Fruto

Partes del fruto mente variable: los hay menores de un milmetro, como
Partes del fruto en una drupa como el melocotn. en el caso de diversas gramneas y compuestas, hasta muy
grandes, como es el caso del zapallo, la sanda y algunas
En botnica, el fruto es el rgano procedente de la or, o leguminosas como Vigna sesquipedalis cuyos frutos
alcanzan ms de un metro de longitud.[7]
de partes de ella, que contiene a las semillas hasta que es-
tas maduran y luego contribuye a diseminarlas.[1] Desde
un punto de vista ontognico , el fruto es el ovario desa-
rrollado y maduro de las plantas con or. La pared del 2 Partes de la or tras la fecunda-
ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto
y se denomina pericarpio, cuya funcin es proteger a las cin
semillas. Con frecuencia participan tambin en la forma-
cin del fruto otras partes de la or adems del ovario, Los ptalos de la or poseen una zona de abscisin en sus
como por ejemplo el cliz o el receptculo.[2] bases y se desprenden muy rpidamente de la or una vez
El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con que ha ocurrido la doble fecundacin, fenmeno caracte-
las ores, que ha contribuido al xito evolutivo de las rstico de las angiospermas. En otros casos, el perigonio
angiospermas. As como las ores atraen insectos para no se desprende sino que se desarrolla y puede volverse
que transporten polen, tambin muchos frutos tratan de carnoso, como en el caso de las moras (Moras) donde,
atraer animales para que dispersen sus semillas. Si un de hecho, constituye la parte comestible del fruto. Los
animal come un fruto, muchas de las semillas que ste estambre se marchitan rpidamente y caen, aunque tam-
contiene recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir bin pueden persistir un largo tiempo alrededor del fruto.
dao, para despus caer en un lugar idneo para su ger- El tubo oral o el receptculo pueden volverse carnosos
minacin. Sin embargo, no todos los frutos dependen de como ocurre en muchos frutos de las rosceas (como la
[8]
ser comestibles para dispersarse. Otros, como los abrojos, manzana, la pera y la frutilla o fresa).
se dispersan aferrndose al pelaje de los animales. Algu- Cuando el ovario es spero normalmente es solo este el
nos forman estructuras aladas para poder dispersarse con que participa en la formacin del fruto. Sin embargo,
el viento, como los arces. La variedad de tipos de fru- cuando es nfero, suele haber otras estructuras orales
tos que han desarrollado las angiospermas a travs de su que se desarrollan conjuntamente con el ovario y forman
evolucin les ha permitido invadir y conquistar todos los parte del fruto. En el caso de los frutos derivados de un
hbitats terrestres posibles.[3][4] ovario nfero, la porcin extracarpelar recibe el nombre
En las plantas gimnospermas y en las plantas sin ores no de clamidocarpo.
hay verdaderos frutos, si bien a ciertas estructuras repro- En muchas especies, otras partes de la or o de la
ductivas como los conos de los pinos, comnmente se les inorescencia se asocian al gineceo para producir el fru-
tome por frutos.[5] to. Cuando las partes de la or que persisten en el fru-
Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos to no son concrescentes con l se llaman induvias.[9] Los
comestibles y a menudo fragantes, sabrosos y jugosos lla- spalos, por ejemplo, suelen ser persistentes, como en el
mados frutas.[6] caso de la frutilla o fresa, la manzana o la granada. En
ciertas especies Muehlenbeckia se torna[cul?] carno-
so, o puede permanecer hasta la madurez del fruto y desa-
1 Forma y tamao rrollarse formando una envoltura inada alrededor del
mismo. En estos casos el cliz se dice acrescente, como
por ejemplo en Rumex y Physalis. En otras oportunidades,
Los frutos pueden acusar muy diversas formas segn las como por ejemplo en la familia de las nictaginceas, la
especies: los hay globosos, piriformes, cilndricos, espira- base del cliz se transforma en un cuerpo duro y globoso
lados, moniliformes, lenticulares, alados, entre otras mu- que cubre el fruto, denominado antocarpo, que cubre
chas. En general cada especie se caracteriza por la for- el fruto (un utrculo) que queda encerrado. En la familia
ma particular de sus frutos. La supercie de los mismos de las gramneas, las glumas y en especial las glumelas
puede ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruino- son en muchos casos persistentes y encierran al cariopse
sa, pubescente, etc.[7] (como por ejemplo, en el caso de la avena y del alpiste),
Respecto al tamao de los frutos, es otro aspecto suma- en ciertos gneros estn provistas de gloquidios (Tragus),

1
2 4 FUNCIONES DEL FRUTO

o aristas (Stipa) que favorecen la diseminacin por medio epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subya-
de los animales.[9][7] centes. La supercie del exocarpo puede tener aspectos
Las ores de varias especies tienen brcteas que persis- muy distintos. Puede ser lisa como en el morrn o pimien-
ten en el fruto, las cuales se denominan involucro. En to (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); prui-
algunas plantas tales brcteas presentan forma de hoja nosa (con ceras) como en la uva (Vitis vinifera) y la cirue-
(brcteas foliceas, como en la avellana); en otras son la (Prunus domestica) o pubescente como en el durazno
duras y desarrollan una cobertura en forma de cpula (Prunus persica). En los frutos con dispersin zoocora se
fagceas, o en forma de erizo, como en las castaas y pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pe-
gajosa, como los pelos o espinas con forma de gancho
en los abrojos. En otros casos, como en las dipsacceas,
el involucro que rodea al fruto es muy pequeo y reci- de Desmodium [9][7] y Melilotus y las espinas del chamico
(Datura ferox).
be el nombre de involucelo. Tambin pueden participar
otras estructuras extra orales, tales como las ramas de la El mesocarpo es la parte media y corresponde al
inorescencia en el palito dulce (Hovenia dulcis), o como parnquima del meslo del carpelo. Puede ser delgado
el pednculo en el fruto del caj, Anacardium occiden- y seco como en el caso del maz (Zea mays), o abundante
tale. La castaa de caj que se consume tostada, es la y carnoso como en el durazno o la berenjena (Solanum
semilla; el pednculo carnoso es comestible cuando est melongena). En este ltimo caso, el gran desarrollo que
fresco y se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, alcanza el mesocarpo se debe a la multiplicacin de
helados y licores.[9][8][7] las clulas parenquimticas del meslo del carpelo. La
clorola, los cidos orgnicos (cido mlico, oxlico,
ctrico) y otras sustancias como los taninos que son
3 Pared del fruto abundantes al inicio del desarrollo del fruto, van sien-
do paulatinamente reemplazadas por azcares (glucosa,
levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y, en ciertos
casos, almidn. Tales cambios originan frutos de colores
vistosos y de sabores generalmente gratos.[7]
El endocarpo es la capa interna y corresponde a la
supercie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las
semillas, sirve a menudo para la proteccin de estas, y en
algunos casos puede ser muy dura y de consistencia p-
trea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de
tipo drupa. Tambin puede ser carnoso como en la uva,
apergaminado como en las vainas de las arvejas (Pisum),
ptreo como en la aceituna (Olea europaea) o con pe-
los jugosos como en los frutos ctricos. En algunas espe-
cies, tales como los algarrobos (Prosopis), las clulas del
endocarpo producen una pulpa suculenta que rodea las
semillas.[9][7]
La consistencia de la pared del fruto permite categorizar
a los frutos en dos grupos bsicos: los frutos secos y los
carnosos. Los frutos secos son aquellos cuyo pericarpo
est formado a la madurez por clulas muertas y tiene un
Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). aspecto ms o menos seco. Pueden ser indehiscentes o
En la imagen de arriba se aprecia el exocarpo (de color anaran- dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con
jado), por debajo de este, el mesocarpo (de color blanco) que varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los
rodea al endocarpo formado por pelos jugosos. tegumentos del vulo en su mayor parte desaparecen o se
funden con el pericarpo. Los frutos carnosos, en cambio,
En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario se conservan suculentos hasta la madurez debido al desa-
que queda tras la fecundacin; en sentido amplio puede rrollo de una o ms capas del pericarpo o de estructuras
abarcar tambin los tejidos extracarpelares asociados. extracarpelares, y presentan clulas que se mantienen vi-
Para salvar esa diferencia Katherine Esau acu la vas. Son logenticamente ms nuevos. Pueden tener una
expresin pared del fruto. cscara (histolgicamente diferenciada) como es el caso
de la naranja, o no tenerla, como en el tomate.[9][7]
Con sentido descriptivo, y sin relacin con la ontogenia,
la pared del fruto comprende tres capas: exocarpo,
mesocarpo y endocarpo.
El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto; co-
rresponde a la cara abaxial del carpelo y comprende la

Tres modos diferentes de dispersin de los frutos. Anemocoria
en una cipsela de Taraxacum (1a) y en smaras de Acer (1b).
Los frutos del cocotero (Cocos nucifera) son un ejemplo de
hidrocoria: se dispersan otando sobre el agua, arribando a nue-
vas playas (2a) donde la semilla germina (2b). La dispersin por
animales o zoocoria es auxiliada por la presencia de ganchos, co-
mo los que se observan en la cipsela de Xanthium spinosum (3a)
o en la cpsula de Datura stramonium (3b).
4 Funciones del fruto
Cualquiera que sea su origen y aspecto, el fruto cumple
tres funciones principales: contener y proteger a las semi-
llas durante su desarrollo, contribuir a la dispersin de las
mismas una vez que maduran y atraer animales que favo-
rezcan su ulterior dispersin. El fruto, adems de prote-
ger a las semillas durante su desarrollo, deben contribuir
a su diseminacin, ya sea porque las dispersan o porque
se desprenden junto con ellas de la planta madre. En los
espermattos primitivos la semilla aislada acta como
unidad funcional de diseminacin. En las angiospermas,
en cambio, est funcin resulta impedida en principio ya
que las semillas quedan encerradas dentro de los carpelos
maduros. La diseminacin de las semillas por otro lado,
es de particular importancia en las plantas para evitar que
los descendientes de cada individuo permanezcan cerca-
nos entre s y de la planta madre, lo que incrementara
fuertemente la competencia entre ellos por recursos. La
dispersin, lejos de la planta madre, no solo disminuye
la posibilidad de competencia entre individuos cercana-
mente emparentados sino que tambin favorece la explo-
racin y conquista de nuevos hbitats.
Los frutos presentan diferentes estrategias de dispersin.
Una de ellas, en el caso de los frutos anemocoros, es
aprovechar el viento. Estos frutos suelen ser ligeros y te-
ner estructuras como alas o pelos que les faciliten poder
ser llevados por el viento (ejemplo, el fruto del arce). Otra
estrategia, utilizada por los frutos zoocoros, es aprove-
char a los animales. Estos pueden dispersar los frutos de
dos modos diferentes. El primero de ellos es sujetndose
o enganchndose a las plumas o a los pelos (son los de-
nominados frutos epizoocoros) mediante ganchos o pe-
los que les facilitan la adherencia al animal; por ejemplo,
3
los arrancamoos (Xanthium). En el segundo modo, los
animales comen los frutos (frutos endozoocoros) y con
los jugos del aparato digestivo deshacen las cubiertas y
expulsan junto con las heces las semillas, listas para ger-
minar. Para atraer a los animales, estos frutos suelen te-
ner colores llamativos, ser carnosos y jugosos. Algunos
frutos de plantas ligadas a hbitats acuticos se disper-
san gracias al agua, como el coco. Son los denomina-
dos hidrocoros. Finalmente, otros, denominados frutos
autocoros, tienen mecanismos para abrirse y expulsar las
semillas, por ejemplo las legumbres. Existen especies, de-
nominadas policoras, cuyos frutos son dispersados por
ms de un agente o vector. Tambin se han descrito al-
gunos casos en los que la planta presenta diversos tipos
de frutos (condicin denominada heterocarpia), como
ocurre en los captulos de algunas compuestas donde se
presentan cipselas con distinta morfologa, o con presen-
cia o ausencia de vilano, permitiendo de ese modo una
dispersin ms exible y eciente.[10]
5 Evolucin
La diversicacin de las angiospermas en el Cretcico y
en el Terciario estuvo acompaada por una explosiva di-
versicacin en una cantidad de caracteres.[11] Por ejem-
plo, la rpida diversicacin en los sistemas de poliniza-
cin, la cual ocurri de modo concomitante con la diversi-
cacin de los insectos.[12][13] No obstante, otras caracte-
rsticas reproductivas de las angiospermas, tales como la
diversidad de los frutos y de las semillas, permanecieron
relativamente estables durante el Cretcico.[14] Los pri-
meros frutos de las angiospermas eran apocrpicos, con
varios carpelos libres. Los frutos sincrpicos, provenien-
tes de ores con carpelos fusionados entre s, aparecie-
ron hacia mediados del Cretcico Albiano-Cenomaniano,
hace aproximadamente 97 millones de aos. Los frutos
fsiles provenientes del Cretcico temprano al Cretcico
medio eran todos secos y no mostraban ninguna estrate-
gia obvia para su dispersin.[12] Las drupas y las bayas,
los clsicos frutos carnosos, aparecieron en el Cretcico
Superior o a principios de la Era Cenozoica.[12]
Segn algunos autores la evolucin relativamente rpida
de una gran cantidad de tipos y tamaos de frutos en el
Paleoceno (de 65 a 56 millones de aos atrs) y en el
Eoceno (hace 56 a 35 millones de aos) estuvo asocia-
da con el rpido desarrollo de las aves y de los mamfe-
ros, los principales agentes encargados de la dispersin de
las semillas y los frutos de las angiospermas actuales.[15]
No obstante, si bien la proporcin de frutos carnosos y
presumiblemente dispersados por animales increment a
travs de todo el Cretcico, la frecuencia de frutos secos
dispersados por el viento no disminuy en forma relati-
va, sino que uctu durante el mismo perodo, mostran-
do incluso varios picos de frecuencias mximas. Esta
observacin llev al rechazo de la hiptesis de que la evo-
lucin del tipo de fruto estaba asociada o inducida por la
4 6 CLASES DE FRUTOS
coevolucin con los animales que dispersan las semilla y
sugiere que las tendencias evolutivas en el tipo de fruto
estuvieron inducidas por cambios climticos y en la ve-
getacin, los cuales se produjeron aproximadamente en
el lmite entre el Cretcico y el Cenozoico.[14]
Las plantas con semillas grandes tienden a estar asocia-
das con hbitats boscosos hmedos y los climas ms c-
lidos y cada vez ms hmedos del Eoceno sustentaron
el desarrollo de bosques con canopeos cerrados.[16] Es-
ta modicacin del clima, desde los ambientes secos del
Cretcico que favorecan a las plantas con semillas ms
pequeas, hasta las extensas zonas boscosas hmedas que
favorecan a las plantas con semillas ms grandes, ha si-
do percibida como el factor predominante que indujo la
evolucin del tamao de los frutos y de las semillas de las
angiospermas como grupo.[14][17] Las plantas con semi-
llas ms grandes que eran favorecidas en los ambientes
de canopeos cerrados de los bosques tenan una menor
capacidad de dispersin de las semillas a menos que evo-
lucionaran, secundariamente, mecanismos de dispersin
por animales. La evolucin de animales frugvoros, tales
como murcilagos, aves y roedores, fue entonces un fen-
meno secundario relacionado con la abundancia de semi-
llas grandes como recurso alimenticio ms que la causa
principal del incremento en el tamao de las semillas y
de los frutos entre las angiospermas.[14]
La mayora de las especies arbreas que habitan los bos-
ques tropicales producen frutos que son consumidos por
animales y se considera que tales frugvoros son indispen-
sables para la dispersin de las semillas. Muchos autores
han sugerido que muchos rasgos de los frutos, tales co-
mo el color, la forma y la proteccin han evolucionado
como complejos de caracteres covariantes (denominados
sndromes de dispersin) en respuesta a la seleccin
por los animales frugvoros. No obstante, tal sugerencia
ha encontrado escasa evidencia emprica que la respal-
dara y, de hecho, se han hallado tales sndromes de dis-
persin en regiones del mundo que carecen de animales
frugvoros.[18][19]
6 Clases de frutos
Desde un punto de vista estricto, el fruto se dene como
el ovario maduro. Una denicin ms aceptable y ms
amplia considera al fruto como una estructura derivada
del gineceo y de otras piezas extracarpelares con las que
puede estar unido en el estado de fructicacin. El recep-
tculo en la fresa o frutilla, el cliz en la mora, las brcteas
en la pia o anan, el tubo oral o el receptculo en los
frutos derivados de ores epginas, tales como la manza-
na y el zapallo, son ejemplos de frutos compuestos por el
gineceo y por tejidos extracarpelares.[2]
Las clasicaciones morfolgicas del fruto a menudo lo
relacionan con el tipo de or y de gineceo a partir del
cual se desarrolla, haciendo nfasis en la relacin de los
carpelos entre s y con otras partes de la or. En una cla-
sicacin tpica se distinguen los siguientes principales
tipos de frutos. El fruto simple, es el producido a partir
de un pistilo nico que puede consistir en un nico car-
pelo (frutos monocrpicos) o en varios carpelos unidos
entre s (es decir, un gineceo sincrpico o gamocarpelar,
como por ejemplo el tomate, que dar origen entonces
a frutos policrpicos). El fruto agregado, en cambio, es
el fruto formado a partir de un gineceo dialicarpelar o
apocrpico (es decir, un gineceo compuesto por varios
carpelos que se hallan libres entre s) donde cada carpelo
mantiene su identidad en la madurez (como por ejemplo,
la frutilla o fresa, o la frambuesa). El fruto mltiple es
el derivado de una inorescencia, es decir, de los gine-
ceos combinados de muchas ores (como el caso de la
mora). Si cualquiera de esos frutos contiene tejido extra-
carpelar, se llaman, adems, frutos accesorios. As, una
manzana es un fruto simple accesorio, la frutilla o fresa
es un fruto agregado accesorio y la mora un fruto ml-
tiple accesorio. Los frutos accesorios se llaman tambin,
incorrectamente, frutos falsos o espurios.[2] Cuando a la
madurez se abren de una forma determinada para liberar
las semillas, los frutos se llaman dehiscentes; en caso con-
trario, indehiscentes. Cuando el mesocarpo es carnoso, se
llaman carnosos; cuando es no carnoso, se llaman secos.
Los frutos que no contienen semillas viables se llaman
partenocrpicos, por ejemplo el banano (Musa paradi-
siaca). Los frutos dehiscentes se clasican, a su vez, segn
el tipo de dehiscencia que presentan.[20]
6.1 Dehiscencia
Es el proceso de apertura espontnea del fruto para dejar
salir las semillas. La dehiscencia puede producirse a tra-
vs de oricios circulares o poros, o por medio de rajadu-
ras longitudinales o transversales. Se distinguen distintos
tipos:[21]
Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a
lo largo de la sutura carpelar. Por ejemplo en el
folculo.
Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a
lo largo de la sutura carpelar y adems a lo largo de
la vena media del carpelo. Por ejemplo, la vaina o
legumbre de las leguminosas.
Septicida: cuando la apertura ocurre por separacin
de las paredes carpelares que forman los septos, es
decir los tabiques que separan los lculos en fru-
tos derivados de ovarios con placentacin axilar. Por
ejemplo, en Colchicum.
Loculicida o dorsicida: la rajadura se produce a
lo largo de la vena media de los carpelos. Puede
darse en frutos uniloculares (turnerceas, violceas)
o pluriloculares (Allium, Cupania, amarilidceas,
iridceas). El fruto puede permanecer entero o frag-
mentarse en valvas, correspondiendo cada una a las
6.2 Frutos simples 5

6.2 Frutos simples

Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo

pistilo, que puede ser mono o pluricarpelar, pero siempre
estn fusionados, como por ejemplo las uvas, las naranjas
o el meln.

6.2.1 Frutos secos indehiscentes

Los frutos simples indehiscentes secos son los frutos que

maduran sin dar a luz a la semilla, es decir que no la libe-
ran durante su maduracin. Generalmente se originan de
un ovario en el cual se desarrolla slo una semilla, aunque
puede haber ms de un vulo. El pericarpio de un fruto in-
dehiscente a menudo se asemeja a la cubierta seminal. La
verdadera cubierta seminal en dichos frutos puede oblite-
rarse hasta un grado considerable (como en el caso de las
cipselas de las compuestas) o fusionarse con el pericarpio
(como en el cariopse de las gramneas).[22]

Una legumbre madura de Phaseolus coccineus. Obsrvese la

apertura longitudinal del fruto a travs de dos suturas.

mitades de dos carpelos contiguos; cuando la pla-

centacin es axilar, cada valva presenta el septo en
su parte media.
Septfraga: cuando la rotura tiene lugar en los sep-
tos, sobre planos paralelos al eje del fruto. Las por-
ciones internas y las semillas quedan unidas a una
columna axial. Por ejemplo, Cedrela.
La leguminosa denominada oreja de negro, Enterolobium
Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la
contortisiliquum, se caracteriza por su legumbre indehiscente
parte media de las placentas, como en Gentiana. como la que se muestra en la imagen de donde deriva su nom-
Placentfraga: cuando el fruto se abre por medio de bre comn.
dos hendiduras paralelas, muy prximas a las pla-
centas, como sucede en la silicua de las brasicceas.
Poricida o foraminal: implica la formacin de ori-
cios para salida de las semillas. Ejemplo, el coneji-
to (Antirrhinum majus) y la amapola (Papaver som-
niferum).
Circuncisa o transversal: cuando se produce la se-
paracin de la parte apical de la pared del fruto a lo
largo de una rotura transversal que afecta a todos los
carpelos (pixidio). Portulaca es un ejemplo.
Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscen-
cia, como septicida y septfraga en las cpsulas de
Rhododendron, o como loculicida y septfraga en las
Cada uno de estos granos de trigo es un fruto, denominado
cpsulas de ovario nfero de Iris domestica. cariopse.
Dental: cuando se forman algunos dientes por sepa-
racin de una porcin apical de los carpelos. Ejem-
plo, Silene italica. Derivados de ovario spero
6 6 CLASES DE FRUTOS
La cipsela es el fruto caracterstico de la familia de las
compuestas. En la imagen puede apreciarse la semilla de girasol,
a la izquierda, y el fruto a la derecha.
Aquenio: es un fruto seco, indehiscente, general-
mente contiene una sola semilla (se dice unise-
minado), con el pericarpio papirceo o coriceo,
separado de la semilla. Procede de un gineceo
uni o pluricarpelar cenocrpico. Ejemplos: Cyperus,
Polygonum.
Existen varios tipos ecolgicamente semejantes, con al-
gunas diferencias morfolgicas, que se incluyen bajo esta
misma denominacin general:
Utrculo o aquenio: es un fruto seco, uniseminado,
Derivados de ovario nfero
derivado de ovario spero, con un pericarpio te-
nue. Ejemplos: la quinoa (Chenopodium), el amaran-
to Amaranthus, Melilotus y Trifolium.
Carpidio: es cada un de los carpelos maduros unise-
minados (llamados mericarpios) en los que se des-
articula un fruto pluricarpelar derivado de un ova-
rio spero, como en las familias de las boraginceas
y labiadas y en los gneros Ranunculus, Malva y
Verbena. Cuando los mericarpios en los que se
desarticula el fruto son esferoidales se les suele
llamar cocos, como en las euforbiceas y las
tropeolceas.
Legumbre indehiscente: es un fruto derivado de un
ovario spero, unicarpelar, pluriseminado e indehis-
cente; o lo que es lo mismo, es una legumbre que
no se abre para dispersar las semillas y es tpico de
ciertas especies de leguminosas, como Enterolobium
contortisiliquum. Otras leguminosas (Styphnolobium
japonicum) presentan un tipo particular de legum-
bre indehiscente denominado legumbre bacoide,
en la que el mesocarpo y el endocarpo se transfor-
man en una pulpa carnosa o viscosa, siendo el epi-
carpo continuo. El lomento es otro tipo particular
de legumbre indehiscente tabicada transversalmente
de manera que en la madurez se desprenden artejos
uniseminados, como por ejemplo Adesmia murica-
ta. El lomento drupceo es otra legumbre indehis-
cente, septada y articulada en el endocarpo, que for-
ma artejos indehiscentes, coriceos u seos, mien-
tras que el mesocarpo pulposo y el epicarpo coriceo
o papirceo son continuos. Este tipo de lomento es
caracterstico del algarrobo (Prosopis exuosa) y del
caldn (Prosopis caldenia).[8]
Smara: es un fruto derivado de un ovario spero,
con el pericarpo no adherido a la semilla y expan-
dido formando un ala; es decir, se trata de un aque-
nio alado. Este tipo de fruto es caracterstico de las
ulmceas, acerceas y oleceas (como el caso del
fresno americano, Fraxinus pennsylvanica). En cier-
tos casos cada carpelo forma un fruto independien-
te, denominados dismaras o trismaras, de acuerdo
con el nmero de carpelos involucrados.
Carcrulo (tambin llamado tetraquenio): es un fru-
to esquizocrpico en el que cada mericarpo es unise-
minado y corresponde a la mitad de la hoja carpelar.
Es usual en las borraginceas (Cynoglossum creti-
cum), verbenceas (Verbena bonariensis) y labiadas
(Salvia verbenacea).[8]
Caripside o cariopse: derivado de ovario spero,
bicarpelar, uniseminado, indehiscente y con el pe-
ricarpo adherido o soldado a la semilla. Es el fruto
caracterstico de la familia de las gramneas (trigo,
Triticum sativum).
Esquizocarpio: procede de un gineceo pluricarpelar
sincrpico. Contiene muchas semillas. Este fruto se
abre por las lneas de sutura de los diferentes carpe-
los dando lugar a los mericarpios. Ej. Malva rotun-
difolia (malva).
Nuez: es un fruto seco, procedente de un gineceo
uni o pluricarpelar cenocrpico. Contiene una so-
la semilla grande y el pericarpio, que es leoso, no
se halla soldado a la semilla. Es un fruto tpico de
las fagceas (la avellana, Corylus avellana; el roble,
Quercus robur).
Ncula: parecida a la nuez y tambin monosperma,
pero de pericarpio endurecido y normalmente pe-
queo. Ej. Rosmarinus ocinalis (romero).
Cipsela: es un tipo de aquenio que proviene de un
ovario nfero, est formado en general por dos car-
pelos y contiene una sola semilla (uniseminado).
La cubierta seminal, derivada de un nico tegu-
mento, se desorganiza y comprime, excepto la epi-
dermis externa que desarrolla gruesas paredes. La
pared del fruto tambin se desorganiza considera-
blemente y queda reducida a un tejido externo es-
clerosado y algo de parnquima. Es propio de las
valerianceas, dipsacceas y compuestas. Ejemplo,
el girasol (Helianthus annuus).[23]
6.2 Frutos simples
Aquenios protegidos
Diclesis: es un fruto seco, derivado de ovario spero,
uniseminado, rodeado por la base endurecida del pe-
rianto denominada antocarpo. Es frecuente en la fa-
milia de las nictaginceas (Mirabilis jalapa, Pisonia
zapallo).[8]
Cinorrodn: se trata de un fruto carnoso, formado
por varios aquenios derivados cada uno de un carpe-
lo y envueltos por un receptculo con forma de copa.
Es el fruto tpico del gnero Rosa (rosceas).[8][22]
6.2.2 Frutos secos dehiscentes
El fruto de Brachychiton populneus es un folculo. Obsrvese en se consideran relativamente ms recientes que los frutos
la imagen la lnea longitudinal por donde ocurre la dehiscencia.
La dehiscencia es la cualidad de abrirse solo, as que del pericarpio, la cual penetraba entre las semillas dentro
cuando llega el momento de la maduracin los frutos sim- del lculo. Luego, el pericarpio entero se convirti en un
ples dehiscentes se abren a lo largo de lneas o suturas tejido carnoso, que reserva nutrientes, y que acta como
denidas para permitir la liberacin de las semillas.
Folculo: es un fruto seco, derivado de un ovario s-
pero, unicarpelar, uni-pluriseminado con dehiscen-
cia lineal longitudinal sutural simple. Si deriva de un
ovario dialicarpelar suele denominarse polifolculo.
Ejemplos: esterculiceas (Brachychiton populneus),
magnoliceas (Magnolia grandiora), proteceas
(Grevillea robusta), ranunculceas (Paeonia lactio-
ra).
Legumbre: procede de un gineceo unicarpelar. Se
abre en dos valvas, por la lnea de sutura ventral y
7
tambin por el nervio central. Ejemplo, la retama
(Spartium junceum).
Cpsula: procede de un gineceo pluricarpelar ceno-
crpico, paracrpico o sincrpico (en este ltimo ca-
so se llama caja). Puede presentar diversos tipos de
dehiscencia. Ejemplo, la adormidera (Papaver som-
niferum).
Pixidio: similar a la cpsula. Ejemplo: Hyoscyamus
albus (beleo blanco).
Silicua: variedad de cpsula que procede de un gine-
ceo bicarpelar paracrpico, pero con un falso tabi-
que placentario que divide el ovario en dos lculos.
Fruto doble de largo que de ancho; dehiscencia en
dos valvas. Ej. Diplotaxis erucoides (oruga blanca).
Silcula: parecidos a la silicua, pero ms cortas,
e iguales tanto en anchura como en longitud. Ej.
Alyssum maritimum (cabezas blancas).
Esquizocarpo: frutos parcialmente dehiscentes, plu-
ricarpelar, originado de un ovario sincrpico, que
al llegar a la madurez se descompone en porciones
llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o
partes de los mismos. Pueden presentar carpforos.
6.2.3 Frutos carnosos
Los frutos carnosos, al igual que los secos, pueden derivar
de un gineceo monocarpelar o pluricarpelar. Sus paredes
pueden consistir del pericarpio o del pericarpio fusionado
con los tejidos extracarpelares. La parte ms interna o la
ms externa o bien la totalidad de la pared del fruto pue-
den volverse carnosas por diferenciacin del parnquima
blando o suculento. Pueden tambin convertirse en car-
nosas otras partes adems de la pared del fruto como, por
ejemplo, las placentas y los tabiques de los ovarios mul-
tiloculares.
Desde un punto de vista evolutivo, los frutos carnosos
secos.[24] De acuerdo con este concepto, la parte carno-
sa fue originalmente una excrecencia de la capa interna
un agente atractivo para que los animales lo consuman y
dispersen las semillas que contienen.
Drupa: es un fruto carnoso, derivado de ovario spe-
ro, unicarpelar, uniseminado, con el endocarpo seo
(llamado hueso o carozo), el mesocarpo carnoso y el
epicarpo delgado. La familia de las rosceas (du-
raznero, Prunus persica), ramnceas (Condalia mi-
crophylla) y las oleceas (olivo, Olea europaea)
tienen representantes con este tipo de fruto. La de-
nominada drupa involucrada es una drupa derivada
de un ovario nfero, en la cual, al llegar la madurez,
8 6 CLASES DE FRUTOS

que se conocen.[26][8]

Pomo: es fruto procedente de un ovario nfero y sin-

crpico, con la parte central dividida en cinco ca-
vidades (cinco carpelos) de consistencia coricea o
apergaminada, la parte comestible corresponde al
hipanto y no al ovario en s. Es tpico en los gneros
de rosceas, Malus, Pyrus y Mespilus.

6.3 Frutos agregados

Tres ejemplos de fruto tipo baya: tomate (1), uva (2) y kiwi (3).
En el caso del tomate puede observarse el cliz persistente en la
vista supercial del fruto (1a), los tabiques (t) que separan los
lculos del ovario y las placentas (p) que llevan las semillas (s)
en el corte longitudinal (1b) y transversal (1c) del fruto.

se desprenden el mesocarpo y el epicarpo junto con

el receptculo quedando el carozo junto con la se-
milla. El nogal (Juglans regia, juglandceas) es un
ejemplo de esta clase de drupa.[8]

Baya: es un fruto carnoso, derivado de ovario spero

con el epicarpo delgado y el mesocarpo y endocar-
po jugosos. Muchas especies presentan este tipo de
fruto, como por ejemplo, las solanceas (Solanum Cada una de las denominadas semillas de una frutilla o fresa
lycopersicum, la tomatera) y las vitceas (Vitis vini- es, en realidad, un aquenio dispuesto sobre un receptculo con-
fera, la vid). Por lo comn tienen forma redondea- vexo y carnoso. En la imagen se observa una vista supercial de
da o elipsoidal y, a menudo, llamativos colores.[25] una frutilla o fresa y un sector magnicado donde puede apre-
Cuando la baya deriva de un ovario nfero se deno- ciarse un aquenio.
min seudobaya o baya falsa, como por ejemplo en
las cactceas (tuna, Opuntia cus-indica), musceas
(bananero, Musa x paradisiaca) y mirtceas (el gua-
yabo, Psidium guajaba). El trmino est hoy da
abandonado.[8]

Hesperidio: es un fruto carnoso, derivado de un ova-

rio spero, pluricarpelar, pluriseminado, con el epi-
carpo con glndulas ricas en esencias, el mesocarpo
corchoso y el endocarpo con pelos glandulares jugo-
sos. Las rutceas (familia que incluye a la naranja,
Citrus sinensis) presenta este tipo de fruto.[8]

Pepnide: es un fruto sincrpico, procedente de un

ovario nfero, carnoso, con las placentas tan desa-
rrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta
la pared carpelar. Es propio de la familia de las
cucurbitceas. La parte externa del pericarpo suele
endurecerse en mayor o menor grado y puede llegar
a hacerse leosa, como en la llamada calabaza vi-
natera (Lagenaria siceraria) y en este caso recibe
el nombre de ansarca. A veces, por reabsorcin de
los tabiques y de la pulpa, se forma en el pepnide
una gran cavidad central. El receptculo en general
se halla esclericado y es llamado clamidocarpo. A
este tipo de fruto pertenecen los frutos ms grandes
Frambuesas, un ejemplo de polidrupa.
Los frutos agregados se desarrollan de una sola or multi-
carpelar o con varios pistilos que estn libres, por lo que
de una misma or se desarrollan varios frutos indepen-
dientes pero dispuestos conjuntamente. Algunos autores
los denominan genricamente eterios.[27]
Polifolculo: cada carpelo da un folculo y se origina
un conjunto de frutos polispermos y secos. Ejemplo,
el elboro ftido (Helleborus foetidus).
6.5 Frutos mltiples 9

Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina en un solo cuerpo, para luego, al madurar el fruto,
un conjunto de frutos monospermas y secos reuni- separarse de la columna axial cada uno con su co-
dos en un receptculo plano, cncavo o convexo. rrespondiente carpelo. Es propio de las geraniceas.
Ejemplo, el rannculo bulboso (Ranunculus bulbo-
sus) o la fresa silvestre (Fragaria vesca). Samaridio (smaras esquizocrpicas): son cremo-
carpos alados procedente de ovarios speros, como
Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un el fruto de los arces (Acer).[31]
conjunto de frutos monospermas y carnosos. Ejem-
plo, la zarza (Rubus ulmifolius).
6.5 Frutos mltiples
Polismara: formado por numerosos frutos secos in-
dehiscentes provistos de prolongaciones membrano-
sas de tipo smara. Procede de un gineceo apocr-
pico spero. Es tpico del gnero Liriodendron.

Cinorrodn: polinuez en la que las nueces provie-

nen de carpelos cerrados en un receptculo cncavo.
Ejemplo, el escaramujo (Rosa canina).

6.4 Frutos esquizocrpicos

Son aquellos frutos que proceden de ovarios simples con
dos o ms lculos. LLegada la madurez del fruto, los lcu-
los se separan entre s, por lo que parecen frutos derivados
de varios ovarios o de varios carpelos libres. Los frutos
esquizocrpicos pueden ser tanto carnosos como secos, y Sicono de la higuera (Ficus carica) en vista supercial (1) y corte
dentro de estos, pueden ser dehiscentes o no. Cada lcu- longitudinal (2), pednculo (p), abertura apical (aa), receptculo
lo separado se denomina mericarpo y contiene una sola (r), aquenio (aq).
semilla.[28]
Tambin llamados frutos colectivos, en los que todas las
Biaquenio (aquenios esquizocrpicos): fruto esqui- ores de una inorescencia participan en el desarrollo de
zocrpico compuesto slo de dos carpelos que se una estructura que parece un solo fruto pero que en reali-
desarrollan luego como aquenios. dad est formada por muchos frutos unidos entre s. En
ocasiones participan otras partes de la or o incluso el
Cremocarpo: es un fruto que, en la madurez, se di- mismo eje de la inorescencia en su desarrollo, por lo que
vide en dos mericarpos que cuelgan de sendas ra- tambin reciben el nombre de frutos complejos.[32][33]
mitas del carpforo. Es el fruto caracterstico de las
umbelferas.[29] Sorosis: es un fruto compuesto, carnoso, general-
Ergstulo (carcrulos esquizocrpicos): carcrulo mente formado por pequeas drupas o bayas ubica-
policarpelar procedente de un ovario sincrpico de das sobre un receptculo convexo, comn y carnoso.
carpelos abiertos, seco e indehiscente que en la ma- Ejemplos: la morera (Morus alba) y el anan o pia
durez se separa en mericarpos 1-2 loculares e in- (Ananas comosus).
dehiscentes. Ejemplo, el fruto de Malva parvio- Sicono: es un fruto compuesto, carnoso, con las o-
ra.[30] res unisexuales dispuestas dentro de un receptculo
Esquizofolculo (folculos esquizocrpicos): fruto acopado con un poro o apertura apical en el extremo.
esquizocrpico formado a partir de un gineceo apo- Las ores femeninas originan aquenios que quedan
crpico con dos carpelos que se convierten en fo- envueltos por el receptculo. Es el fruto caracters-
lculos en la madurez. tico de la higuera (Ficus).

Nculas esquizocrpicas o cenobios (tetrancula):

fruto esquizocrpico en que cada mericarpo, que es 6.6 Pseudocarpos o pseudofrutos
monospermo, corresponde a slo una mitad de la
hoja carpelar, como ocurre en las labiadas y borra- Los pseudocarpos son estructuras que parecen frutos pe-
ginceas. ro que no lo son. En las gimnospermas, que incluyen a los
pinos, los abetos y los cipreses, no existen verdaderos car-
Regma: fruto esquizocrpico de ms de dos carpe- pelos o pistilos y, por lo tanto, las semillas no gozan de la
los que se divide en monocarpos en la madurez; pro- proteccin del fruto que tienen las angiospermas. Sin em-
cede de un gineceo en el cual los estilos se sueldan bargo, se pueden desarrollar estructuras que tienen una
10
funcin protectora o incluso relacionada con la disper-
sin. Entre las gimnospermas los pseudocarpos se deno-
minan tambin estrbilos. El estrbilo es una estructura
redondeada, leosa y dehiscente, que encierra las semi-
llas en su interior. Es propio de los cipreses (Cupressus).
Las pias de los pinos y cedros son estrbilos cnicos,
al principio cerrados, incluso durante algunos aos, pa-
ra luego abrirse y separarse las escamas que los forman
con el n de liberar las semillas. Los glbulos o arcstidas
son estrbilos redondeados, carnosos e indehiscentes, que
encierran unas pocas semillas en su interior. Es propio de
los enebros y sabinas (Juniperus), donde las semillas apa-
recen rodeadas por unas escamas que se vuelven carnosas
y que incluso se pueden soldar encerrando a la semillas
y aparentando frutos carnosos. Finalmente, en el tejo las
semillas aparecen rodeadas por una estructura carnosa o
excrecencia procedente de su base que les rodea por to-
das partes excepto por un poro. En la madurez alcanza
una coloracin roja vistosa y puede confundirse con un
fruto, pero es en realidad una estructura que se denomina Secuencia de imgenes que describen el desarrollo del fruto del
arilo.[34]
6.7 Frutos sin semillas
En el crecimiento del ovario para formar un fruto in-
tervienen los denominados reguladores de crecimiento:
auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. La auxina es
formada por el grano de polen y por el cigoto. La mayo-
ra de los frutos implican la formacin de semillas, pero
ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra.
Estos frutos se llaman partenocrpicos, y como ejemplo
cabe destacar las bananas, los higos o las naranjas de om-
bligo. El fenmeno se debe a que se sintetizan hormonas
de crecimiento espontneamente o como consecuencia de
la polinizacin que acta como estmulo. Se han logrado
producir melones, anans y tomates sin fecundacin pre-
via con la inyeccin de auxinas al ovario.[9]
7 Crecimiento y desarrollo
La transformacin del ovario en fruto involucra una se-
rie de cambios siolgicos que an hoy no son del todo
conocidos. Las tohormonas desempean un papel muy
importante en el desarrollo del fruto. Los granos de polen
contienen auxinas que estimulan directamente el creci-
miento de los ovarios o inician una cadena de reacciones
que causan un aumento en la concentracin de auxinas
en el tejido ovrico, lo que estimula su crecimiento del
ovario. Otro cambio siolgico que ocurre es la translo-
cacin de nutrientes desde otras partes de la planta a los
tejidos ovricos, acumulndose algunos de ellos en los te-
jidos del ovario, mientras que otros lo hacen directamen-
te en la semilla en formacin. Tales nutrientes incluyen
azcares, aminocidos y protenas solubles. La cantidad
de azcares aumenta durante el desarrollo temprano de
ciertos frutos, como los granos de maz y trigo, y luego va
7 CRECIMIENTO Y DESARROLLO
duraznero (Prunus persica) durante un perodo de siete meses y
medio, desde el inicio del invierno hasta mediados del verano,
en East Gippsland, Victoria (Australia).
1.- Se observa la formacin de yemas sobre las ramas en el
invierno (imagen individual).
2.- Luego los pimpollos de las ores se hacen claramente visibles
y las hojas comienzan a desarrollar (primavera temprana,
3 meses desde el inicio del crecimiento en el invierno) (imagen
individual ).
3.- Las ores totalmente desarrolladas son polinizadas por el
viento o los insectos (primavera temprana, 3 meses) (imagen
individual).
4.- Tras la fecundacin, puede observarse un fruto incipiente;
las hojas han crecido rpidamente para proveer al rbol con
la suciente cantidad de nutrientes a travs de la fotosntesis
(mediados de primavera, 4 meses) (imagen individual).
5.- El fruto est bien desarrollado y contina creciendo (prima-
vera tarda, 5 meses) (imagen individual).
6.- Fruto completamente maduro (mediados del verano, 7
meses) (imagen individual).
decreciendo a medida que los azcares se convierten en
almidn. En los aguacates y las aceitunas, grasas y acei-
tes se acumulan en grandes cantidades en los tejidos en
crecimiento. La acumulacin de agua es a menudo muy
grande en los frutos carnosos, tales como los tomates; en
otros, como los frijoles y las nueces, el contenido de agua
del fruto disminuye marcadamente al llegar a la madurez.
Simultneamente con estos cambios, se produce a me-
nudo un cambio en la pigmentacin. En los tomates, por
ejemplo, la clorola desaparece y es reemplazada por pig-
mentos carotenoides al acercarse los frutos a la madurez.
En ciertas variedades de ciruelas y uvas, se acumulan a
medida que la maduracin progresa, pigmentos antoci-
nicos, que son los que coneren a dichos frutos sus colores
caractersticos.
 11

8 Maduracin 4. desde un punto de vista de la maduracin organolp-

tica no hay respuesta ante tratamientos con etileno,
La etapa nal del desarrollo del fruto es la maduracin. excepto en trminos de desverdecimiento (degrada-
Segn la maduracin sea o no regulada prioritariamen- cin de clorolas).[36]
te por el etileno (un gas con accin hormonal), los fru-
tos se clasican en climatricos o no climatricos.[35] To-
dos los frutos, al igual que cualquier rgano vegetal, pro-
ducen etileno. Pero durante la maduracin, algunos fru-
tos denominados climatricos incrementan grandemente
la produccin de etileno mientras que otros, denomina-
dos no climatricos, prcticamente mantienen la tasa de
produccin de etileno casi invariable. En los primeros, el
etileno es responsable de la coordinacin del proceso de
maduracin, en los segundos no.

El trmino fruto climatrico fue acuado por Kidd y West en

1925 para describir el incremento en la tasa respiratoria que
acompaa la maduracin de las manzanas. Hoy hace referen-
cia adems al incremento de la sntesis de etileno durante la
maduracin.[35]

En frutos climatricos se presenta el siguiente comporta-

Los ctricos son ejemplos tpicos de frutos no climatricos, que no
miento:
maduran por accin del etileno. Pero las naranjas del grupo Va-
lencia suelen presentar cierto grado de verdor, razn por la cual
1. la aplicacin de etileno adelanta el tiempo del clima- se las suele exponer a etileno para acelerar la desverdizacin.
terio (pico) respiratorio;
2. la produccin autocataltica de etileno contina lue-
go de retirado el tratamiento con etileno; Por lo tanto, el etileno acelera la maduracin de frutos de
ciertas especies (denominados frutos climatricos), tales
3. la magnitud de la tasa respiratoria es independiente como banana, chirimoya, ciruelas, granada, kaki, manza-
de la concentracin de etileno aplicado; na, mango, palta, pera, papaya, tomate etc. Por el costo
4. hay clara respuesta a la aplicacin de etileno en la comercial, en la prctica se utiliza solo en contadas cir-
mayor parte de los ndices de madurez propios de cunstancias, como en maduraderos de bananas, donde se
cada fruto (rmeza, color, degradacin del almidn, aplica acetileno (un anlogo del etileno que desempea
etc.).[36] la misma funcin) a n de uniformar la maduracin del
lote.[36]
Los frutos no climatricos, ante la aplicacin de etileno, Los frutos ctricos son no climatricos y en ellos el eti-
proceden de la siguiente forma: leno no regula la maduracin. Sin embargo, el etileno es
capaz de acelerar la degradacin de las clorolas, pig-
1. no adelantan el climaterio respiratorio; mentos responsables del color verde de los frutos. En los
frutos ctricos, el color no indica necesariamente el gra-
2. en ausencia de daos siolgicos o patolgicos no
do de madurez. Sin embargo, en naranjas y mandarinas,
hay produccin autocataltica de etileno, ni siquiera
se exige un cierto grado de coloracin a nivel comercial.
despus de aplicado un tratamiento con etileno;
Por esa razn se aplica etileno con el n de acelerar el
3. la magnitud de la tasa respiratoria se incrementa ante desverdecimiento de esos frutos, es decir, por razones
dosis crecientes de etileno aplicado; cosmticas.[36]
12
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10 Enlaces externos
Sistemtica sobre los frutos

Wikimedia Commons alberga contenido multi-

media sobre Fruto. Commons
14 11 TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

11 Text and image sources, contributors, and licenses

11.1 Text
Fruto Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Fruto?oldid=81137273 Colaboradores: SpeedyGonzalez, Alberto Salguero, Achury, Sanbec,
Rosarino, Sms, Cookie, Tostadora, Pixeltoo, Taragui, Caiser, Cromwellt, Chobot, Caiserbot, Maleiva, BOTijo, GermanX, Diotime, Er
Komandante, BOTpolicia, CEM-bot, F.A.A, Xexito, Jjvaca, Retama, Antur, Gonn, Alvaro qc, West Brom 4ever, Escarbot, Egaida, Martin
Rizzo, JAnDbot, Serg!o, Kved, TXiKiBoT, Xosema, Dhcp, Humberto, Netito777, Magdarao, Nioger, Idioma-bot, Plux, Biasoli, Fo-
cusyn, Bucephala, VolkovBot, Matdrodes, MILEPRI, Vatelys, Muro Bot, Dodecaedro, SieBot, Drinibot, CASF, Bigsus-bot, OboeCrack,
Philmarin, Furado, BuenaGente, Alexnike, Tirithel, XalD, Maicol11, Antn Francho, Eduardosalg, Jaguarlaser, Rge, SilvonenBot, Shal-
bat, Taty2007, AVBOT, LucienBOT, MastiBot, Diegusjaimes, CarsracBot, BOTamon, Andreasmperu, Luckas-bot, Amirobot, Agus ferro-
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velour, Latin Paradox, Avance Biotechnologies, Carliitaeliza, MaKiNeoH, -ecarv-, Addbot, Jesus.salazarr, Ale Dari, Jarould, Anviiz1991,
JuanCalamidad, Iriaavi y Annimos: 131

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