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El sistema nervioso central (SNC) no es directamente sensible al tacto, al dolor, a la luz ni al sonido, pero
recibe continuamente informacin sobre el ambiente y el estado interno del cuerpo mediante un enorme
nmero de fibras aferentes cuya descarga es iniciada por una variedad de estmulos. Dichos estmulos
pueden dar lugar a percepciones conscientes e iniciar actos reflejos o voluntarios mediados por la
musculatura esqueltica, o ser parte de arcos reflejos neuroendocrinos inconscientes que modifican, por ej.,
la descarga simptica o la secrecin de hormonas hipofisiarias de manera independiente de la voluntad.
Los estmulos son detectados por receptores de diferentes clases, sensibles a estmulos fsicos o
qumicos. Las seales que viajan al sistema nervioso y las que se procesan en l son solamente de dos
tipos: elctricas como el potencial de accin o qumicas como los neurotransmisores liberados en las
sinapsis. Para percibir estmulos externos o internos es necesario que stos se transformen en un cdigo
inteligible para el SNC, en la forma de potenciales de accin en las fibras aferentes. La transformacin de
un estmulo en potenciales de accin ocurre en los receptores y el proceso se llama transduccin.
Los receptores pueden clasificarse en exteroceptores e interoceptores, segn detecten estmulos
externos o internos, respectivamente. Entre los exteroceptores estn los receptores de la piel, del odo
interno, de la retina y del gusto y el olfato. Los interoceptores del msculo esqueltico, tendones y
articulaciones permiten detectar la posicin de los miembros y sus modificaciones. Los interoceptores en
vsceras huecas pueden originar sensaciones conscientes: el llenado gstrico es una seal de saciedad, el
lleno vesical estimula el deseo de orinar y la distensin del recto el deseo de defecar. Otras seales
provenientes de interoceptores no alcanzan la conciencia pero permiten la regulacin de variables
fisiolgicas como la presin arterial, la ventilacin pulmonar o la osmolaridad de los lquidos corporales.
CLASES DE RECEPTORES
Los receptores tambin pueden clasificarse, segn el tipo de estmulo que normalmente los activa, en
receptores para estmulos fsicos o qumicos, cada uno con diferentes tipos.
Receptores para estmulos fsicos. Incluyen 1) Los mecanorreceptores de la piel, los msculos y
articulaciones, los vasos sanguneos y las vsceras huecas, adems de las clulas ciliadas del odo interno
(cclea y vestbulo). 2) Los termorreceptores cutneos y viscerales. 3) Los fotorreceptores de la retina.
Receptores para estmulos qumicos. Comprenden: 1) Los receptores de los sentidos qumicos
(gusto y olfato). 2) Diversas clases de quimiorreceptores y osmorreceptores en los vasos sanguneos y
algunas estructuras centrales. 3) Receptores en la piel y las vas areas que responden a estmulos qumicos
generalmente nocivos (cidos, sustancias irritantes).
Cada tipo de receptor responde con alta sensibilidad a una forma de energa y es insensible o muy
poco sensible a otras formas. Por ej., los fotorreceptores son muchsimo ms sensibles a los fotones que a
un estmulo mecnico. No obstante, un fuerte golpe en el ojo puede estimularlos y ser percibido
conscientemente como destellos de luz (ver las estrellas). La especializacin de cada receptor para un
tipo particular de estmulo y el hecho de que la estimulacin de un determinado tipo de receptor origina
siempre el mismo tipo de sensacin (luz en el ejemplo) fueron notados por Johannes Mller en 1826 y se
conocen como ley de las energas
especficas.
TRANSDUCCIN
El proceso de transformar un estmulo en una
seal aferente se produce en los receptores.
Aunque existe gran variedad de receptores,
todos los estmulos perceptibles causan la
iniciacin de un cambio elctrico local
llamado potencial de receptor. Si el
potencial de receptor se produce en el mismo
extremo distal del axn aferente (como
ocurre en los mecanorreceptores) el receptor
se denomina primario. En otros casos, la
clula receptora es diferente de la neurona
2 Receptores sensoriales
Dr. Fernando D. Sarav
aferente. Por ejemplo, en el aparato vestibular la aceleracin estimula clulas ciliadas que entonces liberan
un neurotransmisor que activa los axones aferentes (receptor secundario). En la retina, los fotones de luz
visible estimulan los fotorreceptores, pero stos no activan directamente los aferentes del nervio ptico,
sino por medio de otras clulas intercaladas, como las clulas bipolares (receptor terciario).
Los potenciales de receptor son graduables y proporcionales a la intensidad del estmulo (Fig. 1).
A su vez, el potencial de receptor es capaz de iniciar potenciales de accin en el axn aferente. Para que se
produzca un potencial de receptor debe variar la conductancia de la membrana, lo cual se debe
generalmente a la apertura de canales inicos que causa una despolarizacin del receptor (la excepcin son
los fotorreceptores, en los cuales los fotones provocan una reduccin de la conductancia e
hiperpolarizacin; ver VISIN). Los mecanorreceptores poseen canales inicos que se abren por
deformacin (estiramiento) de la membrana. En otros casos, como los receptores olfativos, una sustancia
olorosa acta sobre receptores acoplados a protena G de la clula receptora, lo cual aumenta la
concentracin de cAMP, el cual activa canales operados por nucletidos cclicos.
MODALIDADES SENSORIALES
Clsicamente se enuncian cinco sentidos: visin, audicin, tacto, olfato y gusto. A esta lista debe aadirse
el sentido del equilibrio, de la posicin del cuerpo (y cada una de sus partes) en el espacio, de la
temperatura y del dolor (nocicepcin). Cada uno de estos sentidos constituye una modalidad sensorial.
Normalmente existe una correspondencia entre la naturaleza del estmulo y la calidad de la percepcin. El
hecho de que la estimulacin de un determinado tipo de receptor cause siempre la misma clase de sensacin
se debe a las conexiones centrales de los axones aferentes. Por ej., los potenciales de accin en el axn de
un mecanorreceptor resultan en la percepcin de un estmulo mecnico, ya sea que se active el axn por
estimulacin del receptor o directamente con una descarga elctrica. Esto se debe a que ese axn es parte de
una va aferente para la sensibilidad somtica y est conectado con la corteza somestsica.
Si bien las diferentes modalidades sensoriales difieren entre s en sus receptores, vas y centros, a la
vez comparten un plan comn: Un estmulo fsico o qumico es detectado por un receptor, que transduce la
energa del estmulo en potenciales de accin aferentes y origina una percepcin o experiencia sensorial.
Este procesamiento implica que no se experimentan los estmulos como tales, sino como el resultado de
ciertos patrones de actividad neuronal que ellos producen, los cuales son interpretados conforme a la
estructura cerebral y la experiencia. Por ejemplo, la cclea es estimulada por ondas mecnicas ms o menos
complejas, y como resultado omos ruidos, msica o palabras. La retina es estimulada por ondas
electromagnticas de 400 a 700 nm, que son percibidas como colores, formas y movimientos.
Los colores y las palabras, como los olores y las texturas, no existen como tales fuera del cerebro,
sino que son representaciones internas que el propio cerebro construye a partir de los estmulos. Un
problema crucial en fisiologa sensorial es justamente cmo tales representaciones se construyen y se
integran para dar lugar a una experiencia sensorial compleja, como degustar un buen vino.
Adems de la modalidad sensorial, que define la calidad del estmulo, existen propiedades de ste
que pueden correlacionarse cuantitativamente con la percepcin. Estas propiedades son la intensidad, la
duracin y la localizacin del estmulo.
I = k (S Su)n
60
DURACIN DEL ESTMULO.
El inicio, la finalizacin y los cambios de
n = 0.8
40 intensidad que pueda sufrir un estmulo son
codificados por modificacin en la frecuencia de
descarga aferente del receptor. Existen receptores,
20 n = 0.5 como el corpsculo de Pacini (ver SOMESTESIA)
que frente a un estmulo sostenido en el tiempo
solamente inician potenciales de accin al
0 iniciarse el estmulo y al terminar ste. Son
0 20 40 60 80 100
receptores de adaptacin rpida que sirven para
Intensidad del estmulo detectar cambios. La informacin sobre la
(unidades arbitrarias)
aparicin o desaparicin de un estmulo ambiental
es importante para el SNC.
Otros receptores, como los aferentes Ia de los husos musculares (ver REFLEJOS SOMTICOS)
muestran una mayor frecuencia de descarga al aplicarse el estmulo, que luego se reduce pero sin
desaparecer. La respuesta inicial rpida depende de la tasa de aplicacin del estmulo y se denomina fsica.
La respuesta sostenida depende de la magnitud del estmulo y se llama tnica. Los receptores que pueden
mantener una frecuencia aumentada mientras dura el estmulo se califican como de adaptacin lenta.
Sirven para sealar estmulos persistentes (Fig. 5).
La coexistencia de receptores de adaptacin rpida que sealan cambios, con receptores de
adaptacin lenta que informan sobre la tasa de aplicacin de un estmulo y sobre su persistencia, le permite
al SNC extraer e integrar la informacin
relevante sobre las propiedades temporales
de dicho estmulo.
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