Abstracto Ozono Daña Cultivos Wi8kinson

bstracto
La contaminacin del ozono a nivel del suelo ya est disminuyendo los

rendimientos de las cosechas mundiales (de ~ 2,2-5,5% para el maz a
3,9-15% y 8,5-14% para el trigo y la soja, respectivamente), a diferentes
grados dependiendo del genotipo y las condiciones ambientales. Se
prev que el problema aumentar dado el cambio climtico y el aumento
de las emisiones de precursores de ozono en muchas reas. Aqu se
ofrece un resumen de cmo la contaminacin del ozono afecta el
rendimiento en una variedad de cultivos, impactando as la seguridad
alimentaria global. El ozono causa sntomas de lesiones visibles al
follaje; Induce la senescencia temprana y la abscisin de las
hojas; Puede reducir la apertura estomtica y por lo tanto la absorcin de
carbono, y / o reducir directamente la fijacin fotosensorial de
carbono; Puede moderar el crecimiento de la biomasa a travs de la
disponibilidad de carbono o ms directamente; Puede disminuir la
translocacin del carbono fijo a las partes comestibles de la planta
(granos, frutas, vainas, Races) debidas a la reduccin de la
disponibilidad en la fuente, a la redireccin hacia la sntesis de
protectores qumicos oa la reduccin de las capacidades de transporte a
travs del floema; El menor transporte de carbono a las races reduce la
absorcin de nutrientes y agua y afecta el anclaje; El ozono puede
moderar o adelantar la floracin e inducir la esterilidad del polen; Induce
el aborto del vulo y / o del grano; Y finalmente reduce la capacidad de
algunos genotipos para soportar otras tensiones tales como sequa,
dficit de presin de vapor alto y alta densidad de flujo de fotones a
travs de efectos sobre el control estomtico. Este ltimo punto se
subraya aqu, dado que las predicciones de que las condiciones
atmosfricas propicias a la formacin de sequa que tambin dan lugar a
intensos eventos de emisin de precursores se volvern ms severas en
las prximas dcadas. Redirigir a la sntesis de protectores qumicos o
reducir las capacidades de transporte a travs del floema; El menor
transporte de carbono a las races reduce la absorcin de nutrientes y
agua y afecta el anclaje; El ozono puede moderar o adelantar la floracin
e inducir la esterilidad del polen; Induce el aborto del vulo y / o del
grano; Y finalmente reduce la capacidad de algunos genotipos para
soportar otras tensiones tales como sequa, dficit de presin de vapor
alto y alta densidad de flujo de fotones a travs de efectos sobre el
control estomtico. Este ltimo punto se subraya aqu, dado que las
predicciones de que las condiciones atmosfricas propicias a la
formacin de sequa que tambin dan lugar a intensos eventos de
emisin de precursores se volvern ms severas en las prximas
dcadas. Redirigir a la sntesis de protectores qumicos o reducir las
capacidades de transporte a travs del floema; El menor transporte de
carbono a las races reduce la absorcin de nutrientes y agua y afecta el
anclaje; El ozono puede moderar o adelantar la floracin e inducir la
esterilidad del polen; Induce el aborto del vulo y / o del grano; Y
finalmente reduce la capacidad de algunos genotipos para soportar otras
tensiones tales como sequa, dficit de presin de vapor alto y alta
densidad de flujo de fotones a travs de efectos sobre el control
estomtico. Este ltimo punto se subraya aqu, dado que las
dcadas. El ozono puede moderar o adelantar la floracin e inducir la
dcadas. El ozono puede moderar o adelantar la floracin e inducir la
dcadas.
cido abscsico , cambio climtico , rendimiento de las
cosechas , estrs por sequa , etileno , seguridad
alimentaria , contaminacin por ozono , conductancia
estomtica , uso del agua
Seccin del problema:
SEGURIDAD ALIMENTARIA
Introduccin
Aunque es esencial en la atmsfera superior, el ozono gaseoso

tambin est presente en la atmsfera baja, donde es un
contaminante formado por los efectos de la luz solar sobre las
emisiones vehiculares e industriales. En el hemisferio norte, las
concentraciones medias de ozono en el fondo han aumentado de ~
10-15 ppb en los tiempos preindustriales hasta el nivel actual de 35
ppb ( Vingarzin, 2004 , vase Fuhrer, 2009 ). Los efectos de esta
concentracin ahora fitotxico del ozono en los rendimientos de los
cultivos se han estudiado ampliamente en los ltimos 30 aos, y
existen varias sntesis de estos resultados (por ejemplo Mills et al. ,
2007 ; Emberson et al. , 2009 ; Feng et al. , 2009 ; Pleijel, 2011 ). En
conjunto, El trigo y la soja son particularmente sensibles; Papa, arroz
y maz son moderadamente sensibles; Mientras que la cebada ha
demostrado ser resistente al ozono, y las variedades del sur de Asia
de alimentos bsicos son al menos tan sensibles como las cultivadas
en los Estados Unidos y Europa ( Emberson et al. , 2009 ). Los
modelos globales indican que el ozono reducido los rendimientos de
los cultivos por un margen ms grande que la reduccin atribuible al
cambio climtico en el ao 2000 ( Van Dingenen et al. , 2009 ; The
Royal Society, 2008). Reducciones estimadas de los rendimientos
globales variaron desde 02.02 hasta 05.05% en el maz, a 3,9 hasta
15% y 8,5 a 14% en el trigo y soja, respectivamente ( Avnery,
2011 a ). Las prdidas econmicas para Europa en 2000, basadas en
los efectos del ozono en 23 cultivos, Se estim en 6.700 millones de
euros ( Holland et al. , 2006 ); Y las prdidas de produccin de
cultivos mundiales en el mismo ao fueron estimadas en 79-121 Mt
por valor de US $ 11 a 18.000 millones ( Avnery, 2011 a ). En un
reciente metanlisis de 30 experimentos que representan nueve
pases de Amrica del Norte, Europa y Asia, y abarcando 18 genotipos
de trigo, la mejora media del rendimiento del trigo mediante la
eliminacin del ozono del aire que entr en las cmaras abiertas en el
campo fue del 9% ( Pleijel , 2011 ).
Las plantas de cultivo a menudo se riegan o se plantan para coincidir

con una precipitacin adecuada que, al igual que maximizar el
crecimiento, induce la apertura de los poros estomticos en la
superficie de la hoja para el intercambio gaseoso para la
fotosntesis. Es a travs de estos poros abiertos que el ozono gana
entrada a la planta. El rendimiento se reduce tanto por los efectos
acumulativos del ozono de fondo sobre varios aspectos del
crecimiento y la productividad a lo largo de la temporada de
crecimiento y por los efectos a menudo ms inmediatos visibles
inducidos por episodios discretos de ozono o picos de concentracin
frecuentemente superpuestos al nivel de fondo en primavera Y meses
de verano. Dichos episodios, que duran varios das y cubren
calificaciones de miles de kilmetros cuadrados, se producen cuando
las condiciones climticas locales propicias para la formacin de
ozono y la persistencia coinciden con emisiones significativas de
precursores.
Los sntomas de lesin visible se manifiestan como parches clorticos

o necrticos en la superficie de la hoja en forma de punteado, que
puede coalescer para formar reas lesionadas ms grandes, y estas
hojas a menudo se senescen y se abstienen temprano. Otros
impedimentos visibles del rendimiento se derivan de las reducciones
en el crecimiento general de la biomasa vegetal y de la floracin
reducida. Entre los efectos menos visibles del ozono se incluyen el
relleno reducido de grano / vaina y / o el aborto con vulos y granos
en etapas posteriores de desarrollo (ver ms abajo). As, en los
cultivos de campo, como algunas variedades de trigo, arroz, maz,
frijol, soja, colza y sorgo, el ozono reduce el tamao del grano, el peso
del grano, la calidad nutricional del grano y / o el nmero de granos
(por ejemplo Mulholland et al . , 1998 , Biswas y Jiang, 2011 ). En los
cultivos de vainas como el frijol, las vainas son ms pequeas, o de
un nmero reducido. En cultivos de tubrculos como la papa, se
reduce el tamao del tubrculo en lugar del nmero de tubrculos. La
calidad de los cultivos, por ejemplo, el contenido de protenas o de
aceite de vainas o granos, tambin puede verse afectada (vase
Fuhrer, 2009 ).
Adems, las concentraciones de ozono de fondo a nivel del suelo

siguen aumentando (en promedio 0,3 ppb al ao), como resultado del
aumento de la actividad humana, y se prev que reducir an ms los
rendimientos mundiales, dado que el cambio climtico exacerbar la
formacin de ozono En algunas regiones ( The Royal Society, 2008 ,
vase Fuhrer, 2009 ). Avnery et al. (2011 b ) prevn que las prdidas
mundiales de rendimiento en el ao 2030 sern de hasta US $ 35.000
millones, con prdidas de 4-26% esperadas para el trigo, 9.5-19%
para la soja y 2.5-8% para el maz dependiente de la Escenario
utilizado. La frecuencia de episodios tambin se prev que aumente,
y esto puede ser especialmente grave en el sur de Asia y en frica
( The Royal Society, 2008 ). No slo amenaza la sostenibilidad
agrcola en general, sino que las investigaciones demuestran que los
actuales modelos globales pueden haber subestimado el impacto
potencial de las futuras concentraciones de ozono en los daos a los
cultivos, ya que las concentraciones ambientales de ozono pueden
impedir que los estomas de algunos genotipos sensibles A las
tensiones como la sequa y el dficit de presin de vapor elevado
(VPD, vase ms adelante). Esto es relevante para la vulnerabilidad
del suministro de alimentos "local" en un clima impredecible. Porque
las concentraciones ambientales de ozono pueden prevenir que los
estomas de algunos genotipos sensibles se cierren tan
completamente como de costumbre en respuesta a tensiones tales
como sequa y dficit de presin de vapor alto (VPD, vase ms
adelante). Esto es relevante para la vulnerabilidad del suministro de
alimentos "local" en un clima impredecible. Porque las
concentraciones ambientales de ozono pueden prevenir que los
estomas de algunos genotipos sensibles se cierren tan
completamente como de costumbre en respuesta a tensiones tales
como sequa y dficit de presin de vapor alto (VPD, vase ms
adelante). Esto es relevante para la vulnerabilidad del suministro de
alimentos "local" en un clima impredecible.
Aqu se da una descripcin de cmo el ozono est reduciendo nuestro

suministro de alimentos, con nfasis en sus efectos en un entorno
variable y cambiante.
Mecanismos para la reduccin del

rendimiento inducido por el ozono
Aunque algunos genotipos pueden ser ms vulnerables a uno en

particular de los mecanismos descritos en esta seccin, es muy
probable que varios de ellos interacten para reducir la productividad
y que estas interacciones sean alteradas por el medio ambiente (por
ejemplo, Guidi et al. , 2010 ; Biswas y Jiang, 2011 ). Tambin debe
observarse que los efectos del ozono descritos en esta seccin se
refieren principalmente a los que se sabe que ocurren en plantas
relativamente sin estrs. Sin embargo, los efectos del ozono sobre las
plantas que experimentan tensiones abiticas adicionales, como la
falta de humedad del suelo, pueden ser muy diferentes, y esto se
describe en una seccin separada a continuacin. Esta diferencia se
destaca en particular en el caso del control inducido por ozono de la
apertura estomtica mediante sealizacin hormonal (etileno).
Higo. 1.
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Efectos del ozono sobre la ganancia de carbono y el uso de carbono que afectan el
rendimiento de los cultivos.
Lesin visible
Dentro de las hojas, el ozono interacta con los contenidos del

apoplasto substomtico y con membranas y paredes celulares
adyacentes, para formar especies reactivas de oxgeno (ROS) tales
como perxido de hidrgeno, superxido e hidroxilo (revisado
en Fiscus et al. , 2005 ). Esto induce una reaccin en cadena por la
cual nuevas rfagas oxidativas ocurren dentro de las clulas
adyacentes. Los ROS que permanecen sin recuperacin pueden
causar una variedad de sntomas de lesin foliar tales como necrosis
interveinal y senescencia temprana y abscisin, como se describi
anteriormente. Estos sntomas se han confirmado en 27 especies de
cultivos que crecen en los campos de los agricultores en Europa
( Mills et al. , 2011 ), y son causados por la induccin de radicales
libres de muerte celular no regulada y / o programada.
Las lesiones visibles son una forma en que el ozono puede

eventualmente reducir el rendimiento, incluso si slo ocurren en las
primeras etapas vegetativas del crecimiento del cultivo. La lesin de
la hoja, la senescencia y / o la abscisin reducen directamente los
rendimientos en cultivos de biomasa frondosa tales como alfalfa,
lechuga, espinaca, achicoria y col. Sin embargo, en los cultivos no
follaje, las lesiones visibles tambin afectan el rendimiento (por
ejemplo, de los cultivos de granos y vainas), reduciendo la cantidad
de rea foliar per se o la cantidad de rea verde sana disponible para
la fijacin de carbono para crecimiento adicional de biomasa y / o (Por
ejemplo, Mulholland et al. , 1998 , McKee y Long, 2001 , vase ms
adelante).
Adquisicin, transporte y uso de carbono
La Figura 1 muestra los impactos del ozono sobre la ganancia de

carbono y el uso que afecta el rendimiento. Muchos de los efectos del
ozono rendimiento-depresivo en el crecimiento de la biomasa y el
llenado del grano slo son medibles despus de la cosecha, ya que
los efectos son a menudo acumulado a travs de la estacin de
crecimiento completo ( Wittig et al. , 2007 , 2009 ; Singh y Agrawal,
2010 ). Los agricultores pueden no ser conscientes de que tales
prdidas de cosechas son causadas por el ozono. Tradicionalmente,
estas reducciones en el crecimiento de la biomasa se han relacionado
con las reducciones inducidas por el ozono en los procesos
bioqumicos de fijacin del carbono fotosinttico (revisado
en Fiscus et al. , 2005 ). El cierre estomtico inducido por ozono
tambin ha sido implicado ( Torsethaugen et al. , 1999 ; McAinsh et
al. , 2002 ; Overmeyer et al. , 2008 ) en la reduccin de la
disponibilidad de carbono. Mecanismos para la reduccin inducida por
ozono en la apertura estomtica se han descrito en profundidad
en Overmyer et al. (2008) . Adems, lgicamente, las reducciones
directas de la expansin celular de los brotes y de las races mediante
la generacin de etileno inducida por el ozono pueden ser implcitas
(vase Wilkinson y Davies, 2010 ;
Las reducciones en la biomasa de la planta entera inducen

reducciones del rendimiento en cultivos de granos y vainas al reducir
la disponibilidad de rea de superficie foliar para fijar y proporcionar
carbono (C) para las partes reproductivas ( Figura 1 ). La figura
representa las diferentes contribuciones a la reduccin de la
disponibilidad de fotosntesis para granos o vainas, que proviene de
(i) la reduccin de la eficiencia fotosinttica; (Ii) la conductancia
estomtica reducida ( g s ); Iii) reduccin de la biomasa del follaje
verde (por ejemplo, McKee y Long, 2001 ) como resultado de un
nuevo crecimiento reducido, reduccin del ciclo de vida, lesiones,
senescencia y abscisin; Iv) reduccin de la biomasa de las races; O
(v) una particin reducida del C disponible en los granos / vainas a
favor de la sntesis de productos qumicos protectores
( Betzelberger et al. , 2010 ; Vase ms adelante), o como resultado
de la reduccin de la eficiencia de translocacin del floema (por
ejemplo, McKee y Long, 2001 ; Grantz, 2006 ).
Las reducciones inducidas por el ozono en la biomasa de las races

repercuten indirectamente en el brote y por lo tanto en la produccin
de granos / vainas mediante una reduccin en la capacidad de la
planta de absorber los nutrientes y el agua necesarios para mantener
el crecimiento y el rendimiento. Adems, los cultivos de biomasa de
races como la papa, la cebolla y la zanahoria son directamente
vulnerables a las reducciones en la biomasa de las races (por
ejemplo, Asensi-Fabado et al. , 2010 ).
Efectos en las partes reproductivas
Hay efectos directos del ozono para reducir la formacin de los brotes
y la floracin, para causar la esterilidad del polen, y para inducir la
flor, el vulo o la lesin del grano y el aborto, que son discutidos en
detalle por Black et al. (2000 , 2007) y Mulholland et
al. (1998) . Algunos de estos efectos pueden ocurrir potencialmente a
travs de hormonas vegetales como el etileno (ver ms abajo).
Vulnerabilidad de la etapa de crecimiento
Algunos estudios sugieren que la exposicin al ozono en la fase

vegetativa es ms depresiva, mientras que otros describen que la
etapa reproductiva es ms vulnerable (por ejemplo , Heagle,
1989 ; Mulholland et al. , 1998 ), con la sensibilidad del rendimiento
de las semillas Al ozono se ha demostrado que es mayor durante el
perodo entre la floracin y la madurez de la semilla en algunos
estudios (por ejemplo, Lee et al. , 1988 , Pleijel et al. , 1998 ). Sin
embargo, Singh y Agrawal (2010) mostraron que la presencia de
etileno diurea (EDU, un compuesto que se puede utilizar para
proteger a las plantas contra los daos del ozono a travs de un
mecanismo desconocido, Que se utiliza como herramienta
experimental) era necesaria en todas las etapas de la produccin de
trigo, con el fin de evitar las penalizaciones por produccin de ozono,
lo que implicaba que los efectos del ozono sobre el rendimiento eran
ms acumulativos. Es probable que la vulnerabilidad en una
determinada fase clave del desarrollo de los cultivos o la
vulnerabilidad que surja ms acumulativamente sea ambientalmente
y / o genotpicamente determinada. Por ejemplo, las especies
indeterminadas en particular pueden compensar los efectos del ozono
en la etapa vegetativa e incluso los episodios discretos de ozono que
ocurren dentro de la fase reproductiva (por ejemplo, Black et al. ,
2007 ). O vulnerabilidad que se presenta de manera ms
acumulativa, es probable que se determine ambientalmente y / o
genotpicamente. Por ejemplo, las especies indeterminadas en
particular pueden compensar los efectos del ozono en la etapa
vegetativa e incluso los episodios discretos de ozono que ocurren
dentro de la fase reproductiva (por ejemplo, Black et al. , 2007 ). O
vulnerabilidad que se presenta de manera ms acumulativa, es
probable que se determine ambientalmente y / o
genotpicamente. Por ejemplo, las especies indeterminadas en
particular pueden compensar los efectos del ozono en la etapa
vegetativa e incluso los episodios discretos de ozono que ocurren
dentro de la fase reproductiva (por ejemplo, Black et al. , 2007 ).
La base de la sensibilidad genotpica al

ozono
Las especies de cultivos difieren ampliamente en su susceptibilidad al

ozono, y las listas de especies / genotipos que caen en categoras
sensibles y resistentes se pueden acceder a otros lugares (por
ejemplo , Heagle, 1989 ; Mills et al. , 2007 ). Existe una amplia
variacin intraespecfica einterespecfica de la sensibilidad de las
plantas al ozono (por ejemplo, Maggs y Ashmore, 1998 , Biswas et
al. , 2008 ; Brosche et al. , 2010 ), y estudios recientes han
identificado algunos loci genticos asociados al ozono Resistencia y /
o susceptibilidad en trigo y arroz (por ejemplo, Ainsworth et al.,
2008 , Frei et al. , 2010 ), entre otros cultivos.
Sin embargo, hay que sealar que la definicin de "sensibilidad" al

ozono en los cultivos puede ser bastante imprecisa. Por ejemplo, los
cultivos pueden ser sensibles al ozono con respecto a los sntomas de
lesin visible que se observan en el follaje en etapas tempranas de
crecimiento, pero aparte de los cultivos de follaje (tales como cultivos
de hojas de ensalada y alfalfa) esto no necesariamente da lugar a un
impacto negativo equivalente. Rendimiento de grano / vaina / fruta en
cultivos completamente desarrollados. De hecho, Sawada y Kohno
(2010) han demostrado en el arroz, y Picchi et al. (2010) en trigo, que
los cultivares en los que los rendimientos de granos son ms
afectados por el ozono son los que mostraron los sntomas de
lesiones menos visibles al follaje. Picchi et al. (2010) propusieron que
esto puede estar relacionado con la variacin genotpica en la
extensin de la respuesta de cierre estomtica al ozono. Se podra
decir que los cultivares donde el ozono cierra los estomas son
relativamente insensibles al ozono en referencia a lesiones visibles,
ya que la "dosis" de ozono se reducir despus de este cierre,
evitando lesiones foliares adicionales. Sin embargo, el cierre
estomtico prolongado reduce la fijacin de C, y por lo tanto la
cantidad de asimilacin disponible para los granos / vainas /
hojas; Por lo tanto, estos cultivares pueden ser ms "sensibles" al
ozono en trminos de rendimiento. Y por tanto la cantidad de
asimilado disponible para granos / vainas / hojas; Por lo tanto, estos
cultivares pueden ser ms "sensibles" al ozono en trminos de
rendimiento. Y por tanto la cantidad de asimilado disponible para
granos / vainas / hojas; Por lo tanto, estos cultivares pueden ser ms
"sensibles" al ozono en trminos de rendimiento.
Sin embargo, hay margen para que los impactos del aumento de las
concentraciones de ozono en la seguridad alimentaria se mitiguen
eligiendo / desarrollando genotipos con mayor tolerancia al ozono con
respecto al rendimiento. La variabilidad genotpica en la sensibilidad
al ozono puede surgir a travs de varios mecanismos.
El grado de desintoxicacin
Parte de la variabilidad genotpica en la tolerancia al ozono se ha

atribuido a niveles de antioxidantes desintoxicantes (cido ascrbico
(AsA), glutatin, tocoferol, carotenoides, flavonoides y fenlicos] y / o
ROS (superxido dismutasa, catalasa o peroxidasas) presentes en Y /
o generados por ciertos genotipos en respuesta al estrs del ozono
( Blokhina et al. , 2003 ; Conklin y Barth, 2004 ; Eltayeb et al. ,
2007 ). La variacin gentica natural en la tolerancia al ozono de la
lesin visible de la hoja en el arroz se diseccion en dos loci de rasgos
cuantitativos (QTLs, Frei et al. , 2008 ). Estos se desarrollaron en dos
lneas de sustitucin del segmento cromosmico ( Frei et al. ,
2010 ). Tolerancia en una de las lneas se relacion con la menor
expresin de los genes que codifican la oxidasa ascrbica, y AsA
catabolismo se propuso reducir de tal manera que esta lnea tena
mayores concentraciones de apoplasia AsA cuando se expone a
ozono. Los genes relacionados con el etileno y el metabolismo del
cido jasmnico tambin fueron regulados diferencialmente entre las
lneas tolerante y sensible.
Cambios en la conductancia estomtica
(La medida en que el cierre de los estomas inducida por ozono se

produce influir en la ganancia de carbono y el rendimiento en
plantas de cultivo Fig. 1), y esto ha sido demostrado ser genotipo
dependiente ( Wittig y Ainsworth, 2007; , Overmyer et al. ,
2008 ; Biswas Y Jiang, 2011 ). Sin embargo, las tasas inherentes
de g s antes de la aparicin de la tensin de ozono tambin se han
relacionado con la variabilidad de la susceptibilidad de las variedades
de trigo y arroz al ozono, debido a que controlan el flujo de ozono al
interior de la planta ( Brosche et al. , 2010 ). En general, los cultivares
modernos de trigo liberados en las dos ltimas dcadas son los ms
vulnerables, y estos tambin mostrar el ms alto g s ( Biswas et al. ,
2008 ; pero ver Biswas y Jiang, 2011 ), porque la cra de alto
rendimiento tiene un vnculo funcional a un aumento de los estomas
CO 2 afluencia. Esta hiptesis es apoyada por nuestros hallazgos en
clones de trbol: Fig. 2 muestra que una adhesin de trbol sensible
al ozono (NC-S) tiene un nivel ms alto de g s en el suelo de secado
que su contraparte resistente al ozono (NC-R, seleccionado
originalmente por Heagle et al. , 1994 ). Es importante destacar que
esta diferencia es particularmente dramtica en la presencia de
ozono, y se propone que el ozono puede prevenir el cierre estomtico
completo bajo sequa (ver abajo). Un cierre estomtico deficiente bajo
sequa implica una prdida de agua excesiva y un flujo de ozono
dirigido hacia adentro, lo que da lugar a un rendimiento deficiente de
la planta ( Wilkinson y Davies, 2009 , 2010 ). Aunque el trbol es un
importante cultivo de pastizales, se espera que este mecanismo
tambin imponga algo de la sensibilidad varietal al ozono en los
alimentos bsicos humanos. Por ejemplo, recientemente se demostr
que la variacin genotpica en la sensibilidad de la apertura
estomtica a factores externos puede estar relacionada con la
tolerancia a la produccin de ozono en trigo ( Biswas y Jiang,
2011 ). Aunque el trbol es un importante cultivo de pastizales, se
espera que este mecanismo tambin imponga algo de la sensibilidad
varietal al ozono en los alimentos bsicos humanos. Por ejemplo,
recientemente se demostr que la variacin genotpica en la
sensibilidad de la apertura estomtica a factores externos puede
estar relacionada con la tolerancia a la produccin de ozono en trigo (
Biswas y Jiang, 2011 ). Aunque el trbol es un importante cultivo de
pastizales, se espera que este mecanismo tambin imponga algo de
la sensibilidad varietal al ozono en los alimentos bsicos
humanos. Por ejemplo, recientemente se demostr que la variacin
genotpica en la sensibilidad de la apertura estomtica a factores
externos puede estar relacionada con la tolerancia a la produccin de
ozono en trigo ( Biswas y Jiang, 2011 ).
Higo. 2.

Conductancia estomtica ( g s ) en accesiones de trbol sensibles (NC-S) y
resistentes (NC-R) en tierra de secado (50% de capacidad total, evaluadas mediante
pesaje diario de prdida de agua evapo-transpiracional) en presencia (70 ppb)
Ausencia (15 ppb) de concentraciones elevadas de ozono; Temperatura mantenida
a 21-23 C; Densidad de flujo del fotn 6-700 mol m -2
s -1
durante un fotoperodo
de 14 h. La exposicin al ozono se realiz en cajas de 1,0 m 3 dentro de un
invernadero. Las mediciones se iniciaron 10 das despus de la transferencia a
tratamientos con ozono; Las plantas se adquirieron como tapones de raz y se
dejaron volver a crecer en un invernadero durante 2 semanas antes del inicio del
tratamiento con ozono. G s se midi semanalmente a las 10:00 h usando un
pormetro (AP4, Delta-T Devices, Cambridge, Reino Unido); N = 12-16,
dos medidas g s para cada una de 6-8 plantas; SE y se muestran diferencias
significativas (* P <0,05, ** P <0,01, prueba t deStudent) entre NC-R y NC-S. (Esta
figura est disponible en color en JXB online.)
Cambios en la capacidad fotosinttica
( Flores y otros, 2007 ), ( Biswas y Jiang 2011, trigo ),

( Betzelburger et al., 2010, soja ) y ( Pang et al., 2009 ), entre otros,
han determinado que la variabilidad gentica en La susceptibilidad al
ozono en trminos de rendimiento se relaciona con los efectos
directos del ozono sobre los procesos fotosintticos bioqumicos. Sin
embargo, es importante sealar que la variabilidad gentica en la
capacidad fotosinttica ser, en cierta medida, depender de la
variabilidad gentica en ambos g s parmetros relacionados con la PI
y la eficiencia de la desintoxicacin de ozono, que ambos contribuyen
a la cantidad final de ROS presente en la fotosinttica aparato.
La extensin de la produccin de etileno

La sensibilidad al ozono en trminos de lesin foliar es mayor en los
mutantes de Arabidopsis con sobreproduccin de etileno
(ver Kangasjrvi et al. , 2005 ) que en los mutantes insensibles al
etileno ( Overmyer et al. , 2008 ). Recientemente, la acumulacin de
etileno tambin se ha asociado con el cierre estomtico en general
(es decir, en plantas no contaminadas) (vase Wilkinson y Davies,
2009 , 2010 ), as como su correlacin con la variabilidad gentica en
el grado de cierre estomtico inducido por ozono ( Kangasjrvi et al . ,
2005 ). Tambin se ha demostrado que est implicado en la
interrupcin inducida por ozono de los mecanismos de defensa de la
planta contra las tensiones abiticas tales como sequa, Alterando la
sensibilidad de los estomas a una segunda hormona vegetal, el cido
abscsico (ABA, Wilkinson y Davies, 2009 , 2010 , vase ms
adelante). Se predice que la variabilidad genotpica en la produccin
de etileno de los productos bsicos humanos tambin determinar las
respuestas de rendimiento al ozono, porque (i) hay muchos datos que
demuestran la generacin variable de etileno por las plantas de
cultivo en respuesta al ozono; Y ii) fuera de la biologa del ozono,
tambin se sabe que el etileno desempea un papel en el control del
crecimiento de las hojas y de las races, en la regulacin de la
ganancia de carbono y la prdida de agua a travs de los estomas. Se
predice que la variabilidad genotpica en la produccin de etileno de
los productos bsicos humanos tambin determinar las respuestas
de rendimiento al ozono, porque (i) hay muchos datos que
ganancia de carbono y la prdida de agua a travs de los estomas. Se
predice que la variabilidad genotpica en la produccin de etileno de
los productos bsicos humanos tambin determinar las respuestas
de rendimiento al ozono, porque (i) hay muchos datos que
ganancia de carbono y la prdida de agua a travs de los estomas.
Interacciones del ozono con el medio

ambiente
Existe una gran variabilidad en la lesin, el rendimiento, el

crecimiento y las respuestas estomatales al ozono (por
ejemplo, Wittig et al. , 2007 , 2009 ), algunas como resultado de la
variabilidad gentica inherente descrita anteriormente, y / o algunas
que surgen como Resultado de condiciones de crecimiento
variables. Las interacciones entre el estrs del ozono y
las concentraciones atmosfricas de CO 2 se han revisado en otros
lugares (por ejemplo, Long et al. , 2005 ). Aqu se destaca el hecho de
que los episodios de ozono con frecuencia co-ocurren con las
condiciones climticas que tambin inducen el secado del suelo.
Se entiende ampliamente que el cierre estomtico inducido por la

sequa limitar la absorcin de ozono, mitigando as las prdidas en el
rendimiento de los cultivos inducidos por el ozono ( Fagnano et al. ,
2009 ; Fuhrer, 2009 ). Sin embargo, varios estudios han establecido
que la sequa no siempre es protectora en presencia de
concentraciones de ozono en el rango ambiental (vase Wilkinson y
Davies, 2009 , 2010 ; Biswas y Jiang, 2011 ), y se demuestra que
cierta variabilidad gentica en el ozono La sensibilidad puede estar
relacionada con la medida en que el ozono reduce la sensibilidad del
cierre estomtico al secado del suelo ( Fig. 2 ). Paololetti y Grulke
(2010) tambin describen que los estomas se abren y cierran con
menos sensibilidad en respuesta a los cambios en la intensidad de la
luz, y Biswas y Jiang (2011)demostraron muy recientemente que un
control estomtico ms rpido en respuesta a la Una especie de trigo
tetraploide primitiva ms tolerante al ozono que en los de un
genotipo de trigo hexaploide, menos tolerante y recientemente
liberado. Sin embargo, el control estomtico se hizo ms lento en las
especies tetraploides cuando el estrs del ozono se combin con la
sequa, y las especies primitivas perdieron tolerancia al ozono. Y
Biswas y Jiang demostraron muy recientemente que el control
estomtico ms rpido en respuesta a la variacin de la intensidad
luminosa ocurra en plantas con estrs de ozono de una especie de
tetraploide primitiva ms tolerante al ozono que en aquellas de un
genotipo de trigo hexaploide menos tolerante recientemente
sequa, y las especies primitivas perdieron tolerancia al ozono. Y
Biswas y Jiang demostraron muy recientemente que el control
estomtico ms rpido en respuesta a la variacin de la intensidad
luminosa ocurra en plantas con estrs de ozono de una especie de
tetraploide primitiva ms tolerante al ozono que en aquellas de un
genotipo de trigo hexaploide menos tolerante recientemente
sequa, y las especies primitivas perdieron tolerancia al ozono.
Se ha demostrado que al secar el suelo, o cuando las hojas se

separan de la planta y se dejan secar, los estomas de algunas
especies se cierran mucho menos sensitivamente en el aire
contaminado con ozono ( Mills et al. , 2009 ; Wilkinson y Davies,
2009 ; 2010 ; Figs 2 , 3 ). Este efecto reducir el efecto protector del
cierre estomtico inducido por la sequa sobre la dosis de ozono que
reciben estas plantas y sobre la regulacin de la prdida de agua de
las plantas (por ejemplo, McLaughlin et al. , 2007 ) y aumentar la
vulnerabilidad al episodio de sequa Cuando se combina con una
menor biomasa de races, Wittig et al. , 2009 ), Con impactos
secundarios sobre el potencial hdrico de las hojas y cavitacin del
xilema probable. Se predice que esto eventualmente causar
reducciones secundarias en crecimiento y rendimiento, y / o aumento
de lesiones, abscisin, senescencia y muerte ( Wilkinson y Davies,
2009 , 2010), particularmente si las plantas vulnerables comienzan a
experimentar tensiones adicionales / subsiguientes tales como Como
viento, ataque bitico, alta luz / VPD, o condiciones de inundacin /
tormenta. Datos recientes (en preparacin) describen un nmero
creciente de especies, incluyendo algunos cultivos
(notablemente Phaseolus vulgaris ), que exhiben reducciones
inducidas por el ozono en la respuesta de cierre estomtica en la
presencia o ausencia de secado del suelo. A continuacin se describe
el mecanismo potencial detrs de estos efectos, y detrs del efecto
de ozono vinculado mediante el cual los estomas tambin cerrar
menos sensibilidad en respuesta a otros factores de estrs, tales
como alta salinidad, luz, y VPD (por ejemplo, Robinson et al. ,
1998 ; Paoletti y Grulke, 2010 ; Biswas y Jiang, 2011 ). Los autores
especulan sobre la extensin gentica de estos efectos, explorando
sus consecuencias para la seguridad alimentaria.
Higo. 3.

Efecto de la concentracin de ozono (control = 15 ppb + ozono = 70 ppb) sobre la
respuesta de la pastura forb Leontodon hispidus conductancia estomtica ( g s ) al
secado del suelo. Re-calculado de Wilkinson y Davies
(2009) . Se muestran diferencias significativas (* P <0,05, ** P <0,01, prueba t
deStudent) entre tratamientos bien regados (WW) y secados (DD). Reproducido por
el amable permiso de Wiley-Blackwell Publishing. (Esta figura est disponible en
color en JXB online.)
Interrupcin inducida por ozono de

sealizacin de planta
La concentracin de ABA en tejidos vegetales generalmente aumenta

linealmente con el secado del suelo. En general, los estomas se
cierran y las hojas crecen ms lentamente en respuesta a ABA envi
hacia arriba desde las races, lo que reduce la prdida de agua valiosa
para el aire (para revisiones, vase Davies y Zhang, 1991 ; Wilkinson
y Davies, 2002 ; Tardieu et al. , 2010 ). ABA tambin modera la
apertura estomtica y el crecimiento foliar en respuesta a otras
tensiones tales como alta VPD, alta salinidad y temperaturas
extremas. Los informes de los efectos del ozono sobre la
concentracin de ABA difieren; Se ha demostrado que el ozono
aumenta las concentraciones de ABA en algunos genotipos, pero que
la disminuye o no tiene efecto sobre ella en otros (vase Wilkinson y
Davies, 2009 ). La sensibilidad de las clulas guardianas, las clulas
foliares, Y / o clulas de rganos reproductores a una concentracin
dada de ABA tambin pueden ser alteradas por el entorno areo. En
algunos genotipos, el ozono aumenta las concentraciones de calcio en
las plantas y esto se asocia con el cierre estomtico inducido por el
ozono y la fijacin de C reducida, posiblemente aumentando la
sensibilidad estomtica a ABA ( McAinsh et al. ,
2002 ). Alternativamente o adicionalmente, se propone que las
implicaciones de otro efecto recientemente definido del ozono, para
reducir la capacidad de respuesta de los estomas a la sealizacin
ABA ( Wilkinson y Davies, 2009 , 2010 ), podran tener consecuencias
an inexploradas y graves para la seguridad alimentaria, Mediante su
efecto para aumentar la produccin gaseosa de etileno. En algunos
genotipos, el ozono aumenta las concentraciones de calcio en las
plantas y esto se asocia con el cierre estomtico inducido por el
efecto para aumentar la produccin gaseosa de etileno. En algunos
genotipos, el ozono aumenta las concentraciones de calcio en las
plantas y esto se asocia con el cierre estomtico inducido por el
efecto para aumentar la produccin gaseosa de etileno.
Desde hace mucho tiempo se sabe que el ozono aumenta la

generacin de etileno a partir de las hojas de las plantas sensibles
(vase ms arriba). Fuera de la ciencia del ozono, el etileno ha sido
tradicionalmente considerado como un inhibidor del crecimiento de
los brotes y un promotor de la maduracin, la senescencia y la
abscisin ( Abeles et al. , 1992 ; Morgan y Drew, 1998). Sin embargo,
tambin ha aparecido recientemente evidencia de un papel del
etileno en los movimientos estomticos en la planta no contaminada
( Desikan et al. , 2006 , Tanaka et al. , 2007 ). Esto condujo a nuestras
investigaciones a mostrar ( Wilkinson y Davies, 2009 ) que un ozono
inducida por la regulacin del etileno fue responsable de la reduccin
observada ozono inducida en la sensibilidad estomtica a ABA, Sequa
y otros estmulos de cierre descritos anteriormente ( Figs. 2 , 3 ). Un
dibujo del mecanismo por el cual el ozono interrumpe la respuesta
estomtica a ABA a travs del etileno se muestra en la Fig. 4 . Se
propone que esto puede ocurrir en respuesta a cualquier estrs que
produzca ABA (o incremente su acceso a las vas de transporte del
xilema) tales como alta VPD / temperatura, alta salinidad, alta tensin
lumnica o deficiencia de nutrientes ( Wilkinson y Davies,
2002 ; Rossel Et al. , 2006 , Wilkinson y Hartung, 2009 ). Un dibujo del
mecanismo por el cual el ozono interrumpe la respuesta estomtica a
ABA a travs del etileno se muestra en la Fig. 4 . Se propone que esto
puede ocurrir en respuesta a cualquier estrs que produzca ABA (o
incremente su acceso a las vas de transporte del xilema) tales como
alta VPD / temperatura, alta salinidad, alta tensin lumnica o
deficiencia de nutrientes ( Wilkinson y Davies, 2002 ; Rossel Et al. ,
2006 , Wilkinson y Hartung, 2009 ). Un dibujo del mecanismo por el
cual el ozono interrumpe la respuesta estomtica a ABA a travs del
etileno se muestra en la Fig. 4 . Se propone que esto puede ocurrir en
respuesta a cualquier estrs que produzca ABA (o incremente su
acceso a las vas de transporte del xilema) tales como alta VPD /
temperatura, alta salinidad, alta tensin lumnica o deficiencia de
nutrientes ( Wilkinson y Davies, 2002 ; Rossel Et al. , 2006 , Wilkinson
y Hartung, 2009 ). Rossel et al. , 2006 ; Wilkinson y Hartung,
2009 ). Rossel et al. , 2006 ; Wilkinson y Hartung, 2009 ).
Higo. 4.

Modelo que describe los efectos de la produccin de etileno inducida por ozono en
el cierre estomtico inducido por ABA. Bajo tensiones tales como el secado del suelo
(y alta densidad de flujo de fotones, dficit de presin de vapor alto) ABA est
regulado hacia arriba, y cierra los estomas para que las hojas retengan el agua. Sin
embargo, en algunos genotipos sensibles, el etileno inducido por ozono provoca que
las clulas de proteccin estomtica pierdan su sensibilidad a ABA, de modo que los
poros estomticos permanezcan ms abiertos. Las plantas tomarn ms ozono y
perdern ms agua de lo que habran hecho en ausencia de ozono.
Se ha predicho ( Wilkinson y Davies, 2009 , 2010 ; Wilkinson y

Hartung, 2009) que muchas plantas de cultivo (adems de P.
vulgaris ) sern susceptibles de ozono a travs de la interrupcin del
mecanismo de sealizacin de esta manera los estomas, mediante la
bsqueda del Literatura para aquellos en los que el ozono es conocido
por regular el etileno. Estos incluyen variedades de guisante y frijol
pinto ( Mehlhorn et al. , 1991 ), papa ( Sinn et al. , 2004 ), tomate
( Bae et al. , 1996 ), guisante ( Elagoz y Manning, 2005 ) Y cultivares
de arroz (por ejemplo Tiwari et al. , 2005 ); Y para aquellas en las que
se sabe que las respuestas estomatales al medio ambiente son
"lentas", por ejemplo el frijol ( Paoletti y Grulke,
2010 ). Recientemente, Biswas y Jiang (2011)mostraron un control
estomtico diferencial en las especies de trigo bajo estrs combinado
de ozono y sequa, aunque fue difcil implicar este efecto
directamente en las diferencias de rendimiento.
Adems de sus efectos sobre la senescencia, la abscisin, y cierre de
los estomas, que hace tiempo se sabe que el etileno puede reducir
directamente el crecimiento de brotes y crecimiento de las races en
las plantas no contaminadas ( Abeles et al. , 1992 ; Morgan y Drew,
1997 ; Pierik et Al. , 2007 , Wilkinson y Davies, 2010 ). Se ha
propuesto ( Wilkinson y Davies, 2010 ) que el ozono tambin reduce
la hoja y la biomasa de las races a travs de la regulacin de la
produccin de etileno en las especies de ozono sensible, adems de o
en lugar de la reduccin general de la fijacin de carbono que
tradicionalmente se ha asumido Para ser la base de las reducciones
inducidas por el ozono en el crecimiento de la biomasa vegetal. Es
probable que el etileno tambin tenga un impacto ms directo en el
rendimiento de grano en respuesta al estrs causado por el ozono. En
algunas clases de genotipos de trigo ( Hays et al. , 2007 ) se ha
demostrado un vnculo claro entre el etileno y la susceptibilidad al
rendimiento frente al estrs trmico . Yang et al. (2006)tambin
demostraron que las proporciones ms altas de ABA / etileno se
asociaron con una calidad de grano superior y mayores tasas de
llenado de granos ( Fig. 5 ). La importancia de la biologa del estrs
etileno en la regulacin del llenado de grano y el rendimiento en el
arroz ya se reconoce (por ejemplo, Naik y Mohapatra, 2000 ). Parece
razonable asumir que el etileno inducido por ozono tendr efectos
perjudiciales similares en el rendimiento y la calidad de los granos.
Higo. 5.

Relacin entre la tasa de llenado de grano y las concentraciones de ABA (a), etileno
(b), y la relacin de ABA a 1-aminociclopropano-1-cido carboxlico (ACC) (c) en
superior ) Granos de trigo (cvs Yangmai 6 y Yangmai 11) durante el crecimiento de
grano lineal. Los tratamientos fueron bien regados (WW), moderadamente secado al
suelo (MD), y severamente secado al suelo (SD). Reproducido a partir de Yang et
al . (2006) por el permiso amable de las publicaciones de Wiley-Blackwell.
Implicaciones para la seguridad
alimentaria
Existe una clara evidencia de que los efectos de la contaminacin por

ozono descritos aqu ya estn ocurriendo en muchas reas del mundo
[por ejemplo, Europa ( Mills et al. , 2011 ); SE Asia ( Emberson et al. ,
2009 )]. El avance de nuestra comprensin de los mecanismos por los
cuales el ozono impacta en las especies de cultivo, incluyendo cmo
el ozono interfiere con la sealizacin hormonal en respuesta a un
entorno variable, puede ayudar a desarrollar nuevas formas de
proteger los cultivos alimentarios de la amenaza actual y creciente
del ozono. Dado que las concentraciones ms altas de ozono se prev
que se produzcan en aquellas zonas del mundo donde la poblacin
est aumentando ms rpidamente ( la Royal Society, 2008 ), y
donde es probable que sea ms escasa agua ( Bates et al. ,
Agradecemos a Defra las contribuciones financieras a este estudio

(Contratos AQ0816 y AQ0815).
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