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1 INTRODUO
A denominao epitlio (do grego epi sobre;
theleo papila) refere-se localizao desse tecido
sobre o tecido conjuntivo, que comumente forma
As clulas, que so as menores unidades
estruturais e funcionais dos seres vivos, agrupam-se projees chamadas papilas.4
em tecidos, e estes, por sua vez, em rgos. Segundo O revestimento uma das funes do epitlio. Ele
as caractersticas morfolgicas e as propriedades cobre a superfcie do corpo, protegendo-o. Reveste os
funcionais, h quatro tipos bsicos de tecidos: o tecido tratos digestrio, respiratrio e urogenital, as
epitelial, o tecido conjuntivo, o tecido muscular e o cavidades corporais e os vasos sanguneos e linfticos.
tecido nervoso.1 Neste captulo, o tecido epitelial ser O epitlio realiza ainda absoro, como nos intestinos,
abordado. excreo, como nos tbulos renais, e secreo, como
nas glndulas.5 Tipos especiais de epitlios
desempenham funo sensorial, como o dos rgos
O termo tecido epitelial foi introduzido pelo sensoriais, e funo germinativa, como o epitlio dos
anatomista holands Ruysch no sculo XVIII.2 testculos.6
2 CARACTERSTICAS 4 COMPONENTES
O epitlio caracteriza-se pela justaposio das O tecido epitelial composto pelas clulas
clulas e pela pouca matriz extracelular (Figura 2.1).3 epiteliais e pela matriz extracelular, que consiste na
lmina basal.
As clulas epiteliais so justapostas, polidricas
T. Montanari
(vrias faces), com muito citoplasma, citoesqueleto
desenvolvido e polaridade.7,8
Elas so justapostas devido presena de junes
celulares e de pouca matriz extracelular.9 A
abundncia de citoplasma est relacionada com a
intensa atividade bioqumica. Essas clulas realizam
vrios processos metablicos como sntese e
secreo.10 O citoesqueleto contm filamentos de
Figura 2.1 - Tecido epitelial. Imagem obtida ao actina, filamentos intermedirios de vimentina e de
microscpio de luz de clulas pavimentosas ( ) de um citoqueratina e microtbulos.11
vaso sanguneo e de clulas cbicas ( ) de um tbulo
renal. HE. Objetiva de 100x (1.373x).
A citoqueratina est presente somente nas clulas
epiteliais. A identificao de citoqueratina e inclusive do
3 FUNES 4
GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Buenos Aires:
Mdica Panamericana/ Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003. p. 125.
5
Ibid.
6
HAY. Op. cit., p. 93.
7
HADLER, W. A.; SILVEIRA, S. R. Histofisiologia dos epitlios:
1 correlao entre a morfologia e a funo dos epitlios. Campinas: Ed.
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara UNICAMP, 1993. pp. 9-11.
8
Koogan, 2012. pp. 24, 104. JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas.
2 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 66.
HAY, E. D. Epitlio. In: WEISS, L.; GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio
9
de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p. 93. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 30.
3 10
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 10.
11
Janeiro: Elsevier, 2008. p. 30. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 60, 62-68, 72.
29
TATIANA MONTANARI
12
LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowes Human Histology. 17
4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. p. 53. ALBERTS et al. Op. cit., pp. 1107-1108.
18
13
HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 11. Ibid. pp. 1096-1097.
19
14
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed. Ibid. pp. 1092, 1094, 1107.
20
Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. p. 96. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 146.
15 21
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.; Ibid.
22
WALTER, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New York: Garland GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 84-85.
23
Science, 2002. pp. 1106-1107. ALBERTS et al. Op. cit., pp. 1106, 1109.
16 24
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 145-147. LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 61.
30
HISTOLOGIA
25
HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 66.
26 31
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 295. GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 93.
27 32
Ibid. pp. 60-61, 68, 71, 79-80, 99. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 116-117.
28 33
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro: GENESER. Op. cit., p. 137.
34
Guanabara Koogan, 1983. pp. 106, 147, 179. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 28.
29 35
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 43-44. ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 117-120, 949-950.
30 36
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 115-118. Ibid. pp. 117, 119.
31
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
T. Montanari
Figura 2.5 - Estereoclios na superfcie apical do epitlio
do epiddimo. HE. Objetiva de 40x (550x).
5.5 Clios
espermatozoide, sendo responsvel pela sua corpo, a superfcie dos rgos, das cavidades, dos
motilidade (Figura 2.12).46 vasos ou dos ductos.52
O epitlio de revestimento classificado segundo
a forma das clulas e o nmero de camadas
celulares.53
A morfologia da clula est relacionada sua
funo e determinada por fatores extrnsecos e
intrnsecos, como, por exemplo, presses externas,
organizao do citoesqueleto, quantidade de
citoplasma e de organelas e acmulo de produtos de
reserva ou secreo.54
T. Montanari Quando a largura e o comprimento da clula so
maiores que a altura, a clula dita pavimentosa.
Figura 2.12 - Fotomicrografia de espermatozoide humano. Quando a altura igual largura e ao comprimento,
Giemsa. Objetiva de 100x (1.716x). ela denominada cbica. Quando a altura maior que
a largura e o comprimento, a clula colunar,
cilndrica ou prismtica (Figuras 2.1 e 2.3).55
A sndrome dos clios imveis (ou sndrome de
Kartagener, em homenagem ao mdico suo Manes As clulas pavimentosas facilitam a passagem de
Kartagener) uma doena autossmica recessiva, onde substncias como ocorre com as clulas dos vasos
as dinenas no so sintetizadas normalmente, o que sanguneos (endotlio). As clulas cbicas e as clulas
impede o batimento dos clios e dos flagelos. As pessoas colunares tm a altura aumentada pela presena de um
afetadas so suscetveis a infees pulmonares, devido maior nmero de organelas para exercer atividade de
estagnao do muco. Os homens com essa sndrome so secreo, de absoro ou de transporte de ons.56
estreis, j que os espermatozoides so imveis.47,48
Como frequentemente no se veem os limites das
clulas (a membrana plasmtica muito fina e no
6 CLASSIFICAO visvel ao microscpio de luz), pode-se ter uma ideia
da forma da clula pelo ncleo, porque seu maior eixo
geralmente paralelo ao eixo longitudinal da
Os epitlios so classificados, segundo a sua clula.57,58 Isso no vlido para clulas que retm
funo, em epitlio de revestimento e epitlio seus produtos de secreo, porque o ncleo fica
glandular. O epitlio sensorial e o epitlio germinativo comprimido por essas substncias.59 o caso da
podem ser considerados epitlios de revestimento ou clula caliciforme, que sintetiza glicoprotenas
classificados como epitlio especial.49,50 (Figuras 2.3 e 2.7).
Nem sempre se pode fazer uma distino clara Se houver somente uma camada de clulas, o
entre epitlio de revestimento e epitlio glandular. Por epitlio dito simples. Se houver mais de uma,
exemplo, o epitlio de revestimento do estmago estratificado.60
constitudo somente por clulas secretoras de muco.51 Se as clulas de um epitlio simples forem
pavimentosas, ele denominado epitlio simples
pavimentoso, como o caso do revestimento dos
6.1 Epitlio de revestimento vasos sanguneos (Figura 2.1); se forem cbicas,
epitlio simples cbico, que constitui, por exemplo, os
tbulos renais (Figura 2.1), e se forem colunares
A justaposio das clulas epiteliais permite a
formao de camadas celulares contnuas que
revestem superfcies, como a superfcie externa do 52
Ibid. pp. 66, 73.
53
ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 112.
54
HADLER, W. A.; SILVEIRA, S. R. Histofisiologia dos epitlios:
correlao entre a morfologia e a funo dos epitlios. Campinas: Editora
46
GENESER. Op. cit., p. 140. da UNICAMP, 1993. pp. 10, 13, 15.
47 55
Ibid. p. 139. OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 33-34.
48 56
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 46. Ibid. pp. 31-34.
49 57
DYM, M. O sistema reprodutor masculino. In: WEISS, L.; GREEP, R. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 67.
58
O. Histologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p. 828. GENESER. Op. cit., p. 140.
50 59
HAY. Op. cit., p. 93. HADLER & SILVEIRA. Op. cit., p. 10.
51 60
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 73, 288. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 73.
34
HISTOLOGIA
(prismticas ou cilndricas), epitlio simples colunar Se o epitlio estratificado, o formato das clulas
(prismtico ou cilndrico), como o dos intestinos.61 da camada mais superficial que o denominar.69
Ento, se as clulas forem pavimentosas, tem-se o
A presena da especializao da superfcie apical62
epitlio estratificado pavimentoso, como o caso no
e de outras clulas no epitlio tambm mencionada.
esfago (Figura 2.14); se cbicas, o epitlio
Assim, por exemplo, nos intestinos, o epitlio
estratificado cbico, como, por exemplo, o dos ductos
simples colunar com microvilos e clulas caliciformes
das glndulas sudorparas, e, se colunares, o epitlio
(Figura 2.3).
estratificado colunar, como o dos grandes ductos das
glndulas salivares.70
O epitlio simples pavimentoso dos vasos
sanguneos e dos vasos linfticos o endotlio, e o
epitlio simples pavimentoso que delimita as cavidades
pleural, pericrdica e peritoneal, o mesotlio.63
simples pavimentoso, pela sua pequena espessura, A camada superficial de clulas mortas,
facilita a passagem de substncias e gases. Alm da queratinizadas confere maior resistncia ao atrito e
proteo de superfcies midas, os epitlios simples proteo contra a invaso de micro-organismos. Alm
cbico e colunar, incluindo o pseudoestratificado, pela disso, a presena de fosfolipdios exocitados no
riqueza de organelas e presena de especializaes da espao intercelular uma barreira impermevel gua
superfcie, realizam absoro, secreo ou transporte e evita a dessecao.76,77
de ons. O epitlio de transio pode se distender para
acomodar o volume de urina. O epitlio estratificado
cbico e o epitlio estratificado colunar so Devido a um agente agressor, o tecido pode ser
geralmente regies de transio entre o epitlio transformado em outro, o que denominado metaplasia.
simples cbico ou colunar e o epitlio estratificado Por exemplo, em fumantes, o epitlio pseudoestratificado
das vias respiratrias pode ser substitudo por epitlio
pavimentoso. Eles so mais adequados para resistir a
estratificado pavimentoso.78
desgastes do que os epitlios simples. O epitlio
estratificado pavimentoso suporta o atrito.73
O epitlio estratificado pavimentoso pode ser
6.2 Epitlio glandular
queratinizado, como ocorre na pele (Figura 2.15).74
tubular, se ela tiver essa forma, podendo ainda ser (3) ramificao do ducto em:
reta, como a glndula de Lieberkhn dos intestinos simples, quando no h ramificao. Ex.: glndula
(Figura 2.16) ou enovelada, como a glndula intestinal (ou de Lieberkhn) (Figura 2.16) e glndula
sudorpara (Figura 2.17);83 sudorpara (Figura 2.17);91
acinosa ou alveolar (do latim acinus, uva ou bago e composta, quando h ramificao. Ex.: glndulas
alveolus, pequeno saco vazio), se for arredondada.84 A salivares;92
glndula salivar partida um exemplo de glndula
acinosa,85 e a glndula sebcea, por ter uma luz maior, (4) tipo de secreo:
alveolar (Figura 2.17);86 serosa (do latim serum, soro)93: secreta um fluido
tubuloacinosa, quando h os dois tipos de pores aquoso, rico em enzimas. As clulas serosas possuem
secretoras. Ex.: glndulas salivares sublinguais e um formato piramidal e citoplasma basfilo, devido
submandibulares (Figura 2.18);87 ao retculo endoplasmtico rugoso desenvolvido para
a sntese das enzimas, e um ncleo basal, esfrico e
(2) ramificao da poro secretora em: eucromtico, com um ou dois nuclolos. Ex.:
simples, quando no h ramificao. Ex.: glndula glndulas salivares partidas;94
de Lieberkhn (ou intestinal) (Figura 2.16) e glndula mucosa: secreta o muco, um fluido viscoso, com
sudorpara (Figura 2.17);88 glicoprotenas. As clulas apresentam citoplasma
claro e vacuolizado, porque os grnulos com essas
T. Montanari substncias geralmente dissolvem-se nas preparaes
em HE. O ncleo achatado e comprimido contra a
periferia da clula pelas vesculas de secreo. Ex.:
glndulas duodenais (ou de Brnner);95
seromucosa (ou mista): tem clulas serosas e
mucosas. Ex.: glndulas salivares submandibulares
(Figura 2.18) e sublinguais;96
(5) liberao da secreo em:
mercrina (ou crina), em que a secreo
exocitada sem dano clula.97 o caso da maioria das
glndulas.98 Ex.: clulas caliciformes e clulas
acinosas do pncreas;99
apcrina, em que a secreo e uma parte do
citoplasma apical so perdidas. Ex.: glndulas
sudorparas odorferas, glndulas mamrias, glndulas
ceruminosas do meato acstico externo e glndulas de
Moll da plpebra;100,101
holcrina (do grego holos, tudo),102 em que a clula
morre e liberada junto com a secreo. Ex.: glndula
sebcea (Figura 2.17) e glndulas tarsais (de
Meibmio) da plpebra.103
Figura 2.16 - O epitlio que reveste a luz do intestino No Quadro 2.1, h um resumo da classificao das
grosso invagina-se, formando as glndulas de Lieberkhn
(ou intestinais), que so glndulas excrinas tubulares
glndulas excrinas.
simples retas. HE. Objetiva de 10x (137x).
90
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 155, 572.
91
GENESER. Op. cit., pp. 144-145.
ramificada, quando h ramificao. Ex.: glndula 92
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 154-155.
93
sebcea (Figura 2.17) e glndula submandibular 94
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 189.
(Figuras 2.18);89,90 95
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42-44.
Ibid. pp. 42-43, 45, 297.
96
Ibid. pp. 42-43, 45, 274, 276.
83 97
Ibid. pp. 144-145. JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 79.
84 98
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 189. HAY. Op. cit., p. 116.
85 99
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42, 274. HAM & CORMACK. Op. cit., p. 192.
86 100
GENESER. Op. cit., p. 145. GENESER. Op. cit., pp. 141, 364-365, 541, 572, 577.
87 101
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 42, 274. KHNEL. Op. cit., pp. 82-83, 360-363.
88 102
GENESER. Op. cit., pp. 144-145. HAM & CORMACK. Op. cit., p. 192.
89 103
Ibid. ROSS & PAWLINA. Op. cit., p. 153.
37
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
T. Montanari
104
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 85-86.
105
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 82.
38
HISTOLOGIA
Forma da poro secretora tubular reta Ex.: glndula intestinal (ou de Lieberkhn)
enovelada Ex.: glndula sudorpara
acinosa Ex.: glndula salivar partida
ou alveolar Ex.: glndula sebcea
106
GENESER. Op. cit., p. 147.
107
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 77.
108
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 111.
109
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 77, 79.
39
TATIANA MONTANARI
T. Montanari
T. Montanari
T. Montanari
e, conforme a sua carga eltrica, podem conferir uma hormnios esto presentes, conferindo um aspecto
colorao basfila ou eosinfila a essa regio (Figuras vacuolizado ao citoplasma visto ao microscpio de luz
2.23 e 2.24);110,111 (Figuras 2.22 e 2.26);113,114
T. Montanari
T. Montanari
Figura 2.24 - Representao da clula serosa do pncreas.
Baseado em Junqueira, L. C.; Carneiro, J. Histologia
bsica: texto e atlas. 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2013. pp. 34, 84.
dessas organelas confere um aspecto estriado base epitlio da pele inervado por terminaes nervosas
das clulas coradas com HE.117 livres que contribuem para o tato.122
T. Montanari
Figura 2.27 - Mitocndrias coradas em um tbulo renal.
Altmann. Objetiva de 100x (1.373x). T. Montanari
Figura 2.28 - Corte de testculo, mostrando o epitlio
germinativo dos tbulos seminferos. HE. Objetiva de 40x
sensorial, como as clulas olfatrias e as dos (550x).
corpsculos gustativos. So clulas diferenciadas,
com terminaes nervosas (clulas neuroepiteliais),
que captam os estmulos do ambiente;119 O epitlio regenera-se facilmente, devido mitose
das suas clulas. A velocidade dessa regenerao, no
germinativa, como as clulas dos tbulos entanto, varia conforme o tecido. Por exemplo, o epitlio
seminferos nos testculos que se diferenciam nos do intestino renova-se entre quatro e seis dias, e o
espermatozoides (Figura 2.28).120 epitlio da pele, em aproximadamente 28 dias.123
8 NUTRIO E INERVAO
Os tumores epiteliais benignos so de dois tipos:
papilomas, que surgem na superfcie epitelial, e
adenomas, oriundos do epitlio glandular. Os tumores
Os epitlios no so vascularizados (com exceo epiteliais malignos so: carcinoma, que resulta do
de um epitlio estratificado na orelha interna), e sua epitlio superficial, e adenocarcinoma, que se origina de
nutrio feita por difuso a partir dos vasos um epitlio glandular.124
sanguneos que correm no tecido conjuntivo.121
Alguns epitlios contm clulas neuroepiteliais,
permitindo o olfato, a audio, a viso e o gosto, e o 9 QUESTIONRIO
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