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uma vez iniciado um P.A. impossvel iniciar outro durante 1ms perodo
refractrio absoluto (inactivao dos canais de sdio aquando da
despolarizao);
pode ser relativamente difcil iniciar outro P.A. durante vrios ms aps o
perodo refractrio absoluto perodo refractrio relativo: a quantidade de
corrente necessria para despolarizar a clula maior que o normal, porque
nem todos os canais de sdio esto prontos para abrir.
Conduo do potencial
a velocidade da conduo do potencial de aco aumenta com o
dimetro do axnio, e quando h encobrimento com mielina;
bainha de mielina formada por clulas de Schwann. Na juno destas,
uma rea permanece livre nodo de Ranvier;
P.A. salta de nodo em nodo (apenas nestes ocorre despolarizao)
conduo saltatria;
processo de despolarizao desloca-se em ambos os sentidos e a sua
transmisso ao longo de um nervo denomina-se impulso nervoso.
x(t) 1 1 0 0 x y
y(t) 1 0 1 0
=2
z(t+1) 1 0 0 0 z
x(t) 1 1 0 0 x y
y(t) 1 0 1 0 =1
z(t+1) 1 1 1 0
z
x(t) 1 0
x =0
z(t+1) 0 1
Transmisso Sinptica
Experincias importantes
Sherrington: denominou sinapse como o local de contacto entre dois
neurnios; formulao das noes de somao temporal e somao
espacial; denominao de transmisso sinptica ao mecanismo de
transmisso da informao;
Otto Loewie: concluiu que a estimulao do nervo vago libertou alguma
substncia inibidora da funo do msculo cardaco (a acetilcolina);
La Barit: verificou que os anti-histamnicos tinham efeitos anestsicos, o
que levou a consider-los como um frmaco para o tratamento de certas
perturbaes psquicas.
Botes sinpticos
na superfcie dos dentrites e do soma;
possuem vesculas sinpticas ou grnulos de secreo e mitocndrias
(que fornecem ATP para a sntese dos neurotransmissores).
Sinapse
unio especializada entre o terminal de um axnio e o constituinte de
outra clula;
funo de processamento e modificao das mensagens;
pode-se observar o chamado fenmeno de facilitao cada vez que um
determinado sinal sensorial passa atravs de uma sequncia de sinapses,
estas tornam-se mais capazes de transmitir o mesmo sinal numa prxima
vez;
tipos de sinapse:
- sinapses elctricas: simples; no so exclusivas do S.N.; permitem a
transmisso directa da corrente inica de uma clula para outra nas
junes GAP; rpidas e bidireccionais (porque h passagem directa de
ies); s efeitos excitatrios;
- sinapses qumicas: exclusivas do S.N.; mais flexveis; capazes de
provocar modificaes duradouras; membranas no estabelecem
ligaes directas (fenda sinptica).
do lado ps-sinptico existem protenas que formam os receptores dos
neurotransmissores (convertem o sinal qumico intercelular num sinal
intracelular na clula ps-sinptica);
quando os terminais pr-sinpticos so estimulados de uma forma
contnua e repetida, o nmero de descargas pelo neurnio ps-sinptico vai-
se tornando cada vez menor fadiga da transmisso sinptica (mecanismo
protector de um excesso da actividade neuronal);
tipos de sinapse mediante as partes que estabelecem ligao:
- axodendrtica (entre axnio e dendrite);
- axosomtica (entre axnio e corpo celular);
- axoaxnica (entre dois axnios);
- dendrodendrtica (entre duas dendrites).
tipos de sinapse baseadas no aspecto das diferenciaes das duas
membranas:
- Gray de tipo I: membrana ps-sinptica mais grossa; envolvidas em
fenmenos excitatrios;
- Gray de tipo II: membranas simtricas; envolvidas em fenmenos
inibitrios.
Sntese de neurotransmissores
clssicos: enzimas so transportadas at ao terminal axonal; depois de
sintetizados, os neurotransmissores so captados pelas vesculas sinpticas;
peptdicos: sintetizados no retculo endoplasmtico rugoso e
desdobrados no complexo de Golgi; grnulos de secreo contendo o
neurotransmissor so transportados at ao terminal axonal;
gasosos: sintetizados na clula ps-sinptica; no podem ser
armazenados em vesculas por serem lipossolveis.
Efeito de drogas
agonistas: aumento da sntese de neurotransmissores; aumento da
libertao de neurotransmissores; impedem a degradao dos
neurotransmissores; activam receptores; bloqueiam auto-receptores;
antagonistas: bloqueiam a sntese dos neurotransmissores; activam os
auto-receptores; bloqueiam os receptores.
Audio
Natureza do som
modificao vibratria no meio, percebida como sensao auditiva, que
se propaga pelo ar sob a forma de ondas de presso.
dimenses das ondas: baixa alta
baixa alta
- frequncia (agudo/ grave)
simples complexa
- complexidade (forma)
Ouvido
Ouvido externo
pavilho auricular (recepo das ondas sonoras);
canal auditivo externo (forma de S; contm glndulas secretoras que
lubrificam e protegem);
tmpano (membrana que separa o ouvido externo do mdio).
Intensidade do estmulo
quando a intensidade aumenta as fibras do nervo vestibulococlear
disparam mais rapidamente; membrana basilar vibra com maior amplitude,
causando maior despolarizao dos clios activados; isto faz com que as
fibras com que os clios fazem sinapse, disparem P.A. mais frequentemente;
o nmero de neurnios activados aumenta com a intensidade (estmulos
mais intensos produzem movimentos da membrana basilar que se
propagam a distncias maiores, os quais levam activao de mais clulas
ciliadas).
Frequncia do estmulo
sensibilidade frequncia consequncia da mecnica da membrana
basilar;
existe uma relao tonotpica entre a frequncia e as sinapses realizadas
com os ncleos cocleares, ncleo geniculado medial e crtex auditivo.
Localizao do som
num plano horizontal: comparao dos sons que alcanam ambos os
ouvidos -> se no estivermos de frente para a fonte, h um atraso
interneural devido diferena nos momentos em que o som chega a cada
ouvido; existe tambm uma diferena de intensidade interneural, devido
sombra que a cabea projecta.
num plano vertical: circunvalaes do ouvido externo produzem a
reflexo do som que entra no ouvido; o atraso entre a via directa e a via
reflectiva muda medida que a fonte sonora se move verticalmente.
Crtex auditivo
primrio (A1): corresponde rea 41 de Broadmann;
existem neurnios que respondem a diferentes intensidades, neurnios
que respondem mais estimulao dos dois ouvidos e outros que
respondem mais estimulao de cada ouvido em separado.
Perturbaes auditivas
surdez neurossensorial (perturbao nos mecanismos de transduo ou
transmisso ao longo do nervo auditivo);
surdez de conduo (leso nos mecanismo de transmisso dos sons at
cclea);
surdez cortical (nenhuma informao auditiva atinge o crtex cerebral);
malformaes no ouvido interno, adquiridas ou hereditrias.
Movimento
Gnglios da Base
grupo de ncleos subcorticais localizados profundamente na substncia
branca do crtex cerebral;
as principais aferncias provm do crtex e enviam o seu output atravs
do tronco cerebral (tlamo) para as reas centrais pr-frontais, pr-motora e
motora primria;
funo: nvel superior de planeamento do movimento, funes cognitivas
e emocionais ligadas a circuitos especfcos;
ncleos: corpo estriado (constitudo pelo caudado e putamen), globo
plido, ncleo subtalmico, substncia nigra e ncleo accumbens:
crtex tlamo
(GABA)
corpo estriado (GABA) 2 globo plido 3 3
(dopamina) 1 2 (glutamato)
substncia nigra ncleos subtalmicos
1: modulao das vias excitatria e inibitria
2: inibio do globo plido 2: excitao do globo
plido
3: excitao do tlamo (cessa o efeito inibitrio) 3: inibio do tlamo
via directa via indirecta
Cerebelo
recebe impulsos aferentes de todos os sentidos, e mantm conexes
recprocas com as estruturas dos sistemas piramidal e extrapiramidal;
funo: coordenar continuamente os influxos sensitivo-motores que
competem para alcanar os centros motores; corrigir os erros no desenrolar
do movimento, assegurando a modificao e adaptao dos movimentos a
circunstncias imprevistas;
quando o cerebelo recebe o sinal sobre o objectivo do movimento, ele vai
instruir o crtex motor primrio sobre a direco, momento e fora do
movimento;
est concebido de forma a reconhecer situaes dinmicas medida que
evoluem e, assim, prevenir o erro; alm disso, recebe mensagens em
feedback de comandos motores e programaes especficas; os seus
outputs dirigem-se para a rea pr-motora e as suas sinapses so
extremamente plsticas;
situa-se na face superior do tronco cerebral, ao qual est ligado pelos
pednculos cerebelosos superiores, inferiores e mdios:
- pednculo cerebelar inferior: faz a conexo com a medula (sabe por
isso tudo o que se passa no corpo) e bulbo;
- pednculos cerebelares mdio e superior: fazem conexo com a
ponte e o mesencfalo, respectivamente.
apresenta profundas cisuras transversais que dividem o cerebelo em 10
lbulos;
a vrmis separa os hemisfrios cerebelosos laterais entre si, e manda
aferncias s estruturas do tronco cerebral que, por sua vez, participam na
via espinal descendente ventromedial; ocupa-se com o controlo da postura
e da locomoo.
a zona intermdia est implicada nos movimentos de alcance e preenso.
o crtex cerebelar contm no seu interior um conjunto de ncleos
profundos: dentado, interposto e fatigal. Estes geram um impulso sncrono,
em relao temporal com acontecimentos dinmicos especficos, que pode
ser usado para coordenar a aco em diferentes articulaes ou para
processamento neuronal em zonas sensitivas e motoras;
o cerebelo constitudo por trs camadas:
- camada molecular (exterior): axnios das clulas granulares, corpos
celulares das clulas de cesto e das clulas estreladas, e dentrites das
clulas de Purkinge,
- camada das clulas de Purkinge: corpos celulares das clulas de
Purkinge;
- camada das clulas granulares: interneurnios de Golgi e fibras
musgosas; corpos celulares das clulas granulares.
apresenta trs zonas funcionais distintas:
- vestbulo-cerebelo (principalmente o ndulo flocomodular): recebe
informaes do ncleo vestibular;
- espino-cerebelo (vrmis e regio intermdia do hemisfrio cerebelar):
recebe inputs da espinal-medula;
- crebro-cerebelo: recebe inputs do crtex.
quanto maior for o numero de articulaes envolvidas no movimento,
maior ser a actividade cerebelosa durante esse movimento;
trajecto: crtex parietal, frontal e pr-motor ncleos do cerebelo fibras
musgosas e trepadeiras clulas granulares dendritos das clulas de
Purkinge, recebem a informao do que foi feito e do que deveria ter sido
feito enviam correces para os ncleos profundos do cerebelo crtex
leses: atitude cerebelar - insegurana na posio de p (astasia),
insegurana durante a marcha (abasia), separa os ps com a finalidade de
modificar a sua base de sustentao e mudar o seu centro de gravidade
(ataxia).
em fases avanadas o paciente fica rgido quando se encontra em p; o
tronco, por causa da hipotonia dos msculos vertebrais, inclina-se um pouco
para a frente; flecte a cabea para o lado da leso; ao juntar os ps o
paciente apresenta amplas oscilaes, que podem ser para os lados, para
frente ou para trs.
exemplos de sinais que podem ser reveladores de uma doena cerebelar:
- ataxia: afecta sobretudo as extremidades dos membros. Caracteriza-
se pelo desvio da marcha e do corpo para o lado correspondente leso;
- dismetria: consiste na incapacidade para avaliar correctamente
distncias. O movimento cessa precocemente, ou ento, ultrapassa o
alvo (hipermetria);
- desdiadococinesia (adiadococinesia): o paciente incapaz de
realizar os movimentos que exigem alternncia rpida entre agonista e
antagonista (incapacidade de manter um ritmo regular ou em produzir
uma fora constante);
- tremos de inteno: trata-se do tremor de aco, o qual aparece
quando o paciente aponta um objecto. Este tremor aumenta medida
que o dedo se aproxima do objecto;
- fenmeno de rechao: devido incapacidade do paciente para se
adaptar prontamente s alteraes da tenso muscular. Por exemplo:
quando o brao do paciente faz presso contra a mo;
- hipotonia: flacidez e esgotamento rpido (astemia) da musculatura
ipsilateral (msculos laos, sem fora) - reflexo pendular;
- fala escndida: fala mal articulada, lenta e hesitante, a acentuao
imprpria de algumas slabas;
- incapacidade para discriminao do peso: o paciente sempre ter
a impresso de menos peso quando segura um objecto na mo
correspondente ao lado da leso do cerebelo.
A ttulo de exemplo vamos ver o que acontece num jogador de basebol
quando est pronto a atirar a bola:
neocrtex (com base na viso, audio e sensao somtica): possui a
informao exacta acerca de onde o corpo est no espao; estratgias
devem ser delineadas para mover o corpo do estado actual para outro, no
qual o lanamento realizado e o efeito desejado (trajectria da bola)
obtido.
Existem assim vrias possibilidades de lanamento.
Espinal-medula
controlo da contraco muscular coordenada;
um prolongamento caudal do encfalo que vai desde o crebro at aos
quadris;
substncia cinzenta:
- ponta dorsal: recebe e encaminha os sinais sensitivos;
- zona intermdia: processa os sinais sensitivos em padres de
resposta apropriados;
- ponta ventral: contm os motoneurnios, cujos axnios vo inervar os
msculos da periferia.
substncia branca (constituda por feixes de neurnios):
- tracto descendente: sinais motores do encfalo para os msculos;
- tracto ascendente: sinais sensitivos da periferia para o encfalo.
segmentos espaciais em 4 regies (cervical, torcica, lombar, sacra);
funes:
- elaborao e controlo das actividades reflexas do organismo;
- regulao de funes vitais para a sobrevivncia;
- transmisso de sinais sensitivos do e para o encfalo, atravs dos
tractos.
Motoneurnios inferiores (da zona ventral da medula)
todas as ordens motoras culminam no motoneurnio -> via final comum:
toma a deciso motora;
ordenam directamente a contraco muscular;
os seus axnios unem-se formando as razes ventrais; cada uma destas
une-se com uma raiz dorsal, formando um nervo espinal;
motoneurnio alfa: responsveis pela fora do msculo; um neurnio
motor alfa e as suas fibras musculares formam a unidade motora. As aces
individuais e combinadas destas unidades do origem contraco
muscular.
- fontes de aferncias dos motoneurnios alfa: axnios que inervam
fusos musculares; neurnios motores superiores do crebro;
interneurnios da espinal-medula.
motoneurnio gama: inervam das fibras musculares intrafusais e
ajustam a sensibilidade do fuso; o circuito gama proporciona um controlo
adicional dos motoneurnios alfa e da contraco muscular, porque
garantem a transmisso da informao durante a contraco (depois da
contraco faz com que o fuso tambm se contraia, para ficar com
comprimento adequado ao do msculo).
Interneurnios
esto presentes em todas as regies da substncia cinzenta;
so pequenos, existem em grande nmero e so altamente excitveis.
Fibras musculares
vermelhas: de contraco lenta; mantm-na durante um tempo
prolongado sem fadiga; contidas nas unidades motoras lentas (mais
pequenas, axnios de conduo lenta).
brancas: contraem-se rapidamente, pelo que alcanam a fadiga com
mais rapidez; contidas nas unidades motoras rpidas (maior tamanho,
axnios de conduo mais rpida).
Reflexo
resposta estereotipada a um dado estmulo sensitivo (mas susceptvel de
ser modificado conscientemente);
podem ser: superficiais (reflexo plantar), profundos (reflexo rotuliano),
viscerais (reflexo pupilar) e patolgicos.
podem seguir duas vias: monossinptica (ligao directa entre o
neurnio sensorial e motoneurnio) ou interneural (existncia de
interneurnio).
podem ser: segmentares (envolvem um s segmento da espinal
medula) ou intersegmentares (envolvem mais que um segmento).
podem ser: axonais (fibras aferentes no mielinizadas), centrais (tronco
cerebral) ou raquidianos.
funes: evitar leses, proteger o corpo, endireitar a cabea, prevenir
mudanas excessivas na presso arterial, promover esvaziamento da
bexiga, encerra circuitos que participam na realizao de movimentos
voluntrios.
Reflexos de Flexo (activao dos flexores):
arco reflexo completo, desencadeado por estmulos dolorosos;
envolve contraces musculares coordenadas ao nvel de vrias
articulaes, atravs de vias polisinpticas;
qualquer resposta de uma perna ou brao na qual o membro se dobra
sobre o corpo e se afasta do solo;
neurnios sensitivos da dor activam as fibras aferentes, que penetram na
medula espinal, ramificam-se e activam os interneurnios de diferentes
segmentos espinais; estes excitam os motoneurnios alfa que controlam
todos os msculos flexores da extremidade afectada.
Outros
reflexos fracos ou ausentes: por leso dos nervos perifricos, leses da
espinal-medula, diabetes, doenas infecciosas;
reflexos aumentados: por leses do feixe corticoespinal (reduzindo o
efeito inibidor dos centros superiores.
Sistema Sensorial Somtico
Mecanoreceptores
sensveis deformao fsica, como a flexo ou o estiramento;
monitorizam contacto com a pele, a presso do corao e dos vasos
sanguneos, a distenso dos rgos digestivos e da bexiga, e a fora contra
os dentes;
relativamente aos mecanorreceptores da pele (sensveis a uma
determinada vibrao): apresentam uma grande variedade de dimetros e
de velocidade de conduo.
- corpsculos de Pacini: estimulados apenas por movimentos muito
rpidos dos tecidos (vibrao e presso);
- terminaes de Ruffini: assinalam estados contnuos de deformao
da pele e tecidos profundos (estiramento);
- corpsculos de Meissner: localizam-se nas pontas dos dedos e
lbios; discriminao espacial;
- discos de Merckel: sensveis ao tacto.
campos receptivos pequenos => maior sensibilidade.
persistncia das suas respostas a estmulos de longa durao:
- corpsculos de Pacini e de Meissner: receptores de adaptao
rpida (respondem rapidamente a princpio, mas depois interrompem as
descargas);
- terminaes de Ruffini e discos de Merckel: receptores de
adaptao lenta (geram uma resposta mais persistente durante um
estmulo prolongado).
Proprioceptores
monitorizam a posio corporal;
propriocepo indica que partes do corpo se movem, em que direco e
com que velocidade.
proprioceptores dos msculos do movimento voluntrio: fusos musculares
e rgos tendinosos de Golgi.
Quimioreceptores
respondem a determinadas substncias qumicas (paladar, olfacto)
Termoreceptores
detectam as alteraes de temperatura no ambiente exterior
do-nos a percepo da temperatura;
receptores para o calor: 30->45C (acima funcionam os nociceptores);
receptores para o frio: 35->10 (abaixo h anestesia).
Nociceptores
transmisso da sensao de dor;
so selectivos nas respostas e podem dividir-se em:
- mecnicos (respondem presso forte);
- trmicos (temperaturas muito elevadas e muito baixas);
- quimicamente sensveis (respondem a diversos agentes);
- polimodais (respondem a uma combinao de estmulos mecnicos,
trmicos e qumicos).
fibras para a dor so as A e C, que entram pela raiz dorsal da medula;
tipos de dor:
- dor em pontada (fibras A);
- dor em queimao (fibras C);
- dor profunda (fibras C).
anomalias da dor:
- dor crnica: deixa de dar indicaes sobre o estado do organismo;
- hiperalgesia: hipersensibilidade dor, causada por sensibilidade
excessiva dos receptores (primria) ou por facilitao da transmisso
sinptica (secundria);
- cefaleia: dores intracranianas; pode ser meningites, enxaquecas,
alcolica ou causada por distrbios oculares;
- nevralgia do trigmeo: dor facial incapacitante, numa ou em todas as
reas servidas pelos ramos do trigmeo.
supresso da dor:
- regulao aferente: quando esfregamos o local em que batemos as
fibras A so activadas, fazendo com que o interneurnio iniba o
neurnio que envia a informao ao crebro;
- regulao descendente: estimulao elctrica da substncia cinzenta
perioaquedutal (zona de neurnios no mesencfalo) pode causar uma
profunda analgesia;
- opicios endgenos: produzem analgesia profunda quando
administrados sistematicamente.
via espino-reticular
- ascende no quadrante antero-lateral, faz sinapse na formao reticular
e segue para o tlamo.
via espino-mesenceflica
- faz sinapse na formao reticular do mesencfalo e na substncia
cinzenta periaquedutal.
Crtex somato-sensorial
localiza-se no lobo parietal;
primrio (S1)
- recebe aferncias do ncleo ventral posterior do tlamo;
- leses afectam a sensibilidade somtica;
- se estimulado electricamente evoca experincias sensoriais somticas.
- apresenta uma orientao espacial distinta para a recepo de sinais
sensoriais das diferentes partes do corpo (cada lado do crtex recebe
informao sensitiva do lado oposto do corpo, a rea de representao
de cada rea do corpo proporcional ao nmero de receptores nessas
reas);
- apresenta 4 reas: reas de Broadmann 3a, 3b, 1 e 2.
secundrio (S2)
- recebe aferncias das reas 1 e 2 do S1 e aferncias directas talmicas
sobre a cor e textura dos objectos.
leses => agnosias (incapacidade de detectar objectos),
heminegligncia.
S.N.P.
Hipotlamo
rea cerebral que controla o S.N.V.;
integra a informao que recebe sobre o estado corporal, antecipa
alguma das necessidades e fornece um conjunto coordenado de respostas
neurais e hormonais.
crtex cerebral
hipotlamo
S.N.V. tronco cerebral Reflexos viscerais
espinal-medula rgo internos
(sinais sensitivos)