Facultad de Ciencias Agrarias, Sgto.

Cabral 2131
Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes, Argentina
Morfologa de las plantas vasculares
Tema 1: La organizacin del cuerpo de las Plantas
Tema 1.1.: Clasificacin de las Plantas Vasculares
Son organismos pluricelulares generalmente terrestres, con tejidos de conduccin especializados.
Reciben tambin el nombre de embrifitos por desarrollar un embrin pluricelular despus de la
fecundacin.

Varios autores consideran que slo los cormfitos constituyen el reino PLANTAE.

Reino PLANTAE
Divisin Pteridophyta
Divisin Spermatophyta
Subdivisin Gymnospermae
Subdivisin Angiospermae
1. Clase Dicotyledoneae
2. Clase Monocotyledoneae

Las plantas vasculares incluyen dos divisiones:

Divisin Pteridophyta. Comprende los licopodios y selaginelas, los equisetos (colas de caballo) y los
helechos propiamente dichos (Fig.1.1). La reproduccin tiene lugar por medio de esporas producidas en
esporangios, no hay flores ni semillas, razn por la cual se las denominaba antiguamente criptgamas
vasculares (12.000 especies).
Fig.1.1, a) Selaginella d)Cybotium, helecho
b) Equisetum sp. c) Blechnum brasiliense
willdenowii arborescente

Divisin Spermatophyta (235.760 especies). La reproduccin se produce con formacin de flores y

semillas. Por la posesin de flores estas plantas se denominan fanergamas o antfitos.
La divisin Spermatophyta tiene dos subdivisiones: Gimnospermae y Angiospermae.
Subdivisin Gymnospermae (760 especies). Sus semillas se encuentran desnudas en la axila de brcteas
o directamente sobre el eje de la inflorescencia. Incluye los pinos, abetos, cipreses, Cycas, Ginkgo
(Fig.1.2), etc.

Fig.1.2, Representantes de Gymnospermae

1
 b) Cupressus
a) Pinus sp. c) Ginkgo biloba d) Cycas revoluta
sempervirens

Subdivisin Angiospermae (235.000 especies) (Fig.1.3).

Constituyen el grupo vegetal dominante en la actualidad. Presentan sus vulos o futuras semillas
encerrados en un recipiente que es el ovario, que se transformar en fruto.
1. Clase Dicotyledoneae (170.000 especies).
Plantas herbceas a rboles de gran desarrollo. Ejs.: lechuga, remolacha, tomate, lapacho, chivato,
etc.

2. Clase Monocotyledoneae (65.000 especies).

Principalmente plantas herbceas. Ejs.: cebolla, trigo, lirios, palmeras, orqudeas.
Fig.1.3, Representantes de Angiospermae
Dicotiledneas Monocotiledneas
c) Triticum aestivum d) Washingtonia filifera
a) Delonix regia (chivato) b) Podranea ricasoliana
(trigo) (palmera)

1.2. Diferenciacin morfolgica del tallo, hoja y raz

El cuerpo de las plantas vasculares est marcadamente polarizado y formado por dos porciones bsicas que
viven en ambientes diferentes (Ingrouille, 1992): un vstago orientado hacia la luz, que vive en ambiente
areo, compuesto por tallo y hojas, y una raz, rgano de fijacin y absorcin que vive en el suelo. Este
tipo de cuerpo vegetativo se llama cormo y se presenta en pteridfitas y espermatfitas, que por eso se
llaman tambin cormfitos (Fig. 1.5).

Es difcil hacer una distincin entre tallo y hojas, ambos rganos tienen origen comn en el meristema apical
caulinar, y estn relacionados con estrecha dependencia a lo largo de todo su perodo de crecimiento. Por
eso tallo y hojas se consideran como una unidad que constituye el vstago.

En las espermatfitas la diferenciacin en raz y vstago aparece ya en el embrin joven. Las partes del
embrin son radcula, hipoctilo, cotiledones y plmula (Fig.1.4). En algunos casos se distingue tambin
el primer entrenudo, entre el nudo cotiledonar y la plmula: el epictilo. Durante la germinacin el embrin
crece, la radcula formar la raz primaria, y la plmula formar el vstago.

Fig.1.4, Embrin de espermatfitas Fig.1.5, Esquema del cormo

2
EL TALLO

Fig.1.6, Porcin de rama de Gossypium hirsutum,

Es el eje que sostiene las hojas, rganos de algodonero
asimilacin con forma aplanada para una
absorcin lumnica ptima, y les asegura
mediante una filotaxis adecuada, una
disposicin favorable para captar la mayor
radiacin con el mnimo sombreamiento
mutuo.

En plantas sin hojas, como la mayora de las

Cactaceae, el tallo se encarga de la
fotosntesis. En el momento de la
reproduccin, el tallo lleva tambin las flores y
los frutos.

El tallo es adems la va de circulacin entre

races y hojas y almacena sustancias de
reserva y agua. Puede tener muchos metros de
altura, el tallo leoso ms largo que se conoce
es el de la palma trepadora Calamus manan de
185 m.

El lugar de insercin de la hoja en el tallo es

el nudo, y la parte del tallo comprendida entre
dos nudos sucesivos es el entrenudo o
internodio (Fig.1.6).

En rboles caducifolios, los nudos quedan

marcados por las cicatrices foliares.

3
El vstago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de unidades repetitivas
llamadas fitmeros, que los investigadores definen de manera diferente, pero cada una incluye al menos un
nudo, un entrenudo, una hoja y una raz adventicia (Clark & Fisher, 1987).

DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS

En los vegetales leosos el crecimiento de un tallo se efecta en dos tiempos bien separados:

1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicacin de las clulas meristemticas. Se
forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente cortos.

2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los
basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms que por divisin. Segn el
grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas:

Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo tanto hojas bien
separadas entre s

Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto hojas muy
prximas entre s, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en roseta o rosuladas (mal
llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos: el repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha
(Beta vulgaris), el rbano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantn
(Plantago) (Fig.1.14).

Fig.1.14, a) Macroblasto en Brunfelsia australis, Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule de

azucena del monte Plantago tomentosa, llantn

Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta (Fig.1.15). En Pinus los macroblastos tienen
hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas aciculares. En Ginkgo
los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus
communis) y el manzano (Malus sylvestris), las flores nacen sobre braquiblastos.

4
 Fig.1.15, Plantas con ramas diferentes
a) Macroblasto y braquiblastos en Pinus sp. b) Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba

DIRECCIN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRA

Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje orttropo (Fig.1.16
a). En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y cada rama crece
horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal crece en direccin horizontal, el eje es
plagitropo (Fig.1.16 b). La planta en este caso se llama postrada o reptante, y su simetra suele ser
dorsiventral.

Fig.1.16, a) Eje orttropo en Fig.1.16, b) Eje plagitropo en Dichondra

Helianthus annuus, girasol microcalyx, oreja de ratn

5
 1.3: Yemas

YEMAS
Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que tambin producen hojas y
ramificaciones.

Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del meristema apical, lleva hojas
inmaduras o primordios foliares.

La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal.

Las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo son las yemas axilares

Fig.1.7, Yemas axilares en Quercus robur, roble

Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:

Yemas escamosas. El pice est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas
apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos son oscuras y coriceas, cumplen el
rol de proteccin del pice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre
otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la desecacin de los tejidos embrionales durante el
invierno, cuando la circulacin de la savia es ms lenta. Se encuentran con frecuencia en especies
tropicales siempreverdes y tambin en especies deciduas.

Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras, el pice
vegetativo, asiento del meristema apical caulinar , y los primordios foliares (Fig.1.8 b). Cuando en la
primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en
hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares.

Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema,
protegindolo de las variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres, estructuras
glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que contribuyen a la defensa
contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de
hojas caducas.

6
 Fig.1.8, a) Detalle de yema escamosa Fig.1.8, b) Esquema de morfologa externa y
de Quercus robur, roble corte de yema escamosa

Yemas desnudas. Estn desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente estn protegidas
por las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en vegetales herbceos (Fig. 1.9) .
En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no
estn claramente agrupados, como sucede en el esprrago y en grandes monocotiledneas como Agave y
Pandanus.

Fig.1.9, Yemas desnudas

b) Corte longitudinal de c) Morfologa externa de Asparagus
a) Corte longitudinal de Brassica
Lactuca sativa, lechuga officinalis, esprrago
oleracea var. capitata ,repollo

7
NMERO DE YEMAS AXILARES

Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en
algunas especies pueden presentarse yemas axilares mltiples o supletorias que originan flores, ramas,
espinas o zarcillos (Fig.1.10). En algunas plantas como Gossypium y Bambusa hay yemas mltiples que se
forman por fragmentacin de un meristema axilar nico (Lindorf et al., 1991).

Segn como estn dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples:

Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila
vertical. Ejs.: Passiflora caerulea, mburucuy; Lonicera japonica, madreselva; Boungainvillea
spectabilis, Santa Rita; Turnera orientalis. Tambin estn presentes en Bignoniaceae, Fabaceae,
Rubiaceae.

Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja
formando una fila horizontal. En Allium sativum, ajo cada diente es una yema axilar; en las
inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originar una "mano" de bananas. Tambin estn
presentes en Araceae y Palmae.

Fig.1.10, a) Disposicin de yemas mltiples en vista frontal b) Yemas seriales de

y lateral del nudo Lonicera japonica

8
 Esquemas modificados de Camefort 1972.

Yemas adventicias Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas de Kalanchoe

Se forman sin relacin con los meristemas apicales fedtschenkoi
sobre races, tallos, hipoctilos y hojas. Las hojas de
Kalanchoe forman yemas adventicias en las
escotaduras del margen foliar (Fig.1.11).

Pueden ser superficiales, formndose en la epidermis o

profundas, en tejidos corticales o cmbium. En
algunas plantas son yemas florferas.

YEMAS DURMIENTES

El fenmeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas durmientes que
quedan en la corteza (Figs. 1.12 a y 1.12 b).

Fig.1.12, a) Caulifloria en Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapur: rbol, flores y

Theobroma cacao, cacao frutos.

9
Concaulescencia y Recaulescencia

Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea

Las yemas se originan sobre el tallo, en la axila

foliar, y mediante reajustes en el crecimiento en
algunos casos atpicos se desplazan sobre el tallo
o sobre la misma hoja.

A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema que

parece insertarse ms arriba de la hoja tectriz:
concaulescencia, como por ejemplo en Cuphea
(Fig.1.13 a) y algunas Solanaceae.

La yema puede desplazarse sobre la hoja tectriz:

recaulescencia, como sucede en Turnera (Fig.
1.13 b), Tilia y Boungainvillea spectabilis.

Fig.1.13, b) Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis

4. Sistema de Ramificacin

A. Plantas monocaules

Son los cormfitos cuyo vstago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ejs.: Zea mays, el maz (Fig.
1.17), Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc.

B. Plantas pluricaules.
Son los cormfitos cuyo vstago se ramifica. Hay varios tipos de ramificacin:
1. Ramificacin dicotmica
2. Ramificacin lateral
Sistema monopdico
Sistema simpdico

Monocasio

10
 Dicasio

Fig.1.17, Planta monocaule: Zea mays, maz

Fig.1.18, Ramificacin dicotmica
en Psilotum nudum

1. Ramificacin dicotmica.El pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se presenta en
algunas pteridfitas como Lycopodium y Psilotum (Fig.1.18)

En otros casos (ej.: Lycopodium complanatum), el pice cesa de crecer, en la periferia se diferencian 2
clulas en clulas apicales y cada una organiza un nuevo pice.

En las espermatfitas la ramificacin dicotmica es muy rara, slo ha sido confirmada en:

1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria (Mauseth, 1988) ocurre algo
similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledneas del viejo mundo, del orden
Restionales).

2. Ramificacin lateral. Es el tipo dominante en las espermatfitas. Las ramas se originan en yemas
axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En pteridfitas lo ms comn es que las yemas
se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecolo. En algunas especies con rizomas dorsiventrales
las yemas surgen sin relacin con las hojas (ramificacin acrgena). Equisetum es un caso nico entre las
plantas vasculares: tiene ramificacin monopodial y las yemas alternan con las hojas fusionadas en cada
verticilo (Gifford & Foster, 1989).

SISTEMAS BSICOS DE RAMIFICACIN LATERAL

Fig.1.19, Ramificacin monopdica
en Pinus sp.
Sistema monopdico

11
La ramificacin monopdica es tpica de las conferas de
forma piramidal o cnica: Pinus, Picea, Abies (Fig.1.19). El
pice del eje principal permanece indefinidamente, los ejes
laterales se desarrollan menos que el eje principal y quedan
subordinados a l.

El eje principal crece ms intensamente que los ejes laterales

de primer orden, y stos a su vez ms intensamente que los de
segundo orden, y as sucesivamente. Todo el sistema es
atravesado por un eje principal nico o monopodio, con
crecimiento indefinido.

Estos procesos estn relacionados con la dominancia apical, o

sea el efecto inhibidor que ejerce la yema apical sobre las
yemas laterales.

Tambin puede observarse este tipo de ramificacin en

plantas herbceas. Algunos rizomas crecen principalmente de
manera monopdica: el eje principal se desarrolla en forma
subterrnea y ms o menos rpidamente, y los vstagos
areos se originan en yemas axilares (Fig.1.20). Debido a
estas caractersticas estas plantas tienen tendencia a ser muy
invasoras.

Fig.1.20, Crecimiento monopodial

del rizoma en Paris quadrifolia

Imagen tomada de Strasburge. 1994r

Sistema simpdico
Las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. El eje madre puede incluso interrumpir por
completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo o se transforme en una flor o muera.

Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el

12
 crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea de proseguir su ramificacin.

Monocasio: cuando la ramificacin se contina constantemente por una sola rama lateral. Con
frecuencia esta rama se dispone en la prolongacin de su brote madre, desviando el extremo de ste
hacia un lado. As se origina un sistema de ramificacin con un eje aparente: simpodio, que se
compone de ramas laterales de orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el
eje aparente crece recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo
semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera
(Fig.1.21).

Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continan el crecimiento (suelen
estar opuestas entre s). Un dicasio puede parecer una dicotoma, pero las ramas laterales no se
disponen en un plano sino en distintas direcciones del espacio (Fig.1.22). Ej.: Datura ferox
(chamico).
Fig.1.21, Eje simpdico con zarcillos en Vitis vinifera, vid
Fig.1.22, Dicasio (esquema)

Esquemas modificados de Strasburger. 1994

En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas
presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La
ramificacin simpodial est ampliamente extendida en las dicotiledneas herbceas y se observa en
prcticamente todas las monocotiledneas (Takhtajan,1991).

1.5. Porte

13
En las plantas perennes leosas podemos distinguir dos tipos bsicos: tipo rbol y tipo arbusto, y adems
los denominados subarbustos o sufrtices en los que slo est lignificada la porcin basal del tallo.

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Tipo rbol. Presenta un tronco y una copa.
rboles no ramificados o monocaules. No tienen ramas laterales.
rboles ramificados o pluricaules. Tienen ramas laterales.
1. rboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal.
2. rboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar el tallo principal engrosado o
tronco y ramas laterales. Hay tres variantes:
a. Ramificacin simpdica
b. Ramificacin monopdica
c. Ramificacin combinada

Tipo arbusto

El arbusto es un cormfito pluricaule que presenta un conjunto apretado de tallos, creciendo desde el

14
 suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco (Fig.1.23 y 1.25)

.El primer ao de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo. El
segundo ao forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento dominante de
las ramas de la base del tallo se llama ramificacin bastona (Fig.1.23).

Las ramas as formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas arqueadas u oblicuas, las
ramificaciones dominantes aparecen al tercer ao en la base de cada una de ellas y sobre la cara superior:
ramificacin eptona (Fig.1.24).

Fig.1.23, Ramificacin tipo arbusto, basitona Fig.1.24, Epitona

Imagen modificada de Strasburger

Fig.1.25, Arbusto: Ligustrum sinense, ligustrina

Esquema tomado de Camefort. 1972

Tipo rbol

Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La arquitectura de los rboles
depende de su sistema de ramificacin (Lindorf y col., 1991).

rboles no ramificados: son cormfitos monocaules, carecen de ramas laterales (Fig.1.26). Forman
un eje nico llamado estpite, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta o corona de
hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras. Algunas palmeras como el cocotero carecen de yemas
axilares vegetativas pero tienen yemas axilares reproductivas.

Hay algunas dicotiledneas monocaules como Carica papaya (mamonero) y Espeletia schultzii. Tienen

15
 yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daa la yema apical (Lindorf, 1991).
Fig.1.26 b, Acrocomia totai,
Fig.1.26 a, Esquema de Fig.1.26 c, Carica papaya,
mbocay, cocotero
rbol monocaule mamonero

Esquema tomado de Tomlison.

1990

Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis (Gymnospermae), Talisia
mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son aparentemente no ramificadas. En realidad el
tronco se origina de manera simpdica (Lindorf, 1991) .

2. rboles ramificados (pluricaules)

rboles con ramas equivalentes (Fig.1.27). En este caso se forman varios ejes equivalentes, no hay
un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados como en el caso de los
bambes, ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos helechos arborescentes.
En monocotiledneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje areo se origina sobre un eje
principal subterrneo: un rizoma. La porcin columnar que lleva las hojas es un pseudotronco,
formado por las vainas foliares concntricas dispuestas alrededor del eje florfero. Por esta razn
muchos autores no lo consideran como rbol.

Fig.1.27, rbol ramificado con ramas equivalentes

b, Areca lutescens
a, esquema c, Musa paradisiaca, bananero

16
 Esquema tomado de Tomlison. 1990
rboles diferenciados en tronco y ramas
El tronco puede edificarse en forma monopodial (desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial
(desarrollo sucesivo de yemas axilares que reemplazan a la yema apical).

a. con ramificacin simpdica (Ejs. Tabebuia heptaphylla lapacho; Plumeria rubra, jazmn magno).
Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen rpidamente. Para
formarse la ramificacin definitiva, la yema terminal se inactiva o muere y las yemas axilares ms
prximas al pice (acrotona) originan ramas que se alargan oblicuamente: (Fig.1.28).
A su vez, las ramas laterales aoblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas axilares
prximas a la yema terminal, pero se desarrollan ms las de la cara inferior de la rama. Este
crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara inferior se denomina hipotona.
Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del rbol, y contribuye a una mejor exposicin
de las hojas.

Fig.1.28, rbol con ramificacin simpdica

a, esquemas b, Plumeria rubra jazmn magno

Esquema tomado de Camefort. 1972

b. con ramificacin monopdica (Fig. 1.29). Es tpica de conferas como Pinus y Araucaria, pero se
encuentra tambin en dicotiledneas como Grevillea robusta (roble sedoso), Eucalyptus spp.,
Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es caracterstica tambin en muchos rboles del

17
 subtrpico hmedo, y particularmente de la selva hmeda tropical; en estos climas el meristema
apical se preserva durante largo tiempo, y se forma un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales
(Takhtajan, 1991).

Fig.1.29, rbol diferenciado en tronco y ramas con ramificacin monopdica

a, esquema
b, Grevillea robusta, roble sedoso

c. En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales por desarrollo
dominante de yemas laterales: desarrollo anftono (Fig.1.30).

Fig.1.30, Ramas de desarrollo anftono en Araucaria excelsa

a, rbol b, Esquema de ramificacin c, Verticilo de ramas visto desde el pice

d. con ramificacin combinada (Fig.1.31). El eje principal tiene desarrollo monopodial y las ramas
ramificacin simpodial. Durante varios aos (6-7) despus de la germinacin de la semilla el tallo
principal crece sin ramificarse, se desarrolla slo la yema terminal, las axilares permanecen
inactivas. Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas axilares de las hojas prximas al
pice se desarrollan formando un piso de ramas. Mientras las ramas se alargan la yema principal se
activa nuevamente, y cuando entra en reposo el proceso se repite, dando lugar a varios pisos de
ramas laterales cuya ramificacin es simpodial.

18
 Fig. 1.31, rbol pluricaule con ramificacin combinada
Achras sapota Terminalia catappa

Esquema tomado de Lindorf.1991

1.6. Duracin de la vida de las Plantas

PLANTAS HAPAXNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas monocrpicas (Lindorf et al., 1991): son
las que florecen slo una vez y despus mueren.

Si florecen y mueren en el primero y nico ao de su vida, son anuales (arveja, soja, tabaco, zapallo,
zapallito), pero si florecen en el segundo ao son bienales (zanahoria, cebolla, lechuga, remolacha).
Tambin pueden ser pluriennales: algunas demoran varios aos hasta florecer, como Digitalis
purpurea, Agave spp. y otras pueden demorar varias dcadas o incluso centurias como Agave
americana (varias dcadas a 100 aos), Phyllostachys bambusoides (120 aos) o Fourcroya gigantea,
Agavaceae (400 aos).

Las plantas hapaxnticas pueden ser monocaules como Agave o pluricaules como algunas bambseas.

Muchas dicotiledneas hapaxnticas se ramifican (ramificacin bastona) pero siempre son herbceas,
los tallos forman poco leo secundario y no tienen peridermis.

Plantas hapaxnticas o monocrpicas

anuales bienales
Fig.1.32, a) Cucurbita maxima, zapallo Fig.1.32, b) Lactuca sativa, lechuga

19
 pluriennales
Fig.1.32, c) Agave sp. planta viva y senescente, despus de la floracin

PLANTAS POLACNTICAS (Guds, 1979) tambin llamadas pleonnticas (Tomlinson, 1990),

policrpicas (Lindorf et al., 1991) o perennes: florecen repetidamente, cada floracin al final de cada
perodo de crecimiento.

Si la parte area muere cada ao y quedan slo los rganos subterrneos, la planta es perenne herbcea;
la parte subterrnea puede ser un rizoma, una raz tuberosa, un sistema de races adventicias, o un bulbo;
la ramificacin puede ser simpodial o monopodial.

En las perennes leosas la parte area no muere despus de la floracin, se lignifica y soporta
condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas durmientes y reanudan el crecimiento en la
prxima estacin. Pueden desarrollarse como subarbustos, arbustos o rboles (Guds, 1979),
monocaules (algunas Cycadales, Phoenix canariensis y otras Palmae) o pluricaules con ramas
equivalentes, como en Areca lutescens, o con tronco y ramas con ramificacin simpodial (Tabebuia
heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmn magno) o monopodial (Pinus, Grevillea robusta).

20
 Plantas polacnticas o perennes

perennes herbceas
Fig.1.33, a) Sanseviera thyrsiflora Fig.1.33, b) Canna sp. (achira)

perennes leosas

Fig.1.33, c) Arbusto: Nerium

Fig.1.33, d) rbol simpodial:
oleander ,
Tabebuia heptaphylla, lapacho
laurel blanco

1.7. Raz
La raz es el rgano generalmente subterrneo, especializado en:

Fijacin de la planta al substrato.

Absorcin de agua y sustancias disueltas.

Transporte de agua y solutos a las partes areas.

Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria almacenan en la raz durante el primer ao reservas
que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y semillas.

En algunas plantas como Isoetes (pteridfita) y Littorella (Plantaginaceae) las races transportan dixido
de carbono (CO2) para la fotosntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas.

La raz est presente en todos los vegetales vasculares excepto las Psilotales (pteridfitas) que presentan
rizoides. Ciertas espermatfitas especializadas carecen de raz porque se atrofia el polo radical, el embrin
no presenta radcula; entre ellas hay plantas acuticas como Wolffia (lenteja de agua), Utricularia y
Ceratophyllum demersum y plantas epfitas como Tillandsia usneoides y algunas orqudeas. Algunas de ellas
pueden formar races adventicias (Lindorf et al., 1991). En Salvinia, pteridfita acutica, la funcin radical
es desempeada por hojas modificadas.

21
Sistemas de races: Orgen

En las espermatfitas la radcula o raz embrional situada en el polo radical del embrin origina la raz
primaria despus de la germinacin (Fig.1.34).

En las pteridfitas el embrin no es bipolar, generalmente la raz embrional es lateral con respecto al vstago
(Fig. 1.35). En Psilotum cuyo embrin no tiene radcula, slo se formarn rizoides.

Fig.1.34, Embrin de dicotilednea Fig.1.35, Embrin de pteridfita.

Sistema radicular

En las gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema
radical alorrizo, caracterizado porque hay una raz principal y races laterales no equivalentes
morfolgicamente (Fig.1.36). El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificacin racemosa,
acrpeta, la raz es axonomorfa o pivotante, tiene races de 2- 5 orden, y crecimiento secundario.

En las monocotiledneas igual que en las pteridfitas, la raz embrional por lo general muere pronto. El
sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz primaria, en las

22
gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipoctilo. El sistema radical es homorrizo, est formado por
un conjunto de races adventicias (Fig.1.37).

Fig.1.36, Sistema radical alorrizo Fig.1.37, Sistema radical homorrizo

23
 Imgenes modificadas de Strasburger.1994

Races adventicias

Son las que no se originan en la radcula del embrin, sino en cualquier otro lugar de la planta, pueden surgir
de partes areas de la planta (Fig.1.39), en tallos subterrneos (Fig.1.38), y en races viejas Pueden tener o
no ramificaciones, pero tienen forma y tamao relativamente homogneo. No tienen crecimiento secundario
generalmente. Son races fasciculadas o sistemas radicales fibrosos. Su duracin vara, en algunos pastos
perennes pueden durar varios aos (Clark & Fisher, 1986).

En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la frutilla

(Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues en cada
nudo nace un fascculo de races adventicias.

Algunos cormfitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledneas arbreas o

arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas races flcreas o races
zancos. Dichas races tambin aparecen en gramneas como el maz y el sorgo (Fig.1.40). Son gruesas, se
forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble funcin: sostn y absorcin.

Fig.1.38, Planta de
Fig.1.39, Races adventicias Fig.1.40, Races flcreas o zancos
Philodendron con races
en tallo de Oplismenus hirtellus en Zea mays, maz
adventicias

Imagen tomada de Raven et al.1992

En el Parque Mitre de nuestra ciudad hay un ejemplar cultivado de Ficus benghalensis, la "higuera de la
India" o "banyan tree", caracterizado por desarrollar races flcreas (Fig. 1.41). Dichas races nacen sobre
ramas extendidas horizontalmente, se extienden hacia el suelo y finalmente lo penetran. Se desarrollan
formando columnas que crecen en dimetro y adems pueden unirse por concrescencia, adquiriendo el
aspecto de nuevos troncos. Como las ramas quedan sostenidas por estas races columnares, pueden alcanzar
una longitud mucho mayor que las ramas de otras especies, que tienen soporte slo en el punto de unin con
el tronco. De esta manera una sola planta puede cubrir una enorme extensin: hay casos registrados en India
de rboles cuya copa cubre una superficie de ms de 20.000 m 2. El tronco inicial tambin puede unirse por
concrescencia con las races flcreas, y va aumentando de tamao; se conocen troncos de cerca de 3 m de
dimetro.

Fig.1.41, Ficus benghalensis higuera de la India

24
 Races flcreas en desarrollo
Aspecto general del rbol
y fijadas al suelo

Algunas plantas tienen races gemferas: se forman yemas en las races que permiten la propagacin
vegetativa de la planta (Linaria vulgaris, Rumex acetosella, Populus spp.).

MORFOLOGA EXTERNA DE UNA RAZ Fig.1.42, Morfologa externa de la raz

PRIMARIA

Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el

pice protegiendo al meristema apical (Fig.1.42
y 1.43)

Zona de crecimiento o alargamiento, zona

glabra de 1-2 mm long. (Fig.1.42). En races
areas de Rizophora mangle sobrepasa los 15
cm de longitud.

Zona pilfera, regin de los pelos absorbentes

(Fig.1.42).

Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde

se forman las races laterales. Se extiende hasta
el cuello, que la une al tallo (Fig.1.42).

El extremo de la raz est revestido de mucigel,

envoltura viscosa constituida por muclago
(polisacridos), que la protege contra productos
dainos, previene la desecacin, es la interfase
de contacto con las partculas del suelo y
proporciona un ambiente favorable a los
microorganismos (Fig.1.42).

25
 Fig.1.43, Caliptra de Potamogeton pedersenii (foto
CALIPTRA
MEB)
Protege al meristema evitando el contacto con
partculas slidas del suelo y evitando lesiones. A
pesar de que continuamente se forman nuevas clulas
en la parte profunda de la caliptra, sta no aumenta de
tamao porque las clulas externas se desprenden, se
descaman, por gelificacin de las laminillas medias.
Las clulas externas juegan el papel de lubricante que
facilita la penetracin de la raz en el suelo. Entre la
caliptra y la protodermis las paredes se vuelven
mucilaginosas, facilitando la separacin de la caliptra
de los lados de la raz en crecimiento (Fig.1.43).

RAMIFICACIN DE LA RAZ

El grado de ramificacin est influenciado por el suelo. Las races son escasamente ramificadas si crecen en
agua o pantano. En suelos aireados y secos son muy ramificadas.

Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisin de agua:
races horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y races profundas verticales para
alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel fretico.

En dicotiledneas tropicales se han descrito cuatro patrones de ramificacin de races para rboles viejos:

Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas horizontales formando grandes
contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de anclaje vertical dbiles. rboles de selva tropical:
Ficus elastica.

Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raz principal bien
desarrollada.

Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales dbiles.

Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles.

Para rboles de zonas templadas se distinguen los siguientes:

En forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus, algunas conferas.

En forma de plato: races horizontales superficiales de las que nacen races ms o menos verticales:
Abies, Fraxinus, Populus.

Glosario
Acrpeta /o: dcese de lo que se desarrolla desde la base hacia el pice.

26
Brctea: rgano foliceo situado en la proximidad de las flores y distinto por su forma, tamao, consistencia,
color, etc., de las hojas normales y de las que, transformadas constituyen las piezas florales.

Brevicaule: de tallo corto.

Caulifloria: fenmeno relativo a algunos rboles o arbustos que echan las flores en el tronco y en las ramas
aosas; se trata de la brotacin tarda de yemas durmientes.

Caulgeno: que se origina en el tallo.

Caducifolia /o: rboles y arbustos que no se conservan verdes todo el ao, dejan caer sus hojas en pocas
desfavorables, estacin fra o seca.

Cutcula: capa crea o grasa de la pared exterior de las clulas epidrmicas, formada por cutina y ceras, falta
en las races y en rganos sumergidos de las plantas acuticas.

Decidua /o: que deja caer sus hojas en pocas desfavorables.

Dimorfismo: fenmeno relativo a las plantas o a los rganos dimorfos, es decir, que poseen dos formas.

Embrin: rudimento del esporfito joven, cuando la ovoclula despus de fecundada ha constituido un
cuerpo primordial de clulas diploides (2n).

Esporangio: estructura hueca uni- o pluricelular donde se producen las esporas. En las pteridfitas estas
estructuras se hallan en las frondes frtiles o esporofilos.

Espora: clula reproductiva especial, provista por lo general de una gruesa pared, habitualmente unicelular,
capaz de dar lugar a un adulto sin fusionarse con ninguna otra clula.

Estoma: estructura que conforma una pequea abertura y se halla situada sobre la superficie de las hojas y
de los tallos (epidermis), a travs de donde circulan los gases; se abre y cierra en determinadas
condiciones.

Filotaxis: ordenacin de las hojas sobre el tallo.

Gelatinizacin: se refiere a las paredes celulares que se transforman parcialmente en muclago.

Gelificacin.

Inflorescencia: sistema de ramificacin que se resuelve en flores.

Intercalar: crecimiento localizado en la base o en la parte media de un rgano.

Laminilla media: capa de material intercelular, rica en compuestos pcticos, que mantienen unidas las
paredes primarias de clulas adyacentes.

Meristema apical caulinar: grupo de clulas meristemticas (indiferenciadas) en el pice del vstago que
por divisin celular produce los precursores de los tejidos primarios.

Orttropo: orientado verticalmente.

vulo: estructura de las plantas con semillas que contiene el gametfito femenino con la ovoclula, toda ella
est rodeada por una nucela y uno o dos tegumentos; cuando madura, el vulo da lugar a la semilla.

Parietiforme: en forma de pared o tabique.

Perenne: planta que vive 3 ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao.

Primordio: estado, todava rudimentario, de un rgano que empieza a formarse.

Protodermis: tejido meristemtico primario que da lugar a la epidermis.

27
Raz axonomorfa: raz cuyo eje es predominantemente ramificada de manera racemosa, con los ejes
secundarios, etc., poco desarrollados en comparacin del principal.

Raz caulgena: Que surge o se forma en el tallo, como las races de los helechos.

Bibliografa
Camefort, H. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2a ed. Doin, diteurs.
Clark L. G. & J. B. Fisher. 1986. Vegetative Morphology of Grasses: Shoots and Roots. Int. Grass Symp.:
37-45.
Gifford, E. M. et A. S. Foster. 1989. Morphology and Evolution of Vascular Plants. W. H. Freeman and
Company.
Guds, M. 1979. Morphology of Seed- Plants. J. Cramer.
Ingrouille, M.1992. Diversity and Evolution of Land Plants. Chapman & Hall.
Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodrguez. 1991. Botnica. Universidad Central de Venezuela. Ediciones
de la Biblioteca. Caracas.
Mauseth, J. 1988. Plant Anatomy. Benjamin/Cummings Pub.Co., Menlo Park, CA.
Nultsch, W. 1976. Botnica General. Editorial Norma.
Raven, P. H., R. F. Evert & S. E. Eichhorn. 1992. Biology of Plants, 5th. ed. Worth Publishers.
Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellano. Ediciones Omega S.A.
Takhtajan, A. 1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press.
Tomlison, P. B. 1990. The Structural Biology of Palms. Clarendon Press Oxford.

Tema 2: Hoja
2.1.Definicin, origen, funcin y sucesin foliar

Las hojas son rganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el tallo, encargados
de la fotosntesis.
La morfologa y anatoma de tallos y hojas estn estrechamente relacionadas. Un rgano no puede
existir sin el otro, en conjunto constituyen el vstago.
SUCESIN FOLIAR
En numerosas especies de dicotiledneas la forma de la hoja se modifica en el curso del desarrollo del
individuo.
Se distinguen los siguientes tipos de hojas (Fig.2.1)
1. Hojas embrionales o cotiledones
Fig.2.1. Sucesin foliar

28
 Son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente
su nmero es caracterstico para cada grupo de plantas: un
cotiledn en monocotiledneas, dos en dicotiledneas y dos
a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a
la superficie y slo sirven para absorber (gramneas) o ceder
sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum,
Quercus). En otros casos son rganos fotosintetizadores,
verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente
a la de los nomfilos, como en el palo borracho rosado
(Ceiba), en el fresno, etc.

En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y

Streptocarpus, son las nicas hojas que se forman. Una se
agranda considerablemente, y constituye una hoja vegetativa
de larga duracin. En su axila se desarrolla la inflorescencia.

2. Hojas primordiales
Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas
compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor nmero
de fololos, mientras en otras plantas como la arveja son ms reducidas (Ver la sucesin foliar de la Fig.2.2).

3. Hojas vegetativas o nomfilos

Aparecen despus de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son
morfolgicamente ms complejas, y son las hojas caractersticas de cada especie.
En ciertas plantas hay hojas de tamao y forma diferentes: el fenmeno se llama heterofilia.
Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son acintadas y las hojas emergentes
tienen la lmina elptica o romboidal (Fig.2.3).

Fig.2.2, Sucesin foliar en Delonix regia, chivato

29
Fig. 2.3, Heterofilia en Eichornia azurea

30
 4. Profilos
Fig.2.4 , Disposicin de los profilos en monocotiledneas y
Son las primeras hojas sobre un eje dicotiledneas
lateral. Tienen una posicin
caracterstica, lateral en
dicotiledneas y dorsal y soldados
entre s en monocotiledneas.
Sobre el eje lateral despus de los
profilos pueden desarrollarse
nomfilos u otras hojas como
brcteas o antfilos.

5. Hojas preflorales

Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una
modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve ssil, y la coloracin
puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita). Cuando
se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o hipsfilos, y cuando se encuentran sobre un eje
lateral reciben el nombre de bractolas.

6. Antfilos u hojas florales

Son las hojas modificadas que constituyen los rganos florales.

Fig.2.6, Diferentes tipos de hojas en Gossypium

Fig.2.5, Brcteas o hipsfilos en Euphorbia hirsutum, algodn
pulcherrima

31
 2.2. Hoja de Dicotiledneas
Las partes de una hoja de dicotilednea son:

Limbo o lmina: porcin verde, aplanada, delgada, con dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o
epifilo dirigida hacia el pice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia la base
del tallo.

Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color,
generalmente la adaxial es de color verde ms oscuro, se llama discolora.

Pecolo: une la lmina con el tallo, es generalmente cilndrico, estrecho. En Victoria cruziana (irup) el
pecolo es muy largo, puede alcanzar 2 metros, y adems se inserta en el centro de la lmina (hoja
peltada).
Se denomina ssil a la hoja que carece de pecolo.

Fig.2.7, Hoja de dicotilednea (Hibiscus

rosa-sinensis, rosa china, sinensia)

32
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33
LMINA O LIMBO
El aspecto de la lmina foliar depende de su forma, del grado de divisin de la misma, del dibujo del margen
y del tipo de venacin.
Organizacin:Hoja Simple
Cuando la hoja es simple, consta de una sola lmina foliar . sta puede ser :
entera
hendida (fida o lobada), la incisin es menor que el 50%.
partida, cuando la incisin es mayor que el 50%.
sectada, cuando la incisin llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con porciones de base
ancha, no articuladas sobre la vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum, Foeniculum).

Fig.2.8, Organizacin de la lmina foliar: hoja simple

Pinnatfida Pinnatipartida
Entera (Eugenia uniflora, Pinnatisecta
(Turnera (Quercus robur,
angapir) (Taraxacum officinale,
sidoides) roble)
diente de len)

Palmatfida (Platanus sp., Palmatipartida (Passiflora Palmatisecta (Manihot

pltano) caerulea, mburucuy) esculenta, mandioca)

34
Hoja Compuesta
La lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, articuladas sobre el raquis de una
hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener pecilulos o ser ssiles.
Segn el nmero de fololos la hoja puede ser:
Fig.2.9, Organizacin de la lmina foliar: hoja compuesta
(la flecha seala la posicin de la yema axilar)
Bifoliolada (Melicoccus Trifoliolada o ternada
Unifoliolada (Citrus
lepidopetalus, coquito de (Erythrina crista- galli,
aurantium, naranjo agrio)
San Juan), seibo)

Cuando hay ms de tres fololos, segn su disposicin la hoja puede ser:

Pinnada: subunidades o pinnas dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Puede ser paripinnada o
imparipinnada.
Segn el grado de divisin la lmina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos
hay raquis secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lmina se llaman pnulas.
Palmaticompuesta: subunidades o fololos insertos en el extremo del raquis, (lapacho, palo borracho). Si
los fololos estn divididos, la disposicin de los folilulos ser pinnada. No se conocen hojas bipalmadas
o bipalmaticompuestas.

Fig.2.10, Organizacin de la lmina foliar: hojas compuestas con ms de tres fololos

Imparipinnada (Fraxinus, Palmaticompuesta (Tabebuia
Bipinnada paripinnada (Acacia sp.)
fresno) heptaphylla, lapacho rosado)

35
Forma
Lmina: lanceolada, hastada, romboidal, obromboidal, elptica,oblonga, triangular, obtriangular, cordada,
obcordada, ovada, obovada, reniforme, linear. Tambin hay trminos especiales como: escuamiforme,
acicular, panduriforme, orbicular, etc.
Fig. 2.11, Tipos de lmina foliar

Imagen modificada de Carlton. 1961

Base de la lmina: cuneada, aguda, redondeada, cordada, truncada, hastada, sagitada, peltada.

Fig. 2.12, Variacin de la base de la lmina foliar

Imagen modificada de Carlton. 1961

36
 pice: acuminado, agudo, redondeado, obtuso, retuso, obcordado, cuspidado, mucronado, truncado,
emarginado, atenuado, etc.
Fig. 2.13, Variacin del pice de la lmina foliar

Imagen modificada de Carlton. 1961

Margen
Entero (Erythrina crista-galli, seibo).
serrulado, aserrado (Mespilus germanica, nspero).
doblemente aserrado (Turnera orientalis).
crenado (Pelargonium hortorum, malvn).
lobado (Quercus robur, roble).
sinuado, ondulado, inciso, eroso, dentado (Macfadyena dentata, ua de gato).
revoluto (Rosmarinus officinalis, romero).
involuto.
plano.
Tambin tienen importancia la espaciacin de las proyecciones y su tamao (igual o desigual, o doble).

Fig. 2.14, Tipos de margen foliar

37
 2.3. Venacin foliar
A la hoja entran uno o ms rastros foliares. Pueden continuar en igual nmero a lo largo de toda la hoja o
pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar.

Las venas primarias son haces vasculares sencillos o varios haces asociados. La disposicin de las venas se
llama venacin o nervadura.

Generalmente las venas ms gruesas son salientes o hundidas en el envs y prominentes en la haz .
La venacin puede ser:

38
 Venacin abierta: todas las venas acaban libremente en el interior de las hojas o en sus mrgenes
No hay anastomosis entre las venas. Rara en dicotiledneas (Circaeaster, Kingdonia uniflora).
Venacin cerrada: Las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras formando una red que
facilita la difusin de lquidos. Es ms avanzada, y asegura la nutricin a las porciones rasgadas o
heridas. La venacin presenta dos niveles de organizacin, la venacin mayor y la venacin
menor.

Fig.2.15, Venacin cerrada en Talipariti elatus (Malvaceae).

Tipos de venacin mayor

Los tipos de venacin mayor se establecen teniendo en cuenta las venas primarias o venas ms gruesas de
la hoja (Hickey 1974). Una hoja puede tener una vena primaria, en ese caso llamada vena media
(Fig.2.16.a, 2.16. b, 2.16.c), o varias (Figs.2.16.d, 2.16.e., 2.16.f). Las venas secundarias parten de las
venas primarias. El ngulo que determinan en su unin con ellas recibe el nombre de ngulo de
divergencia.

De las venas secundarias divergen las venas terciarias, y as sucesivamente.

La venacin puede ser:

pinnada. Las hojas con este tipo de venacin tienen una vena principal con venas secundarias
escalonadas a lo largo de la misma. Presenta tres variantes:
craspeddroma: venas secundarias terminando en el margen (Fig.2.16.a).
camptdroma: venas secundarias terminando antes del margen (Fig.2.16.b).
hifdroma: venas secundarias y menores ausentes, rudimentarias o escondidas en el mesfilo carnoso o
coriceo (Fig.2.16.c).

39
 Fig.2.16, Tipos de venacin
2.16.c,
2.16.a, Craspeddroma 2.16.b, Camptdroma
Hifdroma

Imgenes modificadas de Hickey 1974

Paraleldroma: 2 ms venas primarias originndose a cada lado de la base foliar y corriendo paralelas
hasta el pice donde convergen (Plantago sp.) (Fig.2.16.d).
Campildroma: varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando arcos recurvos que
convergen hacia el pice (Fig.2.16.e). Se da tambin en monocotiledneas.
Acrdroma: dos o mas venas primarias o venas secundarias fuertemente desarrolladas formando arcos no
recurvos que convergen hacia el pice (Saponaria sp., Bupleurum sp.) (Fig.2.16.f).

2.16.d, 2.16.f, Acrdroma

2.16.e, Campildroma
Paraleldroma

Imgenes modificadas de Hickey 1974

Actindroma: tres o ms venas basales que divergen radialmente desde un punto (Malvaceae, Tiliaceae)
(Fig.2.16.g).
Palinactindroma (pedada): venas primarias divergiendo en una serie de ramificaciones dicotmicas,
ms o menos distanciadas (Platanus); las dos venas laterales ms inferiores se ramifican formando
ngulos muy abiertos con la vena media (Fig.2.16.h).

40
 2.16.g, Actindroma 2.16.h, Palinactindroma

Imgenes modificadas de Hickey 1974

Fig. 2.17, Venacin menor en hoja

Hay otros caracteres que tambin determinan variantes en la transparentada de dicotilednea
venacin, como el curso de las venas, recto o sinuoso, si
forman o no arcos cerca del borde para anastomosarse, o si
forman una vena intramarginal, etc.

Las ltimas venas configuran la venacin menor, y al unirse

entre s determinan reas de mesfilo que se llaman arolas.
Cuando la venacin es dicotmica abierta (Circaeaster) no hay
arolas. Las arolas pueden tener forma y tamao variables, y
pueden tener o no terminaciones libres llamadas vnulas en su
interior. Las vnulas pueden ser simples o ramificadas.

2.4. Pecolo y base foliar

Pecolo
Generalmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior. Puede ser aplanado y ancho
como en Citrus (Fig. 2.9).
Puede estar ausente, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama ssil.
El limbo de las hojas ssiles puede abrazar al tallo (Bupleurum).
Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces ellas se unen entre s rodeando completamente el
tallo (Lonicera implexa, Dianthus, Deianira erubescens).

41
 Fig.2.19, Hojas ssiles
Fig.2.18, Hoja peciolada de a.Hojas ssiles
Broussonetia papyrifera soldadas entre s b.Hojas ssiles en Dianthus
(Deianira erubescens) caryophyllus, clavel

Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la base o el pice
del pecolo, o pulvnulos situados en los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos son hinchados, con
superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos reversibles de las hojas que ocurren como
respuesta a estmulos. Los pulvnulos de Mimosa paupera mueven las hojas en respuesta al estmulo por
contacto.
Fololos extendidos Fololos plegados

Ver el video !!!

Base foliar y estpulas

El desarrollo de la base foliar es muy variable. Puede ser muy marcado como en las especies de la familia
Umbelliferae constituyendo una vaina (Fig. 2.22, a). Las bases foliares amplias, envainadoras, son tpicas de
nudos multilacunares. La base foliar puede estar reducida o faltar, insertndose el pecolo sobre el tallo.

Las estpulas son dos apndices asociados a la

base foliar, a uno y otro lado del pecolo, presentes Fig. 2.20 Ficus Fig.2.21, Ficus benjamina
a menudo en hojas con nudos trilacunares. Pueden religiosa

42
 ser libres, de posicin lateral, simples (Gossypium
hirsutum, algodn), o compuestas (pinnadas en
Delonix regia, chivato y Peltophorum dubium,
ivira-pita), pequeas o con dimensiones
comparables a las del limbo como sucede en la
arveja, Pisum sativum. En Lathyrus aphaca cada
hoja comprende 2 grandes estpulas y el limbo
foliar est representado slo por un zarcillo. En
otras especies, las estpulas estn ausentes. En
Ficus religiosa (gomero), y otras especies de
Ficus , las estpulas (e) se sueldan entre s
formando un capuchn que protege el meristema
apical.

Fig.2.22, Vaina foliar y estpulas

a, Apium graveolens, apio b, Gossypium hirsutum

c, Delonix regia d, Pisum sativum, arveja

Imagen tomada de Font Quer

En algunas especies las estpulas pueden ser:

adnatas al pecolo, como sucede en Rosa.
coherentes entre s, las de la misma hoja, con las siguientes variantes:
a) axilares o intrapeciolares, entre la hoja y el tallo;

43
b) opositifolias, soldadas abrazando el tallo;
Fig. 2.23, Estpulas
a. Estpulas (e) adnatas al pecolo, Rosa sp.

b. Estpulas (e) coherentes entre s, Platanus sp.

c) crea, formando un tubo que encierra el tallo;

c. Estpulas concrescentes y opositifolias en Coronilla minima

d. crea en Polygonum

44
 interpeciolares: cuando se sueldan las estpulas de distintas hojas insertas en el mismo nudo, como
ocurre en muchas especies de la familia Rubiaceae.
f. Estpulas interpeciolares en Coffea
e. Esquema de estpulas interpeciolares en Rubiaceae
arabica, caf

Su duracin es variable: pueden ser caducas, caer mucho tiempo antes que el resto de la hoja (Delonix) o ser
persistentes, cuando permanecen an despues de la cada de la hoja.

Las estipelas son anlogas a las estpulas y se encuentran en la base de los fololos en hojas compuestas,
como sucede en Desmodium affine (pega-pega).

Fig.2.24, Estipelas en las hojas compuestas de Desmodium affine

45
 2.5. Hoja de Monocotiledneas
Las hojas de monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan grande como las de
dicotiledneas. A pesar de su diversidad, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn, caracterstico.

Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien desarrollada.

Veremos los tipos ms importantes:

1 tipo: presenta limbo entero, alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina
que lo abraza ms o menos completamente. La vaina puede cubrir varios entrenudos. En la unin de
lmina y vaina puede haber un apndice laminar, la lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos
caras bien definidas, homlogas de las caras del limbo de hojas de dicotiledneas. El haz mediano
puede ser ms grande y estar asociado a una costilla prominente. Las venas laterales pueden o no
formar costillas. Ej: Zea mays, Tulipa, Convallaria.

Fig.2.25, Hoja de Zea mays, maz

2 tipo: algunas hojas presentan un pecolo entre la vaina y la lmina, como en las Araceae. En
Eichhornia crassipes, camalote, el pecolo est inflado, y cada hoja presenta una nica estpula
intrapeciolar, membrancea, situada entre la hoja y el tallo, terminada en un lbulo estipular (Bell,
1993). En Potamogeton las hojas presentan un par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar
parcialmente soldadas a la hoja.
Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les permiten
cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).
Fig.2.26, Estpula intrapeciolar membrancea de Eichhornia Fig.2.27, Pecolo inflado en Eichhornia

46
 crassipes crassipes, camalote

Fig.2.29, Calathea makoyana

Fig.2.28, Syngonium podophyllum (Araceae)
(Marantaceae)

Fig.2.30, Belamcanda chinensis,

hojas ensiformes con vaina.

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Fig. 2.31, Hoja de Allium cepa,
cebolla

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50
4 tipo. En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada: Acrocomia totai,
(mbocay), Arecastrum romanzoffianum, (pind), Butia yatay, (yata); o palmada: Copernicia alba
(carand), Trithrinax campestris, (caranda-), no es paralela. En Caryota la hoja es doblemente
sectada. El limbo es entero en su origen, plegado, se divide tardamente.
Fig. 2.32, Hojas de palmeras
a.Butia yatay, yata b.Arecastrum romanzoffianum, pind

c.Caryota sp. d.Copernicia alba

5 tipo. En Canna spp. (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La lnea
media de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas
perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como venas
secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse por la falta de refuerzos marginales
(Lindorf, 1991).
Planta de Canna indica Venacin de hoja de Canna

51
 2.6. Hojas de Gimnospermas
Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea.

Cada hoja tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una
punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el cojinete foliar.

Sobre cada una de sus caras hay dos lneas longitudinales que indican la ubicacin de los estomas. En
Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral.

El gnero Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan
solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas
cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares.

En Taxodiceas, Cupresceas y Podocarpceas las hojas son uninervadas y escuamiformes, mientras en

algunas especies de Araucariceas son anchamente ovadas, con varias venas.

En Ginkgoceas la hoja tiene forma de abanico, con limbo expandido, con venacin dicotmica abierta.
En Cycas las hojas son pinnaticompuestas.

En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo.

Por fin en Gnetum las hojas son pecioladas, similares a las de dicotiledneas.

Fig.2.33, Hojas aciculares de Pinus Fig.2.34, Hoja reducida en Thuja

Fig.2.35, Hoja pinnaticompuesta de Cycas revoluta

El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas primordiales son
aciculares, y los nomfilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales son aciculares pero se insertan
en ramas largas. Recin despus aparecen las hojas escamosas y las ramas cortas.

52
 Fig.2.36, Hojas de Araucaria angustifolia, "pino Fig.2.37, Hoja de Ginkgo biloba con venacin
Paran" dicotmica abierta

2.7. Hojas de Pteridofitas

Microfilos:

Son hojas reducidas, de pocos milmetros, enteras, desprovistas de pecolo, sin vascularizacin o con
venacin reducida a una vena que en algunas especies no sobrepasa la base. Se encuentran por ejemplo en
Selaginella y Lycopodium.

En algunos vstagos dorsiventrales hay anisofilia, o sea que en el mismo sector del tallo, se forman hojas
diferentes en forma y tamao en el lado superior y a los lados del mismo.

53
 Fig.2.38, Anisofilia en Selaginella sellowii

Megafilos:

Reciben el nombre de frondes (Filicales). Son

hojas de gran tamao, a menudo compuestas, con
venacin muy desarrollada.

El crecimiento de los megfilos se debe a la

actividad de un meristema apical persistente, cuya
actividad se prolonga bastante tiempo despus que
la hoja se ha desplegado, contrariamente a lo que
ocurre en las espermatfitas.

Fig.2.40, Megafilos pinnados en Nephrolepis

Fig.2.39, Microfilos en Lycopodium sp.
cordifolia

Fig.2.41, Fronde bipinnada de Macrothelypteris

torresiana
FORMA: presentan un pecolo, con escamas
pardas y una lmina.

1) Fronde simple: la lmina es alargada, entera

(Ophioglossum). Puede ser pinnatfida o
pinnatisecta

2) Fronde dividida: la lmina es pinnada con

raquis simple como en Polypodium vulgare, o bi- o
tripinnada con raquis primario y rquises
secundarios o terciarios como en Polystichum filix-
mas y Pteris aquilina respectivamente.

54
VENACIN: la ms frecuente es la venacin dicotmica abierta, aunque puede ser reticulada, comparable a
la de las espermatfitas (Ophioglossum).
Fig.2.43, Venacin cerrada en Phlebodium
Fig.2.42, Venacin dicotmica abierta en Adiantum sp.,
decumarum,
culantrillo
Helecho macho /cola de mono

2.8. Filotaxis y vernacin

Disposicin
Disposicin alterna
verticilada
Filotaxis Decusada
Dstica
Helicoidal
verticilada

Prefoliacin o Vernacin
FILOTAXIS
Es la disposicin de las hojas sobre el tallo. Est ntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el
nmero de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto ms densa es la misma,
mayor ser el nmero de haces caulinares. El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos maneras:
estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando un corte transversal de una
yema, donde se puede analizar la situacin respectiva de varias hojas jvenes.

Las relaciones de las hojas entre s se representan en los diagramas foliares: el centro es el pice caulinar, los
primordios dibujados ms cerca son los ms jvenes, los ms lejanos son las hojas ms desarrolladas.
Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma circunferencia. La
mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y la lnea media de cada hoja.

Hay 2 grandes grupos de disposicin foliar: verticilada y alterna.

El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.
DISPOSICIN ALTERNA: En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja.
Hay dos tipos principales:
dstica: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos lneas opuestas.
helicoidal: las hojas estn esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una
espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz
DISPOSICIN VERTICILADA: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan

55
 simultneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al nmero de hojas por nudo:
decusada: 2 hojas por nudo.
verticilada: 3 hojas o ms en cada nudo o verticilo.

DISPOSICIN ALTERNA:
En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:
Fig.2.46, Filotaxis dstica en Belamcanda chinensis

1. Filotaxis dstica: las hojas se insertan a lo largo

de dos lneas opuestas en el tallo, llamadas
ortsticos, alternativamente sobre una y otra en
cada nudo.
Esta disposicin es frecuente en
monocotiledneas, y rara en dicotiledneas.

Filotaxis dstica

2. Filotaxis helicoidal: Las hojas estn esparcidas sobre el tallo,

ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la Fig.2.47, Filotaxis helicoidal
en Boehmeria nivea

56
 espira generatriz. Las hojas se disponen sobre lneas longitudinales
que se llaman espirsticos, porque a diferencia de los ortsticos, no
son exactamente verticales. Todas las hojas que se encuentran situadas
sobre un mismo espirstico son inervadas por trazas foliares que nacen
sobre un mismo simpodio vascular.
Mirando desde el pice, cuando las hojas son numerosas y los
entrenudos son muy cortos, como ocurre en las Crasulceas o en las
pias de las Conferas, se observan alineaciones secundarias
denominadas parsticos, que marcan las lneas de contacto de cada
hoja con las anteriores o sucesivas.

Filotaxis helicoidal

El ngulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas; comnmente
es constante para todas las hojas de una misma rama. La medicin del ngulo de divergencia puede hacerse
de dos maneras:

a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo espirstico; se cuentan los giros
efectuados por la espira generatriz sobre el tallo (por ejemplo 2) y el nmero de intervalos hallados entre las
hojas consideradas, es decir el nmero de espirsticos (por ejemplo 5). El valor del ngulo ser 2/5 de la
circunferencia: 144.

b) Se mide directamente el ngulo sobre un corte transversal practicado en una yema, definiendo el centro
del tallo sobre el pice del meristema apical. La mayor parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen
un ngulo de divergencia de 137-140. Ms raramente, el ngulo mide entre 98 y 100.

57
DISPOSICIN VERTICILADA: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan simultneamente en
cada nudo del tallo.
Fig.2.44, Filotaxis decusada en Amaranthaceae

Si se estudian 2 verticilos sucesivos se

constata que cada hoja se inserta en un
lugar tal que corresponde al espacio que
separa las hojas del verticilo siguiente,
es decir que las hojas de los verticilos
sucesivos alternan.
El nmero de hojas en cada verticilo
vara. El caso ms frecuente es dos, y en
este caso se trata de filotaxis decusada
(Amaranthaceae, Labiatae).

Filotaxis decusada

Cuando hay 3 hojas o ms en cada verticilo, la Fig.2.45, Filotaxis verticilada en Nerium oleander,
filotaxis es verticilada (Apocynaceae). El laurel rosa, adelfa

58
 nmero de ortsticos es 6 o ms. Es excepcional
la presencia de 4 hojas en un verticilo.

Filotaxis verticilada

PREFOLIACIN O VERNACIN
En la yema, las jvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de su
formacin. El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposicin caracterstica en cada
especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos:
plana, limbo extendido;
conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia);
replegada, limbo plegado como un abanico (vid);
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga);
involuta, limbo con sus margenes arrollados hacia la haz (lamo, peral);
revoluta, limbo con mrgenes arrollados hacia el envs (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia).
circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo ocurre en las
pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracterstica
de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas (Ejs.: Utricularia foliosa y U. gibba).
Fig.2.48, Tipos de prefoliacin

59
 Fig.2.49, Prefoliacin circinada en pteridfitas

Glosario
Adnata/o: estructuras que siendo diferentes, se encuentran fusionadas, como por ej.:estambres y ptalos.
Anastomosis: que se unen o juntan, ya directamente o por medio de un tercero, como por ejemplo las venas
en la hoja.
Diedro: ngulo formado al cortarse dos planos.
Epictilo: parte superior del eje de un embrin o plntula, por encima de los cotiledones y por debajo de la
siguiente hoja u hojas.
Haz vascular: cordn de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procmbium si todava
existe), frecuentemente rodeado por una vaina de parnquima o fibras.
Homlogo: rgano que tiene el mismo origen que otro.
Mesfilo: tejido fundamental (parnquima) de una hoja, situado entre las capas de la epidermis y entre los
nervios de la misma.
Multilacunar: nudos con ms de tres trazas foliares que determinan igual nmero de lagunas foliares.

60
Raquis: eje de una hoja de helecho (fronde) desde donde surgen las pinnas; en las hojas compuestas,
extensin del pecolo correspondiente al nervio medio de una hoja entera.
Rastro foliar o traza foliar: la extensin de un haz vascular que parte del sistema vascular del tallo para
ingresar en la hoja.
Recurvo: curvado hacia la base o hacia abajo.

Bibliografa
Bell, A. D. 1991. Plant Form. Oxford University Press.
Camefort, M. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2da ed. Doin, diteurs.
Carlton, W. M. 1961. Laboratory Studies in General Botany. John Wiley & Sons.
Font Quer, P. 1993. Diccionario de Botnica. Ed. Labor.S.A.
Hickey, L. J. 1974. Clasificacin de la arquitectura de las hojas de dicotiledneas. Bol. Soc. Argent. Bot.
16(1-2): 1-26.
Kirchoff, B.K.&.1984. On the relationship between phyllotaxy and vasculature: a synthesis. Bot. J. Linn.
Soc. 89: 37-51.
Lindorf H., L. de Parisca & P. Rodriguez. 1991. Botnica. Universidad Central de Venezuela. Ediciones de
la Biblioteca. Caracas.
Lee, D. W. 1977.On Iridiscent Plants. Gardens Bull. 30: 21-29.
Lee, D. W & J. B. Lowry. 1979. Abaxial antocianin layer in leaves of tropical rain forest plants: enhacer of
light capture in deep shade. Biotropica 11: 70-77
Metcalfe, C. R.1979. Anatomy of the Dicotyledons. Vol.I:Systematic anatomy of the leaf and stem, with a
brief history of the subject. 2nd. ed. Oxford University Press.
Moore, R., W. Dennis Clark & K. R. Stern. 1995. Botany. Wm. C. Brown Publishers.
Schluter, U. 1993. Phisiological ad anatomical adaptations by young Astrocaryum januari Mart. (A recaceae)
in periodicallyinundated biotopes of central Amazonia. Biotropica 25: 384-396

Tema 3: Adaptaciones
3.1. Factores ecolgicos. Adaptaciones al agua y a la
temperatura
Los rganos vegetativos de los cormfitos a menudo se hallan transformados o metamorfoseados de manera
diversa. Tanto la forma externa como la estructura interna estn adaptados ms o menos estrechamente a su
modo de vida y a su ambiente, es decir a sus residencias ecolgicas. Por esta razn, presiones selectivas
similares determinan caractersticas convergentes en plantas que viven en regiones diferentes pero con igual
clima, o caractersticas vegetativas parecidas en plantas de muy diversas familias.

Las presiones selectivas determinan formas similares incluso en rganos con distinto origen: por ejemplo hay
hojas con aspecto y funcin de races.

Estos rganos de origen diferente que cumplen la misma funcin se designan como anlogos, en tanto que
los rganos de igual origen son homlogos an cuando tengan diferente funcin.

Cada especie ocupa un nicho ecolgico propio, caracterizado por una combinacin especfica de condiciones
referentes a humedad, calor, luz y sales nutritivas, y presenta una determinada amplitud ecolgica, es decir
un intervalo de variacin dentro del cual puede vivir. Una especie con gran amplitud ecolgica es una
especie eurioica, mientras que las especies que habitan en lugares de ambiente muy preciso, definido,
reciben el nombre de estenoicas.

Los factores ecolgicos ms importantes a los que deben adaptarse los cormfitos son:

61
 Factores Tipos de plantas
poikilohdricas reviviscentes
mesfitas
tropfitas
terfitas
Agua y temperatura efmeras
homoiohdricas
gefitas
xerfitas
hidrfitas
higrfitas
trepadoras
hemiepfitas
Luz epfitas
hemiparsitas
hetertrofas
holoparsitas
Condiciones anormales de (parcial o totalmente)
carnvoras
nutricin
halfitas

1. ADAPTACIONES AL AGUA Y LA TEMPERATURA

Los vegetales estn adaptados a hbitats diferentes por el clima y la cantidad de agua disponible para las
plantas. El factor trmico interfiere intensamente con el factor hdrico; por un lado, el efecto de las altas
temperaturas puede reducirse si hay agua abundante; por otro lado, las temperaturas inferiores a 0 pueden
provocar la desecacin por helada al congelar el agua del suelo.

Las plantas poikilohdricas estn en equilibrio con la humedad atmosfrica del ambiente, de la cual depende
la hidratacin de sus clulas. Se llaman plantas reviviscentes, pueden sufrir sin morir una desecacin
extrema, y al disponer de agua reanudan las funciones normales. Entre ellas estn las brifitas y algunas
pteridfitas como Selaginella lepidophylla, planta de la resurreccin (Ingrouille, 1992) y Polypodium
squalidum, especie nativa de Corrientes.

Polypodium squalidum bien hidratado (izq.), y totalmente desecado, con vida (der.).

62
Las plantas homoiohdricas son independientes de la humedad atmosfrica, tienen races u otros recursos
para obtener agua (Ingrouille, 1992). Los vegetales que viven en ambientes con humedad y temperatura
medianas son los mesfitos.

Hay plantas ptimamente adaptadas al ritmo de variaciones climticas que se dan a lo largo del ao:
tropfitas, su aspecto externo y su ritmo fisiolgico se transforman en correlacin con el clima. Puede haber
variacin peridica de temperatura en las zonas templadas, o alternacin de estaciones seca y lluviosa en
zonas tropicales. Son formas deciduas con hojas caedizas, pierden las hojas al comenzar la estacin seca
para evitar la evaporacin.

Otras plantas terrestres con adaptaciones distintas son las gefitas y las xerfitas. Las hidrfitas son las
plantas acuticas

A. Terfitos efmeros

Son plantas que escapan a los perodos de sequa ambiental con ciclos de vida muy cortos, desarrollados
durante el breve perodo en que el agua est disponible. Las semillas pasan el perodo desfavorable con el
embrin en estado de vida latente. Este tipo de plantas es caracterstico de los desiertos, con estaciones
lluviosas muy cortas.

La planta conocida con ciclo de vida ms corto es Boerhaavia repens (Nyctaginaceae) que crece en el
desierto de Sahara. Su ciclo vital, de semilla a semilla, se cumple en 10 das (Cloudsley-Thompson &
Chadwick, 1964).

3.2. Adaptaciones al agua y a la temperatura: Gefitas

Factores Tipos de plantas

poikilohdricas reviviscentes
mesfitas
tropfitas
terfitas efmeras
Agua y temperatura homoiohdricas gefitas
xerfitas
hidrfitas
higrfitas

A. Gefitas

Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos epgeos para pasar la
estacin desfavorable; tienen yemas epgeas situadas a ras del suelo o yemas subterrneas. Para que
estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el perodo favorable anterior, que se almacenan
en rganos como:

Rizomas | Tubrculos caulinares | Tubrculos radicales | Bulbos

Rizomas

63
Son tallos subterrneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden ramificarse simpodial o
monopodialmente (con menos frecuencia). Crecen indefinidamente, en el curso de los aos mueren las partes
ms viejas pero cada ao producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes reas. Sus ramas engrosadas suelen
presentar entrenudos cortos, tienen catfilos incoloros y membranoceas, races adventicias y yemas.

Frecuentemente las espermatfitas presentan rizomas simpodiales, en los que cada porcin (Fig. 3.1 b: 1, 2,
3) corresponde al desarrollo de yemas axilares sucesivas. La yema terminal de cada porcin produce el brote
epgeo. Ejs.: Sanseviera thyrsiflora, Paspalum nicorae.

Fig. 3.1, Rizomas

Rizoma simpodial de
Sanseviera thyrsiflora
Rizoma simpodial de Paspalum nicorae con vstagos areos
cola de tigre con tres
brotes epgeos

En los rizomas monopodiales la yema terminal contina el crecimiento indefinido del rizoma, mientras las
yemas axilares originan los brotes epgeos ejs.: Paris quadrifolia, Phyllostachys.
Microgramma vacciniifolia es una pteridfita epfita con rizomas que se alargan por la actividad de una
yema apical, y se ramifican irregularmente.

Fig. 3.2b., Brotes epgeos a partir de yemas

Fig. 3.2a., Rizomas de Microgramma vacciniifolia
axilares del rizoma monopodial en Phyllostachys
aurea (tacuara)

64
 Imagen tomada de Parodi

Tubrculos caulinares
Tienen crecimiento limitado, son epgeos o subterrneos, pueden originarse por fuerte engrosamiento
primario o secundario del hipoctilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo, Brassica oleracea var.
gongyloides, es un tpico tubrculo caulinar epgeo.

Tienen tubrculos del hipoctilo: la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el rbano (Raphanus sativus), la
remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva).

Fig.3.3, Tubrculos del hipoctilo y tubrculo radical en

variedades de remolacha (Beta vulgaris)

-Forrajera (izq.); roja, comestible (centro) y azucarera

(der.).

65
 Imagen modificada de Camefort 1972

La papa, Solanum tuberosum, es un tubrculo caulinar hipgeo formado en los entrenudos apicales de
estolones con crecimiento plagitropo subterrneo, presenta cicatrices de las escamas membranceas fugaces
y "ojos" o yemas. Las yemas no son colaterales, en cada axila hay una yema principal y las dos laterales
estn en la axila de los profilos. En la papa el engrosamiento es primario, se acumula almidn en un
parnquima medular hipertrofiado y tambin en el crtex.

Fig.3.4, Tubrculo caulinar de Solanum tuberosum,

Otro ejemplo de tubrculo caulinar hipgeo es Helianthus tuberosus, topinambur (Font Quer, 1974).

Algunas plantas perennes presentan tubrculos anuales de vida corta (Gladiolus), formados por la misma
base del tallo principal orttropo. Estos tubrculos, antes llamados bulbos macizos o cormos, forman los
tubrculos que pasan el invierno. Al llegar la primavera siguiente, una yema lateral origina el nuevo brote
epgeo, cuya base, en el curso del perodo de vegetacin formar el nuevo tubrculo. En Crocus ste se
forma junto al extremo superior del viejo, al que se superpone; en Colchicum se origina lateralmente junto a
la base del viejo (Strasburger 1986: 203).

Muchas orqudeas tienen tubrculos caulinares llamados pseudobulbos que almacenan agua. Abarcan un
entrenudo en Oncidium y Coelogyne o varios entrenudos en Catasetum.

Fig. 3.4b, Pseudobulbos epgeos en orqudeas

Oncidium bifolium, "patito" Catasetum fimbriatum

66
 Tubrculos radicales

Son anlogos a los caulinares, pero se reconoce que son rganos homlogos a races porque poseen caliptra,
carecen de primordios o cicatrices foliares y por su estructura anatmica. Algunas dicotiledneas alorrizas
presentan races axonomorfas, engrosadas total o parcialmente. Ejs.: Daucus carota, zanahoria; Brassica
rapa, nabo orqudeas como Orchis militaris. A veces interviene tambin el hipoctilo, como en la
remolacha azucarera, Beta vulgaris var. altissima (Strasburger: 205)

Fig.3.5, Tubrculo radical en Daucus carota,

Imagen modificada de Camefort (1972)

En Dahlia el sistema radical es fasciculado, las races son adventicias, caulgenas, igual que las races de
Ipomoea batatas.

Bulbos

67
La funcin reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y carnosas. El tallo generalmente es
subterrneo, muy intensamente acortado, con hojas engrosadas y carnosas.

En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla germina se forma un tallo corto llamado platillo
que lleva las hojas cilndricas dispuestas en forma concntrica. Las vainas foliares se ensanchan, llenndose
de sustancias de reserva. Las ms externas no engruesan, se secan constituyendo tnicas de proteccin. En
invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al ao siguiente la yema apical desarrolla el
tallo florfero, utilizando las reservan acumuladas, el bulbo se consume totalmente y no es reemplazado, es
decir que la planta muere.

Fig.3.6, Bulbo en Allium cepa,

Imagen modificada de Camefort

En el ajo, Allium sativum, todas las tnicas son delgadas y papirceas. En la axila de cada tnica se
desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarn bulbillos, los "dientes de ajo", cada uno con una
sola tnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo puesto en tierra dar un brote
epgeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus tnicas protectoras formarn nuevamente bulbillos.

Fig.3.7, Bulbo en Allium sativum,

68
En Tulipa las hojas engrosadas son catfilos, que nunca presentan partes areas, los ms externos de
proteccin y los ms internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema axilar en la axila del
catfilo ms interno. En primavera la yema terminal originar el tallo florfero, utilizando las reservas del
bulbo. Las hojas persisten despus de la floracin y en verano las reservas se acumulan en los catfilos de la
yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo simpodial) que repetir el proceso. Una vez que se forma el
nuevo bulbo el tallo areo y el disco viejo se secan.

3.3. Xerfitas o Plantas de ambientes secos

Factores Tipos de plantas
poikilohdricas reviviscentes
mesfitas
tropfitas
terfitas efmeras
Agua y gefitas
temp xerfitas
eratu homoiohdricas Freatfitas
ra Reduccin de rganos
Espinas
Suculencia
hidrfitas
higrfitas

Las xerfitas son plantas perennes capaces de soportar grandes sequas, sobre todo del suelo, por lo menos
durante cierto tiempo. Se encuentran en desiertos, estepas y roquedales ridos. En regiones con inviernos
muy fros las plantas de hojas persistentes tienen caracteres xeromorfos que previenen la desecacin por
heladas. Tambin muchas plantas epfitas poseen dichos caracteres.

Presentan dispositivos diversos para facilitar la absorcin de agua y evitar la evaporacin. Muchas
plantas reducen el tamao de la parte area o se ramifican escasamente, proporcionalmente est ms
desarrollado el sistema radical.

Las freatfitas (Ingrouille, 1992) como Eucalyptus y Prosopis tienen races profundas para absorber
cantidades suficientes de agua del suelo casi seco. El xilema est muy desarrollado, tiene vasos de gran
dimetro que permiten la circulacin rpida del agua.
Las formas esclerfilas presentan hojas pequeas, verdes todo el ao, coriceas, poco jugosas, con baja
relacin entre superficie externa y volumen; el mesfilo frecuentemente est reforzado por
esclernquima. Muchas plantas siempreverdes tienen hojas revolutas para reducir la superficie de
transpiracin (Ericaceae); otras tienen hojas escuamiformes.

El calentamiento excesivo del limbo se evita mediante la posicin de perfil. En Eucalyptus el limbo es
pndulo; otras plantas tienen hojas erectas.
Reduccin de las hojas y formacin de rganos aplanados. Los rganos aplanados, foliiformes, se

69
forman para compensar la disminucin de la fotosntesis por la reduccin de las hojas. Algunas plantas
presentan nomfilos con filodios, pecolos aplanados, de aspecto laminar, que frecuentemente persisten
despus que la lmina ha cado. En Acacia las hojas primordiales no desarrollan filodios.

Fig.3.9, Hojas con limbo pndulo en Eucalyptus Fig.3.10, Filodios en Acacia

Imagen modificada de Goebel (1900)

Espinas. Son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido vascular, rgidas
por ser ricas en tejidos de sostn.

Pueden ser de origen foliar como en Acacia aroma, con espinas simples, y en Berberis con espinas
trifurcadas; las espinas de Euphorbia splendens, corona de Cristo, son estpulas modificadas.

Las espinas pueden tener origen caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como sucede en
Prunus spinosa y y otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la espina es
continuacin del leo del tallo. Hydrolea spinosa var. paraguariensis, planta palustre de nuestros
humedales, presenta espinas caulinares que a veces llevan hojas diminutas.

En cambio los aguijones carecen de tejido vascular, y por ello son fciles de arrancar. Los aguijones
de Ceiba speciosa, el palo borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas por tejidos
corticales del tallo.
Fig.3.11, Espinas y aguijones
a. Espina foliar en Acacia b. Espina caulinar en Hydrolea spinosa

c. Euphorbia splendens, corona de Cristo, estpulas convertidas en espinas

70
 . d. Aguijones en tallo de Fagara rhoifolia e. Aguijones en el tallo de Ceiba speciosa (palo borracho)

Suculencia. Muchos xerfitos captan agua durante los cortos perodos de lluvia y la almacenan para la
estacin seca. El agua puede almacenarse en diferentes tejidos:

a) Epidermis, como ocurre en las hojas de Piperaceae y Ficus.

b) Parnquima acufero: cuando este tejido alcanza gran desarrollo los rganos adquieren consistencia
carnoso-jugosa, y las plantas se denominan suculentas. Presentan hojas suculentas Agave, Aloe y
Mesembryanthemum.

Fig.3.12, Plantas suculentas o carnosas

Crassula Aloe Agave

En los tallos suculentos de Cactaceae y ciertas Euphorbia y Asclepiadaceae la reduccin de las hojas es
extrema, las plantas son filas.

Fig.3.13, Tallos suculentos con hojas reducidas

Cactaceae
Asclepiadaceae: Stapelia

71
La funcin asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformacin se produce por reduccin
de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de corteza para almacenar agua. Algunas
Cactaceae presentan tallos aplanados llamados cladodios, con arolas (yemas axilares reducidas) en los
nudos y estrechamientos en los puntos de ramificacin.

El caso extremo es el tallo esfrico, con profundos pliegues y costillas que siguen los ortsticos . Estos tallos
plegados pueden extenderse o contraerse segn el parnquima acufero est ms o menos repleto de agua.
La evolucin de la suculencia en las plantas superiores est estrechamente asociada con un tipo especial de
fotosntesis llamado CAM [metabolismo del cido mlico de las Crasulceas].

Fig.3.14, Cactaceae

Cladodios en Opuntia Tallos esfricos y plegados en Echinopsis

72
L Fig.3.15, Filclado de Ruscus aculeatus
as
ra
m
as
qu
e
tie
ne
n
cr

73
 Imagen modificada de Camefort (1972)

3.4. Hidrfitos e Higrfitos

Factores Tipos de plantas
poikilohdricas reviviscentes
mesfitas
tropfitas
terfitas efmeras
gefitas
Agua y xerfitas
tempe homoiohdricas hidrfitas
ratura anfibias o palustres
arraigadas con hojas
flotantes
arraigadas, sumergidas
flotantes
higrfitas

D. Hidrfitas. Plantas acuticas

Las hidrfitas o plantas acuticas son las que viven en el agua o en suelos inundados. Junto a los
cuerpos de agua, la vegetacin muestra una zonacin que est determinada en parte por la
profundidad creciente del agua.

Plantas anfibias o palustres o hidrfitos emergentes

Plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes

Plantas acuticas arraigadas, totalmente sumergidas

Plantas acuticas sumergidas y flotantes libres

Fig.3.16, Diversos tipos de plantas hidrfitas

a,b. plantas anfibias o palustres

c,d. plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes

74
 e,f. plantas acuticas arraigadas totalmente sumergidas
g,h. plantas acuticas libres, sumergida (g), y flotante libre (h).

Imagen modificada de Camefort (1972)

Los embalsados tan tpicos de nuestros humedales estn formados por una asociacin de especies palustres y
flotantes, acompaadas por plantas terrestres de lugares muy hmedos. Las plantas tienen sus races
envueltas en fango, hay suelo, y debajo del embalsado puede haber 1 metro de agua o ms, de manera que
constituyen verdaderas islas flotantes. Sustentan incluso algunas especies arbreas: Sapium
haematospermum (lechern), Erythrina crista-galli (seibo), Nectandra falcifolia (laurel), Croton urucurana
(sangre de drago).

Embalsado en Laguna Luna, Iber, Corrientes

Fig.3.17, Totoral de Typha angustifolia

Plantas anfibias o palustres: hidrfitos emergentes o helfitos (Fig.3.16)

Son las plantas que viven en las riveras de los espejos de agua y de los ros, en pajonales y juncales y
tambin en las marismas, donde las crecidas o mareas anegan peridicamente el terreno. Representan la
transicin entre las plantas acuticas y las mesfitas. Son los hidrfitos ms especializados; las races y
rizomas que estn bajo el agua estn bien desarrollados; el factor limitante es la disponibilidad de oxgeno,
por eso presentan aernquima bien desarrollado.

Astrocaryum jauari es una palmera amaznica propia de selva inundable (selva sujeta a los desbordes de los
grandes ros durante varios meses al ao). Esta palmera, cubierta por ms de un metro de agua, no se pudre
ni pierde las hojas, solo disminuye la cantidad de clorofila. Las races y el tallo presentan adaptaciones que
le permiten una buena aireacin, y evitan su colapso (Schlter et al., 1993). Copernicia alba, palmera
propia de nuestros ambientes inundables, probablemente presenta adaptaciones del mismo tipo.

Hay plantas palustres de hojas anchas como Sagittaria (saeta), Thalia, Polygonum
(catay), otras que forman los pajonales: muchas gramneas, ciperceas y juncceas, Ludwigia peploides

75
as como Typha (totora) con tallos robustos y hojas ensiformes. Varias Onagraceae
como Ludwigia grandiflora y L. peploides presentan largos tallos flotantes, sobre
los cuales se disponen las hojas emergentes; en cada nudo nacen adems races
"flotantes" o neumatforos, con geotropismo negativo, y races con geotropismo
positivo, con estructura diferente. Los neumatforos participan en el intercambio de
aire, aparentemente toman oxgeno de la superficie, que circula al resto de la planta
a travs de los espacios intercelulares, y probablemente permiten la salida del
dixido de carbono (Ellmore, 1981).

Fig.3.18, Plantas anfibias o palustres

3.18a.Cyperaceae 3.18b.Copernicia 3.18c.Thalia multiflora

Plantas acuticas arraigadas con hojas flotantes (Fig.3.16)

Nymphoides verrucosa, estrella del agua (Dicot.)

Son frecuentes en agua estancada o en corrientes
de agua lentas. Los rizomas estn fijos, las hojas
largamente pecioladas tienen el limbo flotante
sobre la superficie del agua. Ej.: irup,Victoria
cruziana, con hojas flotantes de bordes elevados;
Nymphoides verrucosa, N. indica, nenfar; la
saeta, Sagittaria montevidensis; el helechito de
agua, Myriophyllum aquaticum. Algunas de
estas plantas presentan heterofilia: hojas
sumergidas, flotantes y emergidas con forma
diferente.

Fig.3.19, Plantas acuticas con hojas flotantes

Hydrocleys nymphoides Nymphaea amazonum
Nymphoides verrucosa (detalle)

76
 Fig.3.20, Corte de hoja de Nymphaea

La cara adaxial de las hojas flotantes tiene

caractersticas mesofticas mientras la cara
abaxial en contacto con el agua tiene caracteres
hidrofticos: aernquima con grandes cmaras
de aire y epidermis sin estomas.

Plantas acuticas arraigadas sumergidas

La totalidad del aparato vegetativo est sumergido en el agua. El sistema radical reducido les sirve slo de
anclaje al suelo, pues el vstago puede absorber directamente agua, anhidrdo carbnico y sales nutritivas.
Son frecuentes en agua corriente.

Fig.3.21, Plantas acuticas con hojas sumergidas y flores o inflorescencias emergentes

Potamogeton ferrugineus Cabomba caroliniana, ortiga de agua

Los tallos sumergidos no presentan tejido de sostn, no lo necesitan porque el agua sostiene la planta. El
factor limitante es la escasez de oxgeno, de modo que los tallos y hojas contienen aernquima, tejido con un
sistema muy extendido de espacios intercelulares a travs de los cuales difunden los gases.

77
 Fig.3.22a, Corte transversal de tallo
Fig.3.22b-c, Egeria naias, foto y dibujo: A, rama;
de Elodea mostrando las cmaras de
B, verticilo de hojas
aire

Debido a la lenta difusin de los gases en el agua, a la luz difusa y a la relativa pobreza de sales, las hojas
sumergidas presentan una alta relacin superficie / volumen: pueden ser enteras y muy delgadas
(Potamogeton ferrugineum, P. pedersenii), divididas o fenestradas (Cabomba caroliniana, Myriophyllum
aquaticum) o pequeas pero muy numerosas (Egeria naias).

Cabomba caroliniana: hojas sumergidas palmatisectas, foto y dibujo

Myriophyllum aquaticum: hojas pinatisectas, foto de la planta y dibujo

Dibujos de Arbo y Tressens (eds.) 2000

En la familia Podostemonaceae el aparato vegetativo est reducido semejando el talo de ciertas algas o
hepticas; este entomfila.

78
Plantas acuticas flotantes o plantas acuticas libres

Fig.3.23, Plantas acuticas flotantes o libres

Hay plantas libres sumergidas como
Ceratophyllum demersum, Utricularia foliosa y
U. myriocista, sin races, con tallos bien a.Salvinia auriculata, hojas flotantes bilobadas, hojas
desarrollados y hojas muy divididas. Otras son sumergidas con aspecto de races
flotantes, algunas como Pistia stratiotes, el
repollito de agua y Eichhornia crassipes, el
aguap, son formas en roseta, con hojas
modificadas para flotar; tienen races bien
desarrolladas, con caliptra pero sin pelos
absorbentes, que sirven principalmente para
asegurar el equilibrio de la planta sobre el agua.
Azolla flota por sus hojas aplicadas contra la
superficie del agua. Salvinia carece de races
verdaderas, pero en cada nudo una de las hojas,
con limbo muy dividido, hace las veces de
rgano absorbente (Fig.3.23).

b.Ceratophyllum demersum c.Eichhornia crassipes d. Azolla filiculoides

e.Pistia stratiotes,

79
 El aernquima se encuentra siempre en el rgano que hace de
flotador: el pecolo inflado en Eichhornia crassipes, la lmina foliar
en Pistia stratiotes.

Las lentejas de agua, Lemnaceae (monocotiledneas) presentan el

cormo, llamado talo o fronde por algunos autores, reducido a 1-3
milmetros. Presentan flores unisexuales, las femeninas reducidas al
gineceo y las masculinas a 1-2 anteras.

Fig.3.24, Corte longitudinal y transversal del

Fig.3.25, Algunos ejemplares de lentejas
pecolo inflado del camalote, Eichhornia
de agua, Lemnaceae
crassipes (Monocot.)

E. Higrfitos o plantas de ambientes hmedos

Son las que viven en una atmsfera muy hmeda y reciben del suelo, permanentemente hmedo, un
abundante abastecimiento de agua, por ejemplo muchas plantas de sombra o las que viven en el interior de la
selva. El sistema radicular y el vascular estn dbilmente desarrollados. Presentan estructuras que favorecen
la transpiracin: limbos foliares grandes, delgados, tiernos, jugosos y muchas presentan hidtodos,
estructuras para eliminar agua activamente por un fenmeno llamado gutacin. La luz est limitada, de
modo que frecuentemente tienen cloroplastos en la epidermis. Ej.: helechos, Ruellia spp, algunas
gramneas.

Fig.3.26, Gutacin en Rubus

80
 Imagen de Moore.(1995)

Algunas plantas higrfitas presentan iridiscencia azul que se debe a la formacin de filtros por delgadas
pelculas de interferencia en la epidermis o en los cloroplastos. La ventaja de estos filtros en la sombra de la
selva es la absorcin ms efectiva de las ondas de luz rojas a expensas de la reflexin de las azules ( Lee,
1977). Muchas hierbas de la selva tropical presentan antocianinas en la epidermis abaxial. Aparentemente
este recurso aumenta la captacin de energa luminosa por retrodispersin de la luz que atraviesa el tejido
clorofiliano (Lee, 1979).

3.5. Adaptaciones al aprovechamiento de la luz:

Trepadoras
En la lucha por luz y espacio se originaron dos tipos de cormfitos propios de las selvas tropicales:

Factor Tipos de plantas

plantas trepadoras

enredaderas

Luz lianas

hemiepfitas

epfitas

A. PLANTAS TREPADORAS
Hay varios tipos (Gentry,1985):

1. Enredaderas: trepadoras herbceas o subleosas, con tallos delgados, primordialmente crecen en

hbitats modificados o en bordes de bosques. Ejs.: Cissampelos pareira, Muehlenbeckia sagittifolia,
Oxypetalum macrolepis.

Fig.3.28a, Enredaderas

Cissampelos pareira Oxypetalum macrolepis

81
2. Lianas o bejucos: trepadoras leosas, de tallos gruesos, son tpicas de bosques y selvas maduros.
Muchas lianas presentan crecimiento secundario anmalo. Las estructuras pueden ser increblemente
complejas. Bauhinia (Leguminosae), la escalera de mono, tiene el tallo acintado, ms delgado en el
centro que en los mrgenes, resistente a la torsin y a la flexin. En Bignoniaceae el tallo es circular
pero la disposicin particular de los tejidos vasculares le otorga flexibilidad. En las Sapindaceae, es
frecuente el tallo es fasciculado, resultan una estructura retorcida parecida a sogas formadas por
varios elementos. (Gentry, 1985).

Fig.3.28b, Lianas
Bauhinia "escalera de mono" Podranea (Bignoniaceae)

Hemiepfitas leosas, que comienzan su vida como epfitas y que finalmente desarrollan tallos
trepadores leosos que crecen adosados a rboles que los soportan (Marcgraviaceae, Melastomaceae,
Solanaceae, Moraceae).

Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los rboles trepando por
encima de otros vegetales, o tambin sobre rocas o muros.

Utilizan varios recursos:

82
 - Zarcillos, rganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes y fijarse a
ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis vinifera, Passiflora spp.,
y foliar en Leguminosae y Bignoniaceae. En Parthenocissus los zarcillos caulinares son
ramificados y terminan en ventosas.
-
Smilax es inusual entre las monocotiledneas, cada hoja presenta, en posicin estipular, dos
estructuras modificadas en zarcillos (Bell, 1991).

Fig.3.30, Zarcillos

a. caulinares en Vitis b. caulinares en Cucurbitaceae c. foliares (Dolichandra cynanchoides)

- Movimientos de circumnutacin de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en plantas volubles
como Phaseolus, Aristolochia, Convolvulus. En Tropaeolum y Clematis los que se enroscan son los
pecolos. En muchos tallos se presenta adems una corteza gruesa y spera que probablemente evita el
deslizamiento: Aristolochiaceae, Apocynaceae, Cucurbitaceae.

- Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras de Rosa. Bougainvillea

spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies de Mimosa presentan espinas caulinares. Desmoncus, la nica
palmera neotropical trepadora con tallos espinosos y el par terminal de fololos modificados en espinas.

Fig.3.32, Espina caulinar en Bougainvillea spectabilis

Fig.3.31, Aguijones en Rosa sp.

- Races adhesivas: se trata de races adventicias, caulgenas. Ej.: hiedra, Hedera helix, Syngonium,
Vanilla, Monstera, Philodendron. En algunas especies como Parthenocissus forman en sus extremos
discos adhesivos o ventosas para fijarse a superficies planas.

Fig. 3.33, Races adhesivas de Syngonium (Araceae) sobre un tronco

83
- Ramas laterales: Solanum dulcamara presenta ramas laterales divergentes a modo de ganchos, que utiliza
para trepar.

- Hojas cortantes como en Scleria (Cyperaceae), Petrea (Verbenaceae), Prionostemma (Hippocrateaceae).

Muchas familias con lianas presentan hojas opuestas, con nudos prominentes. Gentry (1985) sugiere que
pueden ayudar a mantener el equilibrio de la planta en el dosel de la selva.

- Pelos rgidos. Galium aparine est cubierta de pelos rgidos que la ayudan a afirmarse sobre el soporte.

3.6. Adaptaciones al aprovechamiento de la luz: Epfitas

Factor Tipos de plantas

epfitas
plantas trepadoras

Luz enredaderas

lianas

hemiepfitas
EPFITOS

Viven desde el principio sobre ramas y troncos de rboles, que les sirven slo de soporte, y pueden ser
reemplazados por muros, tejados o cables telefnicos. Las races son adherentes, no les sirven como rganos
de absorcin y raramente alcanzan el suelo (Araceae, Cactaceae, Piperaceae). Por sto tienen dificultad en
captar agua y presentan rasgos xeromrficos.

Algunas especies de Bromeliaceae son plantas "tanque": sus hojas estn dispuestas en roseta, y las bases
foliares muy juntas entre s forman "cisternas" en las que se acumula una cantidad considerable de agua que
es absorbida a travs de la epidermis adaxial. Otras presentan dispositivos especiales para captar el agua de
lluvia, como los pelos escamosos de Tillandsia.

Fig.3.34,Tillandsia, clavel del aire sobre un Fig.3.35, Planta tanque de

cable Bromeliaceae

84
 Pelos escamosos de las hojas de
Fig.3.36, Tillandsia meridionalis,
Tillandsia

Las races de Orchidaceae epfitas presentan velamen, un tejido de origen epidrmico que previene la
prdida de agua. Adems, en varios gneros, el crtex presenta una modificacin peculiar: el pseudovelamen.
Parecen tener funcin mecnica, aparecen en especies ecolgicamente especializadas, como las de hbitats
secos y las que forman una "canasta" de races donde se acumulan restos orgnicos y tierra.

3.7. Condiciones anormales de nutricin

Factores Tipos de plantas
Hemiparsitas
hetertrofas
Condiciones Holoparsitas
anormales
(parcial o totalmente) Carnvoras
de nutricin halfitas

A. PLANTAS PARCIAL O TOTALMENTE HETERTROFAS

Hemiparsitas

Son plantas verdes que conectan su sistema de conduccin de agua con el de la planta parasitada por medio
de rganos chupadores o haustorios, apndices suctores cnicos.

Fig.3.37a, Haustorio de Phoradendron y corte transversal del haustorio

85
 Fig.3.37b, Fresno sin hojas
parasitado por Phoradendron
bathyoryctum,

Holoparsitas

Carecen casi absolutamente de clorofila, presentan una reduccin ms o menos fuerte de los rganos
vegetativos, las hojas se reducen a escamas amarillentas, las races desaparecen en muchos casos,
reemplazadas por haustorios que se introducen en el hospedante estableciendo una conexin entre los tejidos
conductores del hospedante y la planta parsita.

Hay dos tipos:

parsitas epfitas (Fig.3.35), las que se fijan sobre el vstago del hospedante como Cuscuta spp.,
Pilostyles.

parsitas epirrizas, las que se fijan sobre las races del hospedante, como la "flor de piedra",
Lophophytum leandri, parsita de Piptadenia (Fig.3.36).
Fig.3.38, Cuscuta
Fig.3.39, Lophophytum leandri, holoparasito epirrizo

86
 Las semillas de Cuscuta son pequeas (1-1.5mm diam.) producidas en gran nmero, albuminadas y
recubiertas por un tegumento coriceo, pardo, de superficie irregular, que determina una dormancia
profunda. Son diseminadas con las semillas de cultivos contaminados. Despus de permanecer un tiempo en
el suelo, el tegumento se altera y por fin emerge la radcula que se alarga, se hincha y se cubre de papilas o
pelos absorbentes. Simultneamente, el talluelo se alarga y forma un gancho caracterstico. La radcula tiene
vida efmera, degenera rpidamente en forma acrpeta, mientras el talluelo explora alrededor con
movimientos circulares buscando un hospedante potencial. Si no lo encuentra, la joven planta degenera
rpidamente. Si halla un tallo prximo, lo envuelve formando dos o tres espiras alrededor, y enva varios
haustorios hacia los tejidos conductores del hospedante mientras la parte basal de la planta se deseca. El
extremo apical crece en forma rectilnea varios centmetros hasta que hace contacto con otro tallo
hospedante. Esta porcin lleva hojas escuamiformes, no clorofilianas, y puede ramificarse. Esta alternacin
de crecimiento en espiral y rectilneo, as como la ramificacin por yemas axilares, explican la rapidez de la
extensin de la Cuscuta. Una sola semilla produce un individuo capaz de cubrir, en una estacin, varios
metros cuadrados de filamentos amarillo-anaranjados. Despus de unas pocas semanas, la planta florece y
produce numerosos frutos y semillas (Dembl et & Raymal - Roques., 1994).

Plantas carnvoras

Crecen en medios oligotrficos pobres especialmente en nitrgeno. Estn dotadas de dispositivos especiales
mediante los cuales capturan y retienen pequeos animalitos, sobre todo insectos, los digieren parcialmente y
los utilizan como fuente suplementaria de nitrgeno orgnico. Varias especies acuticas de Utricularia
(Lentibulariaceae) presentan el cuerpo vegetativo sumergido; son muy comunes en nuestras lagunas,
presentan sobre las hojas muy divididas bolsitas denominadas utrculos, que son las trampas para atrapar
pequeos insectos y otros organismos del plancton (Fig.3.37).

Fig.3.40, Utricularia (Lentibulariaceae), planta carnvora sumergida

a.Rama de Utricularia poconensis con utrculos b. Rama de Utricularia breviscapa

B. PLANTAS DE SUELOS SALINOS: Halfitas

Compensan la salinidad del suelo absorbiendo muchas sales; la concentracin salina del citoplasma supera la
del suelo. Algunos disponen de glndulas especiales para la eliminacin de sal como Atriplex y Tamarix, por
ello durante el da se presentan cubiertos de un polvo gris formado por cristales de sal; por la noche dan
impresin de verdor y de estar cubiertos de roco porque la sal en su superficie incorpora vapor de agua
atmosfrico (Fig.3.39).

87
 Fig.3.41, Neumatforos de Laguncularia
En los manglares las plantas han
desarrollado adaptaciones no solo a la
salinidad sino a la deficiente aireacin:
algunas como Laguncularia presentan
neumatforos (Fig.3.38), races
negativamente geotrpicas que crecen
fuera del agua, con lenticelas en la
superficie y un aernquima muy
desarrollado. Otras como Rhizophora
mangle para compensar la accin mecnica
a la que estn sometidas por la oscilacin
peridica de las mareas tienen "races
flcreas", de origen caulinar, que en la
porcin area se comportan como
neumatforos. Estos rganos tienen
caractersticas intermedias entre tallo y
raz, pero segn N.L.Menezes tienen ms
de tallo que de raz, salvo la presencia de
caliptra.

Imagen tomada de Raven

Se encuentran especies halfitas entre las Rhizophoraceae, Verbenaceae (Avicennia), Chenopodiaceae

(Salicornia, Atriplex), Plumbaginaceae (Limonium), Tamaricaceae (Tamarix), Gramineae (Spartina) y
algunas pteridfitas (Acrostichum).

Fig.3.42, Tamarix aphylla, planta halfita

Imagenes dewww. tncweeds.ucdavis.edu/ y www.botany.hawaii.edu/

88
 Glosario
Aernquima: tejido parenquimtico que contiene espacios intercelulares particularmente grandes.
fila/o: desprovisto de hojas.
Anlogos: rganos de origen diferente que cumplen la misma funcin
Bianual o bienal: planta que normalmente necesita dos estaciones de crecimiento para completar su ciclo
biolgico, floreciendo y fructificando en el segundo ao.
Brifita/o: miembro de una divisin de plantas no vasculares; son los musgos, las hepticas y los antoceros.
Catafilo: su forma es ms sencilla que los nomfilos; a menudo son escuamiformes o de consistencia
membranosa o coricea, con frecuencia carece de clorofila.
Caulgena: que surge o se forma en el tallo, por ejemplo flores caulgenas del algarrobo.
Clorofila, pigmento fotosintticamente activo generalmente asociado con pigmentos carotenoides, est
localizada en las membranas tilacoides.
Crtex: conjunto de tejidos comprendidos entre la epidermis y el cilindro vascular de un vstago.
Embalsado: Masa de vegetacin arraigada en un suelo fangoso y restos de vegetales en distinto grado de
descomposicin, retenidos por las races entrecruzadas, que flota sobre uno o dos metros de agua. En
las lagunas del nordeste argentino se ubican en la zona de transicin entre el espejo de agua y el lmite
de desarrollo de los juncales de la costa.
Entomfila/o: plantas en cuya polinizacin intervienen los insectos de todo orden.
Epgea/o: Aplcase a cualquier rgano vegetal que se desarrolla sobre el suelo.
Equifacial: con dos caras de aspecto o estructura iguales.
Esclernquima: Tejido con funcin mecnica, constituido por clulas con paredes totalmente engrosadas y
lignificadas, propio de los rganos en estado de desarrollo completo.
Estoln: tallo que crece horizontalmente a lo largo de la superficie del suelo y que puede presentar races
adventicias; como por ejemplo en las plantas de frutilla o de papa.
Fenestrado: Que tiene ventanas; en general perforado.
Geotropismo: conjunto de fenmenos en los cuales el factor estimulante es la gravedad.
Hidatodo: rgano secretor, generalmente foliar, que segrega soluciones acuosas sumamente diluidas, poco
menos que agua pura; la liberacin de agua se produce a travs de un poro en la epidermis (estoma no
funcional).
Hidroftica/o: relativo a los hidrfitos, plantas acuticas con las hojas sumergidas o flotantes.
Hipertrofia: proceso patolgico de crecimiento en que, por alcanzar las clulas mayor tamao que el
normal, se dilatan los tejidos originando la hinchazn del rgano afectado.
Hipoctilo: porcin del vstago situada entre el cuello de la raz y el nudo cotiledonar.
Hipgeo: Dcese de cualquier rgano vegetal que se halla dentro del suelo, que crece subterrneo
Homlogos: rganos de igual origen aunque tengan diferente aspecto y/o funcin.
Iridiscencia: fenmeno que combina los colores del arco iris y que exhiben las superficies de ciertos
cuerpos, como las alas de las mariposas.
Lenticela: en las plantas leosas, cualquiera de ciertas protuberancias visibles a simple vista y con una
abertura de forma lenticular, reemplaza a los estomas de la epidermis y permite el intercambio de
gases entre los tejidos externos y la atmsfera.
Mesoftica/o: vegetacin de ecologa intermedia entre el medio seco y el medio acutico.
Metamorfosear: transformar o transformarse por metamorfosis; por ejemplo los zarcillos son hojas o
ramitas metamorfoseadas.
Metamorfosis: conjunto de modificaciones morfolgicas y estructurales experimentadas por la planta o por
sus rganos en el curso de su desarrollo filogentico.
Napiforme: aplcase a la raz axonomorfa muy gruesa; como por ejemplo el nabo o la zanahoria.
Neumatforo: extensin geotrpicamente negativa del sistema radical de algunas plantas que crecen en
hbitats pantanosos; crecen hacia arriba y hacia fuera del agua y funcionan para asegurar la aireacin
adecuada.
Oligotrfico u oligtrofo: calificativo ecolgico de las plantas que prosperan en medios pobres en
asimilables, sobre todo en nitrgeno.
Parnquima: tejido preponderante en la mayora de los rganos vegetales, compuesto por clulas
isodiamtricas, con paredes primarias, con protoplasto parietal y el centro ocupado por uno o varios
vacuolos.
Perenne: planta que vive 3 o ms aos y produce estructuras reproductoras ao tras ao; como por ejemplo
todos los arbustos y rboles.

89
Peridermis: tejido de proteccin externo que reemplaza a la epidermis cuando es destruida durante el
crecimiento secundario.
Plagitropo: la planta o el rgano que, como consecuencia de la accin unilateral de un estmulo, se coloca
en posicin oblicua o transversal. Por ejemplo en el pino el tronco es orttropo pero las ramas son
plagitropas.
Poikilohdrica: condicin de los organismos como los musgos, los hongos y las algas, con la economa
hdrica no estabilizada porque carecen de un tejido aislante que impida la evaporacin frente a las
variables condiciones atmosfricas
Roquedal: ambiente con afloramientos rocosos.
Secretar: elaborar o despedir las clulas cualquier substancia.
Sber: tejido protector compuesto por clulas muertas con paredes suberizadas, originado por el felgeno,
reemplaza a la epidermis en tallos y races con crecimiento secundario.
Suberoso: que contiene sber.
Talo: cuerpo vegetativo no diferenciado en un eje caulinar folioso y en races. Las algas, hongos y lquenes
tienen talo (talfitas)
Tnica: en general envoltura o tegumento.
Terfito: planta anual, capaz de completar todo el ciclo vital en la estacin favorable.
Pseudotalo: falso talo.
Tropismo: todo movimiento de orientacin realizado por la planta o por una parte de la misma ante la
influencia unilateral de un factor estimulante.
Xeromorfo: se dice de la planta que por su morfologa externa o por su estructura est adaptada a la
sequedad; como los xerfitos.
Xilema: Tejido encargado de la conduccin del agua desde las races hacia el resto de la planta. Est
integrado por elementos traqueales (miembros de vasos y traqueidas), clulas de sostn (fibras) y de
almacenamiento (parenquimticas).

Bibliografa

Arbo M.M. & S.G.Tressens (eds.) 2002. Flora del Iber. EUDENE. Corrientes. Argentina
Bell, A. D. 1993. Plant form. An illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford Univ. Press.
Camefort, M. 1972. Morphologie des Vgtaux Vasculaires. 2da ed. Doin, diteurs.
Cloudsley-Thompson & Chadwick. 1964. Life in the deserts. TAXACOM@LISTSERV.NHM.KU.EDU
25-1-04
Dembl, B. & A. Raynal-Roques. 1994. Plantes Parasites des Cultures et des EssencesForestieres au
Sahel. John Libbey Eurotext 43 pgs.
Ellmore, G. 1981. Root dimorphism in Ludwigia peploides (Onagraceae): structure and gas content of
mature roots. Amer.J.Bot. 68: 557-568
Font Quer, P. 1974. Botnica Pintoresca. Ed. Labor
Gentry A. H. 1985. Sn: Ecotaxonomy survey of panamanian lianas. Monogr.Syst. Bot. Missouri Bot.Gard.
10: 29-42
Goebel, K. 1900. Organography of Plants. Part 1. Oxford Press.
Ingrouille, Martin. 1992. Diversity and Evolution of land plants. Chapman & Hall. 340 pgs.
Lee, D.W. 1977. On Iridiscent Plants. Garden's Bull. 30: 21-29
Lee, D.W. et al. 1979. Abaxial Anthocyanin Layer in Leaves of Tropical Rain Forest Plants: Enhancer of
Light Capture in Deep Shade. Biotropica 11: 70-77
Moore, R., W. Dennis Clark & K. R. Stern. 1995. Botany. Wm. C. Brown Publishers.
Parodi, L.F. 1978. Enciclopedia argentina de Agricultura y Jardinera. 3a. ed. ampliada y actualizada bajo
la direccin de M.J. Dimitri. Ed.ACME S.A.C.I. Bs.As.
Raven P.H.; Evert R.F. & S.E.Eichhorn. 1991. Biologa de las Plantas, 2 vols. Ed.Revert.
Schlter, U. et al. 1993. Physiological and anatomical adaptations by young Astrocaryum jauari Mart.
(Arecaceae) in periodically inundated biotopes of central Amazonia. Biotropica 25: 384-396
Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellano. Ed. Omega.

90
 Tema 4: Flor
4.1. Partes constitutivas
La flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que se insertan hojas
modificadas, los antfilos u hojas florales. En la flor tienen lugar los pasos esenciales de la reproduccin
sexual que son la meiosis y la fecundacin.

La flor ms grande es la de Rafflesia arnoldii, planta parsita de Vitceas del sur de Asia. La flor mide ms
de 1 m de dimetro y pesa ms de 7 kg. (Gentry).

Comnmente las flores se encuentran en la axila de hojas.

Fig.4.1 Impatiens sultanii, alegra del hogar, flores en la Fig.4.2, Pachystachys lutea, flores en la axila
axila de nomfilos de brcteas o hipsfilos amarillos

Algunas flores se encuentran en la axila de hojas Fig.4.3 Euphorbia pulcherrima, estrella

vegetativas verdes o nomfilos, como las de la alegra federal, inflorescencias en la axila de
del hogar (Fig. 4.1). A veces la forma de las hojas se hipsfilos rojos

91
 modifica, al pasar al estado floral, dando lugar a las
brcteas o hipsfilos, generalmente coloridas, como las
brcteas amarillas de Pachystachys lutea (arriba der.), y
las de color rojo en Euphorbia pulcherrima (der.)

Las flores estn acompaadas de profilos o bractolas, uno de posicin dorsal en monocotiledneas y dos
de posicin lateral en dicotiledneas, generalmente.

Fig.4.4,Profilo dorsal en
Fig. 4.5, Profilos en Podranea ricasoliana
Canna indica, achira

Fig. 4.6, Esquema de un corte longitudinal de

flor mostrando sus partes.

92
La flor est unida al tallo por un eje, el pednculo
floral, que se ensancha en su parte superior para formar
el receptculo en el que se insertan las piezas de los
verticilos florales.

Desde el exterior hacia el interior de una flor completa

se distinguen los siguientes verticilos:

cliz formado por los spalos.

corola formada por los ptalos.

androceo formado por los estambres, donde se

forma el polen.

gineceo formado por los carpelos, que albergan los

vulos.

Fig. 4.7, Lacandonia schismatica, foto MEB

Los dos primeros verticilos constituyen el perianto,

conjunto de piezas estriles. Los dos ltimos estn
formados por piezas frtiles.

Hasta el momento se conoce una sola planta,

Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae,
monocotilednea) en la que los 3 estambres estn en
posicin central y los carpelos, numerosos, estn
alrededor.

Las piezas de cada verticilo pueden soldarse entre s, o con las piezas de otros verticilos. En el primer caso,
se habla de cohesin, y en el segundo de adnacin.

4.2. Disposicin de las piezas florales

Las piezas se disponen sobre el eje de dos maneras:

1. Disposicin espiralada: las piezas se insertan a diferente nivel, describiendo una espiral que es homloga
con la espira generatriz de los nomfilos. Ej.: Magnolia grandiflora, Victoria cruziana, Nymphaea spp.,
Cactceas.
2. Disposicin Verticilada

Flores con disposicin espiralada

Fig. 4.8. Foto y diagrama floral de Nymphaea amazonum

93
 Fig.4.10, Opuntia ficus -
Fig. 4.9, Irup, Victoria cruziana, irup
indica (Cactaceae)

3. Disposicin verticilada o cclica: Las piezas se disponen en verticilos, o sea que en cada nudo se
insertan varias. Cada pieza de un verticilo alterna con las del siguiente, por ejemplo los ptalos
alternan con los spalos. El nmero de verticilos puede variar: lo ms frecuente son las flores
tetracclicas, como las de Solanum (Fig.4.13) o pentacclicas, que presentan dos verticilos de
estambres como las de Sedum sexangulare y Lilium sp. (Figs. 4.11 y 4.14). En Poncirus trifoliata
hay varios verticilos de estambres, es decir que la flor presenta ms de 5 verticilos.

Flores con disposicin verticilada

Fig. 4.11, Sedum sexangulare, foto y diagrama floral Fig. 4.12, Poncirus trifoliata

94
Segn el nmero de piezas de cada verticilo las flores son dmeras, trmeras, etc. Las dicotiledneas tienen
generalmente verticilos de 4-5 piezas, aunque hay familias como las Annonaceae que presentan flores
trmeras. Generalmente las flores de monocotiledneas son trmeras o sea que los verticilos tienen tres
partes o mltiplo de tres; algunas familias presentan flores dmeras como las Stemonaceae o tetrmeras como
las Potamogetonaceae (Dahlgren, 1985).

Fig.4.13, Flor pentmera de Solanum,

Fig.4.14, Flor trmera de Lilium,
dicotilednea, se observan los 5
monocotilednea, se observan 2 verticilos de 3
ptalos soldados entre s y los 5
tpalos y 2 verticilos de 3 estambres.
estambres

4.3. Simetra y sexualidad floral

Se denomina simetra a la repeticin regular de elementos estructurales similares o iguales que ocurre en los
rganos.

Las flores acclicas son asimtricas o irregulares porque no tienen ningn plano de simetra. Ej.:
Liriodendron.
Las flores cclicas pueden ser:

radiadas, actinomorfas o polisimtricas: cuando presentan 3 o ms planos de simetra con respecto al

eje. Ej.: Hoya, Tulipa .

95
 Fig.4.15,
Diagrama floral
Sisyrinchium sp., flor actinomorfa

zigomorfas, dorsiventrales o monosimtricas: cuando tienen un solo plano de simetra, y cada mitad
es la imagen especular de la otra. Esta estructura est con frecuencia en relacin con la formacin de un
lugar de apoyo para posarse los animales polinizadores. Ej.: leguminosas, bignoniceas.

Fig.4.16, Foto y diagrama de una flor zigomorfa de Erythrina crista-galli, seibo (Leguminosae)

El pedicelo o el ovario pueden torcerse 180, invirtiendo la flor. Este fenmeno se denomina resupinacin.
Ocurre en varios grupos y prevalece en las orqudeas, en las cuales el labelo con frecuencia
presenta un espoln.

Flores de orqudeas, zigomorfas y resupinadas

Fig.4.19, Habenaria
Fig.4.17, Diagrama floral de orqudea
Fig.4.18. Oncidium sp., el labelo se bractescens con el labelo
antes de la resupinacin, el labelo en
encuentra en posicin inferior. dividido en 5 lacinias y
posicin superior
espoln

96
 secundariamente asimtricas, sin planos de simetra por reduccin (prdida) de piezas, o cambios de
posicin (Canna, Marantha).

Fig.4.20, Fotografa y diagrama floral de Canna indica,

flor secundariamente asimtrica

Sexualidad floral

Est relacionada con los verticilos reproductivos presentes en la flor. Las variantes son:

Flor monoclina, perfecta, hermafrodita o bisexual: tiene androceo y gineceo. Ej.: Sisyrinchium
pachyrhizum, Erytrhina crista-galli, Canna indica.

Fig.4.21, Flor pistilada o femenina de Carica papaya,

Fl mamn
or

97
 Flor neutra: la flor no presenta verticilos reproductivos, slo tiene perianto. Se encuentran en la periferia
de inflorescencias, ej. la hortensia (Hydrangea), y las flores liguladas de los captulos de muchas
compuestas como el girasol, la margarita.

Fig.4.22, Inflorescencia Fig.4.23, Flor ligulada neutra de la periferia del captulo

4.4. Perianto: Cliz

El perianto est compuesto por los dos verticilos estriles: cliz y corola.

Teniendo en cuenta la presencia o ausencia de estos verticilos, y sus caractersticas, las flores se clasifican
en:

Flores aperiantadas, aclamdeas o desnudas. Sin perianto, como las de Salix y Fraxinus.

Flores periantadas, clamdeas o vestidas (del latn clamide: vestidura): con perianto.

Segn cmo est formado el perianto las flores se distinguen en:

Monoclamdeas o aptalas: tienen slo cliz (Urticaceae).

En Clematis (Ranunculaceae) los spalos son petaloides, es decir que tienen el colorido y la forma propia
de los ptalos.

Fig.4.24,. Flores aclamdeas o desnudas en Salix sp.

98
 Fig.4.25, Flor monoclamdea o aptala
Flor masculina en la axila
Inflorescencia masculina (Clematis)
de una brctea pilosa

Diclamdeas: presentan dos verticilos en el perianto. Las homoclamdeas tienen dos verticilos
semejantes, en este caso se habla de perigonio y las piezas se denominan tpalos. El perigonio ser
calicino o corolino segn su coloracin y aspecto. Las heteroclamdeas presentan cliz y corola
diferenciados.

Fig.4.26,. Flor homoclamdea con

Fig.4.27,. Flor heteroclamdea
perigonio corolino (Eichornia azurea,
(Lycopersicum esculentum, tomate)
camalote)

Fig.4.28,. Cliz gamospalo en Ceiba speciosa, palo borracho

CLIZ

Tiene funcin protectora y est constituido

por los spalos, generalmente verdes. Si los
spalos estn libres entre s el cliz es
dialispalo (Fig. 4.11), si estn unidos es
gamospalo como en el clavel, el seibo,
Datura, Kalanchoe, etc.

En el cliz gamospalo se pueden distinguir:

el tubo (porcin en que los spalos estn
unidos), la garganta, lugar donde se separan,
y el limbo, porcin libre, formada por
lbulos.

Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas. En las Compositae est formado por pelos o cerdas
que constituyen el papus o vilano.

99
Segn su duracin puede ser: efmero o fugaz, se desprende al abrirse la flor, como en la amapola; deciduo,
se desprende despus de la fecundacin (es el ms comn); persistente cuando acompaa al fruto, como en
Physalis o Malus.

Pueden formar espolones nectarferos como en Viola y Tropaeolum, o ser petaloides algunos spalos como
en Impatiens sultani (alegra del hogar).

Fig.4.29, Variaciones del cliz

Cliz de Impatiens sultani, alegra del hogar, con

Cliz persistente, acrescente, de Physalis
espoln nectarfero y spalos petaloides

Fig. 4.30, Cliz y calculo en

Hibiscus (Malvaceae)

CALCULO

Es un conjunto de hipsfilos ubicado por debajo del cliz en muchas

Malvaceae. Toman parte en la funcin protectora y su nmero de piezas
suele ser diferente al del cliz.

4.5. COROLA
Los ptalos son los antfilos que forman la corola. Los ptalos son
generalmente mayores que los spalos y son coloreados. Fig. 4.31, Ptalo de Delonix
regia, chivato

100
Un ptalo consta de la ua que lo fija al receptculo y una lmina o limbo que
es la parte ensanchada y vistosa.

La ua puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en Dianthus. La
lmina puede ser de forma, color y margen muy variado.

Fig.4.32, Tipos de corola

Corola dialiptala Corola gamoptala

Bauhinia (Leguminosae) Jacaranda mimosifolia

Si los ptalos son libres entre s la corola es

dialiptala; si son concrescentes entre s es
gamoptala, y como en el cliz presenta tubo,
garganta, limbo.

La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada:

Tubulosa: cilndrica, como en las flores centrales de los captulos de la familia Compositae (compuestas).

Infundibuliforme: forma de embudo (Ipomoea).

Campanulada: tubo inflado, parecido a una campana (Brachychiton, Convallaria).

Hipocrateriforme: tubo largo y delgado, limbo plano (Jazminum, Nierembergia).

Labiada: limbo con dos segmentos desiguales (Salvia splendens).

Ligulada: el limbo tiene forma de lengeta. Este tipo de corola se ve en las flores perifricas de las
Compuestas.

Espolonada: con uno o varios espolones nectarferos, en el caso de Aquilegia orientados hacia arriba.

Fig. 4.33, Variantes de corola gamoptala

Hipocrateriforme
Espolonada Infundibuliforme

Nierembergia Jazminum Aquilegia (flor

Ipomea cairica
pndula)

101
 Ligulada
Campanulada Labiada Tubulosa
(Compuestas)

Brachychiton populneum Pachystachys lutea Helianthus annuus Kalanchoe sp.

Fig.4.34, Inflorescencias mostrando flores liguladas en la periferia

CORONA O PARACOROLA

Entre la ua y el limbo puede haber un apndice llamado lgula, cuyo conjunto puede formar la corona o
paracorola.

A veces la corona es un conjunto de apndices separado de los ptalos, como en Passiflora y Narcissus.

Fig.4.35, Corona o paracorola

Corona de apndices libres en

Corona tubulosa en Narcissus sp.
Passiflora caerulea

102
 4.6. Androceo
ANTERA Fig. 4.36, Estambre

La antera es la parte frtil del estambre. Generalmente est formada por 2 tecas, a
veces puede estar constituida por una sola teca como en las Malvaceae o por tres
en Megatritheca (Sterculiaceae). Las tecas estn unidas entre s por el conectivo.
Cada teca lleva dos sacos polnicos o microsporangios.

Dehiscencia
Despus de la maduracin de los granos de polen se produce la dehiscencia o
apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama
endotecio.

Fig.4.37, Dehiscencia poricida en Solanum sisymbrifolium,

tuti, revienta caballos

103
Si
la
ap
er
tu
ra
se
pr
od
uc
e
a
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do
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rg
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ca

104
 Fig. 4.38, Tipos de dehiscencia en las anteras

Valvar Poricida Transversal

Longitudinal

Cuando la dehiscencia se produce hacia el lado interno, hacia el eje floral, es introrsa. Cuando se produce
hacia afuera es extrorsa.

Segn cmo se inserta la antera en el filamento se distinguen tres tipos de anteras: basifijas como en
Solanum, dorsifijas como en Gramineae y apicifijas como en Bignoniaceae.

Fig. 4.39, Variantes en la insercin de las anteras

Basifija Dorsifija Apicifija

105
 Fig. 4.40, Flores monandras en la
inflorescencia de Euphorbia pulcherrima,
estrella federal
Nmero de estambres

Es muy variable: algunas Euforbiceas tienen flores

monandras; las Oleceas las tienen diandras y en las
Mirtceas son poliandras.

Muchas veces las flores o incluso las inflorescencias

adoptan la forma de cepillos, con perianto reducido, y
entonces los estambres son la parte atractiva o llamativa,
como sucede en las leguminosas mimosoideas como
Inga uruguensis y Acacia caven (aromito) y en las
Mirtceas como Callistemon rigidus.

Fig. 4.41, Flores polindricas o poliandras, los estambres coloridos son los rganos
llamativos

Acacia caven, aromito Inga uruguensis Callistemon rigidus

El nmero de estambres puede ser igual o no al nmero de ptalos: la flor es isostmona, si es igual
(Turnera y Piriqueta); anisostmona, cuando el nmero de ptalos y de estambres es desigual (Brassica, 4
ptalos y 6 estambres); es diplostmona, cuando el nmero de estambres duplica el de ptalos, por ejemplo
en Kalmia con 5 ptalos y 10 estambres, y Kalanchoe, con 4 ptalos y 8 estambres; es polistmona cuando
el nmero de estambres es ms que el doble, como en Poncirus con 5 ptalos y numerosos estambres (Fig.
4.12)

Fig.4.42, Flor isostmona de Turnera sidoides con 5 Fig.4.43, Flor diplostmona de Kalmia con 5 ptalos
ptalos y 5 estambres y 10 estambres ( 5 alterniptalos y 5 opositiptalos)

Posicin

El primer verticilo de estambres, el externo, alterna con los ptalos, y si hay otro, ste alterna con el anterior
y se opone a los ptalos. Los primeros se denominan alterniptalos y los ltimos opositiptalos. Si hay un
solo ciclo de estambres opositiptalos se supone que es el segundo ciclo y que el externo ha desaparecido.

106
Longitud

La longitud de los estambres es variable con respecto al perianto. Si son ms cortos que el perianto quedan
includos en l, y se llaman inclusos (Tulipa, Agave). Si sobresalen se llaman exertos (Caesalpinia
pulcherrima, Dolichandra cynanchoides).

Fig.4.37, Estambres exertos en

Fig.4.36, Estambres inclusos en flor abierta
Caesalpinia pulcherrima,
longitudinalmente de Datura suaveolans
chivatillo

Fig.4.38, Longitud relativa de los estambres

Didnamos Tetradnamos
Entre s, en la misma flor, los
estambres pueden ser todos
iguales o algunos ser ms largos
que otros. Si hay 4 estambres, 2
cortos y 2 largos son didnamos, y
si hay 4 largos y 2 cortos se
denominan tetradnamos.

4.7. Androceo, cohesin y agnacin

107
Las piezas del androceo pueden estar libres, como por ejemplo en Caesalpinia pulcherrima, pueden unirse
entre s (cohesin) o pueden soldarse a otros verticilos florales (adnacin).

Cohesin
Los estambres entre s pueden soldarse por los filamentos, por las anteras o por ambas partes.

Por los filamentos,

formando un solo cuerpo o tubo estaminal: androceo monadelfo como en Hibiscus rosa-sinensis (Fig.4.
39) y Ceiba;

formando dos grupos, androceo diadelfo como en Delonix y Erythrina-crista galli (seibo), uno de nueve
(a) y otro de uno (b). En la frmula floral sto se expresa de la siguiente manera: A (9) + 1;

varios cuerpos, androceo poliadelfo. Por ejemplo en Hypericum, los estambres estn soldados formando
cinco grupos;

Por las anteras, quedando los filamentos libres: androceo sinantreo, en Compositae y algunas
Cucurbitceas.
A veces las anteras no estn soldadas entre s, sino muy prximas, como sucede en Solanum. En ese caso
se las denomina como anteras conniventes.

Por los filamentos y las anteras, formando un sinandro como en Ciclanthera (Cucurbitaceae).

Fig.4.39, Androceo monadelfo en Hibiscus rosa-sinensis, rosa china o sinensia

Detalle del tubo

estaminal y estigma

Fig.4.41, Androceo poliadelfo de Hypericum,

Fig. 4.40, Androceo diadelfo en Erythrina crista-galli
con los estambres en cinco grupos

108
 Fig.4.43, Androceo sinantreo de las Compuestas

Fig. 4.42, Anteras soldadas

en Cucurbita maxima,
zapallo

109
 Fig. 4.44, Lonicera japonica, madreselva

Adnacin

Los estambres pueden soldarse a la corola, como

sucede en numerosas flores gamoptalas. La porcin
basal del filamento estaminal se adhiere al tubo de la
corola, y el resto queda libre.

El androceo tambin puede soldarse al gineceo, como en las flores de Asclepiadceas, en las cuales las
anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen de cada teca forma una masa llamada
polinio.
Los polinios de dos tecas vecinas se unen entre s mediante las caudculas y el retinculo que son
producciones del estigma. El conjunto de retinculo, caudculas y polinios constituye el aparato translador.

Fig. 4.45, Gonolobus rostratus (Asclepiadaceae): flor, detalle del ginostegio y aparato translator con polinios

En Orchidaceae el eje se prolonga por encima del ovario. Parece que los estambres y el estilo formasen por
concrescencia una columna llamada ginostemo, sobre la cual se asienta la nica antera, protegida por una
cubierta que se desprende, y el estigma.

Fig. 4.46, Ginostemo en Aspasia (Orchidaceae)

pice del ginostemo mostrando la antera con Polinios y estigma Polinario

110
 cubierta y el estigma

Estaminodios

Fig. 4.47. Flor de Santa Luca, los estaminodios son

las tres estructuras que se ven arriba, amarillos.

Son estambres estriles, que cumplen funcin de

dispositivo de atraccin o producen nctar.

En la "flor de Santa Luca", Commelina erecta,

hay 3 estambres perfectos y 3 estaminodios. Los
estambres frtiles son dimorfos, uno presenta la
antera amarilla, con tecas recurvadas, y en los otros
dos las anteras son oscuras, con tecas rectas.

4.8. Receptculo o tlamo

El tlamo o receptculo puede tener formas variadas. La posicin del ovario est en ntima relacin con la
forma del receptculo y su grado de soldadura con l.
En algunas Angiospermas primitivas con flores espiraladas, el receptculo es cnico. En Magnolia sobre la
base del receptculo se insertan las piezas del perianto, luego las del androceo y en la porcin superior se
ubica el gineceo formado por numerosos carpelos libres.
Fig. 4.48, Variantes del receptculo
Flor de Magnolia grandiflora
Esquema de corte longitudinal de flor Esquema de corte longitudinal de flor
con numerosos estambres y
de Magnolia, con receptculo cnico de Fragaria, con receptculo globoso
carpelos libres

111
Comnmente el receptculo es discoidal o plano; en estos casos el gineceo es spero, y la flor hipgina. La
flor de la frutilla, Fragaria, presenta receptculo globoso y es hipgina.

En otros casos puede tener forma cncava o de copa, y la flor es pergina. Si el ovario permanece libre es
spero, como en Prunus y Rosa. Si el ovario se suelda parcialmente con el receptculo, es medio como en
Saxifraga, Euonymus y algunos gneros de Celastraceae (Cronquist, 1981); en este caso algunos autores
designan la flor como semi-epgina (Strasburger, 1994)

A veces el receptculo puede adquirir forma de tubo, el gineceo queda totalmente inmerso, con sus paredes
soldadas al receptculo. En este caso, la flor es epgina y el ovario nfero como sucede en Pyrus, Narcissus,
Cucurbita.

Fig. 4.49, Tipos de flor segn la forma del receptculo y posicin del ovario
Flor pergina de Flor hipgina de
Pergina Hipgina
Prunus sp. Tulipa sp.

Flor femenina epgina de Cucurbita

Epgina Semiepgina
maxima

<- Ovario

La periginia y la epiginia se presentan en varios grupos de Angiospermas, o sea que han surgido varias veces
y de modo paralelo en el curso de la evolucin, posiblemente como respuesta a la necesidad de proteger los
vulos contra daos y ataques de agentes externos.

En el receptculo puede alargarse secundariamente el entrenudo que se encuentra entre el androceo y el

gineceo, o sea por debajo del ovario. En ese caso se forma una columna llamada ginforo, que eleva el
gineceo, como en Capparis, Cleome y Helicteres.

112
En Passiflora la base tiene forma de plato, en su borde se insertan el perianto y la corona, y en el centro se
forma, por alargamiento del entrenudo debajo del androceo, una columna llamada androginforo, que eleva
el androceo y el gineceo.

Fig.4.50, Passiflora caerulea (mburucuy): corte longitudinal (izq.) y vista general de la flor (der.)

4.9. Gineceo
En la mayora de las gimnospermas los carpelos son abiertos, libres, y se limitan a soportar los vulos.
No se forma una cavidad ovrica, no se diferencia el estilo ni el estigma, y los vulos estn expuestos,
desnudos.

113
 En Cycas revoluta las flores son del tipo ms arcaico. El pice caulinar produce de vez en cuando un
gran nmero de carpelos cubiertos de un denso indumento pardo-amarillento. Las hojas carpelares son
pinnadas en el pice y llevan en la parte inferior algunos vulos en posicin marginal.

En Pinus las flores femeninas estn reunidas en una inflorescencia llamada cono femenino o estrbilo
. Cada flor est en la axila de una brctea tectriz, y consiste en un carpelo o escama ovulfera que lleva
generalmente 2 vulos. Las flores no poseen perianto.
Fig. 4.51, Hojas carpelares y vulos de Cycas revoluta

Imagen tomada de Strasburge, (1994)r

Fig. 4.52.a, Conos femeninos b,Esquema de cono femenino y brctea tectriz con carpelo y vulo

En las angiospermas (angios: vaso, alude a la cavidad ovrica) el gineceo consta de uno o ms carpelos u
hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los vulos o
primordios seminales.

El ovario protege los primordios seminales contra la desecacin y contra el ataque de los insectos
polinizadores. Por otro lado, impide que el polen llegue directamente a los vulos, de modo que la
extremidad de la hoja carpelar se diferencia en estigma para recibir los granos de polen.

El gineceo consta de 3 partes: ovario, parte inferior abultada, forma la cavidad ovrica o lculo en cuyo
interior se encuentran los vulos. El estilo es la parte estril ms o menos larga que soporta el estigma,
constituido por un tejido glandular especializado para la recepcin de los granos de polen. Si el estilo no se
desarrolla, el estigma es ssil.

114
El trmino pistilo se emplea como sinnimo de gineceo.
Fig.4.53, Esquemas de una flor hipgina mostrando las partes del gineceo

Si los carpelos estn separados, libres entre s, el gineceo es dialicarpelar o apocrpico (Sedum, Kalanchoe,
Paeonia); si estn soldados entre s es gamocarpelar o sincrpico (Passiflora, Brachychiton).

En la flor apocrpica cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincrpica hay un solo pistilo. Por
ejemplo, Kalanchoe, con 4 carpelos libres, presenta 4 pistilos.

En el gineceo gamocarpelar o sincrpico la soldadura puede afectar slo el ovario, quedando libres estilos y
estigmas (Turnera); puede involucrar los estilos quedando libres los estigmas (Compositae, Fig. 4.39 ;
Hibiscus, Fig.4.43 ), y esto permite saber el nmero de carpelos que forman el gineceo. Si la soldadura es
total, el nmero de carpelos se marca en los lbulos estigmticos: Bignoniaceae, Nogal.
Fig. 4.54, Gineceo apocrpico, con
Fig. 4.55, Gineceo sincrpico de Brachychiton sp.
cuatro carpelos libres (Kalanchoe)

4.10. Estilo y Estigma

ESTILO
Es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subssil) hasta ms de 30 cm en ciertas variedades
de maz: es lo que es conoce como barbas del choclo. Puede ser geniculado como en Gloriosa rotchildiana.
Generalmente nace en el pice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base: estilo
ginobsico.

115
 Fig. 4.56, Pistilo con 3 estilos y 3
Fig.4.57, Estilos de Zea Fig.4.58, Estilo geniculado en flor
estigmas penicilados en Turnera
mays, maz pndula de Gloriosa rotschildiana
orientalis

ESTIGMA

Tiene forma variable: plumoso en las gramneas; en cabezuela en Citrus; trilobado en Cucurbita; petaloide
en Canna; formando una estructura 5-partida similar a una sombrilla invertida en Sarracenia. Tiene
particularidades estructurales que permiten la germinacin del polen y el desarrollo del tubo polnico que
llegar hasta los vulos.

Fig.4.59, Estigma capitado en Fig.4.60, Estigma petaloide Fig.4.61, Estigma pentalobado de

Poncirus trifoliata de Canna indica (achira) Brachychiton populneum

Fig.4.63, Estigma (blanco) en forma de sombrilla

Fig.4.62, Estigma trilobado (blanco) en Manihot
invertida en Sarracenia sp.
esculenta

116
Se ha comprobado que el estigma tiene protenas hidroflicas en la pared externa; son
probablemente las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de
incompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinacin del polen
extrao.

Fig.4.64, Estigma papiloso de Pavonia sp. con granos de polen (MEB 110x)

Segn Heslop Harrison & Shivanna (1977), los estigmas se dividen en 2 grandes grupos: estigmas hmedos
y secos.

Los estigmas hmedos tienen secrecin presente durante el perodo receptivo, las monocotiledneas de
estilo abierto liberan generalmente un exudado esencialmente polisacrido, en tanto que las dicotiledneas
de estilo compacto (gamoptalas en particular) liberan un exudado esencialmente lipoflico. Ciertas familias
como Orchidaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae secretan un lquido lipopolisacrido.
Se dividen en:
a. papilosos (Annona, Mandevilla, Bignonia, Punica) ,
b. no papilosos (Citrus, Impatiens, Opuntia, Tamarix) (Lindorf et al., 1991).

Los estigmas secos no tienen secreciones lquidas, sino que producen protenas o ceras. Se dividen
en:

Fig. 4.65, Estigmas plumosos en flor de gramneas

a. plumosos (Gramineae), con clulas

receptivas dispersas sobre ramas
multiseriadas),

b. no plumosos, que tambin puden ser

papilosos (Cordyline, Yucca,
Aristolochia, Bombax, Nymphaea,
Pelargonium, Bougainvillea, Plumbago,
Acalypha) o no papilosos (Asclepias,
Capparis, Myrica, Cyperus).

117
 4.11. Ovario y Placentacin
ORIGEN DE LOS TEJIDOS QUE RODEAN AL OVARIO EN FLORES PERGINAS Y EPGINAS

En el ovario nfero o seminfero el ovario est rodeado por una estructura en forma de copa o tubo, que
antiguamente reciba el nombre de hipanto.

Los tejidos que forman esa copa o tubo pueden tener dos orgenes:

1) apendicular, cuando se trata de las porciones basales de los otros verticilos adnatas entre s.

2) axial, cuando se trata del receptculo.

A veces resulta muy difcil establecer si el tejido que rodea al ovario es de origen apendicular o axial, o a
veces ste es mixto, razn por la cual se recomienda usar la expresin tubo floral.

Corte longitudinal de ovario

Tubo floral en corte longitudinal
nfero
de flor pergina de Prunus
de Narcissus

ORIGEN DE LA CAVIDAD OVRICA

El ovario est formado por los carpelos; segn el nmero de carpelos el ovario se designa 1,2,3-carpelar, etc.
La cavidad del ovario se llama lculo; de la misma manera, segn el nmero de lculos el ovario se designa
1,2,3-locular, etc.

Un ovario unicarpelar tiene un solo lculo, pero en un ovario gamocarpelar, el nmero de lculos est
relacionado con la manera como se unen los carpelos entre s. Si los carpelos se unen por sus mrgenes, el
ovario ser unilocular. Si cada carpelo se cierra, se unen entre s lateralmente por su cara externa, y de esa
manera se forma el ovario plurilocular (pluri=muchos).

Cortes transversales de ovario mostrando el nmero de lculos

118
 Imagen tomada de Goebel

Corte transversal de fruto de

Corte longitudinal de flor de Punica
Malus sylvestris mostrando el
granatum mostrando los carpelos en
lculo estrellado que han
varios ciclos
formado los carpelos al soldarse

A veces la soldadura de los carpelos

es incompleta, se unen entre s por su
borde interno, de modo que se forma
un lculo estrellado, visible en el
corte transversal del fruto de Malus
sylvestris, manzana.

Excepcionalmente los carpelos

pueden disponerse en 2-3 ciclos o
pisos como sucede en Punica
granatum (granada).

PLACENTACIN

El tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se forman los vulos, recibe el nombre de placenta.
Cada carpelo tiene dos placentas, generalmente ubicadas sobre los mrgenes. En algunos casos pueden ser
voluminosas.

Placentacin es la disposicin de placentas y vulos en la cavidad ovrica. Los tipos de placentacin son:
marginal, parietal, axilar, axilar con placentas intrusivas, central, basal, apical y laminar (parietal
difusa).

Apical Basal

119
 Placenta parietal con vulos en corte
Parietal
longitudinal de ovario de Turnera
(MEB).

Central Marginal

Axilar Axilar con doble curvatura de los carpelos

120
 4.12. vulo
VULO
Los vulos, primordios o rudimentos seminales nacen sobre las placentas, situadas en la cara interna del
carpelo.

Son de tamao reducido, de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoide, de all su nombre.

Uno de los lculos del ovario de Lilium sp. en corte transversal (MEB),
mostrando las placentas y los vulos

Cada vulo consta de un cuerpo de

tejido compacto, la nucela y un Partes del vulo vulos orttropos de Mayaca
pie, el funculo, que lo une a la fluviatilis (MEB)

121
placenta. La regin basal, donde
se unen el funculo y la nucela, es
la claza. La nucela est rodeada
por el o los tegumentos, una o dos
envolturas que parten de la claza
y dejan un orificio llamado
micrpilo.

Imagen tomada de Venturelli y

Bouman (1986)

Cada vulo est inervado por un haz vascular que atraviesa el funculo y llega hasta la claza. Este hacecillo
puede ramificarse e inervar los tegumentos.

El nmero de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas tienen vulos
unitgmicos, excepto las Podocarpaceae donde hay un segundo tegumento llamado epimacio (Tomlinson,
1991+,1992). La mayora de las dicotiledneas y monocotiledneas tienen vulos bitgmicos. Muchas
dicotiledneas gamoptalas tienen vulos unitgmicos, que tambin se encuentran en representantes de tres
familias de monocotiledneas: Orchidaceae, Gramineae y Amaryllidaceae (Takhtajan, 1991). El tegumento
externo se llama primina y el interno secundina.

El micrpilo puede estar delimitado por uno o ambos tegumentos: en Lilium por uno, en Gossypium por los
dos. En el ltimo caso, la abertura limitada por el tegumento interno se llama endstoma (endo= adentro), y
la abertura dejada por el tegumento externo es el exstoma. Ambos pueden coincidir o estar desplazados, en
el ltimo caso, en corte longitudinal, se describe como micrpilo en zig-zag.

La nucela tiene espesor variable. Si es pequea, el vulo es tenuinucelado; si tiene varias capas de clulas
por fuera del saco embrionario, es crasinucelado. En algunas gramneas C 4 (Andropogoneae y Paniceae:
Stipa, Cenchrus, Pennisetum, Brachiaria) las clulas del pice del nucelo se hipertrofian y proyectan al canal
micropilar. Son clulas de transferencia, tienen paredes gruesas, con invaginaciones, y protoplasma denso. Se
ha sugerido que participan en la nutricin del tubo polnico por su aspecto glandular. Esta estructura se
denomina embellum (embellishment: ornamento; Busri et al., 1993).

En algunos vulos unitgmicos, con nucelo pequeo, el nucelo se reabsorbe y el saco embrionario queda en
contacto con la epidermis interna del tegumento interno. Esta epidermis puede diferenciarse entonces en
endotelio o glandular, con citoplasma denso, que se cree est vinculada con la nutricin del embrin. A
menudo las clulas son plurinucleadas. En los vulos de girasol el endotelio tiene varias capas.

Clasificacin de vulos

Se pueden reconocer 3 formas bsicas de vulos segn la posicin relativa del micrpilo, la claza y el hilo
(sitio donde se une el funculo con el cuerpo del vulo).

Orttropo (ortos: recto). Los tres elementos se disponen sobre una misma recta. Se considera el tipo
ms primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae.

Antropo (ana: ascendente). El cuerpo del vulo se incurva 180, de modo que el funculo se alarga, se
suelda sobre un lado de la nucela constituyendo la rafe, y la claza queda en posicin opuesta al hilo y
el micrpilo. Son los vulos ms frecuentes en las angiospermas.
Campiltropo (campilos: curvo). El nucelo se arquea de tal manera que la claza y el micrpilo quedan

122
 casi a la misma altura, cerca del hilo. Este tipo de vulo es frecuente en las Leguminosas o Fabceas.

Segn Anton (1987) los vulos de las gramneas o poceas son hemicampiltropos, una variante de los
vulos campiltropos caracterizada por presentar el funculo curvado ms o menos 90, y tambin la
nucela curvada; el micrpilo est formado slo por el endstoma.
Orttropo Antropo Campiltropo

Clave para determinar el tipo de vulo

vulo erecto, micrpilo en el extremo opuesto al funculo ................................. orttropo
vulo invertido o curvado, micrpilo cercano al funculo
Nucela recta. vulo invertido, girado 180, con rafe............................ antropo
Nucela curvada. Sin rafe ..................................................................campiltropo

Ontogenia del vulo

El vulo se inicia como una protuberancia en la placenta. A medida que se forman las partes del vulo se
desarrolla en su interior el saco embrionario. Primero aparece el tegumento interno, como un rodete, y
despus el externo, cuando existe, por fuera del primero. Los tegumentos crecen ms rpido que la nucela, la
porcin central, y terminan por rodearla, formando el micrpilo. Completan su desarrollo al tiempo que el
saco embrionario est listo para la fecundacin.

Esquema tridimensional del desarrollo de un vulo en angiospermas

Distintos estadios en el desarrollo (ontogenia) de un vulo antropo de Turnera

123
Referencias: c, claza; en, endostoma; ex, exostoma; f, funculo; h, hacecillo vascular; m,
micropilo; te, tegumento externo; ti, tegumento interno .

vulo maduro (MEB)

124
 Imgenes tomadas de la Tesis Doctoral de A. M. Gonzalez

4.13. Frmula y Diagrama floral

Frmula Disposicin
Simetra

125
 Sexualidad
Partes florales
Diagrama floral

Frmula floral

Es una forma de expresar, en forma breve, los caracteres de una flor. Por medio de iniciales y signos
convencionales se designan los distintos rganos, como as tambin la sexualidad y simetra.

Disposicin:

cclica, las piezas florales estn dispuestas en verticilos.

helicoidal o espiralada, las piezas florales estn dispuestas en forma espiralada sobre el receptculo.

Simetra

- actinomorfa: flores con dos o ms planos de simetra.

- cigomorfa: flores con un solo plano de simetra.

- asimtrica: flores que no presentan planos de simetra.

Sexualidad de la flor

masculina o estaminada femenina o pistilada hermafrodita

Partes de la flor:

K cliz Pc perigonio corolino Pk perigonio calicino

C corola A androceo G gineceo
G ovario spero G ovario seminfero G ovario nfero

El nmero de piezas de cada verticilo se indica con una cifra; cuando el nmero de los miembros es muy
grande se emplea el signo

Si hay dos verticilos de igual naturaleza, las cifras se unen con el signo +.

La concrescencia de las piezas florales se indica por medio de parntesis ( ).

Si las piezas de distintos verticilos estn soldadas entre s, se encierran las iniciales correspondientes y las
cifras entre corchetes [ ].

La cantidad de lculos del ovario se indica como subndice del nmero de carpelos; el nmero de vulos por
lculo se indica como exponente:

126
 DIAGRAMA FLORAL

Es una representacin grfica de la disposicin de las piezas florales y de la ordenacin de los distintos
verticilos, en corte transversal de flor.

Cada verticilo se representa con una circunferencia concntrica alrededor del gineceo, indicado por un
corte a la altura del ovario. Los estambres se marcan con cortes transversales de antera, y los verticilos de
proteccin con cortes transversales de ptalos y spalos.

Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres
pueden estar opuestos o alternos con respecto a los ptalos.

La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con lneas de puntos.

Las cifras deben estar a la misma altura que las letras, slo el nmero de lculos y el nmero de
vulos van como subndice y superndice.

Flor trmera de monocotilednea Flor pentmera de dicotilednea

127
 Glosario
Adnacin: unin o soldadura de piezas de distintos verticilos.
Caudcula: pedculo que sostiene cada polinio en las flores de Asclepiadceas y Orqudeas.
Cohesin: unin o soldadura entre las piezas del mismo verticilo; se aplica especialmente a los verticilos
florales, pero tambin, en general, a cualquier otro rgano compuesto.
Concrescencia: fenmeno relacionado a aquellos rganos o partes orgnicas que pudiendo hallarse
separadas estn congnitamente unidas, por ej. los ptalos de las corolas gamoptalas, los filamentos
estaminales y los ptalos.
Dehiscencia: fenmeno a favor del cual un rgano cualquiera se abre espontneamente a su madurez, por ej.
anteras, frutos, etc.
Diagrama floral: representacin grfica de la disposicin de las piezas florales en corte transversal de flor.
Diali-: prefijo para indicar que aparece separado o suelto.
Fecundacin: unin de dos gametos haploides para constituir una cigota o clula huevo diploide. Es uno de
los procesos esenciales del ciclo vital de la planta.
Frmula floral: forma breve de expresar los caracteres de una flor, por medio de letras y signos
convencionales. El nmero de piezas se indica con una cifra.
Gamo-: prefijo para indicar unin.
Indumento: conjunto de pelos, glndulas, escamas, etc. que recubre la superficie de los diversos rganos de
la planta.
Meiosis: divisin celular por medio de la cual una clula diploide produce cuatro clulas haploides.
Meros / meras: partes, elementos.
Multiseriado / a: formado por varias series de elementos.
Papiloso: que tiene papilas.
Polinio: masa de granos de polen que comprende la totalidad de los de cada teca.
Retinculo: porcin del aparato translador que se une a los polinios mediante las caudculas.
Saprfito: vegetal hetertrofo que se nutre a expensas de restos orgnicos en descomposicin o
descompuestos.
Ssil: dcese de cualquier rgano o parte orgnica que carece de pie o soporte, por ej.: hoja ssil, es la que
est desprovista de pecolo.
Trmera: de tres partes.
Verticilo: conjunto de hojas que se insertan en un mismo nudo.

Bibliografa
Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia University Press.
Dahlgren, R.M.T., H.T.Clifford & P.F.Yeo. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution
and taxonomy. Springer-Verlag.
Dressler, R.L. 1961. The structure of the orchid flower, Missouri Bot.Gard.Bull. 49(4): 60-69.
Font Quer, P.1993. Diccionaro de Botnica. Ed. Labor.S.A.
Gentry. 1985.The biosphere catalog. Plants.
Gola,G., G. Negri & C. Cappelletti.1959. Tratado de botnica. Ed. Labor. S. A.
Heslop Harrison & K. R. Shivanna. 1997. The receptive surface of the angiosperm stigma. Ann. Bot. 41:
1233-1258.
Lindorf, H., L. de Parisca & P. Rodriguez. 1991. Botnica. Universidad Central de Venezuela. Ediciones
de la Biblioteca. Caracas.
Martnez E. & C.H. Ramos. 1989. Lacandoniaceae (Triuridales): Una nueva familia de Mxico. Ann.
Missouri Bot. Gard. 76:128- 135.
Strasburger E. y col. 1994. Tratado de Botnica, 8 ed. castellano. Ediciones Omega S.A.

128
 Tema 5: Flor (continuacin)

5.1. Sexualidad y Prefloracin

SEXUALIDAD DE LAS PLANTAS

Cada especie puede tener flores monoclinas, diclinas o neutras en el mismo pie, o en pies diferentes.

Fig. 5.23. Planta

hermafrodita

1. Planta hermafrodita (tambin denominada monoica con flores monoclinas)

presenta flores perfectas o monoclinas.

Si la planta presenta flores unisexuales o diclinas, se pueden distinguir distintos tipos segn como
ellas se distribuyan:

Fig. 5.24.

2. Plantas monoicas: con flores masculinas y femeninas en el

mismo pie (maz, zapallo).

3. Plantas dioicas: con dos clases de individuos, pies masculinos

y pies femeninos (mamn, sauce, palmera datilera)

129
 Fig. 5.25. Planta hermafrodita (Commelina erecta) Fig. 5.26. Planta monoica (Zea mays)

Fig. 5. 27.Planta dioica, Carica papaya, mamn

Pie masculino Pie femenino

4. Plantas polgamas: con flores monoclinas y diclinas en distinto arreglo, ya sea en el mismo pie o
en pies distintos:

4a. Andromonoicas: flores perfectas y masculinas en el mismo pie (Celtis tala, Umbelferas).

4b. Ginomonoicas: flores perfectas y femeninas en el mismo pie (Compuestas, liguladas femeninas, y
tubulosas hermafroditas: por ej.: Calea uniflora ).

4c. Androdioicas: pies con flores perfectas y pies con flores masculinas (Polygonum).

4d. Ginodioicas: pies con flores hermafroditas y pies con flores femeninas (Mentha).

4e. Trioicas: pie con flores hermafroditas, pie con flores femeninas, pie con flores masculinas (Fraxinus,

130
 fresno).

Fig. 5.28. Plantas polgamas

Fig. 5.29. Planta ginomonoica:

La expresin del sexo puede variar, comnmente el control gentico es estricto, pero en ciertos casos actan
genes que permiten control ambiental del sexo. En especies monoicas de Acer, Juniperus, Elaeis, Atriplex, se
ha comprobado que la expresin del sexo en algunos individuos puede variar en aos sucesivos:

1) flores pistiladas - flores estaminadas o viceversa.

2) flores pistiladas - estaminadas dominantes en condicin monoica.

3) individuos unisexuales - monoicos o viceversa.

Esta expresin variable del sexo parecera conferir a las plantas individuales ventajas reproductivas en
condiciones de stress por temperatura o falta de agua (Freeman et al, 1984).

PREFLORACIN O ESTIVACIN

Es la disposicin de los spalos y ptalos en el botn floral considerando la relacin de posicin de las piezas
de cada ciclo. Se distinguen varios tipos.

131
Valvar. Las piezas estn todas al mismo nivel, y se tocan por los bordes sin recubrirse (cliz de Malva).

Contorta o torcida. Las piezas estn al mismo nivel, pero el borde de cada pieza cubre el margen de la
siguiente, siendo a su vez cubierta por la anterior.

Fig.5.31 .Diagrama de
Fig. 5.30.Diagrama de Fig.5.32. Corola de Allamanda,
prefloracin contorta
prefloracin valvar con lbulos contortos

Imbricada. En esta prefloracin las piezas se cubren por los mrgenes, pero una pieza queda con ambos
mrgenes por fuera, y otra queda con ambos mrgenes por dentro (corola de Rosaceae).

Quincuncial. Las piezas se cubren por los mrgenes, pero dos piezas quedan totalmente por fuera y dos
totalmente por dentro (cliz de Turneraceae).

Vexilar. Este tipo de prefloracin es considerada por algunos como una variante de la imbricada. Hay un
ptalo externo: estandarte o vexilo que abraza los laterales o alas, y stos cubren los inferiores o quilla
soldados entre s. Caracterstica de la subfamilia Papilionoideae, familia Leguminosae o Fabaceae.

Fig. 5.33. Diagrama de prefloracin Fig. 5.34. Diagrama de Fig.5.35.Diagrama de prefloracin

imbricada prefloracin quincuncial vexilar

Fig.5.36.Seibo, prefloracin vexilar

132
 Tema 5.2. Inflorescencias
Fig. 5.37. Inflorescencias de
Kalanchoe sp.

Se denomina Inflorescencia a aquellos sistemas de ramas de los

espermatfitos que estn destinados a la formacin de flores y se
suelen encontrar ms o menos claramente delimitados respecto al
rea vegetativa.
Constan de un eje principal llamado raquis que lleva generalmente
brcteas en cuyas axilas nacen flores o inflorescencias parciales.
El raquis est unido al tallo por el pednculo y cada flor est
sostenida por el pedicelo.

En las inflorescencias frondosas u hojosas las hojas Fig.5.39. Inflorescencia bracteosa de

tectrices de las ramas laterales portadoras de flores son Boungainvillea spectabilis, Santa Rita
nomfilos (Pyrostegia venusta); en las inflorescencias
bracteosas las hojas tectrices son brcteas,
(Bougainvillea, Stachytarpheta); en las inflorescencias
filas las hojas tectrices estn atrofiadas completamente
(Arrabidaea corallina).

133
 Fig.5.40. Inflorescencia abierta de
Peltophorum dubium
El comportamiento del pice del eje principal y de los
laterales en las inflorescencias complejas, es muy
importante para la descripcin y clasificacin de las
inflorescencias. En las inflorescencias cerradas los
ejes acaban en flores terminales que se reconocen por
que generalmente se abren antes que las laterales
inmediatas; estas inflorescencias tienen crecimiento
definido. En las inflorescencias abiertas los
meristemas apicales del eje principal y de las ramas
laterales al final dejan de crecer, pero no concluyen en
una flor terminal, es decir que tericamente tienen
crecimiento indefinido (Peltophorum dubium,
Pithecoctenium cynanchoides). En estas
inflorescencias la floracin suele ser acrpeta.

Fig.5.41. Proliferacin en Ananas comosus (anan)

En algunos casos el pice de la

inflorescencia puede reanudar el
crecimiento vegetativo, volviendo a formar
nomofilos, como ocurre en muchas
Myrtaceae y en el anan. Dicho fenmeno
recibe el nombre de proliferacin.

134
 Clasificacin de las Inflorescencias

Las inflorescencias pueden ser simples o complejas. Son simples cuando sobre el eje principal nace una flor
en la axila de cada brctea. Son complejas cuando en la axila de la brctea nace una inflorescencia parcial
que lleva a su vez bractolas o profilos.

Simples
Complejas

Monopodiales

Simpodiales

135
136
 5.3. Inflorescencias Simples
Simples
Clasificacin Complejas
de las Monopodiales
Inflorescencias Simpodiales

INFLORESCENCIAS SIMPLES O BOTRIOS

Racimo: constituido por un eje principal, el raquis, con brcteas en cuya axila se encuentran flores
pediceladas: Caesalpinia pulcherrima, chivato de jardn; Utricularia foliosa.

Fig.5.42. Racimo de Caesalpinia pulcherrima, chivato de jardn

Espiga: semejante al racimo, se diferencia por tener flores ssiles o sentadas.

Fig.5.45. Espiguillas
Fig.5.44.Espigas de Sacoila,
Fig.5.43. Espiga de Glandularia plurifloras de Bromus
Orchidaceae
peruviana catharticus

137
 Fig.5.46 .Esquema de espiguilla

Espiguilla o espcula: es la inflorescencia elemental de

las gramneas o poceas. Presenta en la base dos
glumas o brcteas, luego siguen los antecios dispuestos
dsticamente. Cada antecio est constituido por la
lemma o brctea tectriz, y la plea o profilo que
encierran a la flor constituida por las lodculas, el
androceo y el gineceo. Las lodculas representaran al
perianto, generalmente son 2, pero en algunos gneros
como Stipa hay tres. La interpretacin de la espiguilla
es controvertida, sin embargo la morfologa de la plea,
biaquillada, apoya la interpretacin de que representa
el profilo adosado de las monocotiledneas. La flor
sera haploclamdea (Weberling & Schwentes, 1987).

Bromus catharticus presenta espiguillas grandes,

plurifloras, dispuestas en racimos.

Amento: tipo especial de espiga, en el que el eje principal es blando y pndulo :Salix, nogal.
Espdice: espiga con el raquis grueso, la brctea que acompaa a la inflorescencia se denomina espata y est
muy desarrollada : Zantedeschia aethiopica (cala), Anthurium spp.
Fig.5.47. Amentos Fig.5.48. Espdice
Quercus velutina Anthurium x ferrierense

138
 Fig.5.49 .Captulo

Helianthus annuus, girasol

Captulo: relacionado con el espdice, con el eje muy corto y

dilatado, formando un receptculo comn. En su base hay un
involucro compuesto por numerosas brcteas o hipsfilos. La
brctea tectriz de cada flor recibe el nombre de plea.

Es la inflorescencia caracterstica de la familia Compositae

(Asteraceae). El girasol, Helianthus annus, los crisantemos,
las margaritas, pertenecen a esta familia.

Fig.5.50 .Corte transversal del captulo de Helianthus annuus

Fig.5.51 .Umbela de Nothoscordum

inodorum.

Umbela: deriva del racimo, con entrenudos muy

acortados y brcteas arrosetadas formando un involucro.
Todas las flores tienen pednculos de igual longitud y
aparentan salir de un mismo punto (Nothoscordum,
Primula, Allium).

139
 Fig.5.52 .Corimbo de Spiraea cantoniensis,
coronita de novia

Corimbo: semejante a un racimo, con los pedicelos

florales de longitud variable, los inferiores ms largos y
se acortan a medida que se acercan al pice, de manera
que todas las flores quedan a la misma altura (Spiraea
cantoniensis, coronita de novia; Prunus, algunas
Brasicceas).

Fig.5.53 .Inflorescencias simples

Racimo Espiga Espiguilla Amento Espdice

Captulo Umbela Corimbo

140
 5.4. Clasificacin de las Inflorescencias: Complejas monopodiales
Simples
Clasificacin Complejas
de las Monopodiales
Inflorescencias Simpodiales

Se caracterizan por que el eje principal presenta inflorescencias parciales en la axila de las brcteas en lugar
de flores. A su vez estas inflorescencias parciales pueden presentar un mayor o menor nmero de ramas
laterales florferas.

Inflorescencias parciales monopodiales o racemosas

1) Dibotrios

Racimo doble: leguminosas, Peltophorum dubium (ivir-pit).

Espiga doble: gramneas, Hordeum

Umbela doble: umbelferas, Daucus.

Fig.5.54. Racimo doble en Senna Fig.5.55. Umbela doble en Foeniculum

pendula yerba del burro vulgare hinojo

Fig.5.56 .Inflorescencias complejas

Dibotrios
Espiga doble o
Umbela doble Racimo doble Racimo de espigas espiga de
espiguillas

141
 Pancula o panoja
2) Pancula o panoja: es un caso especial de racimo doble, con ejes
cerrados y con inflorescencias parciales complejas botrioides o
monopodiales en la base, simplificadas hacia el pice (disminuyen en
nmero de flores y ramas). Puede ser alterna, como en Vitis o decusada
(Syringa).
Segn su aspecto puede llamarse pancula racimosa, umbeliforme,
corimbiforme (Sambucus nigra, Poceas).

5.5. Clasificacin de las Inflorescencias: Complejas

simpodiales
Cimoides: desarrollan 1 o 2 inflorescencias parciales en la axila de los profilos, inmediatamente por debajo
de la flor terminal. Dichas inflorescencias pueden ser monocasios o dicasios.

Dicasio terminal: los dos profilos son frtiles, se forman 2 inflorescencias parciales, cada una de las cuales
repite el comportamiento del eje terminal (muchas Caryophyllaceae, Dianthus caryophyllus, clavel;
Apocynaceae, jazmines).

Dicasio
Fig.5.59 .Ejemplar herborizado
Fig.5.57. Begonia. Fig.5.58. Esquema
de Eryngium

Monocasios: slo un profilo es frtil. Segn la disposicin de las ramas en el espacio pueden distinguirse en
cimas escorpioides (ramas todas a un lado del eje principal) y cimas helicoides (ramas en distintas
direcciones con respecto al eje principal).

Fig.5.60 .Cincino doble

Borago officinalis, borraja
Cuando la flor tiene dos profilos (dicotiledneas y ciertas
monocotiledneas) tenemos:

Cincino (cima escorpioide): por desarrollo alternativo de los

primordios situados en la axila de los profilos derecho e
izquierdo; las ramas se disponen en zigzag, en dos filas, a un
mismo lado del eje madre (Silene, Saxifraga, Borago).

Bstrix: cuando solo los profilos derechos izquierdos son

frtiles, las ramas quedan en distintos planos dispuestas
helicoidalmente (cima helicoide), tambin a un mismo lado del
eje madre (Hypericum, Beta, Hemerocallis).

142
Cuando hay un nico profilo situado entre el eje madre y el eje lateral (como en la mayora de las
monocotiledneas y algunas dicotiledneas), las ramas sucesivas se disponen en el plano medial.
Tenemos dos casos:

Flabelo o ripidio: ramas alternativamente a derecha e izquierda del eje madre (cima helicoide). Ejs.: Iris. En
muchas monocotiledneas puede ocurrir que el profilo no es estrictamente adaxial, y el monocasio resultante
se parece al bstrix, las ramas no se disponen en el mismo plano. Las inflorescencias umbeliformes de las
Amaryllidaceae probablemente derivan por condensacin de este tipo de cima (Dahlgren et al, 1985).

Drepanio: las ramas se ubican del mismo lado del eje madre (cima escorpioide): Juncus bufonius. Cada
rama consecutiva procede de la axila de una segunda hoja, opuesta al profilo adosado (Weberling &
Schwantes, 1987).

Los monocasios son difciles de reconocer porque existen formas intermedias, y a lo largo de la misma
inflorescencia, la disposicin puede alternar entre cincino y bostrix.

Fig.5.61 .Monocasios
Flor terminal con dos ejes desarrollados (diagramas y cortes transversales)
Cincino Bstrix
Esquema de corte Esquema de corte
Diagrama Diagrama
transversal transversal

Flor terminal con un solo profilo adosado

Drepanio Ripidio o flabelo

Pleiocasios. Tres o ms inflorescencias parciales dispuestas en un verticilo debajo de la flor terminal. Ejs.:
Sedum, Sempervivum, Cornus. Los ciatios de muchas especies de Euphorbia son pleiocasios, que a su vez se
agrupan en dicasios o pleiocasios. Ej.: Euphorbia pulcherrima, estrella federal.

Fig.5.62 .Pleiocasio Fig.5.63. Cissus sp.

143
Pseudo-umbela. Es un cimoide o pleiocasio modificado, con ejes muy acortados y flores pediceladas. Ejs.:
Pelargonium, Asclepias.

Fig.5.64 .Pelargonium hortorum (malvn) Fig.5.65 .Pseudoumbela

Tirso. Las inflorescencias parciales son dicasios o monocasios. Puede ser abierto o cerrado, decusado o
alterno. Segn su aspecto puede denominarse tirso racemiforme, espiciforme, corimbiforme. Segn Ra
(1999) el tirso es un racimo de cimas. Tambin hay pleiotirsos. Ejs.: Jacaranda mimosifolia, Mangifera
indica, Ruellia ciliatiflora.

Solanum chacoense presenta un tirso cerrado con inflorescencias parciales alternas cincinadas.
Fig.5.66 .Tirso
Tirso abierto Tirso cerrado

Fig.5.68. Tirso abierto en Mangifera

Fig.5.67 .Tirso abierto en Jacaranda mimosifolia
indica
Inflorescencia parcial:
dicasio

144
Sicono. Complejo de cimas muy contraidas dispuestas sobre un receptculo cncavo, piriforme. Ej.: Ficus.

Fig.5.69.Sicono Fig.5.70. Sicono de Ficus sp.

Ciatio: es la inflorescencia que caracteriza al gnero Euphorbia. Est constituido por una flor femenina
central, pedicelada, desnuda, reducida al gineceo, con ovario tricarpelar. Alrededor se encuentran 5 grupos
de flores masculinas pediceladas, desnudas, dispuestas en cincinos, cada una constituida por un estambre
articulado sobre el pedicelo. Este conjunto de flores se halla rodeado por cinco brcteas que son las cinco
hojas tectrices de las inflorescencias masculinas. Las brcteas son concrescentes, formando una especie de
copa, que presenta uno a cuatro nectarios en la unin entre las mismas.

Esta inflorescencia puede confundirse fcilmente con una flor hermafrodita, razn por la cual constituye un
pseudanto.

Fig.5.71 . Ciatio de Euphorbia pulcherrima

(estrella federal) Fig.5.72 .Ciatio

145
 Fig. 5. 73. Corte transversal de ciatio mostrando las flores masculinas dispuestas en cincinos

5.8. Clave para determinar tipo de Inflorescencias

Clave dicotmica

CLAVE PARA DETERMINAR LOS TIPOS DE INFLORESCENCIAS

Una flor en la axila de cada brctea del eje principal:

INFLORESCENCIAS SIMPLES O BOTRIOS

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 Glosario
Adnatas: sinnimo de adherente o concrescente; la adherencia a de ser ntima, de nacimiento.
Adosado: rganos arrimados o apoyados por su dorso contra otros.
Brctea: hoja situada en la proximidad de las flores, distinta por su forma, color, consistencia o tamao de
los nomofilos y de los antofilos.
Concrescencia: rganos o partes orgnicas que, pudiendo hallarse separadas, estn congnitamente unidas,
como los ptalos de las flores gamoptalas.
Especular: que existe simetra, con respecto a un determinado plano, como la imagen de un espejo.
Fecundacin: fusin de dos gametos; su resultado es la formacin de una cigota diploide.
Glandular: propio de la glndula o relativo a ella, que es capaz de acumular o expeler secreciones.
Hipertrofia: aumento de volumen de los tejidos, sin multiplicacin celular.
Inervado: que est dotado de nervios.
Intrusivas: crecimiento por intrusin entre otros elementos.
Involucelos: en las umbelas compuestas, involucro de las umblulas.
Involucro: conjunto de brcteas que, hallndose prximo a las flores, las rodea o envuelve en mayor o
menor grado.
Piriforme: de forma parecida a la de una pera.
Pseudanto: se llama as a la inflorescencia cuando por la manera de disponerse en ella las flores tiene la
apariencia de una sola flor.
Saco embrionario: conjunto de siete clulas y ocho ncleos que constituye una de las generaciones del ciclo
vital de las angiospermas (gametofito femenino).
Tapete tegumentario: capa de clulas de estructura glandular situada en el tegumento interno del vulo.
Tectriz: que cubre o protege de algn modo.
Unitgmico: que tiene un solo tegumento.
Verticilos: conjunto de dos o ms filomas, spalos, ptalos, etc. que se insertan en el mismo nudo.

Bibliografa
Anton de Triquell, A.M. 1987. Grass Gametophytes: Their Origin, Structure, and Relation with the
Sporophyte Grass Systematics and Evolution. Smithsonian Institut. Press.,11-20.
Busri, N.G., P.Chapman & J.Greenham. 1993.The embellum. A newly defined structure in the grass
ovuleSexual Plant Reproduction 6:191-198.
Dahlgren, R.M.T., H.T.Clifford & P.F.Yeo. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution
and taxonomy. Springer-Verlag.
Freeman, D.C., E.D. McArthur & K.T. Harper. 1984. The adaptive significance of sexual lability in plants
using Atriplex canescens as a principal example. Ann. Missouri Bot. Gard. 71: 265-277.
Goebel, K. 1933. Organographie der Pflanzen. dritter teil. Jena. Gustav Fischer.
Gonzalez, A. M. 2000. Tesis doctoral: Estudios Anatmicos en los gneros Piriqueta y Turnera
(Turneraceae). Universidad Nacional de Crdoba, Argentina
Ra, G.H. 1999. Inflorescencias: bases tericas para su anlisis. Buenos Aires: Sociedad Argentina de
Botnica, 100 pg.

151
Takhtajan, A.1991. Evolutionary Trends in Flowering Plants. Columbia University Press.
Tomlinson, P.B., J.E. Braggins & J.A. Rattenbury. 1991. Pollination drop in relation to cone morphology
in Podocarpaceae: a novel reproductive mechanism. Amer.J.Bot.,78: 1289 -1303.
Tomlinson P.B. 1992. Aspects of Cone Morphology and Development in Podocarpaceae (Coniferales).
Internat. J. Pl. Sci. 153: 572-588.
Umeda A., R. Imaichi & M. Kato. 1994. Ovular development and morphology of the outer integument of
Magnolia grandiflora (Magnoliaceae). Amer.J.bot. 81: 1289-1303.
Venturelli M. & F. Bouman. 1986. Embryology and seed development in Mayaca fluviatilis
(Mayacaceae). Acta Bot. Neerl. 35(4): 497-516.
Weberling, F.& H.O.Schwantes. 1987. Botnica Sistemtica. Eds. Omega, Barcelona. 370 pgs.

152