En: Pelez, F. y Ve, J. (Eds.)(1997). Etologa.

Bases
Biolgicas de la Conducta Animal y Humana (pp. 259-290).
Pirmide/Madrid

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7 Factores ecolgicos y sistemas
sociales de los primates
CARLOS GIL-BURMANN
le la FERNANDO PELEZ DEL HIERRO
lrta SUSANA SNCHEZ RODRGUEZ
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Jnes

7, " Introduccin: causas de la socialidad en los primates

.s de Algunos enfoques tericos desde el seno de la Etologa han intentado explicar

ncia el origen de la socialidad y de los sistemas sociales como una respuesta al am
le se biente. As, desde la Ecologa del Comportamiento o Ecoetologa, las estructuras
~FP- sociales de los grupos y las conductas de los individuos que viven en ellos estn
determinadas por innl!lerables tactores \!colgic(.~ como ~. JO el hbitat, la can
tidad, distribucin y predecibilidad de los recursos alimentidos, la presin preda
dora, etc. (Crook, EIlis y Goss-Custard, 1976; Van Schaik y Van HootT, 1983). Dis
tintos autores dan un valor diferente a los factores ecolgicos que promueven la
vida en grupo de los primates. WI'angham (1980) sugiere que la principal causa de
la socialidad es la defensa por las hembras del alimento frente a otros grupos de
hembras competidores, mientras que para Van Schaik (1989), la socialidad sera
principalmente una estrategia de defensa contra los predadores.
ed.): La funcin ltima de todos los individuos es maximizar su xito reproductor,
Uni por lo que evitar a los predadores, obtener alimento y aparearse son requisitos b
sicos (Goss-Custard, Dunbar y Aldrich-Blake, 1972). Ante estos problemas que
presenta el medio natural los individuos pueden optar por vivir en soltario o en
grupo, y en este segundo caso, por uno que tenga un tamao o una composicin
ma determinada.
mal, Desde un punto de vista econmico, cuando los beneficios de la socialidad ex
cedan a los costos, el individuo ser esencialmente social; por el contrario, cuando
los costos excedan a los beneficios, el individuo optar por la vida en solitario o
por el abandono del grupo. Los costos y beneficios que con,llevan ambas opciones
se miden respecto a las consecuencias que tiene para el animal en trminos de xito
reproductor (Hamilton, 1964; Lee, 1994).
Para evitar a los predadores, los primates pueden optar por distintas soluciones:
ocultarse o detectarlos con anticipacin y una conducta posterior de escape o de
fensa. La primera estrategia minimiza la probabildad de que el predador encuen
tre su presa mediante la ocultacin o el camuflaje. No obstante, en caso de ser en
:mide Ediciones Pirmide
260 Etologla: bases biolgicas de la conducta animal y humana

contrada, la probabildad de su captura es alta. Esta estrategia conduce a la vida en sierto (Papio
solitario y es tpica de animales poco activos y de movimientos lentos (Tinbergen, bras. Los
Impekoven y Franck, 1967) como es el caso de los prosimios nocturnos. En cam un roquedo y
bio, la vida en grupo proporciona a los individuos la ventaja de una pronta detec
cin (y as posibilidad de huida o defensa) de los predadores. Obviamente, el riesgo
de predacin disminuye con el incremento del tamao del grupo.
La vida en solitario o en grupo tambin determina la forma de obtencin de
alimento. Crook (1965) Y Eisenberg (1966) sostienen que si el alimento se encuen
tra distribuido en parcelas pequeas y dispersas que requieren una habilidad indi
vidual para su localizacin y captura (por ejemplo, insectos), los individuos opta
ran por la estrategia de vida en solitario. Por ello, muchos animales solitarios son
7.2.
insectvoros (Bearder, 1987). En cambio, los animales que viven en grupo pueden
tener una mayor eficiencia forrajead ora (cooperacin en la localizacin de ali
mento, en la captura de presas, transmisin de informacin sobre recursos alimen
ticios efmeros) y posibilidad de defender los recursos alimenticios (Dunbar, 1988;
Voland, 1993).
son diI'ec1:arrlent4
Otros beneficios de la socialidad son facilitar el encuentro entre machos y hem
grfico en el
bras para la reproduccin, as como el cuidado de las cras. Adems, vivir en grupo
gumentos
permite una mejor proteccin ante las condiciones meteorolgicas adversas y la
transmisin de informacin mediante la imitacin social y cultural (por ejemplo, tivo (por -'-"-r'"
sociales como,
Sabater Pi, 1984). Estas vent;;uas habran impulsado la agregacin de individuos y,
los individuos
por tanto, la formacin de los grupos, especialmente en los animales activos y m
han focalizado
viles como la gran mayora de los primates diurnos (Alexander, 1974).
mento y en la
La vida social, sin embargo, no est exenta de costos. Algunos pueden ser el
Crook y Gartlan
aumento del riesgo de contraer enfermedades, y, especialmente, la mayor compe
grupo son fruto
ticin intragrupal por los recursos alimenticios y por los recursos reproductores,
lapados y que
que pueden ser escasos. El mayor costo de la vida en grupo para la obtencin de
tos del medio
alimento proviene del hostigamiento de unos individuos a otros, principalmente
La estructufllj
cuando el alimento se encuentra concentrado en el espacio (Dunbar, 1988; vase
(en la seccin 7.~
tambin seccin 7.2.2 y ss.). Ms adelante profundizaremos en diversos aspectos
terminada por la
de la competicin por el alimento.
si bien un incren
Respecto a los costos reproductores de la vida en grupo, los ms destacables
dadores, al mism
son debidos al estrs social o a las agresiones que reciben algunas hembras (nor
vera claramente
malmente las de bajo rango) cuando han parido una cra (Altmann, 1980 con pa 1983). Por ello, j
piones amarillos, Papo cynocephalus), cuando estn en estro (Dunbar, 1980 con
mento determim
geladas, Theropithecus gelada; Wilson, 1981 con macacos rhesus, Macaca mu Schaik, 1989; V
!atta) o cuando copulan (Sommer, 1989 con langures hanuman, Presbytis ente
lIus), llegando incluso a la supresin total de la reproduccin observada en los ca
litrcidos (French, Abbott y Snowdon, 1984; Pelez, Snchez y Gil-Burmann, 1996). 7.2.1. Rie
En cuanto a los machos, la competicin entre ellos por el acceso a hembras frtiles
puede ser directa mediante agresiones, o presentarse de forma indirecta a travs de El riesgo de
algunas formas de infanticidio (Smuts, 1987; vase captulo 6). de los animales
Veamos un ejemplo de cmo el beneficio para la supervivencia que confiere la guros para la m
socialidad puede conllevar asociado un costo reproductor. Los papiones de de superficie de la I
Edicones Pirmide Ediciones Pirmide
 Factores ecolgicos y sistemas sociales de los primates 261

sierto (Papo hamadryas) forman harenes con un nico macho lder y varias hem
bras. Los distintos harenes a su vez se agrupan en una gran tropa para dormir en
un roquedo y evitar as el riesgo de predacin. Este agrupamiento defensivo au
menta, sin embargo, el riesgo de los machos lderes de perder alguna de sus hem
bras en favor de otros machos rivales.
A pesar de los costos, muchos primates optan por la vida en grupo, hecho que
indica que, en condiciones particulares, debe ser la mejor estrategia para aumentar
el xito reproductor.

7.2. Ecologa de los sistemas sociales

Los sistemas sociales surgen de las interacciones conductuales de los individuos

que forman el grupo. Por tanto, los sistemas sociales no son adaptaciones, slo lo
son las estrategias sociales de los individuos. Estas estrategias desgraciadamente no
son directamente observables y deben ser deducidas en el contexto social y demo
grfico en el que se producen. La Ecoetologa intenta desarrollar una serie de ar
gumentos basados en las distintas variables que pueden limitar el xito reproduc
tivo (por ejemplo, alimento y predacin) y que han debido moldear las estrategias
sociales como, por ejemplo, las asociaciones espaciales y las relaciones sociales de
los individuos implicados (Van Schaik, 1996). Por ello, los estudios ecoetolgicos
han focalizado su atencin en el papel de la abundancia y la distribucin del ali
mento y en la presin predadora en la conformacin de las estrategias sociales.
Crook y Gartlan (1966) y Crook (1970) ya apuntaron que las caractersticas de un
grupo son fruto de la seleccin natural actuando sobre un conjunto de estratos so
lapados y que estn siendo moldeadas y en continuo reajuste por los efectos direc
tos del medio ambiente.
La estructura social, entendida como el tamao y la composicin de un grupo
(en la seccin 7.3 se profundizar ms en este concepto) vendr esencialmente de
terminada por la presin predadora y la competicin intragrupal por el alimento:
si bien un incremento del tamao del grupo favorecera la defensa contra los pre
dadores, al mismo tiempo la obtencin de alimento de los miembros del mismo se
vera claramente disminuida y dara lugar a una situacin competitiva (Van Schaik,
1983). Por ello, el balance entre el riesgo de predacin y la obtencin neta de ali
mento determinarn el tamao ptimo del grupo en una situacin particular (Van
Schaik, 1989; Van Schaik y Van Hooff, 1983).

7.2.1. Riesgo de predacin

El riesgo de predacin depende principalmente del tipo de hbitat, el tamao

de los animales y la densidad de predadores (Dunbar, 1988). Los lugares ms se
guros para la mayora de los primates son los rboles, aunque, dentro de ellos, la
superficie de la copa sea la zona ms expuesta a los predadores areos. Por ello, las
Ediciones Pirmide

262 Etologa: bases biolgicas de la conducta animal y humana
especies que viven en hbitats abiertos suelen estar ms expuestas a la predacin
que las especies arbreas. Por otro lado, las especies de menor tamao son ms
vulnerables a los predadores que las especies de mayor tamao, y dentro de estas
ltimas, los individuos infantiles y juveniles ms que los adultos (Cheney y Wrang
ham, 1987).
La predacin no es en la mayora de los primates la principal causa de morta
lidad y, en algunos casos, es difcil de distinguir de otras causas como, por ejemplo,
la enfermedad. Aunque la mortalidad por predacin puda ocurrir raramente, el
riesgo de predacin s influencia las estrategias antipredatorias de los animales
(Dunbar, 1988). Reacciones de huida precipitada, desplazamientos rpidos y en
formaciones con gran proximidad espacial, enfrentamientos agresivos, llamadas de
alarma (incluso diferenciadas para predadores areos, terrestres y serpientes) y de
vigilancia son claros ejemplos de conductas antipredatorias observadas en distintas
especies de primates.
La influencia de la predacin en la estructura social de los grupos es poco co
nocida y controvertida, principalmente porque se poseen pocos datos sobre las ta~
sas de predacin (Cheney y Wrangham, 1987). Sin embargo, la presin predadora
parece tener relacin .con el tamao de los grupos, el nmero de machos dentro
del grupo, etc. (Eisenberg, Muckenhirn y Rudran, 1972). . yendo seguridad ante posibles infanticidios (Van Schaik, 1996; Van Schaik y Dun
7.2.2. Competicin por los recursos naturales
Los recursos como alimento, agua, refugio, etc. suelen ser limitados en la Na
turaleza. Dependiendo de esa limitacin se produce una competicin entre los in
dividuos .del mismo grupo (competicin intragrupal) o entre distintos grupos (com
peticin intergrupal) por el acceso a esos recursos: Ambos tipos de competicin
pueden producirse a su vez de forma directa (contest) o indirecta (scramble 1) (Jan
son y Van Schaik, 1988; Post, Hausfater y Mc Cuskey, 1980; vase seccin 5.3.1).
Se dice que hay competicin directa cuando los propietarios de un territorio o
los vencedores en interacciones agonsticas monopolizan la mayor parte de los re
cursos crticos, frecuentemente el alimento, desplazando a los animales perifricos
o perdedores. As los recursos disputados no sern compartidos igualitariamente:
unos individuos obtienen ms y otros menos. En cambio, en la competicin indi
recta o de explotacin, los individuos no pueden excluir a otros de los recursos, por
lo que se compartirn con igualdad y todos los individuos obtienen la misma can
tidad. Sin embargo, el xito en la consecucin de alimento de cada individuo que
comparte el mismo recurso va disminuyendo en funcin del nmero de competi
dores.
Un recurso que frecuentemente ser objeto de competicin es la comida. El que
suIja un tipo u otro de competicin depender de la distribucin, cantidad y cali-
I Nota de los coordinadores. En el captulo 5 se ha traducido la competicin de tipo scramble y la
de tipo contest como competicin de tipo rebatia y tipo contienda, respectivamente. Puede con der el recurso monopolizable ms eficazmente. Si el recurso no es def!<ndible, por
sultarse tambin Wilson (1980).
Ediciones Pirmide
0\
Factores ecolgicos y sistemas sociales de los primates 263
dad de los recursos alimenticios (Van Schaik, 1989; Van Schaik y Van Noordwijk,
1988). Si los recursos estn concentrados en un punto o parcela de alimento me
nor que el tamao del grupo Yson, por tanto, monopolizables, sera de esperar que
la competicin fuera directa. Por otro lado, si los recursos estn dispersos y no son
monopolizables, la competicin se esperara que fuera indirecta (Milinski y Parker,
1991 ).
7.2.3. Influencia de la distribucin del alimento en las hembras
La estrategia de acceso a un recurso especfico no es la misma para los machos
queJ!ara las hembras. Los costos reproductores de las hembras son mayores que
los de los machos porque tienen que invertir mucha ms energa durante el em
barazo y el posterior cuidado parental. El apareamiento con otros machos no con
lleva apenas ventajas, ya que con un solo macho es suficiente para fecundar un
vulo. Por ello, a diferencia de los machos, el xito reproductor de las hembras no
est normalmente limitado por la disponibilidad de pareja, sino por la cantidad o
calidad del alimento que puedan obtener, y del nivel de seguridad que, frente a los
predadores, puedan mantener para su propia supervivencia y la de sus cras, inclu
bar, 1990; Van Schaik y Kappeler, 1993).
Los machos, en cambio, pueden potencialmente inseminar un gran nmero de
hemoras, por lo que ellas son un recurso escaso por el que ellos compiten (Darwin,
1970; Trivers, 1972). La competicin entre machos conlleva una mayor mortali
dad debido a los combates y al gasto energtico, riesgo y estrs por la bsqueda de
:-J"';l que les lleva a atravesar en ocasiones zonas desconocidas y peligrosas.
Las causas de la socialidad y evolucin de las distintas formas de vida en grupo
estn referidas principalmente a las hembras, ya que, como se ha expuesto con an
terioridad, las condiciones ecolgicas influyen ms directamente en ellas al ser las
que soportan los mayores costos energticos de la reproduccin. El modelo ecoe
tolgico de Wrangham (1980) propone que la cooperacin de las hembras dentro
de los grupos por acceder y defender el alimento cuando se encuentra en parcelas
discretas de alta calidad (principalmente frutas maduras) y es monopolizable, las
habra llevado a establecer asociaciones mediante lazos de parentesco (grupos de
hembras vinculadas o female-bonded groups). Por el contrario, cuando los grupos
se nutren de alimentos de baja calidad (hojas, tallos, frutas no maduras) o cuando
el alimento de alta calidad est disperso y no es monopolizable, no habra benefi
cios de la asociacin o coalicin entre hembras (~rupos de hembras no vinculadas
o nOil-female-bonded groups). Las conductas de ISs hembras tambin difieren entre
los grupos de hembras vinculadas y los de no ,'linculadas. Si el alimento est espa
cialmente concentrado, la competicin directa favorece la existencia de relaciones
de dominancia estables, lil').eales o escalonadas (relaciones despticas) y con apoyo
agonstico a los parientes (relaciones nepotistas) mediante coaliciones para defen
Ediciones Pirmide
 l O1

Factores ecolgicos y sistemas sociales de los primates 265

264 Etologra: bases biolgicas de la conducta anmal y humana
,I
Van Schaik (1989) Wl"dIlgham (1980)
ejemplo, por su dispersin espacial, no son ventajosas las coaliciones entre indivi '\
FACTORES Competicin intergrupal,
duos, por lo que las relaciones de dominancia sern inestables, no lim!ales (relacio por el alimento
ECOLGICOS
nes igualitarias) y de tipo individualista (figura 7.1).

~
Van Schaik (1989) desarrolla y ampla el modelo de Wrangham (1980) incor
porando el grado de la presin predadora (alto, intermedio o bajo) y tres de los
cuatro posibles tipos de competicin por el alimento: intragrupal directa, intragru
pal indirecta e intergrupal directa (ignora la competicin intergrupal indirecta por '(,
no ver en qu forma afecta a las relaciones sociales de las hembras). A su vez, cada
tipo de competicin poda ser dbil o fuerte. De todas las posibles combinaciones,
este autor estableci cuatro tipos de regmenes competitivos en funcin de las con
diciones ecolgicas, principalmente la presin predadora y la distribuCin del ali
mento: ti'"

Tipo A'(predominio de la competicin intragrupal indirecta) se esperara en

grupos de primates con alta vulnerabilidad a los predadores que se alimen
tan principalmente de hojas o insectos crpticos que se encuentran dispersos
o en parcelas suficientemente grandes como para alimentar a todo el grupo.
Tipo B (predominio de la competicin intragrupal directa) tendra lugar en
grupos con alta presin predadora cuando el alimento se encuentra en par RELACIONES DE

celas discretas y demasiado pequeas para alimentar a todo el grupo (ali DOMINANCIA

mento concentrado).
Tipo C (con fuerte competicin intragrupal indirecta e intergrupal directa)
se esperara cuando la presin predadora es intermedia/alta y el alimento est
IMonopoliz~~in I ACCESO Y DEFENSA ~~ci6nJ
disperso o en parcelas mayores que el tamao del grupo. DEL ALIMENTO
Tipo D (prdominio de la competicin intergrupal directa) podra encon
trarse en grupos con una presin predadora baja y un alimento concentrado.
intragrupal COMPETICIN POR ~ intragrupal
Para cada rgimen de competicin, Van Schaik establece unas predicciones so directa EL ALIMENTO indirecta
bre las relaciones sociales de las hembras, obteniendo cuatro tipos de estructuras
sociales para grupos de hembras. Por poner slo un ejemplo, veamos la estructura
@O
social tipo B. Consiste en grupos cohesivos con alta vulnerabilidad a los predadores DISTRIBUCIN
en los que predomina una competicin intragrupal directa cuando el alimento se ESPACIAL DEL
O ...
encuentre en parcelas alimenticias bien definidas y menores que el tamao del ALIMENTO
co!raJ Disperso
grupo. ste sera el caso de los primates frugivoros. En estas condiciones el modelo
de Van Schaik (al igual que el de Wrangham) predecira que los individuos for
masen una jerarqua de dominancia desptica y nepotista. Segn la denominacin Figura 7. l.-Modelos ccoetolgicos de Wrangham'(1980) y de Van Schaik (1989) para explicar las causas
de 1", ,cialidad en primates y las relaciones sociales de las hembras en funcin de la distribucin del
de Wrangham (1980), este tipo se correspondera con el tipo de estructura social alimento.
de hembras vinculadas)) por lazos de parentesco (figura 7.1).
Un ejemplo de este rgimen competitivo podran ser los papiones oliva (Papio
alimenticias (rboles) que no pueden abastecer a todo un grupo. Como los mode
anubis). Estos papiones, a diferencia de los de desierto (Papio hamadryas), son pri
los predicen, entre las hembras existe una estricta jerarqua lineal de dominancia y
mates terrestres que viven en la sabana africana formando grandes grupos de hasta
estn asociadas por lazos de parentesco. En un estudio de Barton y Whiten (1993)
200 individuos debido a la alta presin predadora, por ejemplo, de los leopardos
llevado a cabo con estos papiones en Kenia, encontraron que el rango social de las
(De Vore y Washburn, 1963). Su dieta consiste principalmente de hojas, semillas y
hembras estaba positivamente correlacionado con la cantidad de alimento inge
frutos de diferentes especies de acacias. Esta fuente de alimento aparece en parcelas
Ediciones Pirmide Ediciones Pirmide

266 Etologia: bases biolgicas de la conducta animal y humana
rido: las dominantes monopolizaban las acacias y coman ms que las subordi
nadas.
7.2.4. Influencia de la distribucin del alimento en los machos
Dado que los machos compiten principalmente por el acceso a hembras frti
les, se ha desatendido el estudio de la influencia que la forma de distribucin del
alimento puede ejercer sobre sus conductas. Wrangham (1980) y Van Schaik (1989)
han reconocido que sus modelos simplifican excesivamente la influencia de las
condiciones ecolgicas sobre la estructura social de primates, al considerar tan slo
las relaciones sociales de las hembras.
El xito reproductor de los machos debe depender de alguna"'forma de ~u es
tado fsico. Los machos dbiles o mal alimentados tienen menores posibilidades de
acceder a hembras frtiles o de mantener su monopolizacin en el tiempo en si
tuaciones competitivas. En las especies con dimorfismo sexual los machos suelen
tener grandes colmillos, por lo que el riesgos _de heridas y el gasto energtico al en
frentarse entre ellqs son muy altos. Los combates por el alimento slo serian es
perables si los beneficios fueran tambin altos. Algunos trabajos con papiones su
gieren que los machos no compiten agresivamente entre ellos por el alimento, dado
que el riesgo y la energa empleada no deben compensar los beneficios de obtener
alimento (Zinner, 1993). Sin embargo, se han observado diferentes mecanismos
competitivos entre los distintos machos cuando el alimento se distribua, bien de
forma concentrada o bien de forma dispersa. Los machos con menor acceso al ali
mento concentrado tenan que recurrir a estrategias alternativas o compensatorias
como son obtener el alimento en otros lugares o mediante interferencias alimen
ticias a hembras y juveniles (GiI-Burmann, 1994). Por otro lado, Van Schaik y Van
Noordwijk (1988) con macacos cangrejeros (Macaca fascicularis) observaron que
los machos jvenes se distanciaban ms y durante ms tiempo del grupo (aumen
tando el riesgo de predacin) para obtener alimento de alta calidad.
, En los grupos en los que existe ms de un macho, distintos factores como el
tamafio corporal, el rango de dominancia, la edad o la simple evitacin de con
frontacin entre ellos pueden hacer innecesaria la competicin directa por el ali
mento. Si en el grupo existe slo un macho, el dimorfismo sexual tpico de los gru
pos polginicos hace que ste imponga su mayor tamao corporal respecto a las
hembras y acceda sin apenas costos al alimento. Si las especies son mongamas no
existe dimorfismo sexual, por.1o que el macho y la hembra no tienen preferencia
de acceso debida al tamao corporal o al rango de dominancia. Adems, estas es
pecies suelen ser territoriales y el alimento es defendido y compartido con igualdad
entre la pareja. Estas consideraciones nos llevan a concluir que, independiente
mente de las caractersticas del grupo en el que vivan, el alimento no parece ser el
recurso por el cual los machos compitan agresivamente.
Ediciones Pirmide
DI
Factores ecolgicos y sistemas sociales de los primates 267
1
7.3. Influencia de factores no ecolgifos en los sistemas
sociales '
Los modelos ecoetolgicos ayudan a explicar muchas de las caractersticas de
los sistemas sociales de los primates. Sin embargo, han ignorado la posible influen
cia de los machos en los sistemas sociales al no considerar, por ejemplo, las asocia
ciones estables entre machos y hembras. Un nuevo modelo de Van Schaik (1996)
sugiere: que las caractersticas de los sistemas sociales de primates son el resultado
de presiones ecolgicas y tambin de presiones sociales. En este modelo se incor
pora el efecto de las estrategias reproductoras de los machos en la conducta social
cC', 1'~ hembras y, por tanto, introduce un complemento social al modelo de 1989.
El nuevo modelo se basa en el riesgo de infanticidio como una presin selectiva
que promueve la asociacin estab!e de las hembras con los machos. Existen nu
merosas evidencias de que el infanticidio es una tctica reproductora de los ma
cho,; que constituye una importante causa de la mortalidad infantil en primates
(pelez, Snchez, GiI-Burmann, 1996; Smuts y Smuts, 1993; Sommer, 1994; vase
tambin seccin 6.2.1.3). Como la llegada de otros machos potencialmente infan
ticidas reduce el xito reproductivo de las hembras, stas intentaran reducir el riesgo
de infanticidio asocindose a uno O varios machos protectores. As, el riesgo de
predacin y el de infanticidio tienen una nica solucin con una funcin dual que
permite explicar la asociacin permanente entre machos y hembras, los patrones
de migracin de las hembras y el por qu se forman grupos multihembra en grupos
de hembras no vinculadas.
Por otro lado, Brereton (1995) propone una explicacin social de los factores .
que determinap las relaciones sociales utilizando la hiptesis de la defensa de la
violacin. Segn esta teora, las hembras de primates formaran grupos para defen
, derse de las agresiones sexuales de los machos que no han sido elegidos por ellas
para la reproduccin. Los machos amigos se~n machos protectores de hem
bras y defensores contra el infanticidios de cras frente a las agresiones de los ma
chos sexual mente excluidos (principio del guardaespaldas o hired gun). Segn
esta autora, la!t presiones ecolgicas pueden servir para limitar la estructura del
grupo, no para determinarla. Las hembras formaran grupos de hembras vincula
das por seleccin de parentesco o como forma de altruismo recproco para evitar
ser forzadas por los machos. Los grupos de hembras no emparentads (incluye a
los humanos) se formaran cuando las alianzas entre hembras no sirvieran de nada
ante las amenazas de grupos de machos asociados por lazos de parentesco
(bri:.erhoods) como los chimpancs o machos con dimorfismo sexual como en los
gorilas. En este caso, las hembras recurriran a un macho elegido por ellas como
protector del abuso sexual de otros machos. Pensamos que, dentro de las dificul
tades que entraan las hiptesis ecolgicas, la hiptesis de la defensa de las viola
cioneS es menos til para buscar el camino que nos ilumine en las relaciones entre
los factores ambientales y la forma de agruparse de los primates.
Edicio~es P;mide
 101

268 Etologa: bases biolgicas de la conducta animal y humana

Factores ecolgicos y sistef1Jas sociales de los primates 269
j
7.4. Sistemas sociales de los primates: estructura
Los sistemas sociales de primates tienen diferhtes caractersticas que han sido
y organizacin social
moldeadas por distintas presiones ambientales. Estas caractersticas han sido des
critas tradicionalmente por el tamao del grupo, la proporcin de hembras y ma
Desde una perspectiva externalista o funcionalista, la estructura social de un chos, el sistema de apareamiento, etc., que determinarn la estructura social del
grupo se refiere a su estructura demogrfica y al patrn de agrupamiento o forma grupo.
de distribucin espacial de los individuos. Sin embargo, otros autores (por ejem Los recursos pareja/alimento tienen distinto valor en machos y hembras.
plo, Hinde, 1976) consideran la estructura social desde un punto de vista interna Mientras que el xito reproductor de las hembras estara limitado por la obten
lista o causalista por el contenido, cualidad y configuracin de las relaciones socia cin de alimento y seguridad, el de los machos estara limitado por el nmero de
les, que a su vez consisten en el contenido y cualidad de las interacciones sociales hembras que puede fertilizar. Como consecuencia, las hembras tendern a distri
y su configuracin y estabilidad a lo largo del tiempo. Segn esta perspectiva, las buir;" t"3pacialmente por el hbitat (por ejemplo, agruparse) en funcin de las
actividades conductuales de un animal con otro constituyen las ilfteracciones so condi<.;wnes ecolgicas (principalmente la distribucin del alimento), mientras que
ciales y, por su carcter repetitivo y frecuentemente predecible, constituirn un pa los machos lo harn en funcin de la distribucin de las hembras.
trn regular de conducta que con el tiempo se desarrollar en una relacin social. El La distribucin espacial de las hembras puede ser en solitario o en grupo, y,
patrn regular de estas relaciones sociales (por ejemplo, la asociacin entre hembras deJltrC' de esta ltima opcin, con hembras emparentadas o no emparentadas (la
mediante conductas afiliativas) formar la base de la estructura social (Hinde, 1976). explicacin de ambas posibilidades se describe en el modelo de Wrangham, 1980).
Estas dos perspectivas, una interna basada en la jerarqua de la socialidad y otra Asimismo, los machos podrn distribuirse de las tres formas descritas para las
externa ms descriptiva, ha conllevado que en la literatura primatolgica, los tr hembras, con lo que las posibilidades tericas de distribucin de machos y hem
minos estructura social y organizacin social suelan aparecer de forma confusa, in bras pueden ser de nueve (tabla 7.1). Estas asociaciones de individuos de distinto
tercambiados e incluso referidos a clasificaciones de caractersticas reproductoras. sexo pueden ser temporales o estables, por lo que los tipos de distribucin espacial
,Describir las diferentes estructuras sociales en funcin de los sistemas de aparea pueden llegar a 18 estados de distribucin (trmino acuaqo por Lee, i 994). Cada
miento puede ser til y sencillo, pero es tautolgico y adems ignora la diferente uno de los diferentes estados de distribucin de machos y de hembras puede con
estructura y organizacin social de especies con el mismo sistema de aparea siderarse un estado social al conllevar, adems de la distribucin espacial, la aso
miento. Por ejemplo, el apareamiento de un macho solitario con varias hembras ciacin entre los sexos. Sin embargo, esta cifra en primates no responde a la reali-
solitarias es polignico, pero tiene una estructura social muy distinta a la de los in
dividuos que viven en un harn polignico. Intentaremos clarificar, siguiendo el
criterio de Van Schaik y Van Hooff(1983), ambos conceptos: la estructura social TABLA 7.1
se refiere a la composicin de un grupo y al patrn de distribucin espacial de los Estados de distribucin de hembras y 111fchos de primates
individuos. Los patrones de interacciones y relaciones sociales los consideraremos, El nmero de que se indican entre parntesis y los Itneros o especies constituyen una gua
al igual que los autores anteriores y Rowell (1972), como la organizacin social del aproximada asociaciones estables encontradas en primates. (Modificado de Lee, 1994.)
grupo. La estructura social y la organizacin social estn muy relacionadas, sin
embargo, una forma de estructura social puede resultar de diferentes formas de or Estados de distribucin de los machos
ganizaciones sociales.
Con no parientes Solitario Con pa,rientes
Dunbar (I988) mantiene que las sociedades de primates son muy complejas y
que no existe una nica estructura social de un grupo sino varias estructuras pa Con no
ralelas y solapadas dentro de un grupo social. Dado que los primates viven en parientes
un mundo natural y social complejo, cada una de las estructuras son el resultado
de las estrategias que utilizan los individuos para resolver de forma ptima los pro Solitario Saguinus Hylobates Sagunus
blemas que el medio les plantea. Por ejemplo, la estructura multinivel de los pa_ Estados de fuscicollis Callicebus fuscicollis?
distribucin de (97) Indri
piones gelada (Theropithecus gelada) responde, de manera similar, al caso de los
las hembras (43)
papiones de desierto (Papio hamadryas) descritos con anterioridad, a coaliciones en
tre individuos para resolver los problemas de reproduccin y supervivencia ms Con Macaca Theropithecus
eficazmente: el harn como unidad social para reproducirse y criar a los descen parientes Papio Cercopithecus
dientes, la banda como unidad gentica y ecolgica, y la tropa como unidad de (41) Presbyts
defensa ante los predadores. (25)

Ediciones Pirmide Edcione( Pirmide


210 Erologfa:.bases biolgicas de la conducta animal y humana
dad, ya que no se han encontrado algunas de las posibles combinaciones, como,
por ejemplo, las asociaciones estables de hembras emparentadas con machos em
parentados (en todo caso, asociaciones con un solo macho o con varios no empa
rentados). Adems, la cifra de posibles estados de distribucin disminuye dado que
las asociaciones macho-hembra en primates son en general estables a lo largo del
tiempo. Las asociaciones temporales son infrecuentes en primates (y por ello no
estn incluidas en la tabla 7.1). La nica excepcin la encontramos en la asocia
cin temporal entre la hembra solitaria y el macho solitario, restringida al perlodo
de estro de la hembra (por ejemplo, en orangutanes, Pongo pygmaeus, y en otros
primates nocturnos, por ejemplo, Loris). Por otro lado, algunos patrones de distri
buciri son raros, como la asociacin de una hembra Solitaria con varios machos,
emparentados o no emparentados. Otras distribuciones son frecuentes, como, por
ejemplo, las de hembras asociadas con machos no emparentados (por ejemplo, en
papiones de sabana y macacos), las de un nico macho con varias hembras no em
parentadas (por ejemplo, papiones de desierto y gorilas) o emparentadas (por
ejemplo, en geladas, langures y muchos cercopitecinos).
La distribucin espacial de las hembras junto con la asincrona en el estro de
terminarn el sistema de apareamiento de una poblacin, al menos durante una
estacin reproductora (Carranza, 1994b). Los sistemas de apareamiento se pueden
categorizar de la siguiente forma (Krebs y Davies, 1987):
Monogamia: un macho y una hembra forman una pareja de corta o larga
duracin. Normalmente, ambos padres cuidan de las crlas.
A menudo se utiliza el trmino poligamia cuando un individuo (macho o hem
bra) tiene ms de una pareja:
Poliginia: un macho se aparea con varias hembras, mientras que las hembras
se aparean con un slo macho. Normalmente es la hembra la encargda del
cuidado de la prole.
Poliandria: eS cuando una hembra se aparea con varios machos. En este caso,
es el macho el que suele realizar la mayor parte del cuidado parental.
Promiscuidad: tanto hembras como machos se aparean con individuos di
ferentes. Es por tanto, una mezcla entre poliginia y poliandria (algunos au
tores la denominan poliginandria). Ambos sexos estn implicados en la
crianza y cuidado de los hijos.
Veamos un ejemplo de la relacin existente entre los factores ecolgicos y el
sistema de apareamiento. Si un alimento est distribuido en parcelas concentradas,
provocar una acumulacin de hembras y con ello un intento de los machos de
monopolizar el grupo de hembras. Si stas son pocas y tienen una alta asincrona
en los estros se favorecer la formacin de grupos polignicos, ya que el macho mo
nopolizador del grupo de hembras ser capaz de evitar la entrada de otros machos
para copular con las hembras frtiles. Por el contrario, si el nmero de hembras es
Ediciones Pirmide
lol
Factores ecolgicos y sistemas sociales de los primates 211
grande y stas tienen el estro simultneamente, un solo macho ser incapaz de im
pedir el apareamiento de otros machos con las hembras sexualmente receptivas.
Esta promiscuidad ha sido encontrada en grandes grupos multimacho de primates,
como es el caso de los macacos, que tienen reproducciones estacionales, breves
tiempos de receptividad sexual y, por tanto, alta sincrona reproductora (Caldecott,
1986). Probablemente, el nmero de machos en un grupo est relacionado con el
nmero de hembras reproductoras (Dunbar, 1988).
La monogamia de los primates se explica principalmente por dos motivos:
1) cuando las hembras estn espacialmente tan dispersas que un solo macho no
puede defender un rea con ms de una hembra y 2) por la necesidad de la part
cinacin del macho en el cuidado parental.
l. La baja presin predadora (por ejemplo, en algunas islas es prcticamente
ausente) permite una dispersin de hembras en solitario o en grupos muy peque
os. Cuando el alimento se encuentra en pequeas y dispersas parcelas (por ejem
plo, rboles en la jungla), la competicin entre las hembras determinar la defensa
de territorios que contienen los recursos alimenticios frente a otras hembras de
grupos vecinos (Wrangham, 1987a). Los machos se distribuirn en funcin de esta
distribucin territorial de las hembras. Al acompaar permanentewente a una
hembra, aseguran el apareamiento, la paternidad de las crlas, etc. Las hembras se
benefician de la presencia del macho (con un costQ de 1/3 de los recursos alimen
tid,,' que contiene el territorio, segn Dunbar, 1~88) por la ayuda en la defensa
del territorio, la proteccin ante infanticidios de otros machos y la vigilancia de los
predadores o de individuos de grupos vecinos. Generalizando, este sera el caso en
los primates del Viejo Mundo (Van Schaik y Van Hooff, 1983) y del denominado
{(/!(/. .'10 gibn para explicar la monogamia (Wrangham, 1987 a).
2. En los pequeos primates del Nuevo Mundo (menos de 1,5 kg) como son
los calitrlcidos, la monogamia parece deberse a la necesidad que la hembra tiene
de la colaboracin del macho para transportar a las crlas o defender el territorio.
Esta necesidad se debe principalmente a que el peso de las cras al nacer corres
ponde con el 20-25 por 100 del peso de la madre (frente a un 5-7 por 100 en los
primates del Viejo Mundo). Adems, es frecuente que los calitrlcidos tengan ge
melos. La implicacin del padre en el cuidado y transporte de crlas tan costosas
parece explicar por qu en estos primates se mantiene la monogamia.
.,.
1.5. Clasificacin de las estructuras sotiales
de los primates
Tradicionalmente las estructuras sociales de los primates se categorizan en tr
minos de su estructura demogrfica y cohesin espaciotemporal o en trminos de
su sistema de apareamiento. Segn Dunbar (1988), estas formas de clasificacin
Ediciones Pirmide

272 Etologra: bases biolgicas de la conducta animal y humana
son algo simplistas, ya que no tienen en cuenta las relaciones sociales entre los in
dividuos que forman una determinada sociedad. Es cierto que la diversidad de las
estructuras sociales de los primates es demasiado amplia para ser clasificada ade
cuadamente en unos cuantos tipos. Sin embargo, la clasificacin tradicional es til
para hacer amplias comparaciones. Por ejemplo, permite comparar primates soli
tarios con los que viven en grupo, los mongamos con los polignicos, los que
contienen un solo macho reproductivo con los que contienen varios, etc. Las es
tructuras sociales de primates ms importantes podran ser:
7.5. 1 . 1ndivid uos solita rios
Los individuos viven solos, excepto cuando tienen pareja sexual temporal. La
estructura reproductora es polignica, ya que el territorio de los machos adultos in
cluye varios territorios ms pequeos de hembras (figura 7.2). Ejemplos podran
ser los prosimios nocturnos, como son la mayora de los lemridos, galaginos, 10
,
rsidos, trsidos y, en ocasiones, los orangutanes (Pongo pygmaeus).
.
ti
...
Figura 7.2.-Territorios de machos y hembras adultos solitarios con solapamiento espacial.
.3 en negro ~ macho adulto, 9 en negro hembra adulta. Q en blanco = hembra juvenil o subadulta,
e = cra.
tA\
101
Factores ecolgicos y sistemas sociales de los primates 273
Los factores ecolgicos que han conducido a la vida en solitario han sido dis
tintos segn las especies de primates. En el caso de los prosimios, el pequeo ta
mao (menos de 1 kg), los hbitos nocturnos, la estrategia antipredatoria de ca
muflaje/ocultacin y la dieta insectvora parecen ser los factores ms importantes.
En los orangutanes, en cambio, los motivos de la vida en solitario parecen ser otros.
El riesgo de predacin est minimizado por su gran tamao corporal y la vida ar
brea, por lo que habra que tener en cuenta otros factores ecolgicos para explicar
la vida en solitario. Parece ser que la escasez Ydispersin de los frutos, hojas y cor
tezas comestibles en la jungla han conducjdo a la vida en solitario de los machos y
las hembras con cras (Galdikas, 1985).
1.52. Grupos familiares
Consisten en una pareja permanentelCon sus cras (figura 7.3). El sistema de
apareamiento tpico de las unidades famliares es la monogamia. Son territoriales,
con un rea espacial que defienden ante otros grupos. Emigran tanto los machos
como las hembras para formar un nuevo grupo. Ejemplos podran ser algunos le
mridos (Lemur mongoz y L. variegatus), algunos cercopitecinos (por ejemplo,
Presbytis potenziani) Y los gibones (Hylobates spp.) en el Viejo Mundo, y los cali
trcidos (por ejemplo, Callithrix spp. y Saguinus spp.) Yalgunos cbidos (por ejem
plo, los monos monje, Pithecia, spp.) del Nuevo Mundo .
.-. ... ~
9
9 d
9 d//'
,.....,.
!
Figura 7.3.-Grupos mongamos: familias formadas por parejas de macho y hembra adultos con hijos!
as no adultos. Las flechas gruesas representan tendencias agresivas intergrupales en los lmites territoriales
(barra gris); las flechas finas, individuos que emigran del grupo natal para formar nuevos grupos.
.3 en negro = macho adulto, 2 en~gro = hembra adulta .3. 2 en blanco macho, hembra juvenil o
subadulto, e cra.
C"A:~; ... ___ n!_.t __ :..J_ <el Ediciones pirmide
 fOl

274 Etologa: bases biolgicas de la conducta animal y humana

El alto costo energtico de la crianza y la alta presin predadora parece que ha
llevado a los calitrcidos a extender el grupo familiar con otros miembros colabo
radores (familias con ayudantes o extended family groups). Por sus especiales ca
ractersticas
guiente. sern considerados como un sistema social aparte en la seccin si
7.5.3. Familias con ayudantes
Consisten en una pareja con uno o varios ayudantes (helpers) que viven en un
territorio. Estos ayudantes cooperan en la crianza y en la deteccin de los preda
dores y pueden ser hijos/hijas adultas o individuos extragrupales adultos (figura 7.4).
Los calitrcidos, al igual que los primates mongamos del Viejo Mundo, Son
territoriales y viven en las selvas centro y sudamericanas, donde tienen los recursos
alimenticios distribuidos de forma dispersa e irregular y que tienen que ser defen
didos y recogidos por la pareja. El sistema reproductor de las familias con ayudan
tes puede ser mongamo o polindrico, dado que la hembra dominante se aparea
Factores ecolgicos y sistemas sociales de los primates 275
con uno O varios machos (Ferrari y Lopes-Ferrari, 1989; Goldizen, 1987 y 1990;
Savage y cols., 1992). Una particularidad estudiada en el tit de cabeza blanca (Sa
guinus oedipus) y otros calitrcidQs, es que solamente se reproduce la hembra da.
minante (a); las dems hembras adultas no son frtiles, ya que tienen suprimida
fisiolgicamente la reproduccin (French, Abbott y Snowdon, 1984; Ziegler y cols.,
1987). Esta supresin reproductora se produce al quedar detenido el ciclo ovula
torio (:ll la fase ltea y est mediada por feromonas de marcajes realizados por la
hembra dominante, pero posiblemente tambin por contacto fsico, visual o audi
tivo. Los hijos/as mayores abandonan el grupo natal para formar uno nuevo o para
ayudar como helpers en otro grupo con cras. Las hembras que abandonan el
grupo familiar (o al morir la madre), vuelven a ovular y a ser frtiles a los pocos
das (Heistermann y cols., 1989; Pelez, Snchez y Gil-Burmann, 1996).
7.5.4. Grupos de un nico macho o harn
Son estructuras polignicas tpicas con acceso sexual exclusivo de un slo ma
cho a varias hembras. Los dems machos estn excluidos de la reproduccin y sue
len formar bandas de solteros o, en algunos casos, viven en la periferia del grupo

~..
(figu~a 7.5). Ejemplos en primates seran los monos patas (Erythrocebus patas), los
langures (]?resbytis spp.) y l()s gorilas (Gorilla spp.).
La alimentacin de los gorilas se basa en ~uena parte en hojas y tallos de Afta
momum spp. y otros productos vegetales que estn distribuidos uniformemente y
en proximidad (Harcourt y Stewart, 1983; Sabater Pi, 1977). Por esta razn, para

9~"'J'~" ' .
..... ........

..... '\,

,,)~ . 9
......\
d'd'

9 9 d' d' d'

Figura 7.4.-Grupos de familias con ayudantes: familias con hijos/as adultos o individuos eXtr",grupales
que ayudan en la crianza. Las flechas representan a los individuos que emigran del grupo natal para
intercambio (izquierda) o formacin de grupos (dereCha) fuera de los lfmitesterritoriales (barra gris). Figura 7.5.--Grupos de un nico macho o harn: macho adulto y varias hembras adultas con cras y
subadUlto, cra. adulto, " en negro = hembra adulta, d, ~ en blanco = macho, hembra juvenil o
d en negro -= -macho """ grupos de machos solteros.
d en negro - macho adulto, \? en negro ~ hembra adulta, d, " en blanco macho, hembra juvenil o
subad'Jlto, - = cra. .
Ediciones Pirmide
Ediciones Prmide

276
Etologa: bases biolgicas de la conducta animal y humana
las hembras no existe la necesidad de defender el territorio donde estn los alimen
tos. Los jvenes machos, cuando llegan a la edad adulta emigran e intentan atraer
hembras de otros grupos para formar su harn.
En algunas especies, los harenes suelen agruparse en bandas y stas en tropas de
ms de 100 individuos (figura 7.6). Correspondera a las organizaciones sociales de
tipo multinivel de los geladas (Theropithecus gelada, Dunbar, 1977) y los papiones
de desierto (Papio hamadryas, por ejemplo, Abegglen, 1984; Kummer, 1968).
Los papiones geladas habitan en los pastos de las montaas etopes. En este
hbitat existe una marcada variacin estacional en la disponibilidad de alimento.
En la poca de sequa el alimento es ms escaso y existen distintos tipos de gru
pos: harenes, grupos de machos y grupos de juveniles. Los grupos de machos es
tn ampliamente dispersos para reducir la competicin entre los grupos. En cam
bio, en la poca hmeda de lluvias, cuando el alimento es abundante, los grupos
se agregan1977
en grandes tropas dentro de las cuales los harenes permanecen intactos
(Dunbr, y 1988).
'"
",
~
~ +~
7.5.5. Grupos multimacho
Figura 7.6.-Grupos de un nico macho o harn asociados en unidades mayores de tipo multinivel
(clanes, bandas, tropas): macho ad ulto y varias hembras adultas Con crias. Puede haber asociacin entre
machos de distintos harenes,
subadulto, ~
<3 en negro _ = cria. adulto, 9 en negro = hembra adulta, .::, 9 en blanco = macho, hembra juvenil o
macho
iol
Factores ecolgicos y sistemas sociales de los primates 277
Los papiones de desierto se juntan en alguno de los poco abundantes roquedos
para dormir y protegerse as de los predadores. Esta tropa est formada 'por varias
bandas que ocupan distintas partes del roquedo. Al amanecer, cada banda inicia la
marcha en distintas direcciones y, a medida que van descendiendo del roquedo,
empieza a disgregarse en distintos clanes (asociacin de varios harenes), hasta que,
al final, cada harn se separa de los dems para buscar alimento. Al vivir en hbi
tats semidesrticos del noreste africano (Etiopa, Eritrea, Somalia, etc.) y Arabia, el
alimento es escaso y se encuentra disperso en arbustos y rboles. Por ello, los ha
renes (3-7 individuos) tienen que separarse (fisin) para comer y juntarse (fusin)
para dormir.
Tanto los papiones geladas (Theropithecus gelada) como los papiones de de
sierto (Papio hamadryas) viven en hbitats montaosos y forman harenes. Sin em
bargo, las hembras difieren en el patrn d~ emigracin y el tipo de asociacin. Se
gn Dunbar (1988), las hembras de geladas permanecen en et grupo natal y forman
asociaciones de parentesco de hembras vinculadas, mientras que las de papiones
de desierto abandonan el grupo natal (Kummer, 1968) y no forman ningn tipo
de asociacin de parentesco. Lo que s parece existir en papiones de desierto son
alianzas de parentesco entre machos que lideran distintos harenes del mismo clan.
Por qu unos establecen sistemas matrilineales y otros patrilineales? Los geladas
tienen en las llanas planicies desprovistas de rboles un alto riesgo de predacin
que compensan con un incremento del tamao de las tropas (tamao medio de
144 individuos) y alta densidad de poblacin (76 indivduos por km 2 del rea ocu
pada). Esta densidad produce estrs y supresin reproductora en las hembras, pro
blemas que se intentan evitar mediante las coaliciones entre hembras emparenta
das (Dunbar, 1988). Sin embargo, en los papiones de desierto la presin predadora
es moderada y las bandas son de menor tamao (tamao medio de 68 individuos)
y menor densidad (3,2 individuos por km 2 del rea ocupada). Las hembras son
secuestradas (kidnapping) entre los distintos machos lderes de harenes, por lo
que difcilmente pueden coincidir hembras emparentadas en el mismo harn para
una posible coalicin que tampoco sera esperable por la dispersin del alimento.
La coalicin en estos papiones se establece entre los machos emparentados con el
fin de evitar la prdida d las hembras.
Son grupos donde varios machos y varias hembras viven juntos (figura 7.7).
Ejemplos tendramos en los monos kattas (Lemur calta), en los sifakas (Propi
thecus spp.), en los macacos (Macaca spp.) y en los papiones de sabana (por ejem
plo, Papio anubis y Papio cy,!ocephafus).
Respecto a las condicines ecolgicas que se relacionan con los grupos multi
macho, el grado de la presin predadora intermedio/alto y la alta intensidad de la
competicin por el alimento espacialmente concentrado y monopolizable, son
 I
DI

278 Etologra; bases biolgicas de la conducta animal y humana

Factores ecolgicos y sisrmas sociales de los primates 279

"\
machos vinculados por lazos de parentesco (male-bonded groups) que defienden
un territorio en el que las hembras, solas o en pequeos grupos, se mueven in
dependientemente para evitar la competencia por el alimento (Goodall, 1968;

~
, , ,

figura 7.8). Los chimpanCS encuentran el alimento distribuido en pequeas fuen

tes alimenticias dispersas, en general frutas maduras de alta calidad e insectos co
c) " me~tibles. La composicin de pequeos subgrupQs dentro del amplio territorio

... ~." .. ..... ,~ ............. puede variar de da en da en funcin del tamao de las parcelas de alimento y/o
de la abundancia estacional de las frutas (Wrangham, 1986).

i .5.7. Variabilidad intraespecfica

,

c) Despus de esta revisin general de los distintos tipos de estructuras sociales que

9 "'.. ,," tienen los primates, no podemos pensar que stas sean espeCficas de cada especie:
existen distintas formas de reproducirse y de agruparse en una misma especie y,
por ello, distintos tipos de relaciones soclales entre individuos (Van Hooffy Van
~ ~
Schaik, 1992). La transicin entre grupos multimacho y nico macho son fluidas:
por un lado, rara vez consigue un lder de harn evitar un contacto sexual espor

c) 9 dico de otros machos con sus hembras. Por otro lado, como en el caso de los mo
nos aulladores (Alouatta spp.) y de los langures hanuman (Presbytis entellus), la

Figura 7.7.-Grupo mUltimacho/multihembra o promiscuo compuesto por varios machos y hembras

adultas con cras. Puede haber fisin-fusin de pequeos subgrupos de machos y hembras.
~ en negro macho adulto, 2 en negro hembra adulta, 5, 2 en blanco macho, hembra juvenil o
subadulto, - - cra. .., 9
.,",.

_~'
considerados, como se ha visto con anterioridad, los factores ecolgicos ms im

., \.~~
portantes.

.,.~
,9 . . .__ . . . . _ . , _ .. _. . . . . . .

Las hembras son las que permanecen en el grupo natal y forman asociaciones
de parentesco con jerarquas de dominancia despticas y nepotistas para defen
der el alimento monopolizable. Los grupos multimacho, reproductivamente, son
poliginndricos o promiscuos (lo que no significa libertad sexual). Los machos,
por ejemplo, en papiones de sabana, segn el rango de dominancia, edad y ex
periencia (Noe, 1992; No y Sluijter, 1990) y tiempo de pertenencia al grupo
(Strum, 1982), tienen un acceso diferencial a las hembras frtiles. Estas adems 9' .. ,9

pueden preferir copular con determinados machos amigos (Smuts, 1987).

cJ 9
7.5.6. Comunidades abiertas

Este sistema social parece creado artificialmente para los chimpancs comu
nes (Pan troglodytes) que por su complejidad y flexibilidad no se pueden clasifi
car en ninguno de los tipos anteriores. No obstante, tambin podra ser conside
rado una variante del sistema muItimacho, ya que est formada por grupos de
lid'
Figura 7.8.--Comunidades abiertas. Grupos de machos y hembras con intercambios relativamente libres
de individuos nicos o en pequeos subgrupos. Adems puede haber subgrupos de hembras con cras,
de machos solteros y parejas.
5 en negro macho adulto, 2 en negto' = hembra adulta, 5, 2 en blanco = macho, hembra juvenil o
subaduIto, - ~ cra.

Ediciones Pirmide Edcones Pirmde

 rol

280 Etologra: bases biolgicas d~ la conducta animal y humana

Factores ecolgicos y sistemas sociales de los primares 281

estructura social es variable, ya que pueden formar tanto harenes como grupos
multimacho. Los langures que viven en lugares semidesrticos de la India forman especialmente si tiene la oportunidad de que los hijos tenidos con otra mujer sean
harenes, mientras que los que viven en los bosques primarios de Nepal forman mantenidos por otras personas. Por ello, los hombres utilizan estrategias alternati
grupos multimacho (Sommer, 1989). Segn Borries (1995), -los factores que influ vas como son aprovechar oportunidades sexuales sin tener que invertir en la crianza.
yen en el costo de los langures macho para monopolizar un grupo de hembras (y El estatus de dominancia y la riqueza se han asociado con una variedad de me
as determinar el tipo de estructura social) estn relacionados con la estructura delcanismos que aumentan el xito reproductor del hombre: nmero de uniones se
xuales seriales o simultneas, relaciones extramatrimoniales, edad del hombre y de
hbitat: 1) la densidad y dispersin de los rboles determina la visibilidad y el con
la mujer en el primer matrimonio, intervalo entre nacimientos, longevidad, super
trol de las hembras, 2) la altura de los rboles influye en el riesgo de caerse y 3) la
dispersin y productividad de los recursos alimenticios determina la distribucin vivencia de los hijos, etc. (Betzig, J986 y 1988). Los hombres que han adquirido
de los miembros del grupo. En la comparacin de ambas poblaciones de langures, un determinado estatus social aseguran su mantenimiento mediante relaciones de
la presin predadora, la densidad de primates, el tamao del grupo, la tasa de sexos parentesco (relaciones nepotistas). Existir cooperacin y solidaridad entre los in
y el nmero de hembras reproductoras no parecen ser los factores decisivos para c:,,'duos del mismo linaje y competicin entre los de distintos linajes. Esta com
determinar una estructura social en particular. peticin ser por la obtencin de los recursos escasos, que pueden ser bienes ma
Otro ejemplo de Cmo los factores ecolgicos influyen en la estructura social se teriales o bienes sociales (sexuales) como son las mujeres solteras. Por ello, el
encuentra en un reducido grupo de papiones de montaa (Papio ursinus) que tra hombry ha creado la institucin del matrimonio que sirve para legitimizar las re
dicionalmente han sido clasificados como grupos muItimacho. Sin embargo, en ladones entre el hombre y la mujer, asegurar la herencia de bienes a los descen
condiciones ecolgicas especiales como son ausencia de predadores, hbitat mon dientes, reducir la competicin entre distintos linajes al formar alianzas entre ellos
taoso, altitud, etc., convergen con la estructura sbcial tipo harn de los papiones y para mantener o aumentar un estatus (Quiatt y Reynolds, 1993).
de desierto (Byrne, Whiten y Henzi, 1987 y 1990). La estructura social bsica de casi todas las poblaciones humanas es la familia.
Estos ejemplos nos indican cmo los factores ambientales (alimento, predado Esta consiste en un grupo de personas integradas alrededor de una I.'-lianza marital
res, hbitat) determinan la estructura social de un grupo y explican la variacin de uno o ms hombres con una o ms mujeres y sus hijos. Este grupo puede am
intraespecfica existente. Esta variabilidad/flexibilidad responde a la heterogenei pliarse continuando las asociaciones a familiar~s ms distantes, como son tos, so
dad en los ambientes y tiene que conlIevar una gran complejidad en las estructu L ~'10s, etc. La estructura familiar permite marttener la reproduccin de los hijos,
ras/organizaciones sociales que los individuos forman (los seis tipos mencionados la adquisicin de los recursos necesarios paramantener la familia, y transmitir la
anteriormente son una simplificacin). herencia de posesiones, derechos, conocimientos, etc. de una generacin a otra
(Crook y Crook, 1988). Sin embargo, dentro de una misma estructura familiar las
ll.~ ~rencias vendrn determinadas por el sistema de apareamiento. El que se deter
7.6. Yen fos primates humanos? mine un sistema de apareamiento u otro depende de las condiciones socioecon
micas y stas a su vez dependen de factores ecolgicos. Aunque no ser tratada en
Intentemos aplicar los conocimientos extrados anteriormente del estudio con
este texto, otra variable que puede influir es la tradicin, dado que un sistema de
primates no humanos a los primates humanos (Homo sapiens sapiens). Existe un
apareamiento puede mantenerse en un grupo social despus de que desaparezcan
factor biolgico que es caracterstico de todos los seres humanos: el cuidado bipa
los factores que la originaron.
rental. La colaboracin del padre en la crianza de los hijos es importante para la

madre, ya que sta realiza una gran inversin parental durante bastante tiempo,

dado el lento crecimiento de los nios y su larga dependencia. La continua recep

7.7. Ecologa de los sistemas sociales humanos
tividad sexual (vase seccin 6.3.2.2) de la mujer, por una part, y la ocultacin
del momento de ovulacin, por otra, hacen que el hombre tenga que copular con Los factores ecolgicos que trataremos sern fundamentalmente el tipo de h
la mujer regularmente para asegurar la fertilizaCin y la paternidad frente a otros b~:.t y la cantidad y distribucin de los recursos alimenticios. Dentro de las pobla
machos competidores. Estas circunstancias favorecen que la mujer desarrolle me ciones humanas solamente tendremos en cue~a aquellas que dependan directa
canismos para asegurarse la fidelidad del hombre y la permanencia de l a su lado mente del medio natural para su supervivencial(y xito reproductor) y por ello no
(vanse secciones 6.2.1.2 y 6.3.2.3). Por tanto, la mujer intentar maximizar su xito consideraremos las sociedades industrializad.
reproductor mediante la monogamia (esto se discute en Fisher, 1992). . Los seres humanos ocupan todos. los hbitats terrestres, hecho que refleja su
Al igual que en otros primates, la estrategia sexual del varn es distinta debido enorme potencial de adaptacin a ambientes muy distintos, como son bosques tro
a su mayor potencial reproductor. l tiene algo que ganar con la promiscuidad, picales, desiertos, tundras; s&banas, etc. Consecuentemente, la distribucin de los
recursos alimenticios y las estrategias de subsistencia son muy variadas. En las po
Ediciones Pirmide Idicion es Pirmide
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282 Etologra: bases biolgicas de la conducuianimal y humana

Factores ecolgicos y sistemas socia/es de los primates 283

blaciones humanas se pueden encontrar bsicamente dos patrones de subsistencia:

los cazadores-recolectores y los agricultores-ganaderos. rec.cctoras de los San (bosquimanos del Kalahari) viven en pequeos grupos con
un promedio de 25 personas en las actuales tribus !Kung y de 40 personas en los
Las poblaciones cazadoras-recolectoras se alimentn de plantas no cultivadas y
de animales salvajes. La contribucin del hombre y de la mujer para la obtencin !Ko j en los G/wL Estas tribus ocupan amplios territorios de 300-600 km2 en el
caso de los primeros y de 450- 1.000 km 2 en el de los segundos y terceros (Eibl
del alimento es distinta. En general, la mujer provee la dieta de subsistencia diaria
Eibesfeldt, 1993). Estas tribus cambian sus residencias frecuentemente en funcin
recolectando plantas, nueces, frutas, miel, huevos, crustceos, etc. en las proximi
dades de la vivienda. En cambio, el hombre es el encargado de la caza y/o pesca de los pozos de agua y los campamentos son utilizados slo parte del ao (4-9
meses). .
en lugares alejados y principalmente provee, de forma menos regular, los alimen
tos de alto valor proteico, tambin denominada dieta festn ('Dea, 1992). Al adoptarse la horticultura como patrn de subsistencia, el tamao de los gru
pos puede aumentar. Por ejemplo, en poblaciones cazadoras-recolectoras-horticul
En las poblaciones agricultoras-ganaderas, el hombre cuida y recolecta los ali
mentos vegetales que previamente ha plantado. Frecuentemente cra animales para toras Arara, Parakana, Arawete y Mayoruna de la Cuenca Amaznica de Brasil,
:~:':i frupoS son de aproximadamente 100 individuos (Milton, 1992). Las poblacio
la obtencin de carne, grasa, leche, etc. En estos casos no existen diferencias tan
marcadas en los roles de la mujer y el hombre para la obtencin de alimento .. nes sedentarias agricultoras y criadoras de animales pueden tener grupos an ma
Algunas poblaciones de aborgenes australianos, los indios Paiute de Nortea yores dado que, al asegurar la produccin del alimento, se aumenta el nmero de
personas que pueden mantenerse de l. .
mrica y algunas tribus amaznicas de Brasil tienen un patrn de subsistencia in
termedio. Seran aquellas poblaciones cazadoras-recolectoras-horticultoras que
cultivan algunas especies vegetales (por ejemplo, bananas, maiz) e incrementan la 7.7.1. Influencia de la distribucin del alimento en las relaciones
produccin vegetal mediante quemas o irrigacin. Adems suelen mantener ani humanas
males salvajes como mascotas (aunque suelen acabar tambin en la olla), almace
nan y conservan alimento en salazn, ahumado, cocinado, desecado, etc. para
~ tiempos de escasez o celebraciones. Por tanto, el contraste entre los cazadores-re Una vez que hemos descrito las condiciones ambientales que determinan la
forma de obtencin de alimento, es pertinente,ver si los factores ecolgicos influ
colectores y los agricultores est en el grado de manipulacin a que el hombre so
mete los recursos alimenticios (Harris, 1992). yen en la estructura social (patrn de aparei:nto) y en la organizacin sOcial
(patrn de relaciones sociales) de los sistemas 'ales (grupos). Respecto a la dis
Las poblaciones de cazadores-recolectores se encuentran en zonas donde la
pluviosidad tiene valores extremos: donde llueve mucho (2.000 mm) habitan los tribucin espaci?l ~el alimento, l~s c~zadore' lec:t0r~s tienen el ali~ento d:is
perso por el terntono, hecho que ImpIde su . -pohzacIn por determmados ID
cazadores-recolectores de bosque, mientras que donde no llueve apenas nada, los
clj,icuos. En cambio, los agricultores tienen el IIlmento espacialmente concentrado
de desierto. En los lugares donde existen valores pluviomtricos intermedios no hay
y en este caso, si es monopolizable. En funcin de esta diferente distribucin del
cazadores-recolectores. En las zonas desrticas o semidesrticas existen pocos ma
alimento, al igual que habamos visto anteriormente con primates no humanos,
mferos grandes y las poblaciones viven principalmente de alimentos vegetales, so
sera esperable que los cazadores-recolectores no defendiesen un territorio y
bre todo de plantas tuberculosas. Ejemplos de estas poblaciones podran ser en
mantuvieran relaciones de tipo igualitario, mientras que en las poblaciones agri
frica los bosquimanos del desierto de Kalahari (tribus San) y las tribus Hadza de
cultoras se esperara que fueran territoriales y mantuvieran relaciones de tipo
Tanzania. Por otro lado, tenemos los cazadores-recolectores de bosque, zonas donde
desptico.
tampoco abundan los mamferos grandes pero s existe una abundancia de frutos.
Un estudio de Dyson-Hudson y Smith (1978) muestra cmo la distribucin de
Un ejemplo de estas poblaciones podran ser los pigmeos de frica Central (Foley,
1992). . los recursos alimenticios influye en la conducta territorial. En el oeste americano,
la tribu de los Shoshoni habita las praderas centrales de la Gran CuenC'a y se ali
Las Poblaciones agricultoras tienen una distribucin muy amplia y, en general,

m/"ntan de la escasa vegetacin que predomina principalmente en verano. La Hu

no viven en condiciones tan extremas como los cazadores-recolectores. Poblacio

I;;. ,~5 escasa e impredecible. Estas condiciones no favorecen la inversin de energa

nes agricultoras son los indios de Norte, Centro y Sudamrica, las tribus de la India

que supondra defender los escasos recursos. Ello se refleja en una vida nmada de
y del Sur, Centro y Este de Asia y, en frica, las tribus bants del Congo y los Ba

naka langa de Uganda. los pequeos grupos familiares y en que no hay defensa de un territorio. En cam
bio, en el borde oeste de la Gran Cuenca habitan los indios Paiute. El hbitat es
Una caracterstica de los distintos patrones de subsistencia es que van a deter

minar el tamao de los grupos. Los alimentos de los cazadores-recolectores se ds

ma.; montaoso (Sierra Madre), el agua ms abundante por la mayor pluviometra

tribuyen en patrones dispersos y variables en funcin, por ejemplo, de la estacio
y el deshielo de nieve. Estas. condiciones son aprovechadas por los Paiute para la
irrigacin de las tierras, por lo que la productividad vegetal aumenta. Al contrario
nalidad, que pone los lmites al tamao de la poblacin. Las sociedades cazadoras-

que los Shoshoni, esta tribu sedentaria defiende vehemente los poblados y territo

284 Etologa: bases biolgicas de la conducta animal y humana
nos que existen a lo largo de los cursos de agua. Esta territorialidad indica una de
fensa de los recursos ante otros grupos.
Se haba apuntado anteriormente que las relaciones intragrupales podan pre
decirse igualitarias en los cazadores-recolectores y despticas en los agricultores.
Efectivamente, Lee (1979) en sus estudios sobre los !Kung observ que un ele
mento central de la forma de vida de los cazadores-recolectores es compartir y aho
rrar los recursos. El alimento que entra en un poblado se reparte inmediatamente
entre residentes y visitantes sin distincirl. Pero tambin existen grupos !Kung que
han adoptado una nueva vida sedentaria y se alimentan del cultivo de maz, me
lones, etc. y cra de cabras y vacas. Los productos agrcolas y ganaderos ya no se
comparten igualitaria mente entre los miembros del poblado. Adems, la venta de
los productos alimenticios -y los no alimenticios como el tabaco- ha dado ac
ceso a una economa basada en el dinero y a la acumulacin de bienes materiales
por parte de algunas familias. Al igual que los indios norteamericanos Paiute an
teriormente comentados, los !Kung agricultores defienden sus posesiones.
En las sociedades igualitarias de los cazadores-recolectores, el xito reproductor
depende del xito social. ste se adquiere por ser un buen guerrero o cazador, el
jefe de la tribu, etc., y es independiente de la posesin de tierras u otros bienes ma
teriales. Las personas compiten por posiciones de privilegio reconocidas por la so
ciedad. Por ejemplo, los jefes de tribu de los Yanomamo de Venezuela tienen ms
mujeres y ms hijos que los que no son jefes. En estas tribus, un cacique a los 35
aftos tiene una media de 8,6 nios, mientras que los dems varones a la misma
edad tienen un promedio de 4,2 hijos (Chagnon, 1980).
En las sociedades agricultoras-ganaderas tambin existe una relacin entre el
xito social y el xito reproductor. Sin embargo, el xito social depende principal
mente de las posesiones de tierra o de animales. Voland (1993) concluy, en un
estudio con poblaciones de agricultores frisones (noroeste de Alemania) del si
glo XVIII y XIX, que los grandes terratenientes tenan el doble de hijos que los po
seedores de pequeas tierras.
Teniendo en cuenta estos factores biolgicos y los ecolgicos anteriormente
mencionados, la siguiente cuestin que podra plantearse es qu relacin existe en~
tre la estructura social y el patrn de subsistencia o, dicho de otra forma, qu sis
tema de apareamiento sera esperable en las poblaciones cazadoras-recolectoras y
en las agricultoras. La formacin de un grupo familiar, o sea, la pareja COn un pa
trn de apareamiento mongamo debera haberse desarrollado para ayudar a la
mujer en la cra de la descendencia y cuando las condiciones ecolgicas no pro
porcionen a los varones oportunidades para monopolizar varias mujeres. ste de
ber ser el caso de las sociedades cazadoras-recolectoras. En cambio, el harn con
un patrn de apareamiento polignico debera surgir cuando el varn posee sufi
cientes recursos para cubrir las necesidades de varias mujeres. Esta desigualdad))
en la posesin de recursos las encontrbamos en la sociedades agricultoras, pero no
en las cazadoras-recolectoras. Veamos cules son los sistemas de apareamiento hu
manos y si se cumplen nuestras predicciones.
Ediciones Pirmide
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Factores ecolgicos y sistemas sociales de los primates 285
7.8. Sistemas de apareamiento en el hombre
Las sociedades primitivas humanas y sus patrones de subsistencia como reflejo
de la adaptacin al medio ambiente en el que viven han sido en el ltimo siglo de
gran inters para los cientficos. Al igual que en los primates no humanos, en los
humanos debe existir alguna relacin entre~1 sistema de apareamiento y la distri
bucin del alimento, aunque intervengan muchos otros factores sociopoliticos, re
ligiosos, histricos, etc., que oscurezcan dicha relacin.
El antroplogo George Peter Murdock realiz en 1967 un atlas etnogrfico en
e que indicaba las formas de matrimonio de 849 sociedades humanas. De ellas, el
81 por 100 son regularmente u ocasionalmente polignicas, mientras que slo un
16 por 100 (por lo menos segn las leyes) 'viven en monogamia. Menos del 0,5 por
100 (4 sociedades) practican la poliandria, que consiste en una mujer que vive con
varios hombres. Estos datos dan la impresin de que la poliginia es la forma de
apareamiento ms tpica en los humanos. No obstante, en las sociedades poligni
cas, slo un pequefto porcentaje (los lderes y/o los ms ricos) tienen ms de una
mujer y los matrimonios mongamos son 2,5 veces ms frecuentes que los polig
nicos. Por ejemplo, en los bosquimanos, los matrimonios polignicos corresponden
al5 por 100 del total y muchos de ellos se deben al matrimonio ot!jgado delhom
bre con la viuda del hermano. Nuestro patrn de apareamiento podra conside
rarse monogamia facultativa (vara segn las ircunstancias), aunque segn la es
'~dstica somos mamferos con una poliginiafdbil. Sin embargo, algunos hechos
indican relaciones sociales con un alto grad de monogamia: el padre permanece
con la madre mientras los hijos son jvenes, suele tener ms de un hijo con la
misma mujer y normalmente ayuda a la madre en el cuidado de los hijos.
7 .8.1. Poliginia
La poliginia caracteriza muchas sociedades donde existe un control diferencial
sobre los recursos que estn distribuidos de tal forma que puedan ser monopoli
zados por un subconjunto de hombres.
Con los Kipsigis de Kenia, Borgerhoff Mulder (! 990 y ! 991) concluy que la
mujer elige)) el marido que mejor asegure su xito reproductor en funcin de la
cantidad de recursos (territorio) que ste pueda ofrecer. En esta sociedad polig
nica, el hombre posee tierras de cultivo y cra ganado en un territorio que com
parte equitativamente entre sus mujeres. En 29 matrimonios analizados, Borger
hoff Mulder comprob que siempre se casaba)1 hombre que ofreca el mayor o el
seundo mayor territorio a la novia. Los hflbres ricos se casaban varias veces
aunque hubiera hombres solteros con pequ~as tierras disponibles. As, el territo
rio que tuviera cada hombre era el principal factor que influa en la eleccin de la
mujer. Otro factor que intervena era el nmero de mujeres que ya tuviera cada
hombre, ya que a maYOr nmero, menores eran las posibilidades de matrimonio.
La edad del hombre no tena ninguna influencia, pero s su xito reproductor:
Ediciones Pirmide

286 Erologfa: bases biolgicas de la conducta animal V humana
cuantos ms hijos tuviera, mayor era la probabilidad de casarse en futuras ocasio
nes. El estudio tambin demostr que el xito reproductor de las mujeres dependa
de la riqueza del marido. Estos resultados indican que la eleccin de marido en las
mujeres Kipsigis (los padres de la novia eran los que nominalmente formalizaban
el matrimonio, pero sin ir en contra de los intereses de la hija) es biolgicamente
adaptativo, ya que maximizaban su xito reproductor cuando mostraban preferen
cia por los hombres ms ricos.
Otra sociedad polignica es la de los indios Yanomamo de Venezuela. Chagnon
(1979) atribuye la poliginia de los indios Yanomamo a la abundancia, predecibi
lidad y fcil adquisicin de los recursos alimenticios (horticultura, caza y pesca) de
la selva amaznica.
7.8.2. Poliandria
La poliandria en sociedades humanas es muy poco frecuente, pero tenemos al
gunos casos en el Tbet estudiados por Crook y Crook (1988). En ellas, los ma ,>:s
de la familia cooperan (por ello, es una poliandria cooperativa y, como veremos
ms adelante, una poliandria fraternal) en los trabajos del campo y en la cra de
ganado (yaks y cabras). Sus hijos crecen dentro de la misma familia. Las tierras las
hereda el hijo mayor y cuando ~e se casa, pueden unirse al matrimonio su!. 111':1'
manos menores, lo que sgnifica:que en cada familia y generacin slo se produce
un matrimonio. As no se dividen las tierras y stas se transmiten intactas de ge
neracin en generacin (de hermanos). El (~efe de cada familia es siempre el her
mano mayor. Las hermanas se casan fuera de la familia o ayudan como trabaja
doras solteras en la propiedad fraternal.
Crook y Crook (1988) entienden esta poliandria tibetana como una adaptacin
a un hbitat limitado en el espacio y de gran dureza en las condiciones climticas
que no permiten un crecimiento de la poblacin y requieren de intensivo trabajo
en el campo para la subsistencia. La baja productividad en los valles altos del Hi
malaya no permite que todos los hijos puedan reproducirse, ni siquiera sera "osi
ble un sistema de emparejamiento mongamo. Sin embargo, en las proximidad~
de las ciudades en desarrollo situadas en los valles tibetanos, se pueden observar
cambios en la estructura sociodemogrfica debido a que disminuyen los matri
monios polindricos y aumentan los mongamos.
7.8.3. Monogamia
La monogamia es comn en culturas de cazadores-recolectores y en las agri
cultoras. Para Hrdy (1981), la monogamia en humanos es una necesidad ecolgica
o est impuesta de forma legal. En las poblaciones cazadoras-recolectoras, la esca
sez de recursos que les ofrece los hbitats marginales limitan el tamao de los gru
pos. En estas condiciones, no existe desigualdad en los alimentos obtenidos, todo
se comparte. En cambio, la monogamia en las sociedades agricultoras parece estar
Ediciones Pirmide
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Factores ecolgicos y sistemas sociales de los primates 287
impuesta legalmente o mediante costumbres. En los agricultores la monogamia no
parece estar impuesta por cuestiones ecolgicas, posiblemente se desarroll para
aumentar la estabilidad del rango en las familias ricas que podan invertir las ga
nancias o asegurar los bienes y por ello sera reproductivamente ventajoso limitar
los herederos.
Nuestras predicciones apuntaban que en las sociedades cazadoras-recolectoras
existira monogamia mientras que, en las sociedades agricultoras, la desigualdad
en el acceso al alimento debido a la posibilidad de monopolizacin, conllevara una
estrategia reproductora polignica y no una monogmica como parece encontrarse.
A pesar de ello, nuestra prediccin se cumple porque la aparente monogamia de
las sociedades agricultoras es en realidad un sistema polignico. Segn Brown y
Hotra (1988), cuando la monogamia est impuesta por costumbres y leyes, habr
prcticas extramartales, promiscuidad de distintos tipos, y los casamientos y di
vorcios (monogamia serial) sern habituales. Lo mismo afirman Daly y Wilson
(1983), ya que, segn estos autores, fas sociedades donde la monogamia est im
puesta tendr un patrn de poligamia (poliginia) efectiva.
7.9. Resumen
En este artculo se ha intentado, primeramente con primates en general y des
pus con el hombre en particular, buscar la relacin entre los factores ecolgicos y
los sistemas sociales. Sin embargo, esta relacin en algunos casos es difcil de esta
blecer dado que la conducta social de un individuo est influenciada por presiones
ecolgicas y tambin por presiones sociales, o sea, por las estrategias de los miem
bros del grupo. La accin combinada de ambas interacciones es compleja porque
la naturaleza de la presin social depende a su vez de las presiones ecolgicas
(Wrangham, 1987a).
Por otro lado, las variables ecolgicas, como, por ejemplo, presin predadora o
distribucin del alimento, son muy difciles de medir. Esto ha lIevadoen los pri
meros estudios ecoetolgicos a utilizar variables poco apropiadas como el tipo de
dieta en lugar de la distribucin del alimento o a buscar relaciones entre patrones
de agrupamiento y variables ecolgicas. As se comparaban, por ejemplo, frugvo
ros versus omnvoros, llegndose a conclusiones tales como que los grupos eran de
mayor tamafio en especies terrestres que en las arbreas, en frugvoros que en fo
lvoros (al comparar especies prximas), en especies de mayor tamafio que en las
de menor tamao, etc. Lo cierto es que estos resultados tienen muchas excepciones
o son difciles de interpretar.
Los estudios ecoetolgicos realizados con primates a partir de los aos ochenta
estn sugiriendo qu variables ecolgicas son las importantes en el grado de gre
garismo y cmo afectan stas a la vida social. Por ejemplo, la posibilidad de de
fensa de los recursos parece determinar el que las hembras se aslen en territorios
individuales, o formen alianzas con otras hembras, o no intenten defender el re
curso. Tambin la distribucin espacial y temporal de las parcelas alimentarias pa
Ediciones Pirmide
 288 Etologfa: bases biolgicas de la conducta animal y humana
rece determinar el tamao del grupo y cundo debe ste fisionarse. Por otro lado,
el grado de presin predadora determina cundo un individuo debe viajar solo, o
cuntos machos son necesarios(>ara proteger a las cras, o cundo merece la pena
moverse en grupos grandes aunque disminuya la tasa de ingesta individual. A estas
variables ecolgicas hay que l.\fuidir los efectos sociales, como, por ejemplo, la aso
ciacin estable de machos y hembras como forma de proteccin ante predadores e
infanticidios (Van Schaik, 1996).
Los factores ecolgicos o los patrones de subsistencia que pueden influir en la
estructura social o en una determinada forma de apareamiento en los seres hu
manos se difuminan an ms que en otros primates dado que los hombres mani
pulan y controlan el ambiente en vez de adaptarse a l (con la excepcin de las
escasas poblaciones de cazadores-recolectores). En"contraposicin a los primates no
humanos que consumen el alimento donde lo encuentran, los humanos pueden
transportar, almacenar y conservar los alimentos, por 10 que no existe una"depen
dencia tan marcada de la forma de distribucin y fluctuacin estacional del ali
mento para su consumo. Su gran desarrollo cerebral permite al hombre predecir,
recordar y localizar los recursos alimenticios que pueden estar ampliamente distri
buidos, a menudo concentrados y en fuentes alimenticias variables (por cj ~':ll}j,
frutas maduras), aunque estas capacidades se encuentran tambin en otros pri
mates.
A pesar de estos inconvenientes, s parecen existir condicionantes biol~"'icos en
el ser humano, que, al igual 'que en el resto de primates, determinan patrones de
"agrupacin socioespacial y de reproduccin. El paralelismo entre las estrategias
adaptati.as de primates humanos y no humanos ha sido sealado por Kinzey (1987)
en un estudio comparativo de la monogamia. Este autor observ que los caJitrci
dos extienden la unidad familiar a individuos sin relacin de parentesco que coo
peran en la crianza de la prole. De igual forma, en las sociedades industrializadas,
las relaciones sociales no se suelen extender a los familiares, sino a los amigos, ve
cinos o grupos organizados como las peas, clubes, asociaciones, etc. Esta estrate
gia adaptatva en los calitrcidos, que permite aumentar la ayuda y supervivencia
de las cras a travs de individuos no emparentados, es similar en los humanos, ya
que las relaciones sociales fuera del marco familiar contribuyen a un ult :-;or bie
nestar nuestro y de nuestros hijos. El profesor Sabater Pi tambin encuentra se
mejanzas entre las sociedades humanas y las de pngidos. Por ejemplo, si consi
deramos la familia polignca ms independiente, tendremos una tropa de gorilas;
si disociamos temporalmente la pareja monogmica. tendremos una comunidad
de chimpancs con parejas que perduran semanas o meses, y si nos referimos a
individuos solitarios asociados peridicamente a una hembra, podemos pensar en
el modelo de los orangutanes (Groves y Sabater Pi, 1991; Sabater Pi, 1985).
Hemos pretendido mostrar la existencia de una relacin entre la estructura
social y los factores ecolgicos, tanto en primates humanos como en nD huma
nos. Las predicciones a partir de los primates no humanos sugeran que la mo
nogamia efectiva en humanos estaba determinada por factores ecolgicos. con
cretamente la dispersin y la imposibilidad de monopolizacin de los recursos
Edic,onc, Piramide
TDl
Factores ecolgicos y sistemas sociales de los primates 289
alimenticios. Esta relacin parece cumplirse con los cazadores-recolectores de
zonas semidesrticas (por ejemplo, bosquimanos del Kalahari) y con los de zonas
de bosque (pigmeos africanos). Por otro lado, en las sociedades agricultoras-ga
naderas esperbamos encontrar sistemas de apareamientos po)ignicos debido a
la posibilidad de monopolizacin y desigualdad en el reparto de los recursos, pero
los datos indican que existe principalmente monogamia. Las predicciones slo
parecen cumplirse para las tribus Kipsigis de Kenia que son agricultoras y prac
tican la poliginia (Borgerhoff Mulder, 1990 y 1991). Sin embargo, cuando la
monogamia es impuesta socialmente, la poligamia es, no de forma legal pero si
biolgica, la forma de reproduccin real. Las altas tasas de adulterio y la inesta
bilidad en las parejas monogmicas as lo demuestran (Sabater Pi, 1985). Las so
. ciedades humanas son potencialmente polgamas y la monogamia es facultativa
(depende de las circunstancias) y frecuentemente poco estable. Fisher (1992) de
fiende que el cuarto ao (perodo en el cual el nio ya est criado) es el perodo
crtico para la estabilidad de la pareja y donde se encuentra el pico en el nmero
de divorcios.
Con un grado de manipulacin ambiental intermedio podemos considerar a
las sociedades cazadoras-recolectoras-horticultoras. La horticlJltura parece haber
conllevado la territorialidad, la monopolizacin diferencial y el no compartir los
recursos, hechos que caracterizan a las sociedades agricultoras. No tenemos datos
sobre el sistema de apareamiento de los indios de la Cuenca Amaznica del Bra
sil (por ejemplo, Arara, Arawete, Mayoruna), de los indios americanos (por ejem
plo, Paiute) o de los !Kung agricultores. Sin embargo, es esperable que sean tribus
polignicas, tal y como se encll.entra en los indios Yanomamo del Amazonas ve
nezolano que, adems de cazadores-recolectores, practican tambin la horticul
tura.
A modo de conclusin, estas consideraciones indican que: 1) tanto el hombre
como el resto de primates se agrupan y reproducen adaptndose a las circunstan
cias particulares del medio social y biolgico que les rodea, y 2) para entender las
caractersticas de las complejas sociedades de la especie humana es conveniente co
nocer primeramente las de los primates.
7.10. Agradecimientos
Este captulo ha sido elaborado con parte de los recursos del proyecto de inves
tigacin del Ministerio de Educacin y Ciencia (DGICyT PB90-206), del que es
investigador principal el segundo autor. Adscrita a este proyecto de investigacin
se encuentra la beca de Formacin de Personal Investigador (FP-93 93 10751) para
el tercer autor.
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