COLEGIO DE BILOGOS DEL PER

Consejo Regional XXII Callao

Manual
ECOLOGA NUMRICA Y ESTADSTICA
APLICADA A LA BIOLOGA DE LA
CONSERVACIN CON PAST 2.17
Hctor Aponte Ubills
2014

1
http://bpcosac.wix.com/webp
http://capacitacionvirtualbp.com/
http://capacitacionvirtualbp.com/

Hctor Aponte Ubills

Bilogo egresado de la Universidad Nacional
Mayor de San Marcos con especialidad en
Botnica, con Maestra en Ecologa,
Biodiversidad y Evolucin (EBE) en la
Universidad Paris Sud (Orsay - Francia)
dentro de la especialidad de Ingeniera
Ecolgica y Gestin de Ecosistemas.
Maestra en Botnica Tropical dentro de la
mencin en Taxonoma y Sistemtica
Evolutiva de la Universidad Nacional Mayor
de San Marcos. Estudios Doctorales en
Ciencias Biolgicas (UNMSM). Profesor de
Ecologa, Diversidad Vegetal y Evolucin de
la Universidad Cientfica del Sur desde el ao
2009. Investigador Asociado del Museo de
Historia Natural - UNMSM. Autor de
mltiples artculos cientficos y libros de
divulgacin de la flora peruana.
E-mail: haponteu@yahoo.fr

2
Presentacin

En el estudio de la biodiversidad nos encontramos con la constante necesidad de aplicar anlisis

estadsticos y algoritmos matemticos. Los algoritmos de la estadstica univariada nos permiten
darle un primer vistazo al set de datos y evidenciar tendencias y relaciones entre las variables.
Sin embargo a veces es necesario aplicar tcnicas multivariadas a fin de realizar anlisis ms
complejos con datos provenientes de los ecosistemas. Asimismo, muchas veces es necesario
hacer anlisis de diversidad alfa y beta para entender y comparar la composicin y estructura de
las comunidades en los ecosistemas y como estos han cambiado. Todas estas herramientas son
muy tiles, y el conocimiento y manejo adecuado de las mismas es muy importante. Algunos
programas estadsticos permiten realizar estos anlisis, pero son costosos o consumen mucha
memoria al procesar los datos. PAST 2.17 es un software de libre acceso, muy prctico y ligero,
que permite hacer anlisis estadsticas y de diversidad con mucha eficacia y en corto tiempo
(Hammer et al. 2001). Este programa, creado en el 2001, es una herramienta muy til en la
evaluacin de datos. Desde su primera versin, PAST ha ido aadiendo herramientas que
permiten hacer un mejor y ms variado anlisis de los datos, por lo que permite abordar
conjuntos simples de datos, pero tambin conjuntos complejos de los mismos.

Sin entrar a los detalles tcnicos matemticos, el presente manual intenta que los estudiantes den
un vistazo rpido a los test estadsticos presentados, as como al procesamiento y al anlisis de
los resultados a partir de ejemplos enmarcados en la Biologa de la Conservacin. Como
consecuencia, en esta gua usted encontrar los pasos seguidos para hacer los anlisis, ms no la
base matemtica de los mismos. Para mayor detalle de los mismos recomiendo la lectura de
algunos textos (citados en la bibliografa) que le permitirn adquirir conocimientos ms
profundos de estadstica y modelamiento, si as lo desea (Norman et al. 1996, Dytham 2011,
Emden 2012). Invito tambin a los interesados en aprender ms sobre el PAST a revisar la
pgina web del programa (http://folk.uio.no/ohammer/past/) donde encontrarn tutoriales,
manuales e informacin adicional.

Espero que el presente curso sea de su agrado.

Hctor Aponte Ubills

Que prohibida la reproduccin total o parcial de este manual sin la autorizacin de los autores.
Contenido

Presentacin ........................................................................................................................ 3

La plataforma PAST 2.17 .................................................................................................. 6

PARTE I: ESTADSTICA DESCRIPTIVA Y UNIVARIADA ..................................... 8

Ejemplo 1- Astrocaryum perangustatum: una palmera endmica sobreviviente en

zonas deforestadas. ............................................................................................................. 8

Anlisis Descriptivo Univariado y grficos descriptivos .............................................................. 10

Prueba de hiptesis: Test de Normalidad, transformacin de datos, pruebas paramtricas y

no paramtricas y su interpretacin. .......................................................................................... 13

ESTADSTICO IMPORTANTE: INTERPRETAR EL P VALOR (p-value) .............................................. 15

Ejemplo 2. Deforestacin y la morfologa de Astrocaryum perangustatum ................. 15

Grficos de dispersin, correlacin y regresin lineal ................................................................. 16

ESTADSTICO IMPORTANTE: Correlaciones y Coeficiente de regresin ....................................... 18

Ejemplo 3. Revegetacin en Tillandsiales ......................................................................18

Pruebas Post-Hoc ........................................................................................................................ 19

ESTADSTICO IMPORTANTE: p valores en las pruebas Post Hoc ................................................. 20

Ejemplo 4: Limnobium laevigatum y el efecto de los nutrientes ...................................20

PARTE II: ANLISIS DE DIVERSIDAD Y ESTUDIOS COMUNITARIOS ..........22

Ejemplo 6. Efectos de la ganadera en los humedales costeros ....................................22

Ejemplo 7. Estado de la Riqueza y diversidad Vegetal en el rea de Conservacin

Regional Humedales de Ventanilla (Callao, Per) (Aponte el al. 2014, in prep) ........23

ndices de diversidad Alfa ............................................................................................................ 24

Ejemplo 12. Anlisis de Diversidad en Los Suelos Crioturbados ................................ 25

Perfiles de diversidad .................................................................................................................. 27

Test estadsticos para comparar diversidad................................................................................ 27

Anlisis SHE ................................................................................................................................. 29

Riqueza por parcela (Quadrat Richness) ..................................................................................... 29

4
 ndices de diversidad Beta ........................................................................................................... 30

Lmites de los ndices de diversidad ............................................................................................. 31

Curvas de Rarefaccin ................................................................................................................. 32

PARTE III. ANLISIS DE SIMILITUD .......................................................................34

Medidas de similitud ................................................................................................................... 34

Frmulas de las medidas de distancia entre vectores ................................................................. 34

Frmulas para medidas de distancia comunitaria...................................................................... 35

Cundo utilizar cada tipo de distancia? ................................................................................... 36

Grficos con Medidas de Similitud (Clustering)........................................................................... 38

Medidas de similitud como ndices de diversidad Beta ............................................................... 39

Caso 14: Foraminferos en una gradiente medio ambiental (Hammer, 2011.) ...........40

Referencias Bibliogrficas ............................................................................................... 41

5
La plataforma PAST 2.17

A diferencia de otros programas estadsticos, PAST es un software amigable e intuitivo.

Su plataforma se asemeja bastante a la plataforma de programas como Excel y Access
de Microsoft Office, lo que hace que su manipulacin sea de alguna manera conocida
(Figura. 1). No cuenta con una versin en espaol, por lo que todas las indicaciones y
comandos estn en ingls.

Figura 1. Plataforma del software PAST

La barra de Herramientas que se muestra en la parte superior de la plataforma, contiene

las pestaas esenciales para la manipulacin y anlisis de los datos (Figura 2). Esta se
ha ido actualizando conforme se han ido creando diferentes versiones del programa.

Figura 2. Barra de Herramientas de PAST 2.17

La Barra de herramientas (de izquierda a derecha) contiene todas las pestaas mostradas
en la figura 2, de las cuales utilizaremos:

6
 Archivo (File): En ella encontrar las opciones para guardar, abrir, crear e
imprimir un archivo.
Editar (Edit): Aqu se encuentran todas las opciones para copiar, pegar, remover
o transponer los datos, insertar o eliminar columnas. PAST permite tambin
retroceder (undo) o rehacer (redo) las acciones, pero estas son limitadas.
Transformar (Transform): Esta pestaa tiene todas las opciones necesarias para
transformar los datos (por ejemplo logartmicamente o transformar los datos a
presencia/ausencia).
Grficos (Plot): Permite hacer grficos de doble entrada, grficos de cajas e
histogramas entre otros grficos.
Estadsticos (Statistics): Aqu se encuentran las opciones para realizar anlisis
estadsticos univariados.
Multivariados (Multivar): Aqu se encuentran las opciones para realizar anlisis
estadsticos multivariados, incluyendo los anlisis de agrupamiento (Cluster
analysis).
Modelamiento (Model): Contiene algunas herramientas bsicas para hacer
modelamiento como modelos lineales y modelos lineales generalizados.
Diversidad (Diversity): Contiene las herramientas que utilizaremos para hacer
un anlisis estadstico de la diversidad alfa y beta.
Cladstica (Cladistics): Permite hacer un anlisis cladstico (de agrupamiento) a
partir de datos morfolgicos o de DNA.

7
 PARTE I: ESTADSTICA DESCRIPTIVA Y UNIVARIADA

Ejemplo 1- Astrocaryum perangustatum: una palmera endmica

sobreviviente en zonas deforestadas.

Basado en (Aponte 2012): Efectos de las actividades agropecuarias sobre la estructura

poblacional de Astrocaryum perangustatum F. Kahn & B. Milln (ARECACEAE) en
Pozuzo (Pasco - Per)

En los ltimos aos, las poblaciones de palmeras han sido afectadas por la
deforestacin y el uso de tierras, principalmente con fines ganaderos y agropecuarios.
Astrocaryum perangustatum es una palmera endmica del Per, y su territorio se ha
visto afectado por actividades antrpicas como las mencionadas. El hbitat de esta
especie (conocida como huicungo y masanke) comprende un mosaico de zonas
deforestadas y relictos de bosque que recubre el bosque premontano. En estos
ecosistemas ocupa el sotobosque, pues se trata de un rbol con un tamao promedio de
6 metros de altura. Es una especie resistente a la deforestacin y se le observa tambin
en campos agrcolas y ganaderos (Figura 3).

La distribucin agrupada de esta especie en las zonas agropecuarias indica que,

probablemente, ocup grandes extensiones las cuales han sido reducidas por la
deforestacin desconocindose los posibles efectos de la deforestacin sobre su
estructura poblacional.

A fin de conocer los cambios en la estructura de las poblaciones de A. perangustatum

por actividades agropecuarias, se hicieron comparaciones entre parcelas de 400m2
ubicadas en pastizales y en zonas boscosas de Pozuzo (Pasco, Per). Se establecieron 50
parcelas, 25 en pastizales y 25 en zonas boscosas, con un total de 2 hectreas de
evaluacin. En cada parcela se registr la abundancia de A. perangustatum en sus cuatro
estadios: plntulas, juveniles I, juvenil II y adultos.

8
Figura 3. Hbitat de Astrocaryum perangustatum en Pozuzo en zonas boscosas
(izquierda) y deforestadas (derecha).

Usted cuenta con la base de datos de las parcelas analizadas (EJ1 ASTROCARYUM) y
se le pide responder a las siguientes preguntas:

a) La densidad poblacional de A. perangustatum ha sido afectada por la

deforestacin?
b) Si hubiera un efecto: Este es estadsticamente significativo?
c) Todos los estados de la poblacin son afectados de la misma manera efectos?
d) Sabiendo que en Pozuzo la principal actividad econmica es la ganadera: Qu
propondra?
e) Sabiendo que es una especie endmica del Per y que su distribucin es
principalmente en hbitat afectados antropognicamente: qu sugerira?

9
Anlisis Descriptivo Univariado y grficos descriptivos

Los anlisis descriptivos utilizan algoritmos bsicos para tener una idea de lo que est
sucediendo con la o las especies en estudio. Para iniciar este anlisis procederemos de la
siguiente manera.

Abra la hoja de clculo del curso (Curso Ecologa Numrica.xls) y el programa

PAST.
Copie en el PAST la informacin del total de adultos (sin los ttulos) en dos
columnas, una para la cantidad de adultos en zonas de bosque y otra para la
cantidad de adultos en pastizales. No es necesario copiar los datos uno por uno,
puede copiar y pegar como se hace usualmente en los programas de office
(Ctrl+C; Ctrl V).
Modifique los ttulos en el PAST. Para modificar los ttulos debe activar las
casillas edit mode y edit labels que le permitir modificar los ttulos. Una vez
terminada la edicin, desactive la casilla edit labels. Los datos deben de quedar
como lo muestra la figura 4.

Figura 4. Datos introducidos en PAST

10
Una vez que los datos han sido introducidos, procederemos con el anlisis univariado de
la siguiente manera:

PAST realiza los anlisis nicamente en las casillas seleccionadas, por ello es
muy importante seleccionar las casillas antes de demandar un anlisis. Puede
hacerlo haciendo click sobre los ttulos de las columnas que desea evaluar
(figura 5a) o dando click en la celda de la esquina superior izquierda (figura 5b),
esto ltimo si lo que se desea es evaluar todas las columnas presentes en la hoja.

a) b)
Figura 5. Datos seleccionados por columna (a) o en toda la hoja de clculo.

Ahora vamos a pedir al PAST que nos d un anlisis univariado de los datos. Siga la
siguiente ruta: Statistics > Univariate. PAST nos dar una tabla que indica las
principales caractersticas de cada columna, incluyendo el promedio, valores mximos y
mnimos, desviacin estndar y otros estadsticos descriptivos tiles (figura 6). Los
datos pueden ser copiados (para pegar en Excel o en cualquier programa de Office) o
impresos directamente con las opciones de la barra de herramientas debajo de las tablas.

11
 Figura 6. Anlisis univariado de los datos introducidos al PAST.

Estos datos nos permiten tener una primera idea de qu es lo que ha pasado con las
poblaciones en las dos zonas muestreadas. Otra forma interesante de analizar lo
sucedido es haciendo un grfico de cajas. Para ello basta con seleccionar los datos como
fue indicado anteriormente y seguir la ruta Plot>Barchart/Boxplot. De inmediato
obtendr un grfico de cajas que le permitir interpretar los datos (Figura 7). Los
grficos pueden ser copiados (para pegar en Power Point o en cualquier programa de
Office) o impresos directamente con las opciones de la barra de herramientas debajo de
las tablas. Para editar los grficos usted cuenta con diferentes barras de herramientas de
acuerdo al tipo de grfico. Otras opciones de fuentes y colores podrn encontrarse al
hacer click derecho en el grfico.

Otro grfico muy til cuando se hacen comparaciones es hacer histogramas con los dos
juegos de datos al mismo tiempo. Para ello, seleccione los datos y siga la ruta
Plot>histogram. Obtendr un grfico en dos colores al cual usted puede aadirle una
curva normal para cada grupo de datos (Figura 8).

Es evidente que la concentracin de adultos en ambas zonas evaluadas es diferente. Pero

para responder la pregunta de si estas diferencias son estadsticamente significativas
debemos proseguir con una prueba de hiptesis.

12
http://bpcosac.wix.com/webp

Figura 7. Boxplot de los datos analizados.

Figura 8. Histograma de los datos analizados.

Prueba de hiptesis: Test de Normalidad, transformacin de datos, pruebas

paramtricas y no paramtricas y su interpretacin.

Uno de los primeros pasos para saber que tipo de prueba estadstica utilizar consiste en
verificar que los datos sigan una distribucin normal. Para ello se utilizan diferentes
pruebas estadsticas que te indican si los grupos de datos cumplen con este requisito.
PAST da el resultado y un valor p para cinco pruebas estadsticas. Para realizar este
anlisis siga la ruta Statistics>Normality tests (figura 9).
13
 Figura 9. Resultados de los anlisis de Normalidad

Como podemos apreciar, la mayora de los tests indican que los datos no cumplen con
una distribucin normal. Cuando esto ocurre una forma de cumplir con esta formalidad
estadstica es transformando los datos a su logaritmo. Para ello siga la ruta
Transform>Log. Vuelva a aplicar el test de normalidad para saber si cumple con el
requisito de tener una distribucin normal.

Frente a esta situacin no podemos aplicar el clsico test de ANOVA, ya que no cumple
con la normalidad, lo que nos obliga a utilizar test no paramtricos como los de Mann
Wittney (para dos muestras) o el de Kruskall Wallis (para ms de dos muestras). Para
ello, seleccione los datos y siga la ruta: Statistics>Mann Whitney o Statistics>Kruskal
Wallis segn sea el caso.

En nuestro caso utilizaremos el test de Mann Whitney. La figura 10 nos muestra el

resultado del anlisis en los datos de A. perangustatum estudiados.

Figura 10. Resultado del anlisis de Mann Whitney

14
Ahora que ya comprob que existen diferencias significativas en los adultos, intente
comprobar si en los otros estadios de la poblacin se cumple el mismo patrn.

ESTADSTICO IMPORTANTE: INTERPRETAR EL P VALOR (p-value)

El p valor (p value) es la probabilidad de que dos valores sean iguales habiendo hecho
un anlisis estadstico cualquiera. Permite rechazar o aceptar las hiptesis. Por ejemplo
en una prueba de Normalidad (Normality test) si el p valor es menor que 0.05 significa
que no sigue una distribucin normal (se compara la distribucin normal con la
variable). Si en una comparacin de dos tratamientos (prueba de hiptesis con ANOVA,
Mann Wittney, Kruskal Wallis o cualquier otro test) el p valor es menor de 0.05
significa que los tratamientos son diferentes (se comparan ambos tratamientos).

Ejemplo 2. Deforestacin y la morfologa de Astrocaryum

perangustatum

Tomado de (Aponte et al. 2011). Adaptabilidad morfolgica a la deforestacin de la

palma peruana Astrocaryum perangustatum en Pozuzo

Otro de los efectos de la deforestacin sobre las especies vegetales es el cambio de las
condiciones ambientales donde estas viven, y la consecuente expresin de estos
cambios en los caracteres morfolgicos.

Con la finalidad de estudiar la variabilidad morfolgica de los adultos, fueron medidos

los caracteres morfolgicos de 60 adultos (30 en pastizales y 30 en zonas de bosque a
las cuales se les midi dentro de los caracteres el nmero de hojas y largo de la hoja).
Usted cuenta con parte de la base de datos de las palmeras medidas (EJ2 Astrocaryum)
y se le pide responder:

Existe algn efecto de la deforestacin sobre el nmero de hojas?

15
 Existe algn efecto de la deforestacin sobre el tamao de las hojas?
Existe compensacin entre los parmetros morfolgicos analizados?

Haga un anlisis descriptivo para tener una idea de la situacin de los datos en campo.
Una vez realizado el anlisis, verifique la normalidad de los datos. De poder verificarse
la normalidad Aplique ANOVA, siguiendo la ruta statistics>One-way Anova. Si no
procede, utilice los anlisis estadsticos descritos en la seccin anterior.

Grficos de dispersin, correlacin y regresin lineal

Para responder a la tercera pregunta es necesario hacer un grfico de dispersin (un

grfico XY). Para ello seleccione la totalidad de los datos y siga la ruta plot>XY plot
(Figura 11).

Figura 11. Grfico XY

16
Por inspeccin del grfico, se puede apreciar que no hay relacin alguna entre las
variables. Para cerciorarse de ello es importante hacer un test de correlacin. Para ello
siga la ruta Statistics>Correlation table. La Tabla de Correlacin le permitir tener los
resultados del anlisis de correlacin (valor bajo la curva) acompaados de un valor p
(valor sobre la diagonal) para cada anlisis (Figura 12).

Figura 12. Tabla de Correlacin

Asimismo, puede usted realizar una regresin lineal y obtener el coeficiente de

regresin (R2=r^2), la pendiente (slope a) y la constante de la curva (interc b) (figura
13).

Figura 13. Regresin lineal.

17
ESTADSTICO IMPORTANTE: Correlaciones y Coeficiente de regresin

Los anlisis de correlacin te indican si hay una correlacin entre dos variables. Cuando
los valores son negativos, significa que la relacin es inversamente proporcional.
Cuando los valores son positivos indica que la relacin es directamente proporcional.
Siempre verificar el p valor (si p valor < 0.05 hay una correlacin estadsticamente
significativa, si no se verifica, no hay correlacin).

El coeficiente de regresin (R2) nos indica cuan cerca a los puntos se encuentra la lnea
fruto de la regresin. Si el R2 es 0 significa que no se acerca a los puntos, es decir, que
no explica la distribucin de los puntos en el plano. Si el R2 es 1 significa que la lnea
pasa por todos los puntos; es decir, que explica la distribucin de los puntos en el plano.

Ejemplo 3. Revegetacin en Tillandsiales

Basado en (Aponte & Flores 2013): Densidad y Distribucin Espacial de Tillandsia

latifolia en el Tillandsial de Piedra Campana (Lima, Per). Revista Ecologa Aplicada
12(1): 35-43

Los tillandsiales (formaciones vegetales dominadas por plantas de gnero Tillandsia)

son ecosistemas permanentes que se encuentran en la costa peruana y chilena. Los
tillandsiales son ecosistemas que se encuentran afectados en nuestra costa
principalmente por contaminacin con basura, su uso para deportes de aventura y la
construccin de carreteras, tal y como se ha observado en el rea de estudio. El uso de
estos ecosistemas para deportes de aventura ha sido tambin reportado para algunas
localidades de Chile donde se indica de el grave peligro que corren estos ecosistemas
debido a estas actividades (Pinto et al. 2006). Con el objetivo de estudiar la densidad y
distribucin espacial de Tillandsia latifolia en el Cerro Piedra Campana (Lima, Per) y
su relacin con la topografa y el sustrato, fueron realizadas 72 parcelas cuadrangulares
de 100 m2 cuantificando la cobertura (ubicadas sistemticamente en toda el rea de
estudio). Usted cuenta con esos datos (Ej3 Tillandsia). Responda las siguientes
preguntas:

18
 Existen diferencias significativas en la cobertura segn la orientacin de la
ladera? Cul es la zona ms vulnerable?
Si tuviera que transplantar individuos para la revegetacin de un tillandsial
afectado: Qu orientacin sera la mejor para revegetar? De qu zona (del
Tillandsial Piedra Campana) escogera las plantas?

Pruebas Post-Hoc

PAST automticamente realiza las pruebas Post Hoc cuando la variable tiene ms de
tres formas. Cuando se aplica un estadstico paramtrico (Anova) realiza el anlisis de
Tukey. Cuando la prueba es no paramtrica aplica la U de Mann Whitney (Figura 14).
Las diferencias entre los grupos son arrojadas como p-valores sobre la diagonal.

Figura 14. Anlisis Post-Hoc no paramtrico

19
ESTADSTICO IMPORTANTE: p valores en las pruebas Post Hoc

Las pruebas Post-Hoc son pruebas que permiten (una vez realizada la prueba de
hiptesis inicial) revisar entre cul de las formas de las variables (tratamientos, zonas,
en nuestro caso orientacin) existe diferencias significativas. Ello nos permite inclusive
formar grupos, los mismos que se representan usualmente con una letra como subndice
(a por ejemplo). Los valores p en las pruebas post Hoc reciben la misma interpretacin
que los valores p para las pruebas de hiptesis (cuando es < 0.05 hay diferencias
estadsticamente significativas).

Ejemplo 4: Limnobium laevigatum y el efecto de los nutrientes

Figura 15. Diferentes tomas de Limnobium laevigatum (Hydrocharitaceae)

Basado en (Aponte & Pacherres 2013). Limnobium laevigatum es una planta acutica
flotante distribuda en el Per en ambientes amaznicos y algunos humedales costeros
(Figura 15). Esta planta ha demostrado tener una gran capacidad como agente
biorremediador y como complemento alimenticio para especies forrajeras. Con la
finalidad de conocer sus requerimientos nutricionales en laboratorio se hicieron
experimentos a fin de determinar la mejor concentracin de nutrientes (basado en una
mezcla comercial de los mismos) a la que se debe realizar la propagacin. Para ello se
realiz un experimento de 21 das en los cuales se midieron mltiples parmetros; entre

20
ellos, la biomasa. Usted cuenta con los datos de produccin de biomasa al da 21
(Ejercicio 4). Realice los anlisis respectivos e indique:

Cul es el efecto de la concentracin de nutrientes en la produccin de biomasa

de la planta?

Qu sucedera con la planta en condiciones de eutrofizacin? (Considere que la

solucin 1 tiene aproximadamente 20ppm de Nitratos y se va duplicando
conforme aumenta la concentracin).

Con estos resultados: Puede determinar cul es la mejor solucin para la

propagacin de L. laevigatum?

21
 PARTE II: ANLISIS DE DIVERSIDAD Y ESTUDIOS COMUNITARIOS

Ejemplo 6. Efectos de la ganadera en los humedales costeros

Basado en Aponte & Ramrez (2011): Los Humedales de La Costa central del Per:
Comunidades Vegetales y Conservacin. Rev. Ecol. Apl. 10(1): 3139.

Los humedales de Lima son parte de un corredor biolgico a lo largo de la costa

desrtica del Per. La mayor parte de estos ambientes coexiste con poblaciones
humanas, quienes hacen uso de los recursos que los humedales les proporcionan, por
ejemplo Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & R. Kller (conocido
como junco ) es utilizado para la fabricacin de productos artesanales (Len et al.
1998). Otras actividades en estos ecosistemas son la pesca artesanal y la crianza de
ganado vacuno y ovino. En ese sentido, la relacin hombre-naturaleza tiene un lado
productivo positivo. Sin embargo, esta relacin tambin presenta un aspecto negativo, la
extraccin del junco en algunos humedales genera desechos que promueven la presencia
de plagas (por ejemplo, la polilla y la quereza del junco) las cuales daan diversas
especies nativas (Aponte 2009). Otros humedales reciben aguas servidas y desechos
orgnicos de poblaciones humanas aledaas, afectando la calidad del agua en estos
ambientes (Young 1998). Asimismo, la ganadera es una actividad frecuente en los
humedales costeros y que puede afectar la estructura de las comunidades vegetales.
Usted cuenta con datos de dos localidades: Las Albuferas de Medio Mundo (Vgueta,
no impactado intensamente) y los Humedales de Santa Rosa (Chancay, impactados por
ganadera y agricultura) (Ej 6 Humedales). Realice los anlisis que le permitan
evidenciar y explicar el efecto de la ganadera sobre las comunidades vegetales.

Usted cuenta con datos de dos localidades: Las Albuferas de Medio Mundo
(Vgueta, no impactado intensamente) y los Humedales de Santa Rosa
(Chancay, impactados por ganadera y agricultura) (Ej 6 Humedales). Realice
los anlisis que le permitan evidenciar y explicar el efecto de la ganadera sobre
las comunidades vegetales.

22
http://capacitacionvirtualbp.com/

Ejemplo 7. Estado de la Riqueza y diversidad Vegetal en el rea de

Conservacin Regional Humedales de Ventanilla (Callao, Per)
(Aponte el al. 2014, in prep)

Los humedales de Ventanilla estn conformados por un ecosistema fragmentado por

carreteras, zonas agrcolas y urbanas. Los cambios en el uso de suelo y en la gestin del
rea determinan el paisaje actual, donde la diversidad de especies coexiste junto a los
impactos antropognicos. Con la finalidad de conocer las caractersticas de las
comunidades vegetales se realiz una evaluacin cuantitativa (14 transectos de 20m, los
cuales fueron evaluados con el mtodo del point quadrat reiterado). Los transectos
fueron distribudos de forma aleatoria estratificada tratando de evaluar
proporcionalmente todas las comunidades del rea (figura 16).

Figura 16. Formaciones vegetales y posicin de sus transectos en el rea de estudio.

Usted cuenta con los datos de los transectos (ej. 7 Ventanilla). Hallar:

Diversidad alfa de la localidad

Comparar diversidad alfa con otras localidades

23
ndices de diversidad Alfa

Entendemos por diversidad al conjunto de especies, sus genes y los hbitats donde
viven estas especies. Dado que esto es prcticamente inmedible se utilizan los datos
disponibles para tratar de comprender mejor la diversidad biolgica que hay en un
determinado lugar. Una de las formas de abordarlo es a partir de la cuantificacin de
ndices de diversidad alfa. La diversidad alfa se concentra en medir la riqueza,
abundancia y equitabilidad de las especies en un determinado lugar; en consecuencia,
los ndices de diversidad alfa medirn estos parmetros. Para ello, estos ndices se basan
en la teora de las probabilidades. Veamos un ejemplo. Imaginemos que tenemos tres
bolsas con canicas de diferentes colores (A, B y C en la figura 17). Es posible apreciar
que, si yo metiera mi mano a la bolsa A y sacara una canica al azar, podra salir
cualquiera de los colores (existe equitabilidad, la misma abundancia de cada color).

Figura 17. Bolsas A, B y C

En cambio, en la bolsa B, la probabilidad de sacar una canica azul aumenta, y se hace

an ms evidente en la bolsa C (la equitabilidad disminuye, y la abundancia de cada
especie disminuye). Aquellas bolsas (ecosistemas) donde las probabilidades sean
iguales para todas las canicas (especies) sern considerados con una mayor diversidad
alfa.

Existen dos grandes grupos de ndices alfa:

Aquellos que aumentan conforme aumenta la riqueza y equitabilidad. Entre ellos

tenemos al ndice de diversidad de Simpson, Shandon-Wienner, Brillouin,
Mehinick, Margalef, Fisher alfa y Chao-1.

24
 Aquellos que aumentan conforme aumenta la dominancia (visto de otra manera,
disminuyen conforme aumenta la diversidad). Entre ellos tenemos al ndice de
Dominancia de Simpson, Eveness y Berger-Parker.

Utilice los datos de diversidad total en cada tipo de zona (crioturbado o hbitat
asociado) para obtener los ndices de diversidad para cada zona. Puede hacerlo tambin
Por cada parcela por separado y obtener un promedio. La ruta es Diversity>Diversity
ndices. Obtendr una tabla con todos los ndices para cada parcela o para el total segn
el anlisis que haga usted (Figura 18). Para hacer el anlisis simultneamente entre dos
columnas debe tener todas las casillas llenas (las puede rellenar con ceros).

Figura 18. Resultado del anlisis con ndices de diversidad alfa

Ejemplo 12. Anlisis de Diversidad en Los Suelos Crioturbados

Basado en Cano et al. (2010): Flora y vegetacin de suelos crioturbados y hbitats

asociados en la Cordillera Blanca, Ancash, Per. Rev. Peru. Biol. 17: 095 0103.

La cordillera de los Andes proporciona una gran variedad de hbitats y diversidad

biolgica al Per. Suelos crioturbados son aquellos sometidos a una secuencia de hielo
y deshielo; fenmeno que ocurre diariamente en la parte alta de los Andes tropicales y
que provoca el desplazamiento de partculas, modificando su distribucin en las capas
del suelo. Esta condicin, sumada a las bajas temperaturas, la intensa radiacin solar, y

25
otros factores edficos y climticos, hacen que la vegetacin que colonizan estos suelos
sea diferente a la encontrada en hbitats circundantes, principalmente respecto a su
diversidad, estructura, fisiologa y ecologa (Figura 19).

Figura 19. Especies propias de suelos crioturbados. a) Stangea henrici (Valerianaceae),

b) Xenophyllum decorum (Asteraceae), c) X. dactyllophyllum y d) Nototriche antoniana
(Malvaceae). Tomado de Cano et al 2010.

Con el objetivo de analizar la diversidad en este tipo de ecosistemas se hicieron un total

de 21 parcelas (10 en suelos crioturbados y 11 en hbitat asociados). Usted cuenta con
los datos de abundancia de cada especie por parcela (Ej. 6 Crioturbados). Con los datos
que usted cuenta intente responder:

En cul de las zonas (crioturbados o asociados) la diversidad es mayor?

En cul de las zonas el recambio de especies es mayor? Cun similares son los
puntos dentro de los suelos crioturbados? Qu parcelas se semejan ms?
Cul es el esfuerzo mnimo de muestreo que debo realizar para monitorear los
suelos crioturbados?

26
Perfiles de diversidad

Otra forma de comparar la diversidad es haciendo unos grficos denominados perfiles

de diversidad. Estos grficos utilizan los valore de riqueza (alfa=0) el ndice de Shanon
Wienne (para alfa=1) y el ndice de Simpson (alfa=2). De esta manera pueden verse
curvas simultneas y discernir en cul de ellas hay mayor diversidad. La ruta es
Diversity>Diversity profiles (figura 20). Es posible aadir curvas de confiabilidad al
95% solo activando la casilla.

Figura 20. Perfiles de diversidad para las parcelas evaluadas en Suelos Crioturbados y
Asociados.

Test estadsticos para comparar diversidad

Es posible hacer comparaciones estadsticas que nos permitan determinar si la

diversidad es diferente entre ambos puntos. Uno de estos anlisis lo ofrece PAST en su
opcin Compare diversities. En este caso PAST arma matrices nuevas por Bootstrap o
por Permutacin para poder establecer si hay diferencias significativas entre cada ndice
(valor p<0.05, Figura 21).

27
http://capacitacionvirtualbp.com/

Figura 22. Resultado obtenido con la opcin Compare Diversities

Otra forma de hacer esta comparacin es haciendo un Test-T de diversidad con el ndice
de Shanon-Wienner. Se puede realizar fcilemente con la opcin Diversity T-Test
(Figura 22).

Figura 22. Diversity T-test para los datos evaluados.

28
Anlisis SHE

El anlisis SHE utiliza el logaritmo de la abundancia de especies (log S), el ndice de

Shanon-Wiener (H) y el logaritmo de la homogeneidad (Log E) para hacer un grfico
que muestra como estos tres parmetros van cambiando conforme se han ido haciendo
los muestreos. Para ello necesitar los datos de cada una de las parcelas realizadas por
zona. La ruta es Diversity> SHE analysis (figura 23).

Figura 23. Ejemplo de anlisis SHE con los datos de las parcelas hechas en suelos
crioturbados.

Riqueza por parcela (Quadrat Richness)

PAST tambin calcula la riqueza por parcela a partir de datos de presencia/ausencia

(0/1) en una localidad. Para ello deber transformar los datos de crioturbado (o
asociado) a presencia/ausencia (Transform>Abundance to presence/absence) y aplicar
el anlisis de Quadrat Richness (Figura 24).

29
 Figura 24. Quadrat Richness de datos provenientes de Suelos Crioturbados

ndices de diversidad Beta

Los ndices de diversidad Beta, a diferencia de los alfa, se encargan de medir el

recambio de especies. Dicho de otra manera, estos ndices medirn cuantas especies se
ganan y cuantas se pierden por cada parcela realizada en una localidad (o tipo de
ecosistema). Este recambio ser mayor en zonas con mayor diversidad. A mayor
recambio, mayor ser la diversidad beta.

PAST calcula 8 ndices de diversidad Beta y los muestra en una tabla. Para ello es
necesario una matriz con datos de presencia y ausencia. Luego siga la ruta
Diversity>Beta Diversity (figura 25). Es posible pedirle al PAST que haga
comparaciones por pares seleccionando el ndice que se desea (lado superior derecho de
la pantalla emergente).

30
 Figura 25. Anlisis de Diversidad Beta para los suelos crioturbados

Lmites de los ndices de diversidad

Usar los ndices de diversidad es muy sencillo (los clculos se obtienen de inmediato
con PAST), pero, al mismo tiempo, tiene sus lmites. No es necesario depender de los
ndices de diversidad para hacer los anlisis de diversidad. Por ejemplo, intente
comparar la riqueza entre suelos crioturbados y hbitat asociados: Hubiera tenido el
mismo resultado? Se hubiera discutido de la misma forma?

El uso de los ndices de diversidad est ampliamente difundido aunque muchas veces
pocos entienden los resultados, o inclusive lo calculan de diferente manera (por
ejemplo, el logaritmo no siempre usa la misma base en cada paquete estadstico); por
ello es muy importante comprender no solo el valor, sino ir ms all y averiguar el
algoritmo utilizado para el clculo.

Asimismo, con la finalidad de optimizar la evaluacin obtenida a partir de los ndices,

es necesario corroborar que los muestreos entre los cuales se vayan a comparar hayan

31
sido realizados con el mismo esfuerzo, el mismo especialista y el mismo mtodo cosa
que muy pocas veces se cumple. Ello lleva a errores de interpretacin.

An as los ndices de diversidad son muy tiles, pero deben ser considerados como
relativos para la toma de decisiones de conservacin y deben evaluarse de la mano con
datos de importancia ecosistmica de las especies o, inclusive, listado de especies
endmicas o invasoras.

Curvas de Rarefaccin

Las curvas de rarefaccin tienen diferentes usos. Uno de ellos es comparar la diversidad
en dos muestras de diferente tamao. Las curvas de rarefaccin permiten analizar el
nmero mnimo de parcelas que se deben realizar para poder hacer un muestreo
suficientemente exhaustivo (por ejemplo en un monitoreo constante. Hay dos clases de
curvas:

a) Curvas de rarefaccin por individuo

Permite medir el nmero de individuos que debo muestrear como mnimo para
monitorear toda la diversidad. Para preparar esta curva se requieren datos de abundancia
total. La ruta es Diversity>Individual Rarefaction (figura 26).

b) Curvas de Rarefaccin por muestra

Esta curva permite calcular el nmero mnimo de parcelas que se deben realizar para
muestrear la diversidad total de una localidad. Para ello se necesitan datos de presencia
y ausencia en una localidad. Luego seguir la ruta Diversity>Sample Rarefaction (Figura
27). Inclusive los datos obtenidos para la curva de rarefaccin pueden modelarse
siguiendo el modelo de Mikaelis-Menten.

32
Figura 26. Curva de Rarefaccin por individuo de los suelos crioturbados

Figura 27. Rarefaccin por muestra para suelos crioturbados

33
PARTE III. ANLISIS DE SIMILITUD
Medidas de similitud

La base para poder hacer anlisis multivariados est en la correlacin y covarianza, as

como en el anlisis de distancias entre vectores. Las medidas de distancia y similitud
sirven para saber la similitud o diferencia entre dos vectores as como correlaciones
(distancias matemticas) o de dos puntos en el espacio (distancia geogrfica).
Biolgicamente, estos parmetros permiten ver diferencias o semejanzas entre
comunidades tratando a las especies como variables continuas, discontinuas o de
presencia/ausencia. Tambin, estas medidas de distancia son utilizadas para ver
similitudes y diferencias entre secuencias gnicas, lo cual no es nuestro objetivo pero es
bueno mencionarlo. Estas medidas de distancia son especficas al tipo de comparacin
que se quiera realizar, por ello es importante conocerlas, para poder saber con qu
distancia podemos responder la pregunta cientfica planteada. A continuacin, usted
podr encontrar las frmulas de los ndices de distancia y similitud que utilizaremos
(basado en Hammer et al. 2001). Los clculos pueden variar de acuerdo a arreglos
realizados por los autores. Las frmulas que encontrar usted, se basan en las que
utilizar PAST 2.17 para hacer los clculos.

Frmulas de las medidas de distancia entre vectores

Mahnattan

Grower

Mahalanobis

Distancia Euclideana

34
Chord Correlacin

Cosine

Frmulas para medidas de distancia comunitaria

Csenakowski / Dice / Sorenssen Simpson

M/Nmin, donde Nmin es la menor

riqueza entre las dos columnas que se
comparan. Si M=Nmin entonces
Simpson=1.
Jaccard

Raup Crick

Usa randomizacin comparando el

Kuklinsky
nmero de especies observadas en 1000
rplicas.

BrayCurtis
Ochiai

35
Morisita

Horn

Cundo utilizar cada tipo de distancia?

Ahora que ya conocemos las frmulas, es importante saber cundo utilizar cada tipo de
distancia. Por ejemplo, las distancias entre vectores nos permitirn ubicar estos vectores
en un espacio multidimensional, es decir, son distancias que, sin importarles el contenido
numrico de los vectores, nos van a permitir colocarlos en el espacio. Algunas de estas
distancias son muy similares, por ejemplo, la distancia Euclideana y la distancia de Chord
se diferencian en la normalizacin que tiene esta ltima. La distancia de Mahalanobis
utiliza la matriz varianza covarianza entre los datos. Otras medidas matemticas son las de

H. Aponte (2013) Manual Ecologa Numrica con PAST 36

correlacin, que, como su nombre dice calculan la correlacin entre los vectores
(utilizando frmulas conocidas como la de Pearson y Spearman).

Por otro lado tenemos las medidas de similitud comunitaria. Aqu se encuentran aquellas
medidas que consideran como los componentes de un vector a especies, en consecuencia
los valores deben ser positivos. Estos ndices trabajarn con valores de abundancia o de
presencia ausencia. Por ejemplo los ndices de Sorenssen, Jaccard, Kuklinski, Ochiay,
Simpson y Raup-Crick utilizarn valores binarios de presencia ausencia. De ellos,
Sorenssen y Jaccard son similares, pero Sorenssen valora ms las especies comunes. Otros
ndices como Bray-Curtis, Morisita y Horn utilizan datos de abundancia. De estos ltimos
Morisita tiene mayor aplicabilidad que Horn, ya que este ltimo aplica logaritmos
(imposible con abundancia 0), adems es ms sensitivo a las especies dominantes. Wolda
(1981) compar 22 ndices, indicando que Morisita da mayor ventaja dado que es
independiente de la talla de la muestra y de la diversidad. Sin embargo indica que es muy
sensible a cambios en la abundancia de las especies dominantes, por lo que conviene
utilizar transformaciones logartmicas de sus abundancias. Por otro lado Bray-Curtis es
muy utilizado en anlisis de Biologa Marina, por lo que resulta importante utilizarlo en
este campo para comparaciones.

Los ndices de Similud los encontraremos en Similarities and Distance Indices en la

pestaa Statistics (Figura 3).

Figura 3. Ruta para encontrar los ndices de similitud

H. Aponte (2013) Manual Ecologa Numrica con PAST 37

El resultado del anlisis es una matriz de similitud, donde podemos elegir la medida de
similitud entre los vectores segn nuestras necesidades (Figura 4). PAST, convierte
automticamente los valores de abundancia a presencia ausencia si se requiriera. Recuerde
siempre COLOCAR LAS ESPECIES EN LAS COLUMNAS Y LOS TRANSECTOS EN
LAS FILAS. Si sus datos no estuvieran ordenados de esa forma los puede transponer (siga
la ruta edit-> Transpose). Pruebe estas opciones con el ejemplo 0 (similitud).

Figura 4. Matriz de similitud

Grficos con Medidas de Similitud (Clustering)

Es conocido que una imagen habla ms que mil palabras, por ello es de mucha utilidad
expresar la matriz de similitud en un grfico; a este proceso se le llama Clustering. El
producto es un dendrograma construido a partir del agrupamiento de los puntos segn su
similitud y distancia entre los vectores (que en caso del anlisis biolgico son
comunidades).

PAST permite adems elegir el mtodo de agrupamiento:

Mtodo UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean): Es un

mtodo que busca distancias entre los vectores buscando la menor distancia por
pares.

H. Aponte (2013) Manual Ecologa Numrica con PAST 38

http://capacitacionvirtualbp.com/

Single linkage: Considera la menor distancia entre los vectores.

Ward Method: Minimiza la varianza dentro de los grupos (suma de diferencias al
cuadrado entre vectores es la mnima).

Utilizando el grupo de datos del Ejemplo 7, se le pide a usted que indique

Cul es la similitud entre los puntos evaluados? Qu formaciones vegetales se

asemejan ms entre si?

Qu ndices podremos utilizar para este juego de datos?Cul representa mejor la

similitud?

Hay diferencias en la interpretacin si utilizamos distancias de abundancia y de

presencia ausencia? Podra esto afectar en decisiones de conservacin del rea?
(Por ejemplo: si tuviera que elegir dos puntos representativos de cada formacin
vegetal). Tenga en cuenta la distribucin de los puntos y que el nmero de
parcelas es proporcional a la abundancia de la formacin vegetal en el rea de
estudio.

Medidas de similitud como ndices de diversidad Beta

Muchas veces se confunde el uso de las medidas de similitud como una medida directa de
la diversidad Beta, lo cual es inadecuado. Los ndices de similitud (como su nombre lo
dice) miden la similitud. Sin embargo, si contamos con la similitud entre los transectos de
un rea especfica, podremos tener una medida indirecta de la diversidad Beta (recambio
de especies).

Utilizando el grupo de datos del Ejemplo 7 y 12, se le pide a usted que indique

Cul de las comunidades presenta mayor diversidad Beta? Todos los ndices
indican lo mismo? Cmo afectara ello sus decisiones de conservacin?

H. Aponte (2013) Manual Ecologa Numrica con PAST 39

http://capacitacionvirtualbp.com/

Caso 14: Foraminferos en una gradiente medio ambiental

(Hammer, 2011.)

Ejemplo proporcionado por el web site de PAST. Los foraminferos con protozoarios que
cuentan con una proteccin calcrea (Figura 7). Este esqueleto intraectoplsmico es la
caracterstica ms sobresaliente de los foraminferos, y el motivo de que sean susceptibles
de fosilizar con relativa facilidad. Esta caracterstica permite encontrarlos en los
sedimentos y utilizarlos como indicadores climticos y estatigrficos.

Figura 7. Foraminferos planctnicos. Escala 1micra.

Usted cuenta con los datos de las especies de foraminferos en un transecto longitudinal
realizado en una baha perpendicular a la costa (Ejemplo 14). Con los datos que usted
cuenta intente responder:

Qu ndice de similitud utilizara? Por qu?

Qu zonas se asemejan ms entre si?

En qu zona es mayor la diversidad beta?

H. Aponte (2013) Manual Ecologa Numrica con PAST 40

Referencias Bibliogrficas

Aponte, H. 2009. El junco. Clasificacin, Biologa y gestin. Cientfica 6 (1): 3845.

Aponte, H. 2012. Efectos de las actividades agropecuarias sobre la estructura poblacional de
Astrocaryum perangustatum F. Kahn & B. Millan (ARECACEAE) en Pozuzo (Pasco-
Per). Cientfica 9(1): 1732.
Aponte, H. & J. Flores. 2013. Densidad y distribucin espacial de Tillandsia latifolia en el
tillandsia de Piedra Campana (Lima, Per). Rev. Ecol. Apl. 12 (1): 3543.
Aponte, H., F. Kahn & B. Milln. 2011. Adaptabilidad vegetativa a la deforestacin de la palma
peruana Astrocaryum perangustatum. Rev. Peru. Biol. 18: 179 183.
Aponte, H. & C.O. Pacherres. 2013. Crecimiento y propagacin de Limnobium laevigatum
(HYDROCHARITACEAE) bajo diferentes concentraciones de nutrientes. Biol. Lima
11(1): 6978.
Aponte, H. & W. Ramrez. 2011. Los Humedales de La Costa central del Per: Comunidades
Vegetales y Conservacin. Rev. Ecol. Apl. 10(1): 3139.
Cano, A., W. Mendoza, S. Castillo, M. Morales, M.I. La Torre, H. Aponte, A. Delgado, N.
Valencia & N. Vega. 2010. Flora y vegetacin de suelos crioturbados y hbitats asociados
en la Cordillera Blanca, Ancash, Per. Rev. Peru. Biol. 17: 095 0103.
Dytham, C. 2011. Choosing and Using Statistics: A Biologists Guide. John Wiley & Sons.
Emden, H. van. 2012. Statistics for Terrified Biologists. John Wiley & Sons.
Hammer, ., D.A.T. Harper & P.D. Rayan. 2001. PAST: Paleontological statistics software
package for education and data analysis. Palaeontol. Electron. 4(1): 9.
Len, B., A. Cano & K. Young. 1998. Uso Actual de la Flora y Vegetacin en los Humedales de
la Costa Central del Per, p. 191104. In Los Pantanos de Villa: Biologa Y
Conservacin, Serie de Divulgacin N11. Universidad Nacional Mayor de San Marcos,
Lima - Per.
Norman, G.R., J.E.D.B. Norman & D.L. Streiner. 1996. Bioestadstica. Elsevier Espaa.
Pinto, R., I. Barria & P.A. Marquet. 2006. Geographical distribution of Tillandsia lomas in the
Atacama Desert, northern Chile. J. Arid Environ. 65: 543552.
Young, K. 1998. El Ecosistema, p. 320. In Los Pantanos de Villa: Biologa Y Conservacin,
Serie de Divulgacin N11. Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima - Per.

H. Aponte (2013) Manual Ecologa Numrica con PAST 41

 http://capacitacionvirtualbp.com/
H. Aponte (2013) Manual Ecologa Numrica con PAST 42