Frutos Parten Monogr

FRUTOS PARTENOCRPICOS
UNA REVISIN LITERARIA
CASTRO LEIDER1, BLANCO RUBN1, CASTILLO CAROLINA1.
&
ESPITIMA CAMACHO M.2
UNIVERSIDAD DE CRDOBA
FACULTAD DE CIENCIAS AGRCOLAS FCA-
ING. AGRONMICA
CRDOBA, COLOMBIA.
2017-I
1
Autrs: Estudiantes de Gentica Agrcola pregrado en ing. Agronmica.
2I.A, MSc, PhD. Profesor asociado. Universidad de Crdoba. FCA, sede Montera
Colombia (354).
U. de Crdoba Facultad de Ciencias Agrcolas (FCA) 017-1
Contenido
RESUMEN...................................................................................................................... 3
1. INTRODUCCIN. ................................................................................................... 4
2. JUSTIFICACIN ...................................................................................................... 4
3. MATERIALES Y MTODOS ..................................................................................... 5
4. RESULTADOS ......................................................................................................... 5
4.1. ANTECEDENTES DE LA PARTENOCARPIA. ..................................................... 5
4.1.1. Tipos de partenocarpia segn Caldern (1983) ........................................ 6
4.1.2. Inicios de la partenocarpia artificial .......................................................... 6
4.2. MECANISMOS NATURALES PARA VENCER LA PARTENOCARPIA. .................. 7
4.3. FACTORES QUE DETERMINA LA PARTENOCARPIA ........................................ 7
4.3.1. Partenocarpia obligada o autonmica....................................................... 7
4.3.2. Partenocarpia determinada por mutaciones naturales. ............................. 7
4.3.3. Partenocarpia determinada por la Apomixis ............................................. 8
4.3.4. Partenocarpia determinada por la esterilidad masculina .......................... 9
4.3.5. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina ........................... 9
4.3.6. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina ........................... 9
4.3.7. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina ......................... 10
4.3.9. Partenocarpia estimulativa ..................................................................... 11
4.3.10. Partenocarpia determinada por la polinizacin ...................................... 11
4.3.17. Partenocarpia inducida por la aplicacin de hormonas o reguladores de
crecimiento........................................................................................................... 14
4.4. INCIDENCIA DE LA PARTENOCARPIA EN ALGUNOS FRUTOS .......................... 15
4.4.1. CITRICOS ..................................................... Error! Marcador no definido.
4.4.2. CALABACIN ............................................................................................... 16
4.4.3. PLATANOS ................................................................................................. 17
4.4.4. SANDIA ...................................................................................................... 17
4.5. VENTAJAS Y DESVENJAS LA PARTENOCARPIA ............................................. 18
6. BIBLIOGRAFA ...................................................................................................... 19
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RESUMEN
En la agricultura contempornea, la concepcin de frutos no es acorde con algunas

consideraciones de carpos sin semillas u vulos no-fecundados que muestran, o no,
rudimentos seminales. Con la intencin de explayar y confrontar ideas relacionadas
con el tema, se realiz una revisin bibliogrfica para comprender y analizar los
diferentes factores que suelen provocar dicho fenmeno. La compilacin de la
informacin base para la construccin del presente seminario se realiz durante el
primer semestre de 2017 haciendo uso de las bases de datos cientficas brindadas por
la Universidad de Crdoba, Colombia. Los resultados muestran que es poco lo que se
suele asimilar sobre frutos sin semillas, aunque la informacin predispuesta est
completamente detallada. Adems, ahora que se conocen muchos de los medios por
los cuales los frutos y hortalizas tienden a promover este fenmeno, el mercado de
frutas y hortalizas tambin est y va a presentar un crecimiento significativo, esto a
medida que la demanda hacia alimentos modificados genticamente se haga
promisoria. Por eso, el uso de las bases de datos cientficas, en especial ScienceDirect,
deben convertirse en material cientfico esencial.
Palabras claves: Partenocarpia, frutos, semillas, fitohormonas, genes.
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1. INTRODUCCIN.
El diccionario de lengua espaola define que los frutos son el producto del desarrollo
del ovario de una flor despus de la fecundacin, en el que quedan contenidas las
semillas, y en cuya formacin concurre con frecuencia tanto el cliz como el
receptculo y otros rganos florales. No obstante, es pertinente precisar que no todas
las estructuras desarrolladas a partir del ovario deben tener semillas para
denominarse frutos
As las cosas, esta independencia de la fecundacin confiere a los frutos una nueva
condicin fisiolgica llamada partenocarpia (del griego Parthenos =doncella y Karpos
= frutos), la partenocarpia es una forma de desarrollo de las frutas en ausencia de
fertilizacin, que resulta paradjico si el propsito del resultado es permitir la
reproduccin de la planta (Acciari et al., 2002).
No obstante, Puede asegurarse que los frutos partenocrpicos tienen un valor ms alto
en el mercado, ya que la ausencia de semilla representa un carcter buscado por el
consumidor. Sin embargo, esta caracterstica determina en muchas ocasiones
deformaciones o cambios en el aspecto de la fruta, ya sea en tamao o en forma, que
son muy deseables.
En relacin a las caractersticas fenotpicas de las plantas y el ambiente, el crecimiento

y desarrollo de las mismas, en especial el llenado del fruto, depende de la actividad
fotosinttica el cual se halla funcionalmente relacionado con el clima del habitad
particular de las plantas gracias al flujo de energa, de agua, de dixido de carbono, y
de nutrientes minerales (Gates, 1980). En consecuencia, algunos factores que inducen
la partenocarpia son los cambios bruscos o repentinos de la temperatura que, a nivel
molecular, suelen alterar la naturaleza de las enzimas catalizadora de las reacciones
donde se producen ciertas auxinas responsables de la fecundacin y desarrollo del
fruto (CIAT, 1988).
La importancia de conocer las diferentes consecuencias que provocan la partenocarpia

se ha convertido en una importantsima labor de estudio para las ciencias naturales. En
cierta medida, si se logra examinar la fisiologa de los frutos sin semillas se puede
tener una visin ms lcida sobre los diferentes procesos intrnsecos relacionados con
la bioqumica de la planta que, en consecuencia, manifiestan ciertos cambios
deseables o no. No obstante, dichos cambios pueden estar influenciados por la
actividad humana, como veremos a continuacin.
2. JUSTIFICACIN
Debido a que la dinmica mercantil de productos agropecuarios ha obligado al

ingeniero agrnomo buscar tecnologas competitivas que le permitan obtener los
mejores beneficios a la hora de actuar como oferente de bienes producidos en la
agricultura, es indefectible saber elegir y aprovechar entre los diferentes
fenmenos que suelen suceder en la naturaleza.
Conocer sobre las diferentes prcticas de mejoramiento en la agricultura convierte a

esta un campo competitivo donde se debe poseer el conocimiento necesario sobre el
desarrollo fisiolgico natural e inducido en las plantas.
En relacin a los frutos si semillas, la produccin de dicho carcter ha venido

convirtindose en una actividad que normalmente genera resultados beneficiosos para
el productor. As, los conocimientos bsicos sobre partenocarpia permiten proyectar
4
otra mirada sobre el desarrollo fisiolgico de las plantas en funcin de artimaas

generadas por el perfeccionamiento gentico.
Para nadie es un secreto que, la concepcin de frutos se ha transformado en el mbito

de las caractersticas que a estos los definen, es as como surge entonces la intencin
de hablar sobre las caractersticas morfolgicas y, por consiguiente, fisiolgicas de los
frutos sin semillas
3. MATERIALES Y MTODOS
Haciendo uso de las bases de datos cientficas brindadas en el sitio web de la

Universidad de Crdoba, Embase, Proquest, ScienceDirect, ElsevierScopus, Redalyc,
Dialent y Google acadmico; se recopil informacin sobre fisiologa de plantas
relacionadas con el tema a tratar. As, Durante el primes semestre del ao 2017 se
compilaron investigaciones y antecedentes bibliogrfico relacionados con los frutos
sin semillas.
Adems de los sitios webs, se utilizaron tratados prcticos o libros de fruticultura,

fisiologa (fundamento y bioqumica) de plantas, entre otros. Para la construccin de
los referentes bibliogrficos se utiliz el software Refworks donde se configur la
estructura de las citas de acuerdo a las Normas APA, desarrolladas por la Asociacin
Americana de Psicologa, donde se indican determinados requerimientos de trabajos
cientficos referidos al contenido, estilo, edicin, citacin, referenciacin, presentacin
de figuras y tablas.
4. RESULTADOS
4.1. ANTECEDENTES DE LA PARTENOCARPIA.
En 1902 fue introducido la palabra partenocarpia por Noll, quien la defini como la
produccin de frutos sin semillas (Vardi et al., 2000). Regularmente, el trmino
partenocarpia se utiliza tanto en frutos como en variedades, lo que resulta complejo definir
slo a frutos partenocrpicos como aquellos que no contiene semillas debido a que, el
trmino de variedad partenocrpica, resulta ms complicado de definir ya que algunas
variedades producen siempre frutos sin semillas, mientras que otras producen frutos sin
semillas solamente en ausencia de polinizacin cruzada (Montalt, 2009). Los primeros
acercamientos a la partenocarpia se realizaron al mismo tiempo que se empezaron a
estudiar las caractersticas visibles de las plantas, o botnica como luego fue definida dicha
disciplina.
Los primeros supuestos que trataron de analizar el porqu algunos frutos no producan
semillas, sin importar que esta fuera condicin normal fueron realizadas por Ravel
(1976) quien la defini como una causas de la esterilidad afirmando que los granos de
polen no germinan o, si llegan a hacerlo entonces no logran tener la longitud suficiente
debido a que el estigma no logra segregar, en el momento preciso, el lquido viscoso
que necesario para la fijacin y germinacin del polen.
Ravel, en ese mismo ao, luego concluy sus hiptesis afirmando que el gineceo
tambin poda tener cierta complicidad en la esterilidad siempre que los vulos estn
mal constituidos y sean ineptos para recibir los anterozoides (ncleos colocados en la
extremidad del tubo polnico).
5
Para Caldern (1983), la partenocarpia es una forma de esterilidad por parte del
gameto masculino y/o femenino. En este ltimo se debe a altas concentraciones de
fitohormonas. La partenocarpia puede llevarse a cabo sin que haya habido
fecundacin o con la presencia de ella.
4.1.1. Tipos de partenocarpia segn Caldern (1983)
- Con fecundacin: cuando los vulos son fecundados, pero estos no suelen
desarrollarse, existe algn impedimento para la formacin del embrin, ya se
trate de incompatibilidades de los gametos, de una recombinacin gentica
entre ellos que determine falta de viabilidad del cigoto, o de la presencia de
gametos de escaso vigor, debido a una mala nutricin, que despus de
realizada la fecundacin originen un cigoto dbil que fcilmente pueda abortar.
La existencia de la fecundacin en principio puede haber sido estmulo
suficiente para determinar el desarrollo del ovario y su transformacin en fruto.
- Sin fecundacin: En el caso de la partenocarpia producida sin intervencin de

la fecundacin es explicado el desarrollo del ovario por estimulaos producidos
en sus tejidos con motivo del inicio de la formacin de tubos polnicos o de la
penetracin de los mismos hasta cerca del ovario. El grano de polen, se ha
deducido, contiene sustancias hormonales capaces de ordenar a tejidos
cercanos, o de orientarlos hacia determinados tipos de accin. As, ha podido
comprobarse al depositar artificialmente polen molido sobre los estigmas de
flores previamente capadas y aisladas, en los que gran porcentaje se
obtuvieron frutos desarrollados partenocrpicamente, siendo imposible la
fecundacin.
La no fecundacin provoca la esterilidad que puede estar influenciada por los factores
climticos, como tambin de origen gentico. Este ltimo factor es caracterstico la
presencia de genes letales tanto en las clulas somticas como en las sexuales, de los
vegetales. Estos genes recesivos que para modificar su influencia necesitan estar
dobles, es decir, tanto en el grano de polen, como en el estilo determinan la velocidad
de penetracin del tubo polnico a lo largo del estilo.
No es raro, por ello, que en algunas flores baste incluso el depsito de granos de polen
sobre el estigma, y quizs el inicio de la germinacin de los mismos, para que en el
ovario comience el proceso de multiplicacin celular. Se requiere, naturalmente, para
ello una gran sensibilidad receptora y del poder hormonal.
aspecto.
4.1.2. Inicios de la partenocarpia artificial
Los principales esfuerzos implementados para obtener frutos sin semillas o, sin hueso,
se realizaron hace aos con uvas y naranjas, a pesar de que en la naturaleza ya se
conocan frutos sin semillas (normalmente en el naranjo: Citrus spp. L.). En los 90 las
sandas sorprendieron con su nueva imagen, y en la actualidad se desarrollan estudios
para generar tomates y chiles sin semillas, e incluso duraznos y cerezas sin hueso. De
hecho, investigadores del Departamento de Agricultura de Estados Unidos han estado
trabajando en esta lnea de investigacin durante aos. Ralph Scorza, investigador
horticulturista y cientfico lder de mejoramiento gentico de cultivos frutales del ARS-
USDA se ha enfocado en el desarrollo de soluciones genticas para resolver
problemas graves en frutales (Reho,2009).
6
4.2. MECANISMOS NATURALES PARA VENCER LA PARTENOCARPIA.
Debido a que la partenocarpia puede ser una consecuencia de la esterilidad, segn

Caldern (1983), esta es vencida cuando variedades de una misma especie vegetal
son susceptibles a ayudarse mutuamente y permiten, consecuentemente, la
fecundacin de cualquier otra planta, este tipo de plantas son comnmente llamadas
interfrtiles. Lo contrario sucede con las especies interestriles que no poseen la
capacidad de ayudarse entre variedades (como en el caso de Carica papaya L.).
4.3. FACTORES QUE DETERMINA LA PARTENOCARPIA
La definicin de frutos sin semillas ha ido cambiando con el tiempo. En los aos 80 se
defina comercialmente como aquellos rganos que presentaban menos de cinco
semillas. Se considera que este concepto es subjetivo y dependiente de las
expectativas del consumidor y de la demanda del mercado en un momento
determinado.
Esta condicin de fruto puede suceder en distintas especies como respuesta a diversos
estmulos, entre ellos, ambiente, autoincompatibilidad, nutricin o manejos
hormonales, los cuales tienen efecto sobre el crecimiento del tubo polnico, es por esto
que recibe el segundo calificativo de estimulativa. Adems, puede tener un carcter
natural o artificial y ser regulada por causas genticas (Chamarro, 1995).
4.3.1. Partenocarpia obligada o autonmica
Se define como el cuajado de los frutos sin ningn estmulo externo, cuyos ejemplos
ms conocidos son la naranja Washington navel y la mandarina Satsuma.
4.3.2. Partenocarpia determinada por mutaciones naturales.
Mark Twain llam a la chirimoya y a su pariente, la anona, las frutas ms deliciosas

que el ser humano haya conocido. Si bien, resultan exticas para muchos, estas frutas
de la familia Annonaceae se han cultivado en Centroamrica y Sudamrica durante
generaciones. Incluso en la poca precolombina, la chirimoya y la anona fueron
degustadas por su textura cremosa y por un sabor parecido a una mezcla de pltano y
pia. Sin embargo, tambin contienen numerosas semillas duras que las hacen difciles
de comer. Aunque se hayan cultivado frutas sin semillas durante miles de aos (uvas,
sandas), no se ha identificado todava la causa por la que estas no se forman.
Hasta que un da un agricultor espaol que cultivaba anonas identific una extraa
fruta sin pepitas. Consult a los expertos, que estudiaron la planta. J. Lora y J. I.
Hormaza, del Instituto de Hortofruticultura Subtropical y Mediterrnea La Mayora del
CSIC, M. Herrero, de la Estacin Experimental Aula Dei del CSIC, y Charles Gasser,
de la Universidad de California en Davis, descubrieron la mutacin gentica que le
permite producir frutas sin semillas. El estudio, publicado en marzo en Proceedings of
the National Academy of Sciences USA, revela la base molecular de la ausencia de
semillas. Es la primera vez que se logra para una fruta.
Esta investigacin liderada por el Consejo Superior de Investigaciones Cientficas

(CSIC) ha identificado un gen que determina la presencia o ausencia de las pepitas en
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una variedad de la fruta Annona squamosa, de la familia de la chirimoya. La planta,

originaria de Tailandia, es comestible y presenta una mutacin natural que impide que
desarrolle semillas en sus frutos. Los resultados del estudio han sido publicados en el
ltimo nmero de la revista PNAS.
Aunque ya existen otras frutas sin semillas en el mercado diseadas para la comodidad
del consumidor, como la sanda y las uvas sin pepitas o el pltano, los fundamentos
biolgicos de la carencia de semillas de esta variedad de Annona squamosa son
diferentes. Durante el proceso reproductivo de las plantas de la familia de la
chirimoya, el vulo presenta dos integumentos, especie de envolturas que lo rodean,
mientras que el mutante carece de una de esas capas, aade Mara Herrero,
investigadora del CSIC en la Estacin Experimental Aula Dei. Segn el estudio, la
base de todo se encuentra en el gen INO, presente en las plantas con frutos con
semillas y ausente en las que no las tienen.
Otra de las principales conclusiones del estudio es, segn los investigadores, la
confirmacin de que la informacin recopilada en trabajos con especies modelo, como
la Arabidopsis thaliana, se puede aplicar a casos de inters agronmico en especies
cultivadas. La expresin del gen INO haba sido estudiada en Arabidopsis, pero no se
haba demostrado su intervencin en otras especies filogenticamente distantes,
apunta Hormaza.
"La familia de las Anonaceae, a la que pertenecen la chirimoya y la A. squamosa, se

encuentra entre las plantas de flor ms primitivas del planeta, por lo que los resultados
obtenidos arrojan valiosa informacin acerca de la evolucin de las plantas con flores o
angiospermas. En concreto, apuntan a la presencia del gen INO como pieza clave en la
regulacin del desarrollo del vulo en las angiospermas, concluye Herrero.
4.3.3. Partenocarpia determinada por la Apomixis
La Apomixis es un tipo de reproduccin asexual a travs de la formacin de semillas,

habitualmente denominada como agamospermia (Savindan, 2000; Grimanelli et al.,
2001; Bicknell y Koltunow, 2004). Hay tres mecanismos apomcticos conocidos:
Aposporia, diplosporia y embriona adventicia. La embriona adventicia es el
mecanismo apomctico de los ctricos y se produce cuando los embriones se
desarrollan exclusivamente por divisiones mitticas a partir de clulas de la nucela,
por lo que las plantas obtenidas son idnticas genticamente a la planta madre. Todos
los ctricos son apomcticos a excepcin de cidros, zamboas, clementinos y algunos
mandarinos. Las semillas de las variedades apomcticas son poliembrinicas
(Kobayashi et al., 1981; Kepiro y Roose, 2007). En estos casos, la formacin de
embriones nucelares impide o restringe el desarrollo de embriones cigticos lo que
supone una barrera para la recombinacin gentica. La consecuencia desde el punto
de vista de la mejora es que slo se pueden utilizar los escasos genotipos
monoembrinicos (no apomcticos) como parentales femeninos para poder obtener
poblaciones de hbridos y no tener que separar mediante anlisis moleculares las
plantas cigticas de las nucelares.
Por otro lado, muchos ctricos presentan esterilidad y/o incompatibilidad que evitan la
formacin de semillas. Hay que tener en cuenta que la esterilidad es un fenmeno que
en la mayora de casos se produce de forma parcial. De hecho, el nmero de semillas
de casi todos los genotipos es menor que el nmero de vulos lo que indica un cierto
grado de esterilidad en todos ellos (Ollitrault et al., 2007). Adems, en algunos casos la
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esterilidad viene determinada por factores ambientales como es el caso de la

esterilidad masculina en limn Eureka y lima Mexicana inducida por bajas
temperaturas (Nakamura, 1943; Iwamasa y Iwasaki, 1962; Iwamasa, 1966).
4.3.4. Partenocarpia determinada por la esterilidad masculina

La esterilidad masculina est causada por el aborto de las anteras debido a la
degeneracin de las clulas madres del polen. El aborto de las anteras est controlado
por la interaccin de genes citoplsmicos y nucleares (Yamamoto, 1997). Para que una
variedad sea androestril tiene que tener citoplasma androestril y genes nucleares
no restauradores como es el caso de las satsumas. El mandarino Encore tiene
citoplasma androestril, pero su polen es frtil ya que posee genes nucleares
restauradores. Adems de este control gentico, la esterilidad masculina se asocia
tambin a anomalas cromosmicas y a la triploidia (Ollitrault et al., 2007). La inversin
cromosmica causa esterilidad parcial en Lima mexicana, la translocacin reciproca
es la principal causa de esterilidad de la naranja Valencia (Iwamasa, 1966) y fallos en
la formacin del huso producen esterilidad en el pomelo Marsh (Raghuvanshi, 1962).
4.3.5. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina
La esterilidad femenina est provocada por la ausencia de vulos frtiles y se asocia a

diferentes factores tales como genes de esterilidad, anomalas cromosmicas y
triploidia (Ollitrault et al., 2007).
La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es

Mukaku kishiu, que procede de una mutacin a partir de un mandarino Kinokuni
cuyos frutos tienen semillas. En la variedad Mukaku kishiu, la esterilidad est
controlada por dos genes que provocan el aborto del cigoto por lo que sus frutos
nunca tienen semillas (Nesumi et al., 2001). Los naranjos dulces tipo navel y los
mandarinos satsumas tienen esterilidad femenina debida a la degeneracin del saco
embrionario. Sin embargo, cuando son polinizadas manualmente producen semillas en
poca cantidad, lo que indica que tienen un pequeo porcentaje de vulos frtiles. En el
caso de la satsuma, la esterilidad femenina est controlada por dos genes (Ollitrault et
al., 2007; Omura et al., 2000). Las naranjas tipo valencia y el pomelo Marsh (ambos
androestriles) tienen cierto grado de esterilidad femenina ya que cuando son
polinizadas manualmente producen poca cantidad de semillas (Wong, 1939). El aborto
embrionario es un caso de esterilidad no gamtica en la que se produce el proceso
normal de polinizacin y fecundacin, pero se desencadena el aborto del embrin en
desarrollo.

diferentes factores tales como genes de esterilidad, anomalas cromosmicas y
triploidia (Ollitrault et al., 2007).
La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es

Mukaku kishiu, que procede de una mutacin a partir de un mandarino Kinokuni
cuyos frutos tienen semillas. En la variedad Mukaku kishiu, la esterilidad est
controlada por dos genes que provocan el aborto del cigoto por lo que sus frutos
nunca tienen semillas (Nesumi et al., 2001). Los naranjos dulces tipo navel y los
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mandarinos satsumas tienen esterilidad femenina debida a la degeneracin del saco

embrionario. Sin embargo, cuando
son polinizadas manualmente producen semillas en poca cantidad, lo que indica que
tienen un pequeo porcentaje de vulos frtiles. En el caso de la satsuma, la
esterilidad femenina est controlada por dos genes (Ollitrault et al., 2007; Omura et al.,
2000). Las naranjas tipo valencia y el pomelo Marsh (ambos androestriles) tienen
cierto grado de esterilidad femenina ya que cuando son polinizadas manualmente
producen poca cantidad de semillas (Wong, 1939). El aborto embrionario es un caso
de esterilidad no gamtica en la que se produce el proceso normal de polinizacin y
fecundacin, pero se desencadena el aborto del embrin en desarrollo.

diferentes factores tales como genes de esterilidad, anomalas cromosmicas y triploidia
(Ollitrault et al., 2007).
La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es Mukaku

kishiu, que procede de una mutacin a partir de un mandarino Kinokuni cuyos frutos
tienen semillas. En la variedad Mukaku kishiu, la esterilidad est controlada por dos
genes que provocan el aborto del cigoto por lo que sus frutos nunca tienen semillas
(Nesumi et al., 2001). Los naranjos dulces tipo navel y los mandarinos satsumas tienen
esterilidad femenina debida a la degeneracin del saco embrionario. Sin embargo, cuando
son polinizadas manualmente producen semillas en poca cantidad, lo que indica que tienen
un pequeo porcentaje de vulos frtiles. En el caso de la satsuma, la esterilidad femenina
est controlada por dos genes (Ollitrault et al., 2007; Omura et al., 2000). Las naranjas tipo
valencia y el pomelo Marsh (ambos androestriles) tienen cierto grado de esterilidad
femenina ya que cuando son polinizadas manualmente producen poca cantidad de semillas
(Wong, 1939). El aborto embrionario es un caso de esterilidad no gamtica en la que se
produce el proceso normal de polinizacin y fecundacin, pero se desencadena el aborto
del embrin en desarrollo.

La esterilidxad femenina est provocada por la ausencia de vulos frtiles y se asocia a

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4.3.9. Partenocarpia estimulativa
La partenocarpia estimulativa requiere de algn factor promotor para la produccin de

frutos. En este caso los estmulos pueden ser la polinizacin, la germinacin del polen,
o el crecimiento del tubo polnico sin que exista la fecundacin (Frost y Soost, 1968).
4.3.10. Partenocarpia determinada por la polinizacin
Cuando la temperatura, ya sea alta o baja, se aleja del ptimo para la polinizacin,
fecundacin y cuaja, puede inducir frutos partenocrpicos. En el caso de pimiento o
pimentn, dicho fenmeno ocurre con temperaturas nocturnas relativamente bajas (<
18C) (Aloni et al., 1999). En tomate las temperaturas medianamente elevadas
(26/32C noche/da), tienen un efecto desencadenante de partenocarpia en frutos
(Sato et al., 2001).
Otra alteracin de la reproduccin destaca en tomate, en el que ocurre a nivel de la

elongacin del tubo polnico, ya que en variedades partenocrpicas stos no llegan a
la base del estilo, se desorientan y no hay fecundacin.
La formacin de frutos sin semillas puede ocurrir incluso despus de que la flor ha sido
polinizada y los vulos fertilizados. Se denomina estenospermia a la ausencia de
semillas como consecuencia de aborto del embrin en formacin. Un ejemplo clsico
es la obtencin de semilla de sanda triploide, la cual es obtenida a partir de la cruza
entre un parental diploide y uno tetraploide. En el cultivo de la sanda triploide, la
polinizacin se realiza con el polen de una sanda diploide, originndose la
estenospermia, la cual ocurre por un desbalance entre los gametos y cromosomas de
la cruza de los parentales (Varoquaux et al, 2000).


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La partenocarpia estimulativa, requiere de algn factor promotor para la produccin

de frutos. En este caso los estmulos pueden ser la polinizacin, la germinacin del
polen, o el crecimiento del tubo polnico sin que exista la fecundacin (Frost y Soost,
1968).



La partenocarpia estimulativa, requiere de algn factor promotor para la produccin

de frutos. En este caso los estmulos pueden ser la polinizacin, la germinacin del
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polen, o el crecimiento del tubo polnico sin que exista la fecundacin (Frost y Soost,
1968).

Uno de los aspectos centrales a controlar en la produccin de frutos sin semillas, es la

polinizacin cruzada en aquellos cultivares autoincompatibles, pero que generan
gametos viables. En la dcada del 60 se presentan ya los primeros estudios sobre
autoincompatibilidad y polinizacin cruzada en mandarinos hbridos (Hearn et al.,
1969). Ms recientemente, en las condiciones de Espaa, Soler (1999) y Bono et al.
(2000) realizaron cruzamientos manuales dirigidos entre las principales especies y
variedades del gnero Citrus cultivadas, estableciendo la presencia y nmero medio
de semillas por fruto de acuerdo a la fuente de polen utilizada.
En variedades de ctricos partenocrpicas, la polinizacin por otros cultivares es

fundamentalmente entomfila, siendo las abejas los principales agentes polinizadores.
La distancia a la que puede encontrarse polen de variedades donadoras transportado
por abejas, fue determinada por Chao (2005b) en las condiciones de California,
mediante el uso de marcadores moleculares, alcanzando a 500 y 960 metros para polen
de Clementina de Nules y Afourer respectivamente. Esto plantea las dificultades
para aislar a los cultivares partenocrpicos facultativos de la polinizacin cruzada, en
condiciones de produccin comercial. Polinizaciones artificiales en Afourer con polen
de Clementinas e hbridos como Fortune, Nova y Ortanique en las condiciones de
Espaa, demuestran una alta capacidad de formacin de semillas con todas ellas (Bono
et al., 2000). No existen reportes en nuestro pas sobre la capacidad partenocrpica de
Afourer, ni sobre la capacidad polinizadora de algunas de las principales variedades
comerciales presentes en nuestras plantaciones.
La autoincompatibilidad (autoesterilidad) que presentan algunas especies es la causa

de que aun teniendo un alto porcentaje de vulos y polen frtiles no sea posible la
autofecundacin. Sin embargo, estas especies mantienen la capacidad de polinizar o
ser polinizadas por otras especies frtiles y compatibles con ellas. La autoesterilidad
13
est regulada por el sistema allico gametoftico (S) (Soost, 1965, 1969; Vardi, 2000).
Este sistema propone cuatro alelos, siendo SF el alelo dominante para
autocompatibilidad y los otros tres alelos, SX, SY, SZ, los recesivos para
autoincompatibilidad. De esta manera aquellos genotipos que contengan SF como las
satsumas (SFSX) son autocompatibles. mientras que las clementinas (SXSY) son
autoincompatibles.
4.3.17. Partenocarpia inducida por la aplicacin de hormonas o reguladores de

crecimiento
Es bien sabido que ciertas hormonas o reguladores de crecimiento son capaces de

inducir la cuaja de frutos sin que haya una polinizacin y fertilizacin previa. Las
hormonas que permiten la ocurrencia de este fenmeno son principalmente auxinas y
giberelinas (Agust, 2000).
Los genetistas han invertido su tiempo y esfuerzos en el logro de variedades que

llevan consigo esta caracterstica, a fin de obtener frutos en cualquier temporada.
Existen diversos genes que estn involucrados en la mantencin de una alta
concentracin de la hormona auxina (cido indolactico) dentro de los rganos
florales, lo que permite que los frutos se formen sin semillas (Masahumi et al., 2010).
El alto contenido de auxinas produce alteraciones en el normal desarrollo

reproductivo y en la formacin de semillas. Producen problemas sobre los vulos,
reduciendo la cantidad.
Durante la reproduccin sexual, tras la fertilizacin, se desencadena un proceso de seales

que incluyen la formacin de las semillas. stas, adems de su funcin reproductiva, actan
como fuente y reserva de las fitohormonas necesarias para el desarrollo del fruto
(Raghavan, 2003). Las hormonas implicadas en el proceso de seales que se desencadenan
tras la polinizacin y la fertilizacin son las giberelinas, las citoquininas y las auxinas
(Nitsch, 1952, 1970; Coombe, 1960; Garcia-Martinez y Gedden, 1997; Fos et al., 2000,
2001). La produccin de frutos partenocrpicos est sujeta a la capacidad de acumular
niveles suficientes de fitohormonas en el ovario para que se desarrolle el fruto sin la
necesidad de que se formen semillas. A esta capacidad se le denomina aptitud
partenocrpica. Las giberelinas son el grupo de hormonas que tienen mayor importancia
en el proceso de desarrollo del fruto. Existe una correlacin entre los niveles de
giberelinas en el ovario y el grado de partenocarpia. Talon et al. (1992) observaron que los
niveles de giberelinas en ovarios en desarrollo de satsuma son mayores que en
clementina. La aplicacin exgena de giberelinas ha sido una prctica muy utilizada en las
clementinas para aumentar la produccin tanto en cantidad como en tamao de frutos
partenocrpicos. En condiciones de polinizacin cruzada, las aplicaciones de giberelinas
en
Clemenules perjudica la fertilizacin debido a que aumenta el porcentaje de vulos

abortados o reduce el crecimiento del tubo polnico favoreciendo la obtencin de
frutos sin semillas (Mesejo et al., 2008). En las satsumas, una aplicacin exgena de
giberelinas no produce aumento ni en la produccin ni en el tamao de los frutos, lo
cual es debido a que la acumulacin endgena de giberelinas en el ovario en
desarrollo es suficiente. En el cultivo de la uva tambin se utiliza la aplicacin exgena
de giberelinas para inducir la partenocarpia y aumentar el tamao de las bayas.
En tomate, pepino y Arabidopsis se ha demostrado tambin la asociacin entre niveles

altos de giberelinas y auxinas en el ovario y la formacin de frutos partenocrpicos
14
(Robinson et al., 1971; Rebers et al., 1999; Fos et al., 2000, 2001). Los trabajos
realizados por Vardi (2000, 2008) con los datos obtenidos de produccin de semilla de
la progenie obtenida por cruzamientos entre satsuma con polen de diferentes
mandarinos e hbridos de mandarino concluyen que la regulacin de las giberelinas
en satsuma est controlada por al menos dos genes dominantes complementarios,
siendo la satsuma heterocigtica para estos. En otros cultivos existe un mayor
conocimiento de la regulacin gentica del metabolismo de las giberelinas. En tomate,
la mutacin pat-2 induce frutos partenocrpicos (Philouze y Maisonneauve, 1978). Se
trata de una mutacin recesiva que est asociada con elevadas concentraciones de
giberelinas en los ovarios antes de la polinizacin. En Arabidopsis, los mutantes
spindly (spy) son partenocrpicos. Se trata de mutaciones recesivas que confieren
resistencia al paclobutrazol, el cual es un inhibidor de la biosntesis de giberelinas, lo
que provoca una alta concentracin de stas (Jacobsen y Olszewski, 1993).
Adems del metabolismo de las fitohormonas, para que se produzcan frutos sin
semillas la aptitud partenocrpica tiene que ir acompaada de la ausencia de
fecundacin. En funcin del mecanismo que evita la fecundacin se distinguen dos
tipos de partenocarpia:
La partenocarpia obligada, es la propia de aquellas especies que presentan esterilidad

femenina, por lo tanto, los frutos de estas variedades no contienen semillas
independientemente de que se evite o no la polinizacin. Habitualmente, la esterilidad
femenina va acompaada de esterilidad masculina por lo que adems de no formar
semillas ni por autopolinizacin ni por polinizacin cruzada tampoco pueden polinizar
a otras variedades.
La partenocarpia facultativa, es la propia de aquellas especies que son

autoincompatibles o tienen esterilidad masculina. Esto implica que la ausencia de
semillas depende de que se evite la polinizacin cruzada con otras variedades que
aporten polen frtil y compatible con stas. Adems, se distingue tambin entre
partenocarpia vegetativa o autnoma cuando no es necesario el estmulo de la
polinizacin para el desarrollo del fruto y partenocarpia estimulada cuando se
requiere de la polinizacin para estimular el desarrollo del ovario, pero ste no es
fecundado, por lo que el fruto final no contiene semillas. Finalmente se habla de
Estenospermocarpia cuando para que se forme el fruto se necesita el estmulo de la
polinizacin y de la fertilizacin, pero los frutos no tienen semilla debido a que se
produce el aborto del embrin (Vardi et al., 2008).
4.4. INCIDENCIA DE LA PARTENOCARPIA EN ALGUNOS FRUTOS
La mayor incidencia suele presentarse en aquellas plantas pertenecientes a la clase de

las angiospermas (plantas que florecen y producen frutos), por lo general, el fenmeno
est asociado a algunos tipos de frutas como las bayas (tomates, uvas, guayabas,
papayas y granadillas o chirimoyas), o bayas de corteza ms gruesas tambin
denominadas Peponidas (El meln, la ligamaza y la sanda, son algunos ejemplos), los
Hesperidios, que son miembros de la familia de los ctricos, las rutaceae (rbol de
naranja, toronja, limn y lima), algunas drupas (durazno, la ciruela, la nectarina, la
cereza, el olivo y el mango), & pomos (manzanas, peras, membrillos y nsperos).
A continuacin, se muestra la variabilidad vegetal en donde la partenocarpia suele

presentarse:
15
4.4.1. CTRICOS
Los ctricos son el principal cultivo frutal a nivel mundial. La ausencia de semillas es un
objetivo bsico de calidad sobre todo para la produccin destinada al consumo en fresco.
(Montalt & Llacer, 2009), evaluaron la partenocarpia de 127 genotipos de especies
vegetales del genero Citrus, pertenecientes a su vez, a cuatro grupos varietales (I)
Naranjos, (II) Tangerinas (donde se incluyen todas las especies de mandarinos y sus
hbridos), (III) Limones y Limas, (IV) Pomelos (FAO, 2009).
En el primer grupo varietal se evalu el fenmeno en variedades conocidas como

Naranjas blancas y comunes y del amplio rango de cultivares del grupo Navel, entre
ellas se destacan las variedades
Washington navel es la ms cultivada de este grupo. Otras variedades importantes de

este grupo son Navelina, Newhall y Navelate. Dentro del grupo de los mandarinos se
incluyen varias especies cuya caracterstica comn es la facilidad de pelado. Las especies
econmicamente ms importantes son las satsumas (C. unshiu (Mak.) Marc.), las
clementinas (C. clementina Hort. ex Tan.), los mandarinos Ponkan (C. reticulata Blanco) y
Dancy (C. tangerina Hort ex Tan.) y los hbridos:
Nova o Clemenvilla (C. clementina x (C. paradisi x C. tangerina)), Fortune (C.

clementina x C. tangerina) y Ortanique (C. reticulata x C. sinensis) entre otros.
Dentro del grupo de las Limas y los Limoneros se destacan las variedades Fino y
Verna y y finalmente dentro del ltimo grupo gentico evaluado, estn los pomelos
comunes o de pulpa amarilla y los pomelos pigmentados. En ambos grupos existen
variedades con semillas como Duncan(pomelo comn) y Foster (pomelo
pigmentado) y variedades sin semillas como Marsh (pomelo comn) y Thompson,
Redblush y Star Ruby (pomelos pigmentados). Montalt & Llacer, encontraron que el
68% de los genotipos estudiados de naranjo dulce son partenocrpicos obligados, el
4% son partenocrpicos facultativos y el 28% no son partenocrpicos.
El 39% de los genotipos estudiados de mandarino son partenocrpicos obligados, el

23% son partenocrpicos facultativos y el 21% son no partenocrpicos. Todos los
genotipos estudiados de limonero y de naranjo amargo son no partenocrpicos, sin
embargo, algunos de estos poseen aptitud partenocrpicos.
4.4.2. CALABACN
Grupos de investigacin ha identificado algunas fuentes de partenocarpia para la
mejora gentica de calabacn (Manzano et al., 2006). Algunas de estas variedades
partenocrpicas desarrollan frutos con flor pegada (Pearanda et al., 2007). Estos
frutos con flor pegada parecen originarse como consecuencia de una disminucin en
los niveles de etileno, y de hecho la inhibicin de la biosntesis o percepcin de
etileno en los meristemos apicales de calabacn induce la aparicin de estos frutos en
diferentes variedades (Payn et al., 2006).
En base a estos resultados, es muy probable que la partenocarpia asociada con flor
pegada se deba a un desequilibrio hormonal que aumente los niveles de auxinas y/o
giberelinas en el fruto, a la vez que se disminuye los niveles de etileno en la flor. En
esos trabajos se estudi, adems, si la produccin de etileno de un genotipo puede
estar correlacionada con su nivel de partenocarpia. Si es as, este parmetro fisiolgico
podra utilizarse como marcador temprano para la seleccin de plantas
partenocrpicas en calabacn (Manzano et al., 2010)
16
4.4.3. PARTENOCARPIA INDUCIDA EN TOMATES
Investigadores han desarrollado mtodos para la obtencin de cultivares de tomate

con frutos partenocrpicos y mayor calidad organolptica. El mtodo se basa en la
transferencia y expresin del gen LFY de Arabidopsis thaliana en plantas transgnicas
de tomate. Los frutos de las plantas transgnicas con el gen LFY mantienen el mismo
tamao y peso que los del cultivar original, pero carecen de semillas, tienen ms
carne, menos pulpa y una forma ligeramente apuntillada.
El anlisis de calidad refleja un incremento del 60% en el contenido en slidos

solubles (la media alcanza 6,12 Brix) ydel 60% en cidos valorables (la media llega al
0,72%),lo que indica una mejora de la calidad organolptica de los frutos en
comparacin con los del cultivar original no transgnico. Adems, los frutos de las
plantas transgnicas tienen otros atributos que indican una mayor calidad, tales como
un mayor contenido en azcares (sobre todo glucosa y fructosa) y licopeno, una
sustancia que tiene propiedades antioxidantes (Ellul, et al., 2010).
4.4.3. PLATANOS
Los pltanos comestibles son de partenocarpia vegetativa, o sea, que desarrollan una
masa de pulpa comestible sin la polinizacin. Los vulos se atrofian pronto, pero
pueden reconocerse en la fruta adulta, como diminutos puntos pardos incluidos en la
pulpa comestible. Parece que la partenocarpia y la esterilidad son cosas diferentes,
causadas por mecanismos genticos que cuando menos, son parcialmente
independientes. El hecho de que la mayora de los frutos Musa spp. comestibles sean
estriles, es decir, sin semillas, se debe a un complejo de causas, entre otras, a genes
especficos de esterilidad femenina, triploida y cambios estructurales cromosmicos,
en distintos grados (Artavia, 2008).
4.4.4. SANDIA
Un ejemplo clsico de la partenocarpia es la obtencin de semilla de sanda triploide,

la cual es obtenida a partir de la cruza entre un parental diploide y uno tetraploide.
En el cultivo de la sanda triploide, la polinizacin se realiza con el polen de una
sanda diploide, originndose la estenospermia, la cual ocurre por un desbalance
entre los gametos y cromosomas de la cruza de los parentales (Varoquaux et al,
2000).
4.4.5. NISPERO
Yahata et al 2005, utilizando tcnicas de cruzamiento de parentales con difererente

ploida, han creado un programa de produccin de plantas de nspero triploides, que
presentan esterilidad citolgica, de modo que, cuando son autopolinizadas o
polinizadas por plantas con diferente ploidia, principalmente diploides, producen
frutos sin semillas, pero stos son pequeos, alargados y de maduracin precoz.
La triploida naturas del nspero japons se debe a la autopolinizacin o a la

ovognesis en ausencia de meiosis (Liang et al. 2006). Guo et al. (2006) han estudiado
la ploida de ms de 45000 semillas de 21 variedades y han encontrado 311 poliploides
estables de los cuales el 73% son triploides, el 16% tetraploides y el resto
pentaploides y mixoploides.
17
4.4.6. PEPINO
La presencia en el mercado de variedades partenocrpicas se debe a los avances del

fitomejoramiento. Si bien no hay total acuerdo en cuanto a la cantidad y tipo de genes
involucrados en la partenocarpia, se cuenta con antecedentes respecto que algunos
pepinos pueden generar mayor cantidad de frutos al compararlo con variedades con
semillas (Sun et al., 2006).
4.5. VENTAJAS Y DESVENJAS LA PARTENOCARPIA
las ventajas de obtener frutos partenocrpicos, sin importar que estos se obtengan
artificialmente, La ausencia de semillas mejora la calidad de los frutos a varios niveles,
por un lado es una ventaja c lara para el consumidor cuando stas son duras o con mal
sabor, como ocurre con las uvas (Varoquaux et al, 2000).
Karapanos et al (2008) establece que las plantas partenocrpicas, al ser capaces de

desarrollar frutos sin semillas, pueden mantener la produccin incluso durante los
meses invernales, En el caso de la partenocarpia obligada, sta presenta adems
ventajas de tipo comercial. La ausencia de semillas hace posible el empleo de plantas
transgnicas androestriles con la garanta de que no habr diseminacin de semillas;
adems, la ausencia de semillas crea mayor deseo en las personas que la consumen ya
que se digiere con mayor facilidad, por ejemplo, en el caso de la sanda.
Puede asegurarse que los frutos partenocrpicos tienen un valor ms alto en el

mercado, ya que la ausencia de semilla representa un carcter buscado por el
consumidor. Sin embargo, esta caracterstica determina en muchas ocasiones
deformaciones o cambios en el aspecto de la fruta, ya sea en tamao o en forma, que
son muy deseables.
Las desventajas ms representativas de los frutos partenocrpicos presentan

irregularidades y pierde n parte de su valor comercial. En muchos casos, la
produccin de estos frutos hace que su calidad organolptica se vea afectada
(Reduccin del calibre del fruto).
- Dependencia de factores como: ambiente, polinizacin para la obtencin

natural de este tipo de frutos. La induccin artificial de partenocarpia mediante
el empleo de reguladores de crecimiento conduce a frutos inspidos y de tipo
esponjoso, debido al escaso desarrollo de la pulpa.
- La mejora tradicional ha tenido un xito muy limitado en este sentido debido a
la relacin negativa entre produccin y contenido en slidos solubles.
- En la produccin de este tipo de frutos, no se puede garantizar una produccin
de frutos partenocrpicos de buen rendimiento por los mtodos tradicionales.
- La ausencia de semillas provoca que se retrase la senescencia del fruto puesto
que sta est inducida por las semillas en algunas especies, como la sanda
(Varoquaux et al, 2000).
- El desarrollo partenocrpico tiene efectos pleitrpicos que dan como resultado
malformaciones en los frutos y baja calidad. En otras ocasiones, este carcter
est controlado por sistemas multignicos, lo que dificulta su introduccin en
otras variedades.
18
- La obtencin de frutos partenocrpicos obliga, evidentemente, a que los

agricultores compren semillas en cada en establecimiento de un nuevo cultivo.
5. CONCLUSIN
El estudio de la partenocarpia en aquellos organismos vegetales en donde se

presenta, puede ser una gran alternativa para el fomento de la produccin de
cultivares con el fin ltimo de aumentar los ingresos obtenidos muchas veces, gracias a
lo apetecible que suelen ser estos, para ciertas partes de la poblacin. El estudio y la
aplicacin de tcnicas y mtodos que induzcan a la partenocarpia ha pasado a ser una
oportunidad importante para los oferentes en el mercado de bienes alimenticios.
Ahora que se conocen muchos de los medios por los cuales los frutos y hortalizas
tienden a promover este fenmeno, el mercado de frutas y hortalizas tambin esta y va
a presentar un crecimiento significativo, esto a medida que la gente empiece a optar
una buena concepcin de tolerancia hacia alimentos modificados genticamente.
6. BIBLIOGRAFA
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- Varoquaux F, Blanvillain R, Delseny M, Gallois P. 2000. Less is better: new

approaches for seedless fruit production. Trends in Biotechnology 18,
233242.
Cmo citar:
Castro, L.; Blanco, F.; Castillo, C. 2017. Frutos partenocrpicos: Una revisin literaria.
Universidad de Crdoba, Colombia. 20 pp.
20

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FRUTOS PARTENOCRPICOS

UNA REVISIN LITERARIA

CASTRO LEIDER1, BLANCO RUBN1, CASTILLO CAROLINA1.

ESPITIMA CAMACHO M.2

En la agricultura contempornea, la concepcin de frutos no es acorde con algunas

En relacin a las caractersticas fenotpicas de las plantas y el ambiente, el crecimiento

La importancia de conocer las diferentes consecuencias que provocan la partenocarpia

Debido a que la dinmica mercantil de productos agropecuarios ha obligado al

Conocer sobre las diferentes prcticas de mejoramiento en la agricultura convierte a

En relacin a los frutos si semillas, la produccin de dicho carcter ha venido

otra mirada sobre el desarrollo fisiolgico de las plantas en funcin de artimaas

Para nadie es un secreto que, la concepcin de frutos se ha transformado en el mbito

Haciendo uso de las bases de datos cientficas brindadas en el sitio web de la

Adems de los sitios webs, se utilizaron tratados prcticos o libros de fruticultura,

4.1. ANTECEDENTES DE LA PARTENOCARPIA.

4.1.1. Tipos de partenocarpia segn Caldern (1983)

- Sin fecundacin: En el caso de la partenocarpia producida sin intervencin de

4.1.2. Inicios de la partenocarpia artificial

4.2. MECANISMOS NATURALES PARA VENCER LA PARTENOCARPIA.

Debido a que la partenocarpia puede ser una consecuencia de la esterilidad, segn

4.3. FACTORES QUE DETERMINA LA PARTENOCARPIA

4.3.1. Partenocarpia obligada o autonmica

4.3.2. Partenocarpia determinada por mutaciones naturales.

Mark Twain llam a la chirimoya y a su pariente, la anona, las frutas ms deliciosas

Esta investigacin liderada por el Consejo Superior de Investigaciones Cientficas

una variedad de la fruta Annona squamosa, de la familia de la chirimoya. La planta,

"La familia de las Anonaceae, a la que pertenecen la chirimoya y la A. squamosa, se

4.3.3. Partenocarpia determinada por la Apomixis

La Apomixis es un tipo de reproduccin asexual a travs de la formacin de semillas,

esterilidad viene determinada por factores ambientales como es el caso de la

4.3.4. Partenocarpia determinada por la esterilidad masculina

4.3.5. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

La esterilidad femenina est provocada por la ausencia de vulos frtiles y se asocia a

La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es

4.3.6. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

La esterilidad femenina est provocada por la ausencia de vulos frtiles y se asocia a

La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es

mandarinos satsumas tienen esterilidad femenina debida a la degeneracin del saco

4.3.7. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es Mukaku

4.3.8. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es Mukaku

4.3.9. Partenocarpia estimulativa

La partenocarpia estimulativa requiere de algn factor promotor para la produccin de

4.3.10. Partenocarpia determinada por la polinizacin

Otra alteracin de la reproduccin destaca en tomate, en el que ocurre a nivel de la

4.3.11. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es Mukaku

4.3.12. Partenocarpia estimulativa

La partenocarpia estimulativa, requiere de algn factor promotor para la produccin

4.3.13. Partenocarpia determinada por la polinizacin

Otra alteracin de la reproduccin destaca en tomate, en el que ocurre a nivel de la

4.3.14. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es Mukaku

4.3.15. Partenocarpia estimulativa

La partenocarpia estimulativa, requiere de algn factor promotor para la produccin

4.3.16. Partenocarpia determinada por la polinizacin

Otra alteracin de la reproduccin destaca en tomate, en el que ocurre a nivel de la

Uno de los aspectos centrales a controlar en la produccin de frutos sin semillas, es la

En variedades de ctricos partenocrpicas, la polinizacin por otros cultivares es

La autoincompatibilidad (autoesterilidad) que presentan algunas especies es la causa

4.3.17. Partenocarpia inducida por la aplicacin de hormonas o reguladores de

Es bien sabido que ciertas hormonas o reguladores de crecimiento son capaces de

Los genetistas han invertido su tiempo y esfuerzos en el logro de variedades que