto limitada por una serie de factores. Costo,

conveniencia, eficacia y fiabilidad de los controles biolgicos son consideraciones importantes,

pero

slo en relacin con las estrategias alternativas de control de enfermedades. Las prcticas
culturales (por ejemplo buena

el saneamiento, la preparacin del suelo y la gestin del agua) y la resistencia del husped
puede recorrer un largo camino

hacia el control de muchas enfermedades, por lo que el control biolgico debe aplicarse slo
cuando tales agronmica
prcticas son insuficientes para el control eficaz de la enfermedad. Mientras el petrleo es
barato y

abundante, el costo y la conveniencia de los pesticidas qumicos sern difciles de superar. Sin
embargo,

si el tribunal infeccin u objetivo patgeno puede ser colonizado con eficacia utilizando la
inoculacin, la capacidad

del organismo vivo para reproducir podra reducir enormemente los costes de aplicacin. En
general, sin embargo,

preocupaciones regulatorias y culturales sobre la salud y seguridad de las clases especficas de

los pesticidas son

los motores econmicos principales que promueven la adopcin de estrategias de control

biolgico en las zonas urbanas

y los paisajes rurales. Controles biolgicos perpeta a s misma (por ejemplo hipovirulencia de
la castaa

patgeno del tizn) tambin son necesarios para el control de enfermedades en los
ecosistemas forestales y de pastizales

donde las altas tasas de aplicacin sobre zonas terrestres ms grandes no son
econmicamente viables. En trminos de

eficacia y fiabilidad, los mayores xitos en el control biolgico se han logrado en

situaciones donde las condiciones ambientales son ms controlados o predecibles y donde

agentes de control biolgico pueden colonizar preventivamente la corte infeccin.

Monocclico, origen en el suelo y poscosecha

enfermedades se han controlado eficazmente por agentes de control biolgico que actan
como

bioprotectants (es decir, la prevencin de infecciones). Aplicaciones especficas para cultivos

de alto valor destinados

enfermedades especficas (por ejemplo fuego bacteriano, mildiu, y varias enfermedades de

nematodos) tambin han sido

adoptado. Como la investigacin revela las distintas condiciones necesarias para el biocontrol
exitoso de

diferentes enfermedades, la adopcin de BCA en los sistemas de MIP est obligado a aumentar
en los prximos aos