UNIVERSIDAD NACIONAL JORGE BASADREA GROHMANN

FACULTAD DE CIENCIAS
ESCUELA DE BIOLOGA MICROBIOLOGA

TEMA:
ESTRUCTURAS BACTERIANAS

ALUMNO: GANDHY REINIERO PORTUGAL ZEGARRA

CDIGO: 2009-34017

AO: 5TO

TACNA PER
2014

pg. 1
pg. 2
 NDICE

INTRODUCCIN. 4
CAPTULO I. DEFINICIN Y UBICACIN TAXONMICA. 5
CAPTULO II. ESTRUCTURA BACTERIANA: ELEMENTOS
FACULTATIVOS Y OBLIGADOS6
2.1. ELEMENTOS OBLIGADOS.. 6
2.1.1. PARED CELULAR.6
2.1.1.1. ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR DE
LAS BACTERIAS GRAM POSITIVAS 8
2.1.1.2. ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR DE LAS
BACTERIAS GRAM NEGATIVAS9
2.1.2. MEMBRANA CELULAR...10
2.1.3. CITOPLASMA.. 11
2.1.4. RIBOSOMAS 11
2.1.5. GENOMA.. 12
2.2. ELEMENTOS FACULTATIVOS12
2.2.1. FLAGELO...12
2.2.2. FIMBRIAS Y PILIS14
2.2.3. ESPORAS..15
2.2.4. CAPAS SUPERFICIALES PARACRISTALINAS
(CAPAS S)..17
2.2.5. CPSULA..18
2.2.6. INCLUSIONES CITOPLASMTICAS...19
2.2.6.1. POLMEROS CARBONADOS DE RESERVA..20
2.2.6.2. OTRAS INCLUSIONES Y SUSTANCIAS
DE RESERVA21
2.2.7 VESCULAS DE GAS22
CONCLUSIONES.23
BIBLIOGRAFA.24
ANEXOS25

pg. 3
 INTRODUCCIN

En las ltimas dcadas se han hecho importantes avances en el estudio de la

estructura bacteriana, logrndose una identificacin bioqumica de muchas
fracciones subcelulares; estos avances han permitido ubicar a las bacterias en
el reino Procaryotae, segn la Clasificacin de Chatton (1925).

El conocimiento de las diferentes estructuras y composicin ha permitido

comprender como muchas bacterias se relacionan con el hombre, ya sea como
integrantes de la flora normal o como agresoras para el mismo.

El descubrimiento de que muchas estructuras bacterianas bien identificadas son

inmungenos importantes, permiti el desarrollo de vacunas que han sido
verdaderos avances en la medicina de los ltimos aos. Ejemplo de ello son las
vacunas contra microorganismos causantes de meningoencefalitis supurada
como Haemophilus influenzae tipo b y Neisseria meningitidis (meningococo) A,
B y C.

El conocimiento de la composicin bioqumica de las diferentes estructuras

bacterianas, junto al conocimiento del metabolismo bacteriano, permite hoy la
comprensin del mecanismo de accin de los diferentes antibiticos.
Recientemente, los avances de la gentica bacteriana hicieron posible el
desarrollo de tcnicas de biologa molecular con aplicaciones a nivel de la
investigacin cientfica y el diagnstico. La observacin al microscopio ptico con
distintas coloraciones y de los cultivos bacterianos, tienen un rol importante en
la identificacin de las bacterias y su ubicacin taxonmica.

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CAPTULO I. DEFINICIN Y UBICACIN TAXONMICA.

Las bacterias son microorganismos unicelulares que se reproducen por fisin

binaria. La mayora es de vida libre, a excepcin de algunas que son de vida
intracelular obligada, como Chlamydias y Rickettsias. Tienen los mecanismos
productores de energa y el material gentico necesarios para su desarrollo y
crecimiento. Las bacterias integran el reino procariota (pro de primitivo y cariota
de ncleo) segn la Clasificacin de Chatton (1925). Tienen estructuras en
comn con los Eucariotas como la membrana celular, los ribosomas encargados
de la sntesis proteica y el cido desoxirribonucleico (ADN) portador de la
informacin gentica.

En el reino procariota, segn criterios evolutivos, diferenciamos el grupo de las

Eubacterias y el de las arqueobacterias; segn la Clasificacin de Woese (1977).
Este ltimo comprende bacterias sin peptidoglicano como las anaerobias que
viven en condiciones cidas calientes, salinas y las que reducen el anhdrido
carbnico a metano. Viven en las profundidades del mar, en las aguas saladas
y en las fuentes cidas. Las eubacterias, en cambio, viven en el suelo, el agua y
los organismos vivos; como las bacterias de inters mdico, las bacterias verdes
fotosintetizadoras, las cianobacterias o algas verdeazules y las bacterias
prpuras fotosintetizadoras. A continuacin nos referiremos a las eubacterias
simplemente como bacterias. Como caracterstica principal, los procariotas no
poseen compartimientos intracelulares delimitados por membranas, por lo que
carecen de membrana nuclear. Tambin es importante destacar que el ADN
procariota es circular y cerrado, mientras que el eucariota se organiza en
cromosomas individuales y se asocia a protenas de tipo histonas. Las bacterias
poseen una pared celular compuesta por peptidoglicano (a excepcin de los
Mycoplasmas) mientras que las clulas eucariotas no tienen este tipo de pared.
La reproduccin en los procariotas se reproduce por divisin simple (forma
asexuada). En este proceso se produce tambin la replicacin del ADN, de forma
que las clulas hijas contienen cada una un duplicado idntico del genoma de la
progenitora. Los procariotas no poseen citoesqueleto, a diferencia de los
eucariotas. Otra diferencia es la presencia de fimbrias o pilis en las bacterias.

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Los procariotas pueden poseer flagelos, mientras que los de los eucariotas si los
poseen, stos tienen una estructura ms compleja.

CAPTULO II. ESTRUCTURA BACTERIANA: ELEMENTOS FACULTATIVOS

Y OBLIGADOS.

Las bacterias son seres unicelulares procariotas, es decir que no poseen un

material gentico envuelto por una membrana nuclear, y que poseen elementos
estructurales obligados y facultativos.

Son elementos obligados aquellos de los que no puede prescindir para vivir
(pared celular, membrana citoplasmtica, citoplasma, ribosomas y genoma) y
elementos facultativos, los cuales estn presentes slo en algunas especies
bacterianas y an en las que los poseen, si desaparecen, las bacterias pueden
seguir viviendo aunque pierdan ciertas capacidades fisiolgicas y patognicas
(flagelos, fimbrias, esporas, cpsula e inclusiones citoplasmticas).

2.1. ELEMENTOS OBLIGADOS.

Estn presentes en todas las bacterias y son indispensables en la vida

de la propia bacteria.

2.1.1. PARED CELULAR.

Ubicada por fuera de la membrana plasmtica, es una estructura

vital para las bacterias que la poseen. La pared puede proteger a
la clula de las sustancias txicas y es el sitio de accin de algunos
antibiticos.

Est constituida por sustancias polimricas complejas conocidas

como peptidoglucanos o mureina, y est formada por finas lminas
compuestas por dos derivados de azcares, N-acetil-glucosamina
y cido N-acetilmurmico, y un pequeo grupo de aminocidos que
incluye L-alanina, D-alanina, D-glutmico o bien lisina o cido
diaminopimlico (DAP), estos componente se unen entre s para
formar una estructura repetitiva que se denomina tetrapptido del

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glicano que darn origen al peptidoglicano. (Madigan, M. T.,
Martinko, J. M., y Parker, J., 2003).

La pared celular les confiere rigidez y forma a las bacterias y les

proporciona proteccin mecnica, ya que ellas se encuentran en
ambientes que pueden tener diferentes concentraciones de soluto
donde ocurre el proceso llamado osmosis.

Tras el trabajo de Christian Gram en 1884, las bacterias podemos

distinguirlas en dos grandes grupos, las Gram positivas (color azul
violeta) y las Gram negativas (color rosa o rojo), basados en el
proceso de tincin de Gram, estas diferencias de coloracin en los
dos grupos de bacterias son debidas a diferencias en las
estructuras de sus paredes celulares. La diferencia estructural
verdadera entre ambos grupos se puso de manifiesto con el
desarrollo del microscopio electrnico.

Por otro lado podemos nombrar otros tres grupos; 1) Las

micobacterias que poseen una estructura que responde a los Gram
positivas pero no se tien con ese colorante porque su pared tiene
adems un alto contenido en lpidos; 2) Las treponemas que tienen
una estructura de pared de Gram negativas pero no pueden ser
observados con la coloracin de Gram porque son tan delgados
que caen por debajo de los lmites de resolucin del MO; 3) Los
micoplasmas que carecen de pared celular.

2.1.1.1. ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR DE LAS

BACTERIAS GRAM POSITIVAS.

La pared celular est compuesta por varias capas de

peptidoglucano que conforman una estructura gruesa y
rgida, representando hasta el 90% de la pared celular,
aunque tambin presentan embebidos en dicha estructura a
los cidos teicoicos, los cuales son polmeros de glicerol y
ribitol unidos por grupos fosfatos (glicerolfosfato y
ribitolfosfato respectivamente) y a menudo presentan unidos
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aminocidos como la d-alanina o azcares como la glucosa,
siendo estos responsables de la carga negativa de la
superficie de las bacterias y pueden intervenir en el paso de
iones a travs de la pared celular. Los cidos teicoicos estn
unidos al peptidoglucano mediante un enlace covalente con
el cido N-acetilmurmico, o a los lpidos de la membrana
plasmtica, en cuyo caso se denomina lipoteicoico, como se
muestra en el Anexo 01. (De Robertis, 2004).

Adems los cidos teicoicos actan como antgenos de

superficie que se unen a receptores especficos en las
clulas del husped.

La superficie externa del peptidoglicano de las bacterias

Gram positivas est generalmente cubierta de protenas.
Los diferentes grupos de bacterias Gram positivas y las
diferentes especies difieren en la composicin de sus
protenas y de cidos teicoicos; esto es til para la
clasificacin serolgica y la identificacin bacteriana.

2.1.1.2. ESTRUCTURA DE LA PARED CELULAR DE LAS

BACTERIAS GRAM NEGATIVAS.

Es ms compleja en composicin y estructura. El

peptidoglicano es slo una pequea porcin de la pared (10
%) y los cidos teicoicos no estn presentes, por lo que su
espesor es menor que el de una bacteria Gram positivas.
Podemos observar tres zonas: la membrana plasmtica, el
espacio periplsmico que incluye una fina capa de
peptigolicano y la membrana externa. Esta ltima, exclusiva
de las bacterias Gram negativas, es una bicapa lipdica que
difiere de otras membranas por su capa externa, que est
constituida por una molcula anfiptica: el lipopolisacrido
(LPS) o endotoxina, como se muestra en el Anexo 02.
Adems del LPS, la membrana externa contiene fosfolpidos

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y protenas que la unen al peptidoglicano. El LPS est
constituido por tres partes: el lpido A, el polisacrido central
o del core y la cadena lateral O, como se muestra en el
Anexo 03. La regin del lpido A est inmersa en la
membrana externa y el resto de la molcula del LPS
sobresale de la superficie celular. El core o polisacrido
central est unido al lpido A. La cadena O u antgeno O,
consiste en unidades repetidas de una subunidad
tetrasacrida y es muy variable en su composicin entre las
diferentes familias, especies y an dentro de la misma
especie de bacterias Gram negativas; en cambio, el
polisacrido del core es constante para un mismo gnero
bacteriano. El polisacrido O por su variabilidad es usado
frecuentemente para la clasificacin serolgica de las
bacterias. La mayora de las bacterias sintetizan molculas
de LPS con un antgeno O de longitud completa, algunas
especies fabrican molculas cortas de antgeno O y otras
casi no lo sintetizan. Las formas con poco o ningn antgeno
O se conocen como rugosas, en oposicin a las formas lisas
productoras de antgeno O de tamao completo.
Macroscpicamente se observan como colonias de bordes
rugosos (LPS truncado) o colonias lisas (LPS completo).
Una de las funciones ms importantes de la membrana
externa es servir como barrera protectora. Evita o disminuye
la entrada de sales biliares, antibiticos y otras sustancias
txicas que podran destruir o lesionar la bacteria.

La membrana externa es ms permeable que la plasmtica

y permite el pasaje de pequeas molculas como glucosa y
otros monosacridos. Dicho pasaje se debe a la presencia
de porinas, protenas integrales o transmembrana que
forman canales estrechos por los cuales pasan molculas
menores de 600 a 700 dalton. Molculas mayores como la
vitamina B12 pueden atravesar la membrana externa por

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 transportadores especficos. Esta membrana externa
previene la prdida de constituyentes como las enzimas
periplsmicas. (Madigan, M. T., Martinko, J. M., y Parker,
J., 2003).

2.1.2. MEMBRANA CELULAR.

Es una estructura vital para la bacteria. Representa una barrera que

separa el interior del exterior celular. Consiste en una bicapa
lipdica similar a otras membranas biolgicas, compuesta por
fosfolpidos anfipticos; no posee esteroles a diferencia de las
eucariotas (con la excepcin de los mycoplasmas), como se
muestra en el Anexo 04. Pero presentan hopanoides (diplopteno)
que son sustancias similares a los esteroles que estn presentes
en muchas especies bacterianas y es posible que desempeen un
papel parecido al de los esteroles. (Madigan, M. T., Martinko, J.
M., y Parker, J., 2003).

La membrana se halla estabilizada por puentes de hidrgeno,

interacciones hidrofbicas y cationes como el calcio y el magnesio
que se combinan con los fosfolpidos cargados negativamente.
Insertas en ella se encuentran mltiples protenas transmembrana,
que facilitan el transporte de sustancias hidroflicas a travs de
sta. Como las bacterias no poseen membranas internas todos los
sistemas de fosforilacin, oxidacin y transporte de electrones
(citocromos) para la produccin de energa se encuentran a nivel
de la membrana celular. Los mesosomas son invaginaciones de la
membrana plasmtica que forma vesculas, tbulos o lamelas.
Aunque se han investigado durante aos, su funcin exacta an se
desconoce; pueden estar involucrados en la formacin de la pared
celular durante la divisin celular o en la replicacin del cromosoma
y su distribucin a las clulas hijas. La membrana celular cumple la
funcin de barrera osmtica, tiene permeabilidad selectiva y
permite el ingreso de nutrientes y la salida de desechos por
mecanismos de transporte activo y pasivo. En ella se encuentran
los sistemas de fosforilacin oxidacin y el transporte de electrones
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para la produccin de energa; adems tiene las enzimas
necesarias para la sntesis de lpidos, de la pared celular (por
ejemplo, el bactoprenol), de la cpsula, etc. Finalmente la
membrana contiene molculas receptoras especiales que ayudan
a las bacterias a detectar y responder a sustancias qumicas del
medio externo.

2.1.3. CITOPLASMA.

Est considerado como un gel que contiene ribosomas, enzimas y,

con frecuencia grnulos que pueden representar productos de
almacenamiento. Los grnulos citoplasmticos formados por
polifosfatos, glucgeno o cido poli-beta-hidroxibutrico que
generalmente se observan son aquellos que se tien con ciertos
colorantes bsicos, y se denominan corpsculos metacromticos.
Se consideran como un depsito de energa reutilizable. (De
Robertis, 2004).

2.1.4. RIBOSOMAS.

Son orgnulos complejos, altamente especializados, que utilizan

los organismos para el complicado proceso de sntesis de
protenas. El ribosoma bacteriano tiene un coeficiente de
sedimentacin de 70S (expresado en unidades Svedberg), y puede
disociarse en dos subunidades, la subunidad grande (50S) y la
subunidad pequea (30S). Cada subunidad es un complejo
ribonucleoproteico constituido por protenas ribosmicas y
molculas de ARNr especficas. La subunidad 30S contiene el
ARNr 16S y 21 protenas diferentes (numeradas desde S1-S21,
donde S procede de small), mientras que la subunidad 50S
contiene los ARNr 5S y 23S junto con unas 34 protenas (L1-L34;
L, large). En bacterias, los genes que codifican los ARN
ribosomales estn organizados en operones (conjunto de genes
que se transcriben a partir de la misma regin promotora). Cada
opern ribosmico incluye genes para los ARNr 23 S (rrl), 16S (rrs)
y 5S (rrf), separados por regiones espaciadoras o intergnicas (IG),

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 y contiene adems genes para uno o ms ARN de transferencia
(ARNt). El producto de la transcripcin del opern a partir de dos
promotores, P1 y P2, situados en la regin anterior a rrs, ser
procesado por el enzima ARNasa III mediante cortes en sitios
especficos que separan las tres clases de ARNr, el/los ARNt y las
dos IG. (De Robertis, 2004).

2.1.5. GENOMA.

El genoma bacteriano o nucleoide est formado por una gran

molcula de ADN de doble cadena, superenrollado que si bien no
posee la organizacin de un cromosoma y la asociacin con
histonas, puede estar asociado a ciertas protenas. El ADN se une
a zonas estratgicas de los mesosomas de la membrana
plasmtica en un sitio denominado oriC para iniciar su duplicacin.
Pueden existir como elementos facultativos pequeas cadenas
circulares de ADN libres en el citosol denominadas plsmidos, con
capacidad para replicarse independientemente del genoma
bacteriano. (De Robertis, 2004).

2.2. ELEMENTOS FACULTATIVOS.

Estn presentes slo en algunas especies bacterianas y an en las que

los poseen, si desaparecen las bacterias pueden seguir viviendo aunque
pierdan ciertas capacidades fisiolgicas y patognicas.

2.2.1. FLAGELO.

Los flagelos son filamentos proteicos, helicoidales, delgados y

rgidos, de longitud y dimetro uniforme, responsables de la
movilidad de la bacteria. Los flagelos son tan delgados que no
pueden observarse directamente con un microscopio de campo
claro, deben teirse con tcnicas especiales para aumentar su
grosor. La estructura detallada de un flagelo puede verse solo con
el microscopio electrnico; demostrando que est compuesto de

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tres partes: el filamento, el gancho y el cuerpo basal. (Madigan, M.
T., Martinko, J. M., y Parker, J., 2003).

El primero sobresale de la superficie de la bacteria y se une a ese

nivel con el gancho, que est fijo al cuerpo basal. ste ltimo est
anclado en la membrana plasmtica y est compuesto por un
cilindro y dos o ms juegos de anillos contiguos a la membrana
plasmtica, el peptidoglicano.

En bacterias Gram negativas, existe un anillo externo que est

anclado en la capa de lipopolisacarido, otro en la capa de
peptidoglicano de la pared celular y un anillo interno situado en la
membrana citoplasmtica; en bacterias Gram positivas, como
carecen de la capa externa de lipopolisacarido, solo existe el par
de anillos internos. Alrededor del anillo interno y anclado tambin
en la membrana citoplasmtica se encuentra un par de protenas
denominadas Mot, provocando la rotacin; otro conjunto de
protenas son las Fli, que acta como conmutador del motor,
invirtiendo la rotacin del flagelo en respuesta a seales
intracelulares, como se muestra en el Anexo 05. (Madigan, M. T.,
Martinko, J. M., y Parker, J., 2003).

La direccin de la rotacin flagelar determina la naturaleza del

movimiento bacteriano: la rotacin de los flagelos en direccin
contraria a las agujas del reloj permite el movimiento de avance,
mientras que la rotacin en el sentido de las agujas del reloj hace
que las clulas den vueltas.

Los flagelos pueden variar en nmero, desde uno a cientos. Las

especies bacterianas difieren por sus modelos de distribucin de
flagelos. Las monotricas (trichous: pelo) tienen un solo flagelo que
si se sita en un extremo de la bacteria y se denomina polar. Las
bacterias anfitricas (amphi: en ambos lados) tienen un flagelo en
cada polo bacteriano. En cambio, las lofotricas (lopho: mechn)
poseen un grupo o penacho de flagelos en uno o ambos extremos.

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Por ltimo, en las bacterias peritricas (peri: alrededor), los flagelos
se distribuyen uniformemente en toda la superficie bacteriana.

Los modelos de distribucin de los flagelos son tiles para

identificar a las bacterias. Los flagelos no son necesarios para la
vida bacteriana. Su sntesis est regulada por las necesidades
nutricionales o el estado energtico y ocurre por la adicin de
monmeros de flagelina al extremo distal de los flagelos en
crecimiento. Las bacterias flageladas pueden buscar nutrientes o
evitar los txicos siguiendo los gradientes; la funcin flagelar se
debe a respuestas quimiotcticas y la energa para el movimiento
proviene de una corriente de protones. La movilidad y, por lo tanto,
la presencia de flagelos, constituye un factor de virulencia. El
antgeno flagelar recibe el nombre de antgeno H. Las bacterias
flageladas reaccionan con antisueros especficos para flagelos,
provocando una aglutinacin tpica. Las espiroquetas
(Treponemas, Leptospiras y Borrelias) se mueven en onda
helicoidal; dicho movimiento les permite penetrar en medios
viscosos. Estas bacterias tienen filamentos axiales que se originan
en polos opuestos y se superponen en el centro de la clula, sin
presentar conexiones entre s.

2.2.2. FIMBRIAS Y PILIS.

Son estructuras filamentosas, proteicas, que se diferencian de los

flagelos por su dimetro (menor a 8 nm) y por no poseer estructura
helicoidal; no cumplen funciones de movilidad.

Las fimbrias son considerablemente ms cortas que los flagelos y

ms numerosas, pero al igual que los flagelos son de naturaleza
protena. No se conoce con certeza la funcin de las fimbrias,
aunque se indica que favorece la fijacin a la superficies, como la
fijacin a tejidos animales en el caso de algunas bacterias
patgenas, o bien la formacin de pelculas o biofilms sobre
superficies lquidas. Por ejemplo, las cepas de Neisseria
gonorrohoeae patgenas son aquellas que poseen fimbrias que se
pg. 14
adhieren especficamente al epitelio uretral del hombre o al epitelio
del crvix uterino de la mujer. Las cepas de E. coli capaces de
causar infeccin urinaria tienen fimbrias que les permiten adherirse
especficamente al epitelio del aparato urinario. Tambin la E. coli
enteropatgena (EPEC) tiene fimbrias que le permiten adherirse al
epitelio intestinal para luego producir los cambios que determinarn
la diarrea.
Los pelos o pili son estructuralmente similares a las fimbrias pero
por lo general son ms largos, y existen unos pocos sobre la
superficie de las clulas. Los pelos pueden verse con el
microscopio electrnico y funcionan como receptores especficos
para algunos tipos de virus, contribuyen a la fijacin de algunas
bacterias patgenas a los tejidos humano y participan en el procedo
de la conjugacin, como se muestra en el Anexo 06; que la
transferencia de material gentico de una clula donadora (que
posee un plsmido F que codifica el pili sexual, entre otras cosas)
a una receptora, y en general el material transferido es un
plsmido o una porcin de cromosoma movilizada por un plsmido.
(Madigan, M. T., Martinko, J. M., y Parker, J., 2003).

2.2.3. ESPORAS.

Algunas bacterias Gram positivas pueden formar una estructura

especial inactiva de resistencia, denominada endospora o espora.
Se desarrollan dentro de clulas bacterianas vegetativas (por eso
la denominacin de endospora) de los gneros Bacillus y
Clostridum entre otros. Estas estructuras son resistentes a
situaciones vitales estresantes como el calor, la desecacin, la
radiacin ultravioleta, los cidos y los desinfectantes qumicos.

La estructura de la espora es compleja y se distinguen de afuera

hacia adentro. La capa ms externa es el exosporio, una fina y
delicada cubierta de naturaleza proteica. Por debajo de sta se
encuentra la cubierta de la espora, que se compone de varias
capas de protenas especficas de la espora. Por debajo de la

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cubierta de la espora se localiza el crtex, que no es ms que una
capa de peptidoglicano con uniones laxas. Internamente, y por
debajo del crtex, se presenta el ncleo o protoplasto de la espora,
que contiene la pared celular normal (similar a la de la clula
vegetativa), la membrana citoplasmtica, el citoplasma, el
nucleoide, etc; como se muestra en el Anexo 07. Por tanto, en
esencia, la endospora se diferencia estructuralmente de la clula
vegetativa en el tipo de estructuras situadas fuera de la pared del
ncleo de la espora. (Madigan, M. T., Martinko, J. M., y Parker,
J., 2003).

Debido a su resistencia y al hecho de que varias especies de

bacterias formadoras de esporas son agentes patgenos
peligrosos, las esporas tienen gran importancia en microbiologa
alimentaria, industrial y mdica. En el ambiente las endosporas
permiten la supervivencia de las bacterias cuando la humedad o los
nutrientes son escasos. Como las esporas son impermeables a la
mayora de los colorantes, se observan como reas incoloras
dentro de las clulas coloreadas. Existen adems coloraciones
especiales para teir los esporos. La situacin de la espora en la
clula madre o esporangio, es caracterstica para una especie
bacteriana determinada, siendo esto importante para la
identificacin de la bacteria. Las esporas pueden estar en el centro
de la bacteria (C. perfringens), prxima a un extremo o subterminal
(C. botulinum) o en el extremo, terminales (C. tetani).

El proceso de formacin de la espora incluye la formacin de

numerosas cubiertas y la captacin de calcio con sntesis de cido
dipicolnico. Al final queda una partcula deshidratada que contiene
ADN genmico. Ese ADN se vuelve resistente a la desecacin, al
calor extremo, a la radiacin y al ataque por la mayora de las
enzimas y agentes qumicos. Pueden permanecer en esta forma
por aos o convertirse nuevamente en la forma vegetativa idntica
a la que les dio origen (germinacin). La germinacin se produce

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por el calentamiento suave o la presencia de nutrientes
determinados; la espora capta agua, se hincha, se desprenden sus
cubiertas y se forma la clula vegetativa idntica a la original.

El 15% del peso seco de la espora consiste en cido dipicolnico

que forma complejos con iones de calcio. Quiz el complejo
dipicolinato clcico estabilice los cidos nucleicos de las esporas.
Recientemente se han descubierto en endosporas, protenas
pequeas, solubles en cido que se unen especficamente al ADN,
lo saturan y lo protegen del calor, la radiacin, la desecacin y las
sustancias qumicas. La deshidratacin del protoplasto parece ser
muy importante en la resistencia al calor. La corteza puede eliminar
osmticamente el agua del protoplasto y proteger as a la clula del
calor y la radiacin.

Los cambios que ocurren durante la esporulacin son el resultado

del cese de la funcin de ciertos genes vegetativos y de la
expresin de nuevos genes. La formacin de esporos se regula
negativamente: la clula elabora un represor; a partir de algn
componente del medio, que impide la iniciacin de la esporulacin.
Cuando este compuesto se agota, se libera la inhibicin y se inicia
la esporulacin. El factor especfico que regula la iniciacin de la
esporulacin es el trifosfato de guanosina (GTP). La disminucin
del pool de GTP es suficiente para iniciar la esporulacin en
algunas especies bacterianas estudiadas.

2.2.4. CAPAS SUPERFICIALES PARACRISTALINAS

(CAPAS S).

Muchos procariotas contienen una capa en la superficie celular

formada por protenas con disposicin bidimensional. Estas capas
se denominan capas S. Tales formaciones se han detectado en
representantes de prcticamente todos los grupos filogenticos de
Bacteria y su presencia es casi universal en el dominio Archaca. En

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algunas especies de estas ltimas, la capa S acta tambin de
pared clula. La capa S tiene una apariencia cristalina y adopta
disposiciones de simetra variada, como hexagonal, tetragonal o
trimrica, dependiendo del nmero y estructura de las subunidades
proteicas o glicoproteinas que la forman. Se desconoce la funcin
principal de las capas S. Como representa una zona de interfase
entre la clula y su entorno, es probable que en las clulas que
posean capa S funcione como una barrera de permeabilidad
externa, permitiendo el paso de sustancias de bajo peso molecular
y excluyendo molculas grandes. Adems, en las bacterias
patgenas las capas S pueden actuar como elementos de
proteccin frente a ciertos mecanismos de defensa del hospedador.
(Madigan, M. T., Martinko, J. M., y Parker, J., 2003).

2.2.5. CPSULA.

Cuando existe est ubicada por fuera de la pared celular. Las

bacterias producen material capsular que, cuando se asocia
ntimamente a la superficie celular recibe el nombre de cpsula. Si
su adherencia es dbil y de grosor variable, se conoce como limo.
Generalmente es de naturaleza polisacrida (a excepcin de la
cpsula del Bacillus anthracis que es peptdica). No es una
estructura vital para la clula, su prdida no se relaciona con la
prdida de viabilidad celular, pero s con cambios de la morfologa
colonial y con la prdida de la virulencia bacteriana. La virulencia
de algunos patgenos se correlaciona con la presencia de cpsula,
como por ejemplo: Streptococcus pneumoniae y Haemophilus
influenzae tipo b. La cpsula protege a la bacteria de la fagocitosis,
principal mecanismo de defensa que pone en juego el husped
ante la presencia de bacterias capsuladas. Una respuesta efectiva
para defenderse de este tipo de bacterias implica la produccin de
anticuerpos que se unan especficamente a la cpsula facilitando
la opsonizacin y la fagocitosis. De su capacidad antignica se
desprende el uso de la cpsula para la produccin de diferentes

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vacunas que estimulan la formacin de anticuerpos especficos.
Ejemplos de ellas son las vacunas: anti neumoccica, anti
Haemophilus influenzae tipo b y anti meningoccica A, B y C. Las
bacterias que producen cpsula forman en los medios slidos
colonias acuosas, mucoide (M) o lisas (S), en cambio, las cepas
rugosas (R) no producen cpsula. La prdida de la capacidad de
formar cpsula por mutacin S a R se correlaciona con la prdida
de la virulencia y el aumento de la susceptibilidad a la destruccin
por los fagocitos; aunque no afecta la viabilidad. Muchas cepas
bacterianas producen cpsula o limo cuando son aisladas en
cultivo por primera vez a partir de un husped. Con los
reaislamientos sucesivos, dejan de producirla, lo que indicara que
la presencia de la cpsula no ofrece ventaja selectiva in vitro. Su
produccin est regulada genticamente, de forma que las
bacterias la presentan cuando es necesaria para la supervivencia
dentro del husped. La presencia de cpsulas tambin se puede
demostrar por tincin negativa con tinta china, como se muestra en
el Anexo 08. La tinta china no penetra la cpsula pero delimita un
contorno refringente alrededor del cuerpo bacteriano en un fondo
oscuro. Los antgenos capsulares son muy tiles en la clasificacin
e identificacin de diferentes bacterias, por ejemplo: Streptococcus
pneumoniae, Haemophilus influenzae, Neisseria meningitidis, etc.

2.2.6. INCLUSIONES CITOPLASMTICAS.

Son depsitos de material de reserva, entre ellos tenemos grnulos

de cido poli - hidroxibutrico, grnulos de almidn y de glicgeno
que son una reserva de carbono y energa. Estas inclusiones
pueden observarse utilizando procedimientos especficos de
tincin. Algunas bacterias acumulan fosfatos en forma de grnulos
de polifosfato y otros microorganismos acumulan carbono y energa
en forma de gotas de grasa.

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2.2.6.1. POLMEROS CARBONADOS DE RESERVA.
La naturaleza de estas inclusiones varan segn los distintos
organismos, pero en general su funcin es almacenar
energa o actuar como reserva de los precursores
estructurales necesarios para la sntesis de las
macromoleculas. Las inclusiones se pueden observar
directamente con el microscopio de contraste de fases, pero
su contraste se puede aumentar mediante colorantes. Las
inclusiones tambin se observan muy bien por microscopa
electrnica. La mayora de las inclusiones estn rodeadas
por una fina membrana que consta slo de una monocapa
de lpidos que aslan la inclusin del citoplasma propiamente
dicho, por lo que no tiene la estructura tpica de una unidad
de membrana.

Una de las inclusiones ms comunes entre los procariotas

consta de cido poli--hidroxibutrico (PHB), un compuesto
lipdico formado por unidades de cido -hidroxibutrico. Los
monmeros de este cido se unen por enlaces ster hasta
formar largos polmeros de PHB cuyas molculas se
agregan formando grnulos. La longitud de estos polmeros
vara considerablemente desde 4 unidades hasta 18
unidades en algunos microorganismos. Se ha acuado el
trmino general de pol--hidroxialkanoatos (PHA) para
describir esta clase colectiva de polmeros que pueden
actuar como reserva de carbono y energa. Muchos
procariotas, tanto pertenecientes al dominio Bacteria como
Arcliaca, producen PHAs. Otro producto de reserva que los
procariotas pueden sintetizar es el glucgeno, un polmero
de glucosa. Como los PHAs, el glucgeno es un depsito de
carbono y energa que se acumula cuando la fuente de
carbono est en exceso en el medio.

pg. 20
2.2.6.2. OTRAS INCLUSIONES Y SUSTANCIAS DE
RESERVA
Muchos microorganismos acumulan grandes reservas de
fosfato inorgnico en forma de grnulos de polifosfato. Estos
grnulos pueden degradarse y utilizarse como fuente de
fosfato para la sntesis de cidos nucleicos y de fosfolpidos,
y para sustentar el crecimiento. Adems, algunos
procariotas son capaces de oxidar compuestos reducidos
del azufre, como sulfuros y tiosulfatos. Estas oxidaciones
estn ligadas a reacciones metablicas que producen ener-
ga o a procesos de biosntesis, pero en ambos casos se
puede acumular dentro de las clulas el azufre elemental
resultante en forma de grandes grnulos visibles. Los
grnulos de azufre elemental se forman mientras com-
puestos de azufre reducido estn todava presentes en el
medio. No obstante cuando la fuente se azufre reducido
llega a ser limitante, los grnulos de azufre se oxidan, gene-
ralmente a sulfatos, y desaparecen lentamente a medida que
se produce esta reaccin.

Los magnetosomas son partculas cristalinas intracelulares

del mineral de hierro magnetita, Fe304. Los magnetosomas
convierten a las clulas que los poseen en un dipolo
magntico permanente sometido a la influencia de cualquier
campo magntico. Las bacterias que producen estas
inclusiones poseen magnetotaxis, proceso mediante el que
se orientan y se desplazan siguiendo las lneas de un campo
magntico. Aunque en el trmino magnetotaxis aparece el
sufijo -taxis, no hay pruebas de que las bacterias
magnetotcticas utilicen los sistemas sensores propios de
las bacterias quimiotcticas o fototcticas. El alineamiento
de los magnetosomas en la clula, les confiere simplemente

pg. 21
 propiedades magnticas que permiten su orientacin en una
direccin particular de movimiento, como se muestra en el
Anexo 09. Se han descrito magnetosomas en muchas
especies acuticas de Bacteria. La mayora crecen mejor a
concentraciones de oxigeno muy bajas, lo que parece indicar
que probablemente una de sus funciones esenciales sea la
de guiar a las clulas acuticas hacia el fondo, junto a los
sedimentos, donde las concentraciones de oxigeno son me-
nores.

Los magnetosomas se hallan rodeados de una membrana

que contiene fosfolipidos, protenas y glicoprotenas. Esta
membrana no es una unidad de membrana, como lo es la
membrana citoplasmtica sino una monocapa de
membrana, como la que rodea los grnulos de poli--
hidroxibutrico. Es posible que las protenas de la membrana
del magnetosoma favorezcan la precipitacin del Fe3+
(captado por la clula en forma soluble por la accin de
agentes quelantes) hasta Fe304. La morfologa de los
magnetosomas parece ser especfica de cada especie, y la
forma puede ser cuadrada, rectangular o acicular
dependiendo de las especies bacterianas.

2.2.7 VESCULAS DE GAS

Numerosos procariotas que flotan en los lagos y en el mar poseen

vesculas de gas que son las responsables de la flotabilidad de
estas clulas. Las vesculas de gas representan una forma de
movilidad que permite que las clulas floten dentro del agua a
diferentes alturas, en funcin de los factores microambientales. Los
ejemplos las cianobacterias que se acumulan masivamente en los
lagos. Las vesculas de gas tambin se encuentran en algunas
bacterias fototrofas rojas y verdes, as como en bacterias no
fototrofas que viven en lagos y estanques. Algunas Ardura tambin
contienen vesculas de gas. (Madigan, M. T., Martinko, J. M., y
Parker, J., 2003).
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Las vesculas de gas son estructuras fusiformes, huecas pero
rgidas, de longitud y dimetro variable. La longitud de las vesculas
de gas vara de 300 a ms de 1 000 nm y la anchura de 45 a 120
nm, pero estos parmetros son constantes para cada organismo.
Se localizan en el citoplasma en nmero variable, desde unas
cuantas por clula hasta varios centenares. La membrana de las
vesculas de gas se compone slo de protenas, tiene unos 2 nm
de espesor y permeable solo a los gases. La presencia de vesculas
de gas puede detectarse por microscopa ptica, donde los grupos
de vesculas aparecen como inclusiones brillantes irregulares, o por
microscopa electrnica.

Las vesculas de gas contienen slo dos tipos de protenas. La

protena principal se denomina GvpA y es una protena pequea,
muy hidrofbica y muy rgida. La rigidez es esencial para que la
estructura de las vesculas de gas resista las presiones que se
ejercen sobre ella desde fuera. GvpA es la protena estructural y
constituye hasta el 97% de la protena total de la vescula. Existe
una segunda protena denominada GvpC minoritaria y cuya funcin
es reforzar la vescula de gas.

Las vesculas de gas estn formadas por varias copias de la

protena GvpA alineadas como capas paralelas, formando una
superficie impermeable al agua. Las capas de GvpA se presentan
reforzadas por GvpC, que entrelaza y mantiene unidas las cadenas
de la protena principal GvpA en una estrucutra reticulada. La forma
final de la vescula de gas depende de cmo se dispongan GvpA y
GvpC para formar la vescula intacta; y puede variar desde un
aspecto largo y fino a una forma corta y achatada.

Las vesculas de gas presentan una densidad aproximada del 5-

20% de la que posee el resto de la clula, dichas vesculas
disminuyen la densidad celular y, por tanto, incrementan su
flotabilidad.

pg. 23
 En el caso de los organismos acuticos fototrofos les permite
ajustar verticalmente su posicin a regiones donde la intensidad de
luz sea ptima para la fotosntesis.

CONCLUSIONES

Las estructuras obligadas bacterianas permiten darle viabilidad a estos

microorganismos y no menos importante las estructuras facultativas
permiten darle algunas caractersticas fisiolgicas y patognicas que es
importante para el diagnstico mdico, a la hora de determinar el causante
de algn enfermedad causada por bacterias, al mismo tiempo que ambos
han permitido entender mejor el comportamiento de los organismos
procariotas y poder ubicarlos taxonmicamente.

pg. 24
BIBLIOGRAFA

M. T. Madigan, J. M. Martinko, J. Parker. 2003. Brock Biologa de los

Microorganismos, 10 edicin, Pearson Prentice Hall, Madrid (Espaa).

De Robertis, E.D.P. Hib, J. 2004. Fundamentos de Biologa Celular y

Molecular de De Robertis. 4ta Ed. Editorial. El Ateneo. Buenos Aires.
Argentina.

Prescott, Harley, Klein. Microbiologa. Mc Graw-Hill Interamericana de

Espaa. 4 ed. 1999.

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 ANEXOS

ANEXO 01. cidos teicoicos y estructura global de la pared celular de Gram

positivas. (a) Estructura del cido ribitolteicoico de Bacillus subtilis.
El cido teicoico es un polmero de unicades repetitivas de ribitol
como las que se muestran. (b) Diagrama global de la pared celular
Gram positiva.

Anexo 02. Pared celular Gram negativa, (a) Disposicin del lipopolisacrido,
lpido A, fosfolpidos, porinas y lipoprotenas en la membrana
externa.

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ANEXO 03. Estructura del lipopolisacarido de bacterias Gram negativas. La
composicin qumica exacta del lpido A, ncleo del polisacrido u
polisacrido O.

ANEXO 04. Diagrama de la estructura de la membrana citoplasmtica.

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ANEXO 05. Estructura del flagelo procariota y su unin a la pared celular y a la
membrana en una bacteria Gram negativa. El anillo L se inserta en
la capa del LPS, y el anillo P en el peptidoglicano. El anillo MS se
inserta en la membrana citoplasmtica. Presencia de la protena Mot
y Fli.

ANEXO 06. Presencia de los pelos (pili) en una clula de Escherichia coli.

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ANEXO 07. Espora de Bacillus megaterium. Cubierta de espora (SC), extremo
germinativo (G) capa externa del cortex: (OCL) cortex: (Cx) pared
celular (GCW), membrana plasmtica (PM), y nucleoide (n).

ANEXO 09. Cpsula Bacteriana. Demostracin de la presencia de cpsula en

especies de Acinetobacter por tincin negativa con tinta china y
observacin por microscopia de contraste de fases.

pg. 29
ANEXO 08. Alineamiento de los magnetosomas en el interior de una bacteria.

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