OIKOS 63: 485-494.

Copenhague 1992

El enfoque de sistema de la vida: una ecologa de

poblaciones paradigmin sistema

Alexei A. Sharov

Sharov, UN. A. 1992. El enfoque de sistema de la vida: Un paradigma del sistema en la

ecologa de la poblacin. - Oikos 63: 485-494.

El concepto del sistema de vida del dedo del pie es una base terica prometedora para el
enfoque del sistema a la ecologa de la poblacin. Se propone una revisin de los
principios de este concepto. Para explicar la dinmica poblacional examino cmo las
caractersticas cuantitativas de su patrn dependen de la estructura del sistema de vida.
Se distinguen dos aspectos de la regulacin en las poblaciones: estabilidad m y v. El
primero se refiere a la estabilidad del valor medio de la densidad de poblacin, mientras
que el segundo se refiere a la estabilidad de la varianza de densidad. Se caracterizan por
coeficientes de estabilidad en m y v. La contribucin de los procesos ecolgicos y sus
interacciones con estos coeficientes representa su rol regulador en la dinmica de la
poblacin. La importancia de las interacciones del proceso se demuestra utilizando un
modelo de simulacin de la mosca comn del pino Diprion pini L. El enfoque del
sistema de vida es til tambin para el manejo de la poblacin. Los principios de
seguridad y optimizacin proporcionan una poderosa red para seleccionar la mejor
estrategia de control teniendo en cuenta la incertidumbre ambiental y las consecuencias
a largo plazo de las medidas aplicadas.

Alexei A. Sharov, U.S.D.A. Servicio Forestal, Estacin Experimental del Bosque

Noreste, 180 Canfield St., Morgantown, WV 26505, USA.

Un sistema es una combinacin de unidad y particin
tanto en el espacio como en el tiempo: si no hay unidad,
entonces slo hay partes en lugar de un sistema; si no hay
parte, entonces un sistema se convierte en un objeto
simple que se puede describir externamente. Pero no
explicado. La explicacin difiere de la descripcin porque
tiene varios niveles. Por ejemplo, explicar la dinmica del
ecosistema significa analizar cmo depende de los
procesos que se desarrollan a nivel de sus
subcomponentes (pueden ser individuos, poblaciones,
gremios, niveles trficos). La ventaja principal de una
explicacin en comparacin con una descripcin es la
posibilidad de considerar procesos intermedios y etapas
entre causa y efecto. Las explicaciones son diferentes de
las predicciones simples, ya que consideran no un
momento especfico en el tiempo, sino todo el patrn
temporal de la dinmica del sistema (unidad en la
dimensin temporal). Las explicaciones slo pueden
obtenerse utilizando el mtodo del sistema.
Una ecuacin de regresin, la prediccin de la densidad
de poblacin sobre la base de un conjunto de factores no
es una explicacin porque no da ningn meaos para
determinar lo ecolgico
Los procesos son responsables de las correlaciones
reveladas entre los factores y la densidad de poblacin. Lo
mismo ocurre con el anlisis de factores clave (Varley y
Gradwell, 1960): revela la correlacin entre el valor k de un
proceso de muerte y el k-valor por generacin, pero no dice
nada sobre la naturaleza de esta correlacin y Qu procesos
estn impulsando la densidad de poblacin. Por supuesto,
puede considerarse como un mtodo para obtener algunas
sugerencias preliminares sobre la dinmica de la poblacin,
pero no ms.
El paradigma del sistema est bien desarrollado en la
ecologa de los ecosistemas: la nocin de ecosistema se ha
convertido en la principal herramienta de trabajo y los
principios de las complejas interacciones entre
componentes dentro de un ecosistema han sido
desarrollados (Odum 1971). Sin embargo, en la ecologa de
la poblacin, las ideas del sistema no tienen un valor
considerable. El modelado de la simulacin est muy
desarrollado, pero estos modelos se usan slo para la
prediccin y no para la explicacin. Los modelos analticos
no son buenos para la explicacin porque generalmente
consideran slo uno (raramente dos o tres)

Fig: 1. Diagrama de las interrelaciones entre factores (l) y
procesos ecolgicos (2) en un hipottico sistema de vida de
insectos; 3 - cambio de factores en el curso de un proceso
ecolgico, 4- efecto del factor en la tasa de proceso.
Proceso ecolgico. Esto causa una falta de atencin hacia
las interacciones de los procesos que impulsan la
dinmica de la poblacin.
Al aplicar el enfoque de un sistema a la ecologa de la
poblacin, uno debe decidir qu es el sistema. No es una
poblacin, porque su dinmica no puede describirse
adecuadamente si su interaccin con otros componentes
del ecosistema es ignorada (Solomon 1949). Por otro lado,
si el sistema considerado abarca todo el ecosistema, como
Solomon (1949) propuso, entonces la ecologa de la
poblacin se disolver en la ecologa del ecosistema.
Ambos puntos de vista no nos permiten combinar la
ecologa poblacional con el enfoque de un sistema. Esta
combinacin slo es posible en el marco del concepto de
sistema de vida desarrollado por los entomlogos
australianos Clark (1964) y Geier (1964). Los detalles de
este concepto se describieron ms adelante (Clark et al.,
1967). Considero que es la base terica ms prometedora
para la ecologa de la poblacin. Se defini un sistema de
vida como una poblacin, junto con su entorno efectivo,
es decir, todos los componentes del ecosistema que tienen
efectos directos o indirectos significativos sobre esta
poblacin. En el marco de este concepto se ha
desarrollado un sistema terrninolgico detallado que
presenta muchas ventajas en comparacin con la
terminologa tradicional.
Clark et al. (1967) aplicaron el enfoque del sistema
de vida para explicar la dinmica poblacional de varias
especies de insectos plagas. Su idea principal era que
cualquier caracterstica del sistema de vida es un producto
de interacciones complejas de sus partes. Un proceso
dependiente de la densidad no es un mecanismo regulador
porque su efecto puede ser modificado, compensado o
incluso invertido por otros procesos. Los procesos
independientes de la densidad tambin pueden influir en la
regulacin. Este concepto no es realizado por muchos
ecologistas moderos que todava estn tratando de explicar
la regulacin por la accin de un solo proceso dependiente
de la densidad.
Sin embargo, el concepto de sistema de vida requiere un
cierto refinamiento. La idea de una explicacin de la
dinmica de la poblacin no se formaliz. Ningn
algoritmo fue pro-
Planteadas para medir la contribucin de los diferentes
componentes del sistema de vida a las caractersticas de la
dinmica de la poblacin. Adems, no hubo intentos de
utilizar tales caractersticas. La mayora de los trminos no
fueron precisamente definidos, se necesitan otros trminos
adicionales.
En este trabajo primero hago una revisin de las
nociones principales del enfoque del sistema de vida que
es necesario para hacer la terminologa clara. Luego,
describo el mtodo general de una explicacin de la
dinmica de la poblacin y la aplico al problema de la
estabilidad de la poblacin. Por ltimo, describo la
aplicacin de este enfoque a la explicacin de la dinmica
poblacional de la mosca comn del pino (Diprion pini L.)
y al problema de la gestin de la poblacin.
Sistema de vida
Un sistema de vida es una poblacin con su entorno
efectivo (Clark et al., 1967). Cuanto ms importante sea
un componente del ecosistema para esta poblacin, ms
detallada ser su descripcin como parte del sistema vital.
Por ejemplo, el sistema de vida de una poblacin de
plagas de insectos generalmente incluye, adems de la
poblacin, sus plantas husped, enemigos naturales,
competidores, tiempo y medidas de control. Los
componentes de un sistema de vida son organismos,
elementos de recursos, suelo, atmsfera inferior) ayer
(tiempo). Las poblaciones no sern consideradas como
componentes porque no hay conexiones permanentes entre
todos los miembros de la poblacin. Pero las colonias de
insectos sociales son componentes debido a su alta
integridad.
Cada componente del sistema vital se caracteriza por su
estado actual. El estado de un organismo se puede
describir por su nombre de especie, etapa de desarrollo y
sexo. El estado del clima se caracteriza por la temperatura
del aire, la humedad y as sucesivamente. El estado del
sistema vital se especifica por la composicin y los
estados de sus componentes.
Un evento ecolgico es un cambio elemental del estado del
sistema de vida. El nacimiento, la muerte, la migracin de
un organismo, el contacto con los alimentos o el
depredador, el crecimiento y el desarrollo son ejemplos de
acontecimientos ecolgicos. Los eventos pueden
clasificarse: pertenecen al mismo tipo si se componentes
del sistema de vida involucrados en estos eventos tienen
los mismos estados. Por ejemplo, la muerte de la larva y
la muerte de la pupa de los insectos son eventos de
diferentes tipos porque los organismos se encontraban en
diferentes etapas de desarrollo en el momento de la
muerte. La muerte de las larvas debido al parasitismo y la
depredacin son tambin eventos de diferentes tipos
porque diferentes agencias hostiles causaron la muerte.
Un proceso ecolgico elemental consiste en eventos
ecolgicos del mismo tipo. Tambin es til considerar
procesos complejos que representan varios procesos ele-
trnicos interrelacionados. Por ejemplo, el proceso de
muerte de insectos por parasitismo incluye los siguientes
procesos elementales: la reunin del husped y el
parasitoide, la picadura del husped por el parasitoide, el
desarrollo de larvas de parasitoides y la muerte del
husped.
Cada proceso ecolgico tiene su tasa especfica medida
por una serie de eventos ecolgicos que ocurren en una
unidad de tiempo por un componente del sistema de vida.
La mortalidad especfica y la natalidad, la tasa de
desarrollo son ejemplos de tasas de proceso.
Las velocidades de proceso dependen de algunas
caractersticas del estado actual del sistema de vida.
Llamar a estos factores carac- tersticos. Clark et al.
(1967) utilizaron el trmino co-determinante en lugar de
factor. Prefiero la palabra factor porque se usa
tradicionalmente en ecologa. La temperatura del aire, la
densidad de poblacin de una determinada etapa de vida,
la densidad de depredadores, los parasitoides son
ejemplos de factores.
Los factores afectan las tasas de proceso (Fig. 1): la
temperatura regula la tasa de desarrollo de insectos; Las
densidades de depredadores y presas tienen su efecto
sobre la tasa de mortalidad larvaria por predacin y as
sucesivamente. Por otro lado, los procesos ecolgicos
cambian los valores de los factores. Por ejemplo, la
densidad de huevos disminuye y la densidad de larvas
aumenta en el transcurso del desarrollo del huevo. Los
procesos de muerte disminuyen la densidad de los
insectos en diversas etapas del desarrollo y el proceso de
reproduccin aumenta la densidad de los huevos.
El esquema de la Fig. 1 representa slo un fragmento
del sistema de vida. Para tener el panorama completo se
debe completar con procesos que determinan la dinmica
de las poblaciones de depredadores y parasitides y la
alimentacin.
El sistema de vida puede incluir factores de entrada
cuya dinmica no puede ser explicada por procesos
ecolgicos en el sistema dado. Por ejemplo, la dinmica
de temperatura se determina por el movimiento del aire
en el gran territorio que excede los lmites del ecosistema.
El manejo de la poblacin (por ejemplo, el control
qumico o biolgico de plagas) es tambin un factor de
entrada. Los factores restantes del dedo, que pueden ser
explicados en el marco del sistema de vida, llamar
intrnsecos f actores.
La caracterstica importante de la Fig. 1 es la distincin
entre factores y procesos. Ningn factor puede influir
directamente en otro factor. Cualquier influencia pasa por
los procesos ecolgicos. Solomon (1949) fue el primero
en afirmar que la expresin "factor dependiente de la
densidad" debe ser reemplazada por "proceso dependiente
de la densidad".
La distincin entre factores y procesos es particularmente
importante para la interpretacin de las tablas de vida. El
amplio trmino "factor de mortalidad" no es correcto
porque significa dos cosas diferentes: un proceso de
muerte y un factor que influye en la tasa de este proceso.
Como se muestra en la Fig. 1, no hay una correspondencia
uno a uno entre factores y procesos. Adems, los factores
pueden interactuar, de modo que la cantidad suficiente de
mortalidad no puede atribuirse a ningn factor individual.
Por lo tanto, rechazo el trmino "factor de mortalidad". La
interpretacin inadecuada de las tablas de vida mediante el
uso de este trmino da una ilusin de dominancia de
factores biticos porque las influencias del tiempo sobre la
mortalidad debida a la depredacin, el parasitismo y las
enfermedades se ignoran.
La estructura del sistema de vida del dedo del pie est
formada por: 1) el conjunto de estados posibles de los
componentes del sistema de vida, 2) el conjunto de
procesos ecolgicos, 3) las influencias de los factores
sobre las tasas de los procesos ecolgicos y 4) las
caractersticas estadsticas de Dinmica de los factores de
entrada (valores medios, varian- tes, correlaciones). Esta
estructura puede describirse formalmente mediante un
modelo de simulacin. En el modelo, los factores se
convierten en variables, los procesos dan su contribucin a
derivados de factores (o diferencias de factor en modelos
con tiempo discreto).
Es necesario enfatizar que el modelo no tiene sentido si
se lo considera alejado de la interpretacin biolgica en
trminos de componentes, procesos y factores del sistema
de vida. Es imposible reducir la teora ecolgica a la
matemtica y hablar slo en trminos de variables y
ecuaciones diferenciales. La misma situacin existe en la
fsica: las nociones fsicas como la energa, la masa, el
tiempo no se reducen a estructuras matemticas, sino que
slo se describen por ellas.
Cualquier modelo puede tener diferentes
interpretaciones tericas. Por ejemplo, el modelo logstico
tiene al menos dos interpretaciones: limitacin de recursos
e interpretacin de equilibrio (Pollard 1981). En la primera
interpretacin, la capacidad de representacin representa la
cantidad de recursos, mientras que en la segunda se
determina por el equilibrio de las tasas de nacimientos y
muertes dependientes de la densidad y no tiene relacin
con los recursos. La interpretacin terica del modelo es
muy importante para una adecuada explicacin de la
dinmica poblacional.
Explicacin de la dinmica de la
poblacin
Propongo el siguiente enfoque general para una
explicacin de la dinmica de la poblacin. En primer
lugar, debe desarrollarse un modelo de simulacin vlido
del sistema de vida, despus del cual la respuesta de las
caractersticas cuantitativas del patrn de dinmica
poblacional a la modificacin de la estructura del sistema
de vida debe ser revelada usando el modelo. Considero
que el modelo es vlido si representa el conocimiento
actual sobre el sistema de vida e imita los procesos
principales con la exactitud aceptada. Por supuesto, la
precisin debe ser razonable: si es demasiado baja,
entonces no hay prediccin
Y si es demasiado alto entonces el modelo apropiado nunca ser
desarrollado.
Las caractersticas poblacionales ms importantes son el valor
medio y la varianza de la densidad log-transformada. La
transformacin del registro es necesaria debido a la distribucin
log-normal normal de la densidad de poblacin. Pueden utilizarse
caractersticas adicionales para describir patrones complejos de
dinmica poblacional con brotes: la tasa de aumento de densidad
al comienzo del brote, la duracin y frecuencia de brotes y otros.
Tambin se pueden utilizar las caractersticas de la distribucin
espacial de los organismos.
Las principales formas de modificar la estructura del sistema
de vida
Son: 1) el cambio del valor medio o la varianza del factor de
entrada, 2) la adicin o exclusin de otros procesos ecolgicos,
3) la fijacin de la tasa de proceso ecolgico en el equilibrio o
nivel medio.
Dos mtodos, emprica) y simulacional, son posi- bles en el
anlisis de la influencia de la estructura del sistema de vida sobre
la dinmica de la poblacin. El primero de ellos es modificar la
estructura del sistema de vida real y luego observar el cambio de
las caractersticas cuantitativas de la dinmica de la poblacin.
Por ejemplo, podemos cambiar la media de ternpertura en un
invernadero, la intensidad o frecuencia de la pulverizacin de
pesticidas o introducir un parasitoide. Cuando se utiliza el
mtodo de simulacin, estos experimentos son simulados por un
modelo de computadora matemtico. Slo el mtodo de
simulacin puede ser considerado como una explicacin de la
dinmica de la poblacin porque el modelo ofrece la oportunidad
de encontrar procesos que son responsables del cambio del
patrn dinmico del sistema de vida. Pero el mtodo de
simulacin es indirecto y es su principal desventaja. Su precisin
depende de la validez del modelo de simulacin. Por lo tanto, el
mtodo emprica ser til para comprobar la validez del modelo.
Este enfoque general permite integrar el conocimiento sobre
todos los procesos en el sistema de vida y examinar el papel de
las interacciones entre factores y procesos.
Estabilidad de la poblacin
En esta seccin aplico el enfoque general descrito
anteriormente al problema de la estabilidad de la
poblacin. En primer lugar, es necesario elegir las
caractersticas cuantitativas de la estabilidad. En los
modelos de poblacin se analiza siempre una estabilidad
asinttica en el punto de equilibrio en el espacio de fases
(Mayo 1974, Hassell 1978). La estabilidad global puede
determinarse por el rea de convergencia de trayectorias
(Holling 1973). Mayo (1973) propuso medir la estabilidad
con el valor A = -max (Re (A)), donde Re (A) son las
partes reales de las races caractersticas de un modelo
linealizado en el punto de equilibrio. Este criterio indica la
tasa de convergencia de las trayectorias al estado
estacionario. Pero todas estas caractersticas de estabilidad se
orientan a modelos
deterministas. En los modelos estocsticos y en las poblaciones
reales no se puede observar la tasa de convergencia de las
trayectorias de poblacin al estado estacionario porque las
fluctuaciones ambientales siempre las alejan del equilibrio.
Utilizar un enfoque estocstico para medir la estabilidad de la
poblacin: se evaluar la respuesta del valor medio y la varianza
de la densidad transformada log de la poblacin al cambio del
valor medio y la varianza de los factores de entrada, donde se
estimarn los valores medios y las varianzas Para series de
tiempo. Es importante que estos cambios se consideren no en el
tiempo sino en el espacio (o en la escala mayor del tiempo). Por
ejemplo, podemos comparar dos poblaciones, una de las cuales se
gestiona y la otra no se gestiona. La gestin es un factor de
entrada que tiene un valor medio distinto de cero para la primera
poblacin y un valor medio cero para la segunda.
Defino m-estabilidad (en publicaciones anteriores (Sharov 1986a)
denominada capacidad tampn) como la resistencia de la densidad
media transformada logaritmo de la poblacin y al cambio del
valor medio del factor de entrada x. Se puede caracterizar por el
coeficiente de m-estabilidad:
Donde y es la densidad de poblacin log-transformada media y .x
es el valor medio del factor de entrada. Si un factor de entrada es
una medida de control contra un insecto plaga, entonces los
grandes valores absolutos del coeficiente de estabilidad en m
implican que es difcil suprimir la densidad de plagas.
La estabilidad en V (definida en las publicaciones anteriores
(Sharov 1986a) llamada homeostasis) se define como la
resistencia de la varianza de la densidad de poblacin
transformada en log a la variacin de la varianza del factor de
entrada. El coeficiente de estabilidad v se define como:
where s/ and s/ are variances of the log-transformed
population density y and of sorne input factor x, respec-
tively. Any other intrinsic factor of the life-system
may be taken as a variable y instead of the log-
transforrned population density. If x is the only
fluctuating input
factor, and the life-systern state does not go far from the
stable equilibrium point. the coefficient of v-
stability beco mes
Cuanto mayor es el coeficiente de estabilidad v, menor son
las fluctuaciones de la densidad de poblacin para las
mismas fluctuaciones en el medio ambiente.
Adems de los coeficientes de m y v-estabilidad es posible
evaluar el efecto del factor de entrada medio sobre la
varianza de la densidad de poblacin y el efecto de la
varianza del factor de entrada en la densidad de poblacin
media. Pero estos efectos son menos importantes que la
estabilidad en m y v porque slo aparecen en modelos no
lineales, mientras que la estabilidad m y v caracterizan las
propiedades lineales del modelo.

Fig. 2. Coeficientes de m-estabilidad (MS) y estabilidad v (VS)
de la opresin de h_ost ~ trazado en funcin de su densidad log-
transformada media (j = ln H) para el modelo de sistema
husped-parasitoide (5); M - porcentaje medio de parasitismo.
La estabilidad M y V est asociada con la regla de
poblacin. Regulacin significa la limitacin de las
fluctuaciones densitarias. La brillante explicacin de esta
idea fue hecha por Chesson (1978), quien propuso
examinar el intervalo de confianza para la densidad de
poblacin. Los lmites del intervalo de confianza
dependen del valor medio y de la varianza de la densidad
log-transformada. Los coeficientes de estabilidad v y
estabilidad m caracterizan el efecto de los factores de
entrada sobre estos parmetros de poblacin y, al mismo
tiempo, sobre la posicin de los lmites de confianza.
Cuando estos coeficientes son altos, entonces los factores
de entrada tienen poco efecto sobre los lmites de
confianza y por lo tanto podemos considerar que la
poblacin est bien regulada. As, podemos considerar la
estabilidad en v y la estabilidad en m como dos aspectos
de la regulacin de la densidad de poblacin.
Los coeficientes de estabilidad en v y m-estabilidad se
pueden encontrar analticamente para modelos simples
como el modelo de Monis (1959):
Donde N es la densidad de poblacin en la generacin t, a
es un parmetro que indica la fuerza del bucle negativo de
retroalimentacin y x, es un factor de entrada. Sea y, = En
N ,. Se considera que las fluctuaciones del factor de
entrada son suficientemente pequeas para que la
densidad logartmica media y coincida con la densidad
logartmica de equilibrio. Es fcil demostrar que dy / di =
a- y MS = a. Si la dinmica del factor de entrada no
tiene autocorrelaciones entonces el coeficiente de
estabilidad v es igual a 1- (J-a) 2. Cuando l <a <2, el
coeficiente de m-estabilidad aumenta mientras que el
coeficiente de estabilidad v disminuye con el valor de a
debido a la sobrecompensacin del bucle de
realimentacin.
Los coeficientes de m-estabilidad y v-estabilidad se puede
utilizar para la prediccin de la nueva media de valor y la
varianza de log-transformado la densidad de poblacin
despus de un cambio en la estructura del sistema de vida.
Esto se demostrar para el modelo de husped-parasitoide
propuesto por May et al. (1981):
Donde H y P son las densidades de poblacin husped y
parasitide en la generacin t, a es el rea de
descubrimiento, r es la tasa de aumento de la poblacin
husped, K es la capacidad de carga del medio ambiente
para la poblacin husped y x, es la Factor de entrada El
valor x, se interpreta como la supervivencia del
hospedador log-transformado en el curso de las acciones
de control. Se eligieron los siguientes valores de
parmetros: a = 0,1, r = 2 y K = 50
Estim la densidad de poblacin del hospedador log-
transformada media y y los coeficientes MS y VS para
diferentes valores medios i del factor de entrada. Los
coeficientes MS y VS fueron obtenidos por el mtodo de
Monte-Cario para los bajos valores de varianza s / y por
tcnicas de linealizacin. Ambos mtodos dieron los
mismos resultados (Fig. 2). Si queremos reducir la
densidad de acogida log-transformada media y de 2,4 a
2,2, debemos disminuir el factor de entrada medio i por la
cantidad dada por el rea sombreada en la Fig. 2. La
disminucin de la supervivencia log-transformada del
husped i es equivalente a la introduccin de mortalidad
adicional. Cuanto mayor sea el coeficiente de m-
estabilidad, mayor ser la mortalidad adicional para la
supresin de la densidad de poblacin media.
El reborde en la grfica de la funcin MS (y) corresponde
a la menor densidad del husped que permite la existencia
de una poblacin de parasitoides (Figura 2). Se observa
que la presencia del parasitoide aumenta la estabilidad m
de la poblacin husped, pero reduce la estabilidad v. El
aumento de MS indica que es difcil cambiar la densidad
media del husped en presencia de parasitoides. La
explicacin de este fenmeno es la siguiente. Cuando se
introduce una mortalidad adicional del hospedador para la
supresin de su densidad, se reduce la base trfica para el
parasitoide. En consecuencia, la tasa de parasitisacin
disminuye y la mortalidad adicional se compensa
parcialmente.
La disminucin de VS indica el papel desestabilizador del
parasitoide en la dinmica poblacional de su husped. De
acuerdo con la ecuacin (3), la varianza de la densidad del
husped transformada en log se duplica si el coeficiente de
estabilidad en v se reduce a la mitad. La reduccin de la
mortalidad del husped conduce al aumento de la densidad
logartmica media del husped. Entonces, el coeficiente de
estabilidad v disminuir de acuerdo con la Fig. 2 y, por lo
tanto, el alcance de las fluctuaciones de poblacin
aumentar. Cuando VS = O, el punto de equilibrio se
vuelve inestable.
Papel de los procesos ecolgicos en la
dinmica de la poblacin
El papel de los procesos ecolgicos puede ser evaluado
por su contribucin a las caractersticas integrales de la
dinmica poblacional. Destacar el papel regulador de los
procesos
Fig: 1 : Esquema del modelo de simulacin de la mosca comn del pino. Densidad de las poblaciones: EG - huevos de mosca, LI y LV -
larvas de mosca de la 1 y 5 etapa, EN y EN '- mosquitos de mosca antes y despus de su muerte debido a la depredacin,
respectivamente, Larvas de parasitoides de huevo, adultos de parasitoides de huevo, larvas de larvas de parasitides de EONM, adultos de
parasitides de EONMF, FLW y FLS en invierno y en verano, respectivamente; T y T 'de mayo a septiembre en el ao actual y el ao
anterior. Respectivamente

Uno debe investigar su contribucin a los coeficientes de
m-estabilidad y v-estabilidad. Me propongo hacer esto
usando la ecuacin polinomial
Donde Y; Es el coeficiente de m-estabilidad o v-
estabilidad (o otra caracterstica de la dinmica de la
poblacin), zi es una variable dummy que indica la
dependencia de la tasa de proceso ecolgico j-simo en
factores ambientales (z = l si la tasa de la J-simo
proceso depende naturalmente de factores y zi = O si esta
tasa se fija en el nivel medio o de equilibrio), f3i es la
contribucin del j-simo proceso individual al valor de
Y ;, y f3k es la contribucin De la interaccin del
proceso j-simo y k-simo. Los coeficientes f3 y f3ik
pueden estimarse usando regresiones mltiples sobre los
resultados de la simulacin de y, con tasas de procesos
fijadas o no fijadas en todas las combinaciones posibles.
En el modelo (5) existen dos procesos ecolgicos: 1) la
muerte del husped debida al parasitismo y 2) la
reproduccin dependiente de la densidad del husped. La
tasa del primer preceso se fija si la expresin expt-aPJ en
(5) es reemplazada por una constante.
De forma similar, la tasa del segundo proceso se fija si
la expresin exp (r (1-H, exp (-aP JIK)) en (5) se
reemplaza por una constante.Los coeficientes MS y VS se
calcularon para y = 2,5 y 1) Para ambos procesos siendo
naturalmente dependientes de factores, 2) para el primer
proceso que tiene una tasa fija, 3) para el segundo proceso
que tiene una tasa fija, y 4) para ambos procesos que
tienen tasas fijas. El coeficiente de m-estabilidad en estos
cuatro casos es igual a 1.775, 0.324, 2.146 y O.O,
respectivamente. Como resultado, la ecuacin (6) tiene la
siguiente forma:
Donde -0.695 es la diferencia: 1.775 - 0.324 - 2.146. Aqu
f30 = O porque en ausencia de ambos procesos
dependientes de la densidad el coeficiente de m-estabilidad
es igual a cero. La siguiente ecuacin para v-estabilidad se
obtuvo de la misma manera
(8)
La muerte del husped debido al parasitismo hace la
mayor contribucin al coeficiente de m-estabilidad
 septiembre; * Verdaderos brotes de mosca de sierra.

(2.146) y la reproduccin del husped es la que ms

contribuye al coeficiente de estabilidad v (0.543). Los
parsitoides desestabilizan la dinmica de la poblacin
husped porque su contribucin al VS es negativa (-
0,484). La interaccin de los dos procesos disminuye el
valor de MS (-0.695).

Anlisis del sistema de vida de la mosca

comn del pino
La mosca comn del pino (Diprion pini L.) es una plaga
grave de las plantaciones de pino escocs en la zona estepe
Fig. 4: Una simulacin de la densidad comn de larvas de de la URSS. Inverna como un eonymph (pre-pupa) en el
mosca de pino por m2 en la regin de Rostov (URSS) en capullo en la litera. Hay dos oleadas de vuelo de moscas
1956-1983 (a); B - temperatura media del aire en mayo- hibernas: en la primera quincena de mayo y en la
Tabla l. Contribucin de los procesos ecolgicos en el sistema de vida de la mosca comn del pino (coeficientes de la
ecuacin (6) con intervalos de confianza (P = 0,05)) a las caractersticas cuantitativas de la dinmica de la poblacin Y

* 1- muerte del huevo por parasitismo, 2- muerte por einnfo por dueto parasitismo, 3- muerte de las larvas por la escasez de alimentos,
4- reactivacin de los mosquitos hibernados en la primera ola, 5- reactivacin de los mosquitos hibernados en la segunda ola y 6-
Enfermedades y causas no identificadas.
** MS y VS son coeficientes de la estabilidad en m y v de la poblacin de mosca de sierra entre los brotes (factor de entrada -
supervivencia transformada en logaritmos de larvas en septiembre), N, densidad de mosca en el periodo de estabilidad, N0 es mxima
densidad de brote, Ne es la densidad despus del colapso de la poblacin (todas las densidades se consideran en la fase larvaria de
septiembre).
Finales de julio - principios de agosto. La segunda ola es mucho mayor que la primera. Ms de la mitad de los
eonymphs permanecen en la prolongada diapausa durante
todo el ao. La progenie de los mosquiteros, surgida en
primavera, llega a la etapa adulta a finales de julio de
forma sincrnica con mosquitos hibernados, que emergen
en la segunda ola.
Para una mejor comprensin de la dinmica de las
poblaciones de sierra, se cre un modelo de simulacin
(Sharov 1986b) sobre la base de la tabla de vida original y
datos experimentales obtenidos en la regin de Rostov
(Sharov y Safonkin 1982, Sharov 1983, 1987). Los datos
de Sorne se tomaron de la literatura. El modelo simula la
interaccin de la mosca con dos gremios de parasitoides
que se desarrollan en huevos y eonmfis, respectivamente.
Y con la planta husped (Fig. 3). Tambin se consideran
los mecanismos de diapausa y la mortalidad de la mosca
por predacin y enfermedad. El clima se caracteriza por la
temperatura media del aire en mayo-septiembre. El
esquema del modelo (Fig. 3) se dibuja no exactamente de
la misma manera que la Fig. 1, porque no haba espacio
para colocar todos los procesos que se consideran en el
modelo (procesos de desarrollo y otros).
El modelo fue validado utilizando los registros de brotes
de poblacin en la regin de Rostov en 1956-1983. Estos
datos no se utilizaron para la estimacin de los parmetros
del modelo. El modelo predijo 5 de 6 brotes reales (Fig.
4), y no se pronosticaron brotes falsos (Sharov 1986b).
Por lo tanto, consideramos que este modelo es
suficientemente vlido a nivel cualitativo
(desafortunadamente, no hay datos cuantitativos a largo
plazo disponibles).
La dinmica poblacional de la mosca comn del pino en
la regin de Rostov es eruptiva de pulso segn la
clasificacin de Isaev et al. (1984) y Berryman (1987).
Los brotes ocurren despus de un verano caliente y seco
(Fig. 4). 1) la estabilidad (entre brotes), 2) el crecimiento
(el primer ao despus de la sequa), 3) el colapso (el
segundo ao despus de la sequa) y 4) la depresin (aos mosquitos en la segunda ola (debido al aumento de la
despus del colapso). Cada perodo fue descrito por un
coeficiente especfico y la contribucin de los procesos
ecolgicos a estos coeficientes se estim utilizando la
ecuacin (6). Para el anlisis del perodo de estabilidad se
utilizaron coeficientes de estabilidad m- y v- (es posible
utilizarlos para el anlisis de la dinmica global, pero
entonces el resultado ser menos detallado). Para otros
perodos se utilizaron caractersticas adicionales (vase
ms adelante). 1 analiz el papel de: 1) los parasitides de
los huevos, 2) los parasitides de los eonmatos, 3) la
escasez de alimentos, 4) la reactivacin de la mosca en la
primera ola, 5) la reactivacin de la mosca en la segunda
ola y 6) Causas de muerte no identificadas.
Para la evaluacin de los intervalos de confianza 10
modificaciones del modelo original se obtuvieron
utilizando variaciones aleatorias independientes de los 32
parmetros ms importantes del modelo. La desviacin
estndar para los nmeros al azar se tom igual al error
estndar de estos parmetros, y por lo tanto las diferencias
entre las modificaciones del modelo fueron bastante
pequeas. Slo se seleccionaron modificaciones vlidas,
la validacin fue la misma que para el modelo original
Luego, se estim cada caracterstica de la dinmica de la
poblacin usando 10 variantes del modelo y se tom un
error estndar igual a su desviacin estndar (porque el
aumento del nmero de variantes del modelo no cambia la
precisin). El objetivo fue evaluar (al menos
aproximadamente) la precisin del modelo. Si se obtiene
algn efecto utilizando todas las modificaciones del
modelo entonces tenemos ms razones para confiar en que
este efecto no es un accidente matemtico.
El perodo de estabilidad se caracteriz por coeficientes
de estabilidad en m y v para la supervivencia
transformada logartmica de larvas tomada como una
medida del factor de entrada (Tabla 1). La muerte larvaria
es un proceso y no un factor, pero los factores de entrada
(es decir, la intensidad de la pulverizacin insecticida)
pueden medirse en unidades de mortalidad o
supervivencia adicional de plagas. La temperatura del
dedo en el modelo se consider constante e igual a la
temperatura media en aos no secos. La estabilidad M
(MS = 0,7) es proporcionada principalmente por ambos
gremios de parasitoides. La estabilidad en V es baja (VS =
0,3) y proporcionada principalmente por parasitoides de
las ninfas. La baja estabilidad v indica que el sistema de
vida es sensible a las fluctuaciones de los factores de
entrada (como la sequa).
Se simul un brote al aumentar la temperatura durante un
ao (simulacin de la sequa). El crecimiento de la
poblacin se caracteriz por el coeficiente y3 = ln (N / Ns)
donde Ns es la densidad de poblacin en el perodo
anterior de estabilidad y N0 es la mxima densidad de
brote (la densidad de poblacin se mide en la etapa de
larvas maduras en septiembre). Cuando z; = O en la Ec.
(6) entonces la i-sima velocidad de proceso se fij en el
nivel peculiar al periodo de estabilidad. Parece ser que la
disminucin de la mortalidad por mosca por enfermedades
y causas no identificadas despus de la sequa, que
debilit la planta husped, tiene la mayor contribucin al
crecimiento de la poblacin y3 (Tabla 1). Tambin es
importante reactivar en masa la diapa- sin de los
temperatura de la camada) ({4 = 0,35).
La suma de los coeficientes de regresin para los procesos
individuales (ignorando las interacciones) es 1,05 y la
suma de los coeficientes para las interacciones del proceso
es ms del doble: 2,32. Sin interacciones, la poblacin
aumenta en nmero durante un brote slo 3 veces (e1
5), mientras que considerando las interacciones aumenta
30 veces (e1 05 + 2-32). Este hecho indica la gran
importancia de las interacciones de proceso en el
crecimiento de la poblacin de mostaza al comienzo de un
brote. El ms importante es la interaccin del parasitismo
de los huevos (proceso 1) con la mortalidad por
enfermedades y causas no identificadas (proceso 6) y la
reactivacin en la segunda ola (proceso 4): {16 = 0,46, ~
14 = 0,32. Meaos que el crecimiento poblacional inicial de
los procesos 4 y 6 se amplifica por el escape de los
parasitoides de huevo. Un brote es imposible sin esta
interaccin
El colapso poblacional se caracteriz por el coeficiente y4 = ln
(N) NJ donde Ne es la densidad de poblacin despus del
colapso. Cuando z; = O en la Ec. (6) entonces la tasa de la

Fig. 5: Optimizacin del control qumico comn de la
mosca de pino. Umbral de densidad T: densidad de huevos
de mosca de sierra por m2 en agosto por encima de la cual
se aplica el pesticida; S - intensidad de control expresada
por k-valor de la mortalidad larvaria adicional en
septiembre (el logaritmo es natural); UCL - nivel de
confianza superior simulado! Para el porcentaje de
defoliacin causado por la mosca de sierra; EIL - nivel de
lesiones econmicas (50% de defoliacin).
I-simo proceso se fij en el nivel, peculiar al perodo de
estabilidad, slo en el perodo de colapso. La falta de
alimento (f33 = 1,61) pareca ser la causa principal del
colapso poblacional (Tabla 1). La suma de los coeficientes
de regresin para las interacciones de proceso (2.03) es
nuevamente mayor que la suma de los coeficientes para
procesos individuales (1.91) que indica la importancia de
las interacciones de proceso en este perodo de un brote.
La ms importante es la interaccin de los parasitoides de
los huevos con la escasez de alimentos (f313 = 1,75). Esto
significa que la escasez de alimentos ces el crecimiento
de la poblacin de mostaza y eso es suficiente para que los
parasitoides aumenten su nmero relativo hasta el nivel
suficiente para destruir la poblacin de acogida.
En el perodo de la depresin la sequa repetida no puede
inducir otro brote. Parece que el aumento de la densidad
de parasitides eonymph es responsable de este fenmeno
(Sharov 1988).
Sistema de gestin de la poblacin
El propsito de la gestin de la poblacin es crear con los
gastos mnimos (principio de optimizacin) tal estructura
del sistema de vida que su estado permanecer en la
regin aceptable con una cierta probabilidad de confianza
(principio de seguridad)
Esta formulacin difiere del enfoque tradicional para el
control de plagas de insectos donde la poblacin se
suprime slo cuando su densidad es alta (excede el nivel
de lesiones econmicas), EIL). Aqu el gerente no
considera las consecuencias de las medidas de control
aplicadas, slo est interesado en la densidad de poblacin
actual. En el enfoque del sistema de vida, las medidas de
control son consideradas como parte del sistema vital y su
interaccin con procesos ecolgicos naturales determina
la probabilidad de que el sistema de vida permanezca en
la regin aceptable del espacio de fase. Al usar las
probabilidades es posible considerar las consecuencias
futuras de cualquier medida de control.
La densidad de insectos plaga se considera aceptable si es
inferior a la EJL. EIL puede considerarse como una
constante o como una variable, dependiente de los
precios, el rendimiento y as sucesivamente (vase Pedigo
et al., 1986). El principio de seguridad se expresar por la
desigualdad:
Donde UCL es un nivel de confianza superior de densidad
de poblacin, es decir, la densidad no la excede con una
probabilidad de confianza aceptada (Murdoch 1979). As
que el propsito de la gestin de plagas es reducir la UCL
a EIL. Esto puede hacerse reduciendo el nivel de densidad
media (especialmente para poblaciones estables) o la
varianza de densidad (especialmente para poblaciones
inestables) o ambas. Los coefi- cientes de estabilidad en m
y v se pueden utilizar para la prediccin del cambio de
UCL. Pero para poblaciones con dinmicas complejas
(con brotes), la simulacin directa de la UCL ser ms
fcil.
La UCL para la poblacin de mosca comn del pino fue
simulada bajo diferentes estrategias de manejo
caracterizadas por el umbral de densidad (las medidas de
control se aplican cuando la densidad de plagas est por
encima del umbral) y la intensidad de control expresada
por el valor k de mortalidad adicional Fig. 5). El rea
sombreada representa el conjunto de estrategias de control
que satisfacen el princi- pio de seguridad (7). De acuerdo
con el principio de optimizacin, la estrategia menos
costosa tiene que ser seleccionada de este conjunto. Es
obvio que la ptima) estrategia debe estar situado en el
lmite de la sombra son a en la Fig. 5, por lo que era fcil
de encontrar. Cuando se comparan las medidas de control
qumico y biolgico, parece que para la pulverizacin de
pesticidas el umbral de densidad ptima est cerca del
EIL, pero para el control biolgico (liberacin de
parasitoides) es mucho menor, a menudo cero (Sharov
1989). Esto significa que el control biolgico es ms
eficaz cuando se aplica de forma permanente que segn la
densidad de poblacin
Conclusin
La importancia del enfoque sistmico en la ecologa de
poblaciones an no se ha realizado bien. Aparentemente
esta es la nica razn por la que el concepto del sistema
de vida es rara vez usado.
Slo hay pocos trabajos recientes que se refieran a ella
(Geier et al., 1983, Huffaker et al., 1984, Hughes et al.,
1984). No se ha intentado desarrollar o modificar el
concepto de sistema de vida de acuerdo con los problemas
y mtodos modernos de ecologa de la poblacin.
Para investigar el papel de los procesos ecolgicos en la
dinmica de la poblacin propongo mtodos cuantitativos
basados en el concepto del sistema de vida. Sin estos
mtodos, el enfoque del sistema en ecologa de poblacin
no es constructivo y se reduce a la afirmacin de que todo
influye en todo. Considero el anlisis estadstico
tradicional de las tablas de vida como el primer paso hacia
la explicacin de la dinmica de la poblacin. El segundo
paso es la construccin de un modelo de simulacin
utilizando toda la informacin disponible (tablas de vida,
resultados de experimentos de laboratorio y de campo). El
tercer paso del dedo del pie es la estimacin de las
caractersticas cuantitativas integrales de la dinmica de la
poblacin, tales como los coeficientes de m-estabilidad y
estabilidad v y el anlisis de la contribucin de los
procesos ecolgicos individuales y sus interacciones con
estas caractersticas. La aplicacin de este mtodo a la
poblacin de la mosca comn del pino revel que los
brotes de la plaga son causados principalmente por
interacciones de procesos y no por procesos individuales.
La importancia de las interacciones de proceso en la
dinmica de la poblacin indica la totalidad del sistema de
vida.
Este enfoque no slo tiene valor terico para explicar los
patrones de dinmica de la poblacin, sino que tambin
puede aplicarse a la gestin de la poblacin. Los
principios de seguridad y optimizacin pueden utilizarse
para seleccionar la mejor estrategia de control teniendo en
cuenta las fluctuaciones estocsticas del medio ambiente y
las consecuencias a largo plazo de las medidas aplicadas.
Agradecimientos - Quiero agradecer a N. A. Tamarina, F.
N. Semevski, A. B. Lange, B. Murray, A. A. Berryman y
A. M. Liebhold por las discusiones de mi trabajo.
Reference
Berryman, A. A. 1987. Toe theory and classification of out-
breaks. - In: Barbosa, P. and Schultz, J. C. (eds), Insect
outbreaks. Academic Press, New York, pp. 3-30.
Chesson, P. 1978. Predator-prey theory and variability. -
Annu. Rev. Ecol. Syst. 9: 323-347.
Clark, L. R. 1964. Toe population dynamics of
Cardiospina albitextura (Psyllidae). - Aust. J. Zool. 12:
362-380.
- , Geier, P. W., Hughes, R. D. and Morris, R. F. 1%7. Toe
ecology of insect populations. - Methuen, London.
Geier, P. W. 1964. Population dynamics of codling moth Cydia
pomonella (L.) (Tortricidae), in the Australia Capital terri-
tory. - Aust. J. Zool. 12: 381-416.
- , Clark, L. R. and Briese, D. T. 1983. Principies for the
control of arthropod pests. 1. Elements and functions
in-
volved in pest control. - Prot. Ecol. 5: 1-96.
Hassell, M. P. 1978. The dynamics of arthropod predator-prey
systems. - Princeton Univ. Press, Princeton, NJ.
Holling, C. S. 1973. Resilience and stability of ecological sys-
tems. - Annu. Rev. Ecol. Syst. 4: 1-24.
Huffaker, C. B., Berryman, A. A. and Laing, J. B. 1984.
Natural control of insect populations. - In: Huffaker, C.
B.
and Rabb, R. L. (eds), Ecological entomology. Wiley,
New York, pp. 359-398.
Hughes, R. D., Jones, R. E. and Guttierez, A. P. 1984. Short-
term pattem of population change: the life-system
ap- proach to their study. - In: Huffaker, C. B. and
Rabb, R. L. (eds), Ecological entomology. Wiley, New
York, pp.
309-
357.
Isaev A. S., Khlebopros R. G., Nedorezov L. V., Kondakov
Y. P. and Kiselev V. V. 1984. Population dynamics
offorest
insects. - Nauka, Novosibirsk (in
Russian).
May, R. M. 1973. Stability in randomly fluctuating versus
deterministic environments. - Am. Nat. 107: 621--650.
- 1974. Stability and complexity in model ecosystems. -
Prin- ceton Univ. Press, Princeton, NJ.
- , Hassell, M. P., Anderson, R. M. and Tonkyn, D. W.
1981. Density dependence in host-parasitoid models. -
J. Anim. Ecol. 50: 855-865.
Morris, R. F. 1959. Single-factor analysis in population dynam-
ics. - Ecology 40: 580-
588.
Murdoch, W. W. 1979. Predation and the dynamics of prey
populations. - Fortschr. Zool. 25: 295-
310.
Odum, E. P. 1971. Fundamentals of ecology. -Saunders, New
Yor
k.
Pedigo, L. P., Hutchins S. H. and Higley L. G. 1986. Econom-
ic injury levels in theory and practice. - Annu. Rev.
Ento-
mol. 31: 341-
386.
Pollard, E. 1981. Resource limited and equilibrium models of
populations. - Oecologia 49: 377-378.
Sharov A. A. 1983. Parasitoid complex of the common pine
sawfly (Diprion pini L.) in Rostov region. - Entomolog-
icheskoe Obozrenie (Entomological review) 62: 302-313
(in Russian).
- 1986a. Population buffer ability and homeostasis and
their role in population dynamics. - Zhurnal Obshchei
Biologii (Journal of General Biology) 47: 183-192 (in
Russian).
- 1986b. A simulation model of the common pine
sawfly (Diprion pini L.) in Rostov region. - Deposited
manuscript N7104-B86, Moscow (in Russian).
- 1987. On the role of parasitoids and diseases in
population
dynamics of common pine sawfly Diprion pini L.
(Hyme- noptera, Diprionidae) in Rostov region. -
Zoologicheskii Zhurnal (Zoological Journal) 66: 66-74
(in Russian).
- 1988. Analysis of the role of natural ecological processes
in
population dynamics of Diprion pini L. sawfly in
Rostov
region using simulation model. - Zhumal Obshchej
Biolo- gii (Journal of General Biology) 49: 653-663 (in
Russian).
- 1989. Is the concept of economic injury level universal?
- Zashchita Rasteniy (Plant Protection, USSR) N12: 15-
17 (in Russian).
- and Safonkin A. F. 1982. Spontaneous and inductive
pro-
cesses in reactivation of common pine sawfly Diprion
pini
(Hymenoptera, Diprionidae). - Zoologicheskii
Zhumal
(Zoological Joumal) 61: 1171-1179 (in
Russian).
Solomon, M. E. 1949. The natural control of animal pop-
ulations. - J. Anim. Ecol. 18: 1-35.
Varley, G. C. and Gradwell, G. R. 1960. Key factors in pop-
ulation studies. - J. Anim. Ecol. 29: 399-401.
 depredadores
Predators reproduccin
Reproduction parasitoides
Parasitoids reactivacin
Reactivation La escasez de alimentos
Food shortage enfermedades
Diseases La proporcin de sexos
Sex ratio reactivacin
Reactivation muerte de un adulto
Adult death secado del huevo
Egg drying la muerte de las larvas
Larval death La escasez de alimentos
Food shortage enfermedades
Diseases La muerte de las larvas y pupas
Larval and pupal death inmigracin
Immigration el crecimiento de la aguja
Needle growth defoliacin
Defoliation cada de la aguja
Needle fall