Embriología para DMFC-II 2017

Universidad Nacional Agraria
Facultad de Ciencia Animal

Departamento acadmico: Veterinaria rea: Reproduccin Animal
Carrera: Medicina Veterinaria 1er ao II Semestre
Asignatura: Embriologa
I Unidad: Introduccin a la Embriologa, Conceptos bsicos y Citologa
Tema 1.1.- Embriologa y conceptos bsicos
Subtemas
1.1.1. Introduccin a la embriologa y conceptos bsicos
1.1.2. Breve resea histrica sobre Embriologa
1.1.3. Embriologa y su relacin con otras ciencias
Objetivos:
Interpreta conceptos bsicos sobre embriologa y su relacin con otras ciencias
1.1.1. Introduccin a la Embriologa y conceptos bsicos
Uno de los fenmenos que ms fascinan al nivel de la biologa lo constituye la divisin,

crecimiento y diferenciacin de un huevo (ovocito) fecundado (cigoto), hasta llegar a
constituir un sistema de rganos complejos e interrelacionados que constituyen finalmente
un nuevo ser vivo.
El punto de partida para la produccin de un individuo por reproduccin sexual, es el huevo

activado (fecundado) o cigoto, el que experimenta repetidas divisiones mitticas
produciendo clulas que se diferencian para producir tejidos, estos ltimos al organizarse
forman rganos y sistemas de rganos del individuo en desarrollo o embrin. Por tanto
uno de los primeros conceptos que incluye la Embriologa es el embrin.
Un embrin es un ser que se desarrolla desde cigoto hasta el nacimiento o eclosin (segn
se desarrolle dentro del cuerpo materno o dentro de un huevo), es decir, constituye un animal
joven en formacin, en las fases de desarrollo mucho antes de salir del huevo o de nacer.
Los huevos de cada especie tienen la capacidad de producir un individuo de su misma especie
y muchos rasgos primarios del desarrollo embrionario pueden ser comunes entre grupos de
animales. La ciencia que se encarga del estudio del origen y desarrollo de un ser vivo en
su etapa embrionaria es la Embriologa tambin denominada Biologa del Desarrollo.
Etimolgicamente, la palabra Embriologa deriva del gr. En: un y Bryo: hinchar, lo cual se
traduce como crecimiento y desarrollo del nuevo individuo dentro del huevo o la madre.
La Embriologa como ciencia del desarrollo embrionario, tambin es considerada como
Fisiologa del Desarrollo, el cual se contina hasta despus del nacimiento, es una ciencia
morfolgica que se ocupa de la descripcin de la formacin del ser vivo.
Comienza por establecer como se producen los gametos (ovocitos y espermatozoides), y
contina con los procesos de fecundacin, divisin celular y formacin de rganos,
aparatos y sistemas. La Embriologa tambin se ocupa de los mecanismos genticos,
cromosmicos y ambientales que provocan las malformaciones congnitas.
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1
Ing. Rosa Argentina Rodrguez S. MSc. 2015
Por su parte la Embriogenia, es el proceso de desarrollo del embrin.

Desde el punto de vista embriolgico, se debe entender desarrollo como el proceso gradual
para alcanzar un fin estructural y funcional. El desarrollo en muchos animales, est
dividido por el incidente del nacimiento o ruptura del huevo en perodo prenatal y postnatal.
Un embrin, es entonces, un mecanismo funcional adecuadamente adaptado a sus
necesidades y a su medio ambiente en cada una de las etapas de su desarrollo, teniendo
en cuenta que an casi todos los avances logrados en una etapa determinada son el anticipo de
funciones que sern cumplidas ms adelante.
Resulta de gran inters entender y estudiar los procesos que conducen a la formacin de un
nuevo ser u organismo desde sus etapas primarias, por cuanto muchos de los rasgos que se
definen en estas etapas, son los que finalmente darn cuenta de la complejidad del organismo
y la funcionalidad del individuo en el futuro.
1.1.2. Breve resea histrica sobre Embriologa
384 322 a.C. Aristteles (Antigua Grecia), escribi el primer tratado sobre
Embriologa y fue el primero en formular la teora que establece que un embrin
puede estar ya preformado y slo crecer durante el desarrollo. Descubri muchos
hechos sobre embriologa comparada y sigui los procesos generales del desarrollo en
el pollo y el tiburn.
1677, Hammen y Anthonij Van Leeuwenhoek (Holanda), observaron por primera

vez los espermatozoos (animculos) en el semen de mamferos, proclamando que era
el espermatozoide y no el huevo el que contena el organismo preformado, creando
de esa manera la escuela preformista de los espermatistas u homunculistas.
1759 1769, la teora de la preformacin fue virtualmente destruida por Kaspar

Friedrich Wolff (Alemania), quien al igual que William Harvey (Inglaterra), en el
siglo anterior, observaron que los componentes del embrin de pollo iban cambiando
su estructura a medida que constituan nuevas formaciones.
Para 1800, se crea de forma general, que en el huevo exista todo el animal
perfectamente formado y que slo era necesario el estmulo del espermatozoide para
iniciar el crecimiento y su diferenciacin definitiva, es decir que organismos machos y
hembras estaban definidos por el estmulo del espermatozoide y que en el huevo
solamente aumentaban de tamao.
1817, el cientfico ruso Heinz Christian Pander (bilogo y evolucionista nacido en

Estonia), demostr la presencia de tres hojas germinativas primarias (tejidos
primarios), a partir de las cuales se desarrollaba el embrin de pollo y sus distintos
constituyentes.
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1827 1837, el cientfico alemn Karl Ernst von Baer, identific y describi el vulo
(ovocito fecundado) de mamferos, ampli el concepto anterior de las capas u hojas
germinativas, generalizndolo para todos los animales y determin el origen de los
principales rganos, iniciando as la Embriologa comparada; por sus importantes
contribuciones al desarrollo de la embriologa se le considera el Padre de la
Embriologa Moderna.
1864, Louis Pasteur (qumico y microbilogo francs), refut la teora de la

generacin espontnea y demostr que cada organismo vivo proviene de un
organismo vivo preexistente, y que toda clula se origina por divisin de otra
preexistente (experiment con trozos de carne en un vaso tapado y otro vaso sin tapar).
1900, Hans Driesh (zologo y filsofo alemn) prob que en muchos animales, las
clulas hijas de un huevo activado (es decir de un huevo fecundado) al ser separadas
desarrollaban embriones completos, lo cual practic inicialmente con los huevos
fecundados del erizo de mar (hoy da se obtienen gemelos idnticos mediante la
manipulacin de embriones al nivel de laboratorio, basados en este descubrimiento, lo
cual corresponde a la obtencin de clones).
Al igual que la Biologa, la Embriologa ha pasado por tres etapas:
La primera etapa fue descriptiva y de acopio de datos.
La segunda etapa se refiri a la comparacin mediante el acopio de observaciones en

distintos tipos de animales.
La tercera etapa experimental y analtica, es la rama ms promisoria y rigurosa de la

embriologa, habiendo inters por la embriologa qumica, utilizando nuevos mtodos de
bioqumica y biofsica, para establecer los mecanismos bsicos que hacen posible el
desarrollo.
1.1.3. Embriologa y su relacin con otras ciencias
La Embriologa por ser la ciencia que estudia el desarrollo embrionario de los seres vivos,
tiene estrecha relacin con ciencias como la Anatoma y Fisiologa, dado que estas tratan de
la localizacin, forma y funcionamiento de las diferentes estructuras que integran a los seres
vivos.
La embriologa constituye una ciencia biolgica, por cuanto cumple con el objetivo de
estudiar las etapas primarias del desarrollo de la vida, y a su vez se auxilia de ciencias
como la Citologa e Histologa, para el estudio especfico de la formacin y funcionamiento
de los tejidos al nivel del embrin.
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Por su parte, la Gentica mantiene estrecha relacin con la Embriologa, mediante el

estudio de los caracteres de heredabilidad que conforman al individuo desde sus
primeras etapas del desarrollo, as como los procesos de malformaciones que pueden ocurrir
en ese individuo.
Esquema: Relacin de la Embriologa con otras ciencias
Biologa
Embriologa
Anatoma Fisiologa
Histologa
Citologa Gentica
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Tema 1.2.- Citologa y organizacin de la clula
Subtemas
1.2.1. Importancia de la Citologa
1.2.2. Teora celular
1.2.3. Organizacin fsica de la clula
1.2.4. Organizacin qumica de la clula
Objetivos:
Interpreta los principios de la teora celular e importancia de la Citologa
Interpreta funcional y estructuralmente la organizacin fsico-qumica de la clula
1.2.1. Importancia de la Citologa
La Citologa (del gr. Kytos: huecos) es la rama de la Biologa que trata del estudio
particular de la clula, tomando a la misma como una entidad morfolgica y fisiolgica en
la estructura de los seres vivos. Estudia y analiza el origen, desarrollo, forma, estructura,
funcin, reproduccin y crecimiento de la clula.
El estudio de la clula ha estado siempre supeditado al desarrollo de la tecnologa, de modo

que su desarrollo histrico corre paralelo a la invencin y perfeccionamiento de los mtodos y
aparatos empleados para su observacin.
Debido a su minsculo tamao que impide observarle a simple vista, la clula no fue
descubierta hasta la invencin de los primeros instrumentos pticos de aumento que eran
simples lupas al inicio y microscopios posteriormente.
El trmino clula tuvo su origen en 1667, cuando Robert Hooke (Inglaterra) lo emple para
definir unas cavidades o alvolos a modo de celdas que identific al observar un trozo de
corcho (tejido vegetal muerto) a travs del microscopio.
Todos los organismos vivos, animales o vegetales, estn constituidos por unos elementos ms
simples que son las clulas.
Se puede definir a la clula como la unidad fundamental de la materia viva, morfolgica y

funcionalmente. La clula es el ser viviente ms diminuto y sencillo que puede
reproducirse y aprovechar el medio ambiente que le rodea para producir nueva materia
viva.
Esta capacidad de reproduccin de materia, es la caracterstica ms esencial de la vida, y

la clula el elemento ms simple que la posee.
La clula, es pues, un organismo completo que puede vivir aisladamente constituyendo un
individuo independiente, o bien agruparse y actuar como piezas fundamentales ms complejas
como son los tejidos de animales o vegetales pluricelulares.
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1.2.2. Teora Celular
Como se expres anteriormente, el estudio de la clula est vinculado a la invencin del

microscopio. Robert Hooke (1667, fsico y astrnomo ingls) logr realizar estudios sobre la
estructura del corcho por medio de lentes de aumento, este fue el punto de partida de todos los
conocimientos actuales sobre la organizacin microscpica de la materia viviente.
Uno de los conceptos generales ms amplios y fundamentales en Biologa es la teora celular.

En la actualidad se afirma que todo lo vivo, animales, plantas y bacterias, estn formados
por clulas y/o productos celulares; que las clulas nuevas se forman por divisin de
clulas preexistentes, que hay parecido fundamental entre los componentes qumicos de
los seres vivos, y que la actividad de un organismo en conjunto es la suma de las
actividades e interacciones de sus unidades celulares independientes.
La teora celular fue enunciada en 1838 1839, por dos cientficos alemanes, Mathias
Schleiden (abogado y botnico) y Theodor Schwann (zologo), expresa en esencia que La
clula es la unidad bsica de la vida.
Esta teora representa una consolidacin y sntesis de los conceptos biolgicos, por cuanto
constituye uno de los fundamentos de la Biologa Moderna.
La teora celular comprende tres enunciados esenciales:
a) La vida slo existe en las clulas, es decir, los seres vivos estn formados de
clulas o productos celulares.
b) La continuidad de la vida tiene una base celular, es decir, una continuidad

gentica.
c) Existe una relacin entre la estructura y la funcin, es decir que hay un principio
de complementacin.
1.2.3. Organizacin fsica de la clula
El protoplasma celular en parte es una solucin verdadera y en parte una solucin coloidal.
Una solucin coloidal es aquella que presenta una fase dispersa, formada por partculas
que varan en dimetro entre 0.1 y 0.001 (micra, una micra es la milsima parte de un
milmetro) y una fase dispersante o medio de dispersin, mientras que una solucin
verdadera, est formada por partculas de tamao inferior al de los coloides, por lo que se
disuelven en un disolvente o solvente.
En la clula, el agua constituye el medio en el cual se disuelven muchos materiales solubles

de tamao coloidal; esta fase dispersa coloidal incluye slidos macromoleculares como
protenas, carbohidratos y cidos nucleicos.
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Las partculas coloidales se mantienen en dispersin debido a la accin de varios factores,

estos son:
a) Movimiento Browniano (movimiento debido al choque de partculas pequeas contra

partculas grandes, en una reaccin de caos).
b) Cargas elctricas (cargas iguales se repelen y mantienen las partculas en movimiento, en

tanto las cargas diferentes se unen manteniendo estticas a las partculas).
c) Cantidades relativas de la fase dispersa y del medio de dispersin.
Bajo la accin de este ltimo factor cabe recordar lo siguiente:
Cuando la cantidad de partculas coloidales es pequea en relacin al medio de

dispersin, el coloide es lquido, en este caso se denomina sol.
Si lo que predomina es la cantidad de partculas coloidales (es decir en mayor

proporcin) con relacin al medio dispersante, entonces el coloide es semislido y se
denomina gel.
En el protoplasma celular se realizan continuas transformaciones sol gel, fenmeno al

que se le conoce como Tixotropa.
Entre los factores que determinan las transformaciones sol gel, estn: la temperatura y
pH.
Otra propiedad de los coloides es la difusin, este es el fenmeno mediante el cual las
partculas se distribuyen en forma regular y homognea en la base dispersante.
Como los coloides estn separados de su medio ambiente por membranas, un coloide est
sujeto a la accin de la smosis, que consiste en el paso de agua por difusin a travs de
membranas semipermeables.
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Difusin
Consiste en el movimiento de molculas desde una regin de alta concentracin a otra de

concentracin inferior, producida por su energa cintica (energa de movimiento).
Osmosis
Constituye el paso de molculas de un solvente desde el punto de menor concentracin al

de mayor concentracin de soluto, cuando dos soluciones estn separadas por una membrana
que impide en forma selectiva el paso de molculas de soluto, pero que es permeable al
solvente.
SMOSIS
1.2.4. Organizacin qumica de la clula
La constitucin qumica de la clula se expresa a travs de los diferentes compuestos y

elementos qumicos que la integran y permiten su funcionalidad, as se tiene que el carbono
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(C), hidrgeno (H), oxgeno (O) y nitrgeno (N) constituyen los elementos bases de las
estructuras celulares ocupando el 95% aproximadamente de la masa de diversas clulas, en
tanto el agua como compuesto inorgnico constituye del 70 al 80% del volumen de la clula y
representa un medio para transporte y reaccin de diferentes enzimas.
El potasio (K) regula la presin osmtica a lo interno de la clula y mantiene el equilibrio

cido-base, el fsforo (P) y el azufre (S) actan en la formacin de molculas energticas (ATP
y ADP).
Estos elementos tambin forman parte de la estructura de compuestos orgnicos como

aminocidos, protenas, cidos nucleicos, etc. que requiere la clula en su nutricin,
metabolismo y reproduccin.
El in Sodio (Na+) es el principal catin extracelular y se encuentra en menor concentracin

a lo interno, a diferencia del in Potasio (K+) que se encuentra en mayor concentracin en el
interior de la clula. Esta diferencia de concentraciones es mantenida por una delgada
membrana superficial: la membrana plasmtica o celular, que regula el intercambio de iones y
molculas entre la clula y el medio extracelular.
El hierro (Fe) es indispensable para la proliferacin celular porque las enzimas que lo
contienen catalizan reacciones claves que intervienen en la deteccin del oxgeno, el
metabolismo energtico, la respiracin, el metabolismo del folato (forma aninica del cido
flico o vitamina B9 que se requiere durante el ciclo celular en la divisin y replicacin del
ADN).
a) abundantes (C, H, O, N)
Elementos b) poco abundantes (Na, Mg, P, S, Cl, K, Ca)
Qumicos c) elementos raros (B, Sc, V, Mn, Fe, Co, Cu, Zn, Mo)
Composicin Agua
Qumica Inorgnicos Iones
Sales minerales
Compuestos
Qumicos o
biomolculas Carbohidratos
Orgnicos Lpidos
Protenas
cidos nucleicos
ATP
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Tema 1.3.- Reproduccin celular
Subtemas
1.3.1. Ciclo celular
1.3.2. Mitosis
1.3.2.1. Fases de la Mitosis
1.3.3. Meiosis
1.3.3.1. Fases de la Meiosis
Objetivos:
Particulariza los procesos y etapas del ciclo celular, mitosis y meiosis
1.3.1. Ciclo celular (Reproduccin Celular)
La reproduccin es parte esencial de la vida, permite que los individuos de las diferentes
especies puedan perpetuarse en su descendencia.
La reproduccin puede ser asexual y/o sexual, esta ltima caracteriza a la mayora de los
organismos superiores que poseen rganos y sistemas de rganos, estos producen clulas
especializadas o gametos, mediante un proceso conocido como Meiosis o gametognesis.
Este fenmeno se produce cuando los individuos llegan a la madurez sexual, pero, previo a
la produccin de las clulas sexuales, las gnadas (ovarios y testculos) tienen que sufrir
crecimiento celular, ste lo consiguen mediante otro proceso llamado Mitosis.
Todas las clulas de un individuo en desarrollo se reproducen por mitosis, para que ocurra
el proceso mittico o de divisin o reproduccin de la clula, sta previamente duplica su
contenido en tres diferentes etapas conocidas como G 1 (gap 1 o sea intervalo 1), S (sntesis
de ADN), G2 (gap 2 o intervalo 2) y M (mitosis); sucesos que ocurren en el orden sealado.
En el curso de su vida, toda clula pasa por dos perodos:
a) Interfase o de no divisin celular (se puede considerar como la etapa G0 o intervalo cero)
es la mayor parte de la vida de la clula; en la cual intercambia sustancias con el medio,
crece, sintetiza materiales y se prepara para la divisin. La interfase se subdivide en tres:
G1, S y G2.
b) Divisin en la cual se producen las clulas hijas
El ciclo celular tiene una duracin variable de entre 8 y 20 horas, la variacin puede deberse
a la especie, el tipo celular, y el propio individuo; factores intrnsecos como la edad o externos
como la temperatura, influyen en la duracin del ciclo (en los organismos jvenes se produce
cada 30 minutos).
Ciclo celular
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Fase G1, es la ms variable de las fases en lo que respecta a su duracin; en las clulas
embrionarias prcticamente no existe, en tanto que otras clulas permanecen en ella
prcticamente toda su vida (las clulas quiescentes permanecen en la fase G 1 prcticamente
toda su vida, dado que no se reproducen o lo hacen rara vez; en este caso, a la fase se le
conoce como G0, es el caso de las clulas del msculo estriado o los glbulos blancos). En ella
se dan intensas actividades metablicas; la clula incorpora nutrientes, sintetiza protenas,
produce energa, crece y realiza las funciones propias segn el tipo celular. En un ciclo
"promedio", puede durar entre 6 y 12 horas.
En la Fase S, ocurre la replicacin (o duplicacin) del ADN (cido

desoxirribonucleico), en este momento la clula pasa de 2n a 4n, o sea de una condicin
diploide a una condicin tetraploide. Las bases nitrogenadas que constituyen los
nucletidos del ADN son complementarias, por lo que cada hebra puede
actuar como un molde para fabricar otra nueva.
Para duplicarse, el ADN separa sus dos hebras, y por medio de las enzimas
correspondientes, se van insertando los nucletidos con sus bases
complementarias de cada una de las hebras separadas (Adenina - Timina o
Guanina - Citosina). La fase S dura generalmente entre 6 y 8 horas.
En verde, las hebras antiguas; en rojo, las nuevas

Fuente: http://www.unad.edu.co/curso_biologia/cromosomas.html
En la Fase G2, ocurre nueva sntesis de protenas, lo que hace que la clula aumente su
volumen tres veces y la superficie aumente nicamente dos veces (V3, S2), a esto se conoce
como punto crtico, durante el cual si la clula no se divide puede estallar por que no es
capaz de retener todo el contenido producto de la duplicacin del material gentico ocurrido
en la fase S y la duplicacin de todas las estructuras celulares, esta fase dura habitualmente
entre 3 y 4 horas.
A la etapa de divisin se le conoce como M o Mitosis, que consiste en la divisin del ncleo o
cariocinesis y la divisin del citoplasma o citocinesis.
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11
Esquema del ciclo celular

Fuente: FisicaNet
1.3.2. Mitosis
Mitosis (palabra que procede del gr.: mitos que significa hilo y osis: estado). La mitosis
(reproduccin bsica asexual) es un complemento esencial de la duplicacin del
cromosoma, se divide en Interfase, Profase, Metafase, Anafase y Telofase. Es una
divisin continua y su significado biolgico reside en lo siguiente:
a) Es el principio para garantizar que cada una de las clulas hijas reciba el mismo
nmero y tipo de cromosomas.
b) El ADN permite una codificacin y la Mitosis garantiza que la informacin gentica

sea distribuida equitativamente.
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12
1.3.2.1. Fases de la Mitosis
Durante la Interfase o fase de descanso, las

redes de cromatina que darn origen a los
cromosomas se muestran dispersas en un
momento y luego llegan a tomar forma alargada
y desenrollada.
Compactacin del ADN

Fuente: BIOLOGA: La ciencia de la vida (2011)
En la Profase, la clula se prepara para la divisin, ocurriendo eventos como la

condensacin de la cromatina en cromtides hermanas que al unirse por el cinetocoro del
centrmero forman los cromosomas; aparecen los centrolos duplicados en el citoplasma,
que dan lugar a la formacin del ster o huso mittico. Al mismo tiempo la membrana
nuclear comienza a romperse y desaparece el ncleo.
1. Condensacin de la cromatina en cromosomas 4. Centrolos se ubican en los polos

2. Duplicacin de los centrolos 5. Formacin del huso mittico
3. Desaparicin de la membrana nuclear 6. Cromosomas se hacen visibles
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La Metafase, se caracteriza por que los cromosomas (1)

ya condensados se ubican en el plano ecuatorial, es
decir en el centro de la clula, la membrana nuclear ha
desaparecido, se divide el centrmero y las cromtidas
se vuelven independientes, insertndose en el huso
acromtico o mittico, para iniciar la migracin hacia
los polos.
La Anafase, comprende el desplazamiento de los

cromosomas desde el ecuador hacia los polos o extremos
de la clula.
En la Telofase, los cromosomas se desenrollan y alargan, termina la cariocinesis o divisin

nuclear y se forma la
membrana nuclear, se
produce la citocinesis
mediante la constriccin
de la membrana de la
clula, dando origen a
dos
clulas hijas con igual
contenido cromosmico.
1. Reaparicin de la membrana nuclear
2. Desenrrollamiento de los cromosomas
Iniciando Finalizada
La mitosis, adems de ser un mecanismo de reproduccin celular (asexual), permite que los
individuos desarrollen sus estructuras durante el proceso embriolgico y el crecimiento
hasta su etapa adulta.
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Esquema reducido de la Mitosis
2n
2n Mitosis
2n
1.3.3. Meiosis
La meiosis (del gr.: meioun = disminuir) es el tipo base de reproduccin sexual, que consiste
en una divisin reductiva controlada genticamente y relacionada con la
sexualidad. Tiene lugar en clulas inmaduras llamadas gonias (conocidas tambin
como plasma germinal) que dan origen a los gametos.
El objetivo principal de la meiosis, es reducir la mitad del nmero de cromosomas de

determinadas clulas, es decir llevarlas de diploides a haploides (de 2n a n) y mantener la
constancia cromosmica especfica, su significado biolgico reside en:
1- Garantizar la unin de los gametos y reconstruir la diploida
2- Proporcionar las condiciones para que dos individuos puedan combinarse y poseer
caractersticas diferentes
3- Conducir a la produccin de variabilidad gentica
1.3.3.1. Fases de la Meiosis

La Meiosis cumple con dos divisiones sucesivas llamadas MI y MII, en la MI (meiosis uno)
se produce la reduccin del nmero de cromosomas, llamada por ello fase reduccional, en
la MII (meiosis dos) se separan los cromosomas y sus dos cromtidas hermanas, esta fase
es conocida como fase ecuacional. Tanto la meiosis I como la meiosis II, constituyen
procesos mitticos que se diferencian por lo siguiente:
Meiosis I (M I)
Profase I
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Es la fase preparatoria, es ms prolongada que en la mitosis, esta puede tardar de 4 5

das en animales y en la hembra humana desde los 3 meses de gestacin hasta que alcanza la
madurez sexual entre los 15 - 45 aos.
La profase I se divide en cinco subfases, tambin llamadas perodos, que son: Leptotene,
Cigotene, Paquitene, Diplotene y Diacinesis. En la subfase de paquitene, a diferencia de la
mitosis, se produce el crossing over o entrecruzamiento, que consiste en que las cromtidas
o cromtides hermanas intercambian material gentico y esto es lo que conduce a la
variabilidad de los individuos.
1. Alargamiento de los cromosomas 4. Centrolos dispuestos en los polos

2. Duplicacin de los centrolos 5. Cromtides con intercambio de
3. Desaparicin de la membrana nuclear material gentico
6. Formacin del huso acromtico
En la metafase I, es igual que en la mitosis, donde los cromosomas se ubican en el ecuador

y los ster (1) se unen a cada uno de los cromosomas para
iniciar la migracin hacia los polos o extremos opuestos de la
clula.
En la anafase I, ocurre la migracin de los cromosomas

hacia los polos y con esto las clulas se dividen de 2n a n,
por lo cual la meiosis I se conoce como fase reductiva.
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16
En la telofase I, cuando ya las cromtidas estn en los

polos, se produce la constriccin de la membrana, para
obtener dos clulas hijas haploides, y esto pone fin a la
primera divisin meitica.
1.
Reaparicin de la membrana nuclear
A diferencia de la mitosis, las clulas no entran en interfase para una segunda divisin,
sino que a este perodo se le conoce como intercinesis, puesto que no existe la fase G1, S y
G2, y tiene menor duracin que la interfase mittica.
Meiosis II (M II)
En la profase II y metafase II, suceden los mismos eventos que en la mitosis. En la anafase II,
el centrmero de cada cromtida se divide y las cromtidas hermanas migran hacia los
polos opuestos, cada cromtida hermana est compuesta por mnadas que contienen la
misma informacin gentica, de esta forma en la telofase II, el ncleo de la membrana de
cada clula se organiza de tal forma que se producen cuatro clulas haploides.
Esquema reducido de la Meiosis
n
n
n
2n
n
n
Fase reductiva Fase ecuacional
Al finalizar la meiosis, durante la telofase II, el ncleo de la membrana de cada clula se

organiza, originando as cuatro nuevas clulas con nmero haploide de cromosomas.
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17
Constitucin cromosmica diploide (2n) de diferentes especies

Espcimen Condicin diploide
(2n)
Mosquito (Culex pipiens) 6
Mosca domstica (Musca domestica) 12
Cangrejo ermitao (Eupagurus ochotonensi) 254
Tilapia (Tilapia niloticus) 46
Rana (Rana pipiens) 26
Gallina (Gallus gallus) 78
Pavo o chompipe (Meleagris gallipavo) 82
Pato (Anas platyrhyncha) 80
Codorniz (Coturnix coturnix) 78
Ratn (Mus musculus) 40
Zorro cola pelada (Didelphis marsupialis) 22
Gato (Felis domesticus) 38
Perro (Canis familiaris) 78
Cabra (Capra hircus) 60
Oveja (Ovis aries) 54
Vaca (Bos taurus, Bos indicus) 60
Caballo (Equus caballus) 64
Asno (Equus asinus) 62
Cerdo (Sus scrofa domesticus) 38
Conejo (Oryctolagus cuniculus) 44
Hombre (Homo sapiens) 46
Chimpanc (Pan troglodytes), Gorila (Gorilla gorilla), Mono 48

Rhesus (Macacus rhesus)
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18
II Unidad: Gametognesis
Tema 2.1.- Gametognesis del macho
Subtemas
2.1.1. Definicin de Gametognesis
2.1.1.1. Origen de los gametos
2.1.2. Espermatognesis
2.1.2.1. Fases de la espermatognesis
2.1.2.1.1. Fase de Multiplicacin
2.1.2.1.2. Fase de Crecimiento
2.1.2.1.3. Fase de Maduracin
2.1.2.1.4. Fase de Transformacin (espermioteliosis o espermiognesis)
2.1.2.1.5. Fase de Liberacin o Espermiacin
Objetivos:
Particulariza los eventos que ocurren en cada fase de la espermatognesis
2.1.1. Definicin de Gametognesis
La gametognesis constituye el proceso de formacin de los gametos, femeninos (ovocitos)

y masculinos (espermatozoides) de cualquier especie.
El proceso de la gametognesis se realiza en las gnadas de los animales (testculos en el

macho y ovarios en la hembra), y tiene las siguientes caractersticas:
a) Las clulas germinales no se producen en el cuerpo paterno o materno, sino que tienen
origen comn con dicho cuerpo.
b) El material germinal pasa de una generacin a otra y se considera como una

sustancia inmortal que se encuentra en cada individuo.
c) Los gametos no son ms que clulas somticas diferenciadas en el interior de las

gnadas.
La gametognesis en los animales, involucra dos procesos: la formacin de espermatozoides y

la formacin de ovocitos (generalmente denominados vulos).
2.1.1.1. Origen de los gametos
En aves y mamferos, los gametos proceden de clulas especiales denominadas clulas

germinales primordiales (CGP o gonocitos primarios o bien gonias), que se forman fuera
del cuerpo del embrin y slo secundariamente llegarn al esbozo de la gnada, tras un
proceso migratorio ms o menos largo, durante el cual se multiplican.
____________________________________________________________________________
19
En las aves, las CGP pueden verse ya antes de la gastrulacin (individualizacin de las tres
hojas embrionarias o tejidos embrionarios: ectodermo, endodermo y mesodermo), se
encuentran agrupadas en una regin extraembrionaria en forma de media luna, situada
por delante del extremo ceflico del embrin, y migran hasta las gnadas por va
sangunea.
En los mamferos las clulas germinales primordiales o gonocitos, se observan poco despus
de la gastrulacin, pueden encontrarse en la pared posterior de la vescula vitelina,
incluidas entre las clulas endodrmicas prximas al divertculo alantoideo, de las cuales se
separan para iniciar su migracin.
En los seres humanos, las CGP se encuentran en la pared posterior de la vescula vitelina,
iniciando su migracin a la quinta semana de desarrollo. Antes de alcanzar las gnadas
existen ya unas quinientas clulas y poco despus de colonizadas stas, sobrepasan el millar.
Tanto en aves como en mamferos, la migracin parece estar guiada por sustancias
elaboradas en el esbozo gonadal que ejercen una fuerte atraccin quimiosttica, siendo
raras las clulas que alcanzan posiciones ectpicas (fuera de lugar).
Una vez situadas en las gnadas, continan multiplicndose y su evolucin posterior estar
estrechamente ligada a una poblacin epitelial procedente de los glomrulos (apelotonamiento
o acumulacin de capilares arteriales) y tbulos mesonfricos (tbulos urinferos) que forman
unos cordones macizos o cordones sexuales primarios.
En el momento en que se diferencia el esbozo gonadal en testculo, se adelgaza el epitelio

superficial de la gnada, y debajo de l se forma una capa conjuntiva bien diferenciada ,
que es la tnica albugnea (membrana proteica de nutricin), a su vez se organizan los
cordones de la regin medular del esbozo, los cuales se conectan a los tbulos mesonfricos
mediante una red ampliamente anastomosada (conexin entre vasos sanguneos o nervios).
Fuente: http://www.embriologia.cl/instructivo19.html
____________________________________________________________________________
20
Si el esbozo gonadal se va a convertir en un ovario, el epitelio superficial permanece

engrosado y slo persisten algunos cordones corticales que pronto se fragmentarn para
formar folculos (sacos pequeos, a manera de rganos esfricos o tubulares); en este caso
desaparecen los cordones medulares y los tbulos mesonfricos relacionados con las
gnadas de las hembras. En cualquiera de los casos, las clulas germinales primordiales
pasan a denominarse gonocitos, dando inicio al proceso de gametognesis, el cual slo se
completar evidentemente a partir de la pubertad.
2.1.2 Espermatognesis
Los testculos o gnadas masculinas, realizan funciones hormonales y de produccin de

gametos. Se encuentran formados por miles de tbulos espermticos o seminferos, que
constituyen la unidad estructural de los mismos. En las paredes de los tbulos se forman
los espermatozoides, en un sentido que va desde la periferia hacia la luz (parte abierta),
donde se liberan una vez completado el proceso; distinguindose las siguientes fases:
2.1.2.1. Fases de la espermatognesis
El proceso de formacin de los gametos masculinos o espermatozoides, comprende cinco

fases:
____________________________________________________________________________
21
Fase de multiplicacin
Fase de crecimiento
Fase de maduracin
Fase de transformacin (espermioteliosis o espermiognesis)
Fase de liberacin o espermiacin
2.1.2.1.1. Fase de Multiplicacin
Aunque los tbulos seminferos permanecen macizos hasta el momento de la pubertad, los
gonocitos no han cesado de multiplicarse desde la primera fase del desarrollo
embrionario. Esta multiplicacin se realiza por mitosis normales que se aceleran durante
la pubertad y no cesarn hasta la muerte del animal. Las clulas resultantes son
diploides, es decir, contienen 2n juegos de cromosomas (n del padre y n de la madre).
Esta dotacin cromosmica permite obtener n-1 pares de cromosomas homlogos

(cromosomas somticos o autosomas y 1 par de cromosomas sexuales o
heterocromosomas), a los cromosomas sexuales se les denota con la letra X e Y en los
mamferos domsticos y en el hombre; y con Z y W en las aves; morfolgicamente los
cromosomas X y Z son alargados y los cromosomas Y y W son puntiformes.
Ms recientemente se ha descubierto que el cromosoma X posee ms de 1000 genes, en

tanto el cromosoma Y contiene menos de 100.
Poco antes de la pubertad, los gonocitos sufren una primera diferenciacin y se convierten
en espermatogonias de tipo A0, que continan dividindose activamente.
A diferencia de lo que ocurre en otras estirpes celulares, las espermatogonias no doblan su

volumen despus de cada mitosis, de manera que cuantas ms divisiones experimenten,
menor ser su tamao, lo cual permite distinguir varios tipos de espermatogonias por su
aspecto citolgico, con tres o cuatro subtipos segn la especie: A1, A2, A3 y A4 y B con dos
subtipos: B1 y B2.
No todas las espermatogonias de los tubos seminferos se encuentran en la misma fase de
espermatognesis.
2.1.2.1.2. Fase de Crecimiento
Tras la ltima divisin mittica, cambia la naturaleza de la espermatogonia y en vez de

prepararse para una nueva divisin, aumenta de tamao y se convierte en espermatocito
de I orden (primer orden), para esto pasa primero por la fase S y G2 del ciclo celular.
En esta fase de crecimiento ocurren los cambios que conducen a la meiosis, pero su
naturaleza todava no es conocida.
2.1.2.1.3. Fase de Maduracin
____________________________________________________________________________
22
Los espermatocitos de I orden, todava diploides, completan la primera divisin meitica y

dan lugar a dos clulas hijas haploides, denominadas espermatocitos de II orden (segundo
orden). Estas clulas son bien distintas entre s, pues al separarse los cromosomas homlogos,
una de ellas ser portadora del cromosoma X y la otra del cromosoma Y.
Tras una interfase (intercinesis) muy corta, se inicia la segunda divisin meitica, con una
profase muy breve en todo idntica a la mitosis normal, pero con la mitad del nmero de
cromosomas. Las clulas resultantes se denominan espermtides y son de tamao pequeo
(1-10 micras), con un ncleo poco teido en el que destaca un voluminoso nucleolo.
Cada espermatocito origina cuatro espermtides, dos con el cromosoma X y dos con el
cromosoma Y.
2.1.2.1.4. Fase de transformacin (espermiotelosis o espermiognesis)
Esta fase constituye el conjunto de modificaciones que experimenta el espermtide hasta
convertirse en espermatozoide, en el citoplasma del espermtide se encuentran contenidos
un ncleo claro con un nucleolo bien manifiesto; el aparato de Golgi cuya porcin cortical
(corteza) se tie ms que la central; el centrosoma compuesto por dos centrolos, un cuerpo
cromatoide denominado as por teirse de manera similar a la cromatina; mitocondrias
dispersas por el citoplasma y ARN en sus diversas formas.
El ncleo: se alarga, aplana y disminuye progresivamente de volumen, por prdida de

nucleoplasma, ARN nuclear y protenas, e incluso en algunos casos por prdida de
protenas asociadas con el ADN, las que son sustituidas por otras de naturaleza bsica
denominadas protaminas.
El aparato de Golgi, se desplaza hacia el futuro polo anterior del ncleo y se aplica
contra l, elaborando el grnulo acrosmico, denso y muy rico en enzimas hidrolticas de
naturaleza similar al contenido de los lisosomas (sobre todo en la enzima hialuronidasa y
lisina de la zona pelcida).
El grnulo acrosmico aparece rodeado por un material menos denso en la vescula

acrosmica, la cual se aplana para aplicarse sobre los dos tercios del ncleo, denominndose
capuchn ceflico o acrosoma, el resto del aparato de Golgi se desplaza hacia el citoplasma y
ser eliminado con l.
Los centrolos se desplazan hacia la periferia de la clula del lado opuesto al aparato de
Golgi. El centrolo distal, da origen a la formacin filamentosa de un flagelo; y el
proximal se acerca al polo posterior del ncleo aplicndose contra l, arrastrando en su
emigracin al centrolo distal y al flagelo, que se va alargando hasta alcanzar su longitud
definitiva.
Del extremo distal del centrolo proximal se expande una frgil organela que es el adjunto
centriolar, de 1 m de longitud, situada paralelamente al plano del aplastamiento nuclear.
____________________________________________________________________________
23
El cuerpo cromatoide, se acerca a los centrolos y forma un anillo alrededor del origen del
flagelo, deslizndose sobre l para quedar fijo a unas 5 de distancia. Se denomina anillo de
Jensen y slo persistir en algunos mamferos como el gato y el macaco.
Las mitocondrias se agrupan al nivel del polo posterior del ncleo y se van uniendo por
sus extremos, para formar una hilera continua que se enrolla en hlice alrededor de la primera
parte del flagelo, o sea la pieza intermedia del espermatozoide.
ARN, este se hace cada vez ms escaso y terminar por desaparecer, de forma que el
espermatozoide no tiene nada de ARN.
El citoplasma de la espermtide va disminuyendo de volumen y se aplica sobre la estructura

descrita, formando una delgada lmina reducida a una fina pelcula al nivel de la cola. Esta
fase de transformacin dura unos 13.5 das en el ratn.
2.1.2.1.5. Fase de Liberacin o Espermiacin
A medida que progresa la fase de transformacin, las espermtides van ocupando una posicin
ms apical con respecto a las clulas de Sertoli (clulas donde se nutren las espermtides).
Poco a poco se van separando del cuerpo residual, al que permanecen conectadas por un
pequeo puente citoplasmtico que se fija en el cuello del espermatozoide.
A su vez, los cuerpos residuales de las espermtides vecinas permanecen conectados por los
puentes citoplasmticos que han persistido a lo largo de todo el proceso.
La espermiacin ocurre tras la ruptura del puente citoplasmtico entre cada espermtide
y su cuerpo residual, lo que deja un resto de citoplasma en la vecindad del cuello de los
espermatozoides recin liberados (a esto se le conoce como gotita o gota citoplasmtica
proximal).
Los restos del citoplasma de las espermtides son retenidos por las clulas de Sertoli y
sern digeridos y reutilizados por ellas, al igual que ocurre con numerosas clulas
germinales anormales que no llegan a ser liberadas hacia la luz (parte libre) de los tbulos
seminferos.
____________________________________________________________________________
24
GAMETOGNESIS ESPERMATOGNESIS
Clula germinal primordial (2n)
MITOSIS
Espermatogonia (2n)
MITOSIS
Espermatocito de I orden (2n)
MEIOSIS I
Espermatocito de
II orden (n)
MEIOSIS II
Espermtides
(n)
Espermatozoides (n)
Diseo: R.A.R.S. 2004
____________________________________________________________________________
25
Tema 2.2.- Caractersticas de los espermatozoides y control hormonal de la
espermatognesis
Subtemas
2.2.1. Estructura del espermatozoide maduro
2.2.2. Motilidad del espermatozoide
2.2.3. Espermatozoides anormales
2.2.4. Caractersticas del eyaculado
2.2.5. Control hormonal de la espermatognesis
2.2.6. Barrera hematotesticular
Objetivos:
Diferencia estructuralmente espermatozoides normales y anormales
Describe las caractersticas del eyaculado y mecanismo de control hormonal de la
espermatognesis
2.2.1. Estructura del espermatozoide maduro

Un espermatozoide generalmente est constituido por:
La cabeza que mide de 4 a 5 (micras) de longitud, donde se encuentra el ncleo que
aporta la mitad de los cromosomas del nuevo ser y el acrosoma cuya funcin es disolver
las envolturas ovulares para facilitar la penetracin del espermatozoide y la adhesin a la
membrana ovular en el momento de la fecundacin.
El cuello que comprende la capa basal, columnas segmentadas y centrolos, el centrolo
proximal da origen al flagelo que se rodea de mitocondrias, las que proporcionan la
energa en forma de ATP (Adenosn Trifosfato) para la motilidad (movimiento) del
espermatozoide.
La porcin intermedia mide 4 a 5 de longitud, est compuesta por el filamento axial,
vaina mitocondrial y el anillo de Jensen en el caso del gato y el macaco.
La parte terminal o cola est formada a su vez por una porcin principal ms larga (45 ) y la
porcin o pieza terminal que mide de 1 a 2 micras.
2.2.2. Motilidad del espermatozoide

La cola del espermatozoide presenta un movimiento que puede descomponerse en ondulacin
en dos planos.
____________________________________________________________________________
26
En el plano horizontal describe una ondulacin amplia que produce una lateralizacin
alterada de la cabeza en ambos lados, la otra en el plano vertical, en donde las ondas son ms
cortas y frecuentes pero de menor extensin.
La suma de ambos movimientos hace que la porcin terminal de la cola describa un crculo
que hace progresar al espermatozoide siguiendo un camino vagamente rectilneo, con una
velocidad que en los mamferos se estima en unos 2 5 mm por minuto, segn la especie.
Los espermatozoides recin liberados a la luz del tubo seminfero, carecen de movimiento,
este lo adquieren al pasar por el epiddimo, al igual que la capacidad fecundante.
Estructura bsica de un espermatozoide
2.2.3. Espermatozoides anormales

La complejidad de modificaciones que suceden durante el perodo de transformacin,
determina el hecho que en el eyaculado se encuentre un elevado porcentaje de
espermatozoides anormales, el cual oscila entre un 10 a 40% segn la especie y el estado
fisiolgico de los animales.
Estas anomalas morfolgicas son muy diversas, las detectadas ms frecuentemente mediante
el microscopio son:
____________________________________________________________________________
27
Espermatozoides inmaduros, que no han completado el proceso y presentan gota

citoplasmtica.
gota citoplasmtica proximal gota citoplasmtica distal
Espermatozoide macrocfalo Espermatozoide microcfalo
Espermatozoide bicfalo (con dos cabezas) Espermatozoide bfido (con dos colas)
2.2.4. Caractersticas del eyaculado

Durante la eyaculacin, el macho elimina por la uretra un lquido complejo, el esperma o
semen (tambin denominado plasma seminal), en el cual los espermatozoides se encuentran
en suspensin. Este plasma seminal consta fundamentalmente de la secrecin de las glndulas
accesorias del aparato genital del macho (glndulas vesiculares, prstata y glndulas
bulbouretrales), de cuya actividad depender el volumen de esperma que cada especie
animal eyacula normalmente.
____________________________________________________________________________
28
Cuanto mayor sea el volumen del eyaculado, menor ser la concentracin de los
espermatozoides.
Aparato reproductor del toro
Volumen y concentracin aproximada de espermatozoides en algunas especies
Especie Volumen (ml=cm3 =cc) Espermatozoides/ml
Caballo 80 200 000
Toro 7 1 400 000
Morrueco (Ovejo, Carnero) 1 2 500 000
Verraco (Cerdo) 200 250 000
Perro 4 700 000
Gato 0.02 0.12 60 millones
Conejo 1 70 000
Gallo 1 3 500 000
Hombre 2-6 20 250 millones
2.2.5. Control hormonal de la espermatognesis

La espermatognesis se encuentra bajo el control de las hormonas gonadotropas o
gonadotrpicas (hormona luteotropa o luteinizante LH, tambin denominada hormona de las
clulas intersticiales ICH y la hormona folculo estimulante o FSH) del lbulo anterior de la
hipfisis (adenohipfisis), gobernado a su vez por el hipotlamo.
____________________________________________________________________________
29
El hipotlamo produce pulsos de hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH) que

alcanzan la hipfisis por va sangunea.
La hipfisis responde con la secrecin de gonadotropinas LH y FSH, que actuarn sobre los
tejidos del testculo.
La LH acta sobre las clulas intersticiales del testculo, estas clulas bajo su estmulo
producen grandes cantidades de andrgenos (testosterona principalmente), responsables de
los caracteres sexuales secundarios de los machos; los andrgenos actan sobre las clulas
de Sertoli controlando la transformacin de las espermtides y sobre las clulas del
epiddimo.
La FSH acta sobre las clulas de Sertoli en el testculo, estimulando la fase de
multiplicacin y maduracin en la espermatognesis, as como en la fase de espermiacin
o liberacin.
FSH
LH
Andrgenos (Testosterona)
secretados por las clulas
intersticiales en respuesta al
estmulo de la LH
clulas
intersticiales
____________________________________________________________________________
30
2.2.6. Barrera hematotesticular
La barrera hematotesticular impide que las clulas germinales entren en contacto con el
sistema inmunitario del macho, debido a que este sistema siempre reconoce a los antgenos
espermticos como protenas extraas. Si ante situaciones como una vasectoma, el sistema
inmunitario del macho produce anticuerpos contra sus propios espermatozoides, se desarrolla
una orquitis autoinmune que puede acabar con los espermatozoides.
La barrera hematotesticular constituye una de las barreras ms fuertes en el organismo y

comprende:
Clulas mioides, que se encuentran al nivel de la membrana basal de los tbulos seminferos y
son contrctiles, ayudando en el progreso del contenido de los tbulos y actuando como
barrera, aunque incompleta en la mayor parte de los animales domsticos, ante el paso de
molculas de gran tamao.
Clulas de Sertoli, estas clulas presentan cerca de su base uniones estrechas del tipo
ocludens (puentes de unin), que forman una barrera con permeabilidad selectiva frente a
diferentes sustancias, excluyendo algunas mientras otras se mantienen en concentraciones ms
altas de lo que un simple gradiente permitira mantener. Este es el caso de las protenas
fijadoras de andrgenos y la inhibina (hormona), importantes para el mantenimiento de altas
concentraciones de andrgenos en el epiddimo.
Estas sustancias se vierten hacia la luz de los tbulos seminferos junto con otras secreciones
de las clulas de Sertoli que se producen como resultado de un transporte activo, y que
conjuntamente forman el lquido testicular en el que flotan los espermatozoides y progresan
con l hacia el epiddimo.
____________________________________________________________________________
31
Tema 2.3.- Gametognesis de la hembra
Subtemas
2.3.1. Ovognesis u Oognesis
2.3.1.1. Fases de la ovognesis
2.3.1.1.1. Fase de multiplicacin
2.3.1.1.2. Fase de crecimiento
2.3.1.1.2.1. Perodo de predeutoplasmognesis
2.3.1.1.2.2. Perodo de crecimiento lento
2.3.1.1.2.3. Perodo de crecimiento rpido
2.3.2. Clasificacin de huevos u ovocitos
Objetivos:
Particulariza las fases de la ovognesis
Aplica criterios de clasificacin en ovocitos o huevos de diferentes especies
2.3.1. Ovognesis u Oognesis

Es el proceso que ocurre en los ovarios o gnadas femeninas, que al igual que los testculos o
gnadas masculinas, realizan tambin una funcin hormonal. El resultado final de la
ovognesis es una clula caracterstica, el ovocito ms comnmente llamado vulo, con las
siguientes particularidades:
a) Constituye una clula voluminosa.
b) Carente de movilidad propia.
c) Citoplasma abundante y rico en todas las sustancias necesarias para mantener el
metabolismo e iniciar el desarrollo, adems de cantidades variables de reservas
nutritivas, contiene ARN y lo que es ms notable, una gran cantidad de ADN
mitocondrial varias veces superior al ADN nuclear.
d) A diferencia del espermatozoide que muestra una organizacin casi idntica a lo largo de
la escala zoolgica, la organizacin del vulo es muy variable.
2.3.1.1. Fases de la Oognesis u Ovognesis

Comprende tres fases que son: multiplicacin, crecimiento y maduracin
____________________________________________________________________________
32
2.3.1.1.1. Fase de multiplicacin

En los vertebrados superiores las oogonias u ovogonias, slo se dividen durante el
desarrollo prenatal, alcanzando un pico al inicio del ltimo tercio de la gestacin, para
despus descender bruscamente por un proceso de muerte celular, las restantes inician la
profase de la primera divisin meitica y se detienen en fase de diplotene, reapareciendo
el ncleo.
En esta fase permanecen hasta despus de la pubertad, cuando un grupo de ellas reanuda la
meiosis en cada ciclo ovrico. Lo que no se detiene es el proceso de degeneracin, de
manera que las hembras van perdiendo continuamente parte de su dotacin de
ovogonias.
En el momento del nacimiento, cada hembra dispone de la dotacin completa de
ovogonias con que contar para toda su vida.
Las clulas resultantes son diploides, pero en los mamferos se cuenta con n pares de
cromosomas homlogos. Los cromosomas sexuales en mamferos son XX para las hembras y
XY para los machos, denominndose a las hembras homogamticas por producir un solo
tipo de gameto o sea nicamente gametos con el cromosoma X y a los machos se les
denomina heterogamticos por producir dos tipos de gametos o clulas sexuales, unas con
cromosoma X y otras con cromosoma Y.
En el caso de las aves, las hembras (ZW) son las heterogamticas, ya que producen clulas
sexuales que poseen cromosomas Z unas y otras W, siendo los machos (ZZ) los
homogamticos, pues slo producen gametos con cromosoma Z, de tal manera que en el caso
de las aves, es la hembra quien permite definir cromosmicamente el sexo.
2.3.1.1.2. Fase de crecimiento

Esta fase tiene mayor duracin y en ella se produce el aumento de tamao que experimenta
la ovogonia hasta convertirse en ovocito de I orden (primer orden) de condicin 2n
(diploide).
Esta fase se inicia desde antes del nacimiento y en ella se distinguen 3 perodos: el de
predeutoplasmognesis, de crecimiento lento y de crecimiento rpido.
2.3.1.1.2.1. Perodo de predeutoplasmognesis

Durante este perodo, el crecimiento es lento y escaso, hay variacin de tamao en el
ncleo y el citoplasma, pero las modificaciones ms importantes las experimenta el ncleo,
que completa la profase de la primera divisin meitica, convirtindose en
ovocito de I orden. Esta fase finaliza antes del nacimiento en los animales superiores.
____________________________________________________________________________
33
2.3.1.1.2.2. Perodo de crecimiento lento

Es el perodo ms largo de todos, puede durar hasta varios aos. Comienza poco antes del
nacimiento y llega hasta el momento en que con la pubertad, uno o ms ovocitos inicien
el perodo de crecimiento rpido en cada ciclo sexual.
El ncleo del ovocito no inicia la metafase I, sino que inicia un perodo de dictioteno, en el
que el ncleo se hace visible y la cromatina toma un aspecto filamentoso reticular (como
red), en un nucleoplasma abundante. El ncleo es voluminoso y por ello se le denomina
vescula germinativa.
En este perodo predomina la actividad de sntesis al nivel del citoplasma, cuya intensidad
vara segn la especie animal. Tambin se transcriben todos los ARNs ribosmicos y de
transferencia que se necesitan hasta el estado de blstula (cuando el embrin presenta la
cavidad del blastocele y se le denomina blastocito o blastocisto), as como todo el ARNm
(m=mensajero) necesario para la primera fase de desarrollo.
En el seno del ovario, y ms concretamente al nivel de la porcin cortical (corteza), los
ovocitos miden unas 10 de dimetro y permanecen rodeados de 3 4 clulas aplanadas,
constituyendo un complejo de forma esfrica de unas 25 de dimetro, denominado folculo
primordial.
2.3.1.1.2.3. Perodo de crecimiento rpido

En las hembras polistricas (que presentan varios ciclos estrales o celos a lo largo del ao)
cclicas, este perodo ocurre durante la mitad del primer ciclo sexual y comprende profundas
modificaciones, tanto del ovocito como de las clulas foliculares que lo rodean.
Con el crecimiento rpido que experimenta el ovocito, se acumulan sustancias de reserva
sintetizadas en otras parte del organismo (en el hgado principalmente, bajo la dependencia
de los estrgenos) y son transportadas activamente por las clulas foliculares desde la sangre
circulante hasta el citoplasma de los ovocitos.
Durante este perodo, en los mamferos vivparos ocurren los siguientes estados al nivel de los
ovarios:
a) Folculo primario, contiene a un ovocito de I orden en crecimiento, rodeado por una
sola capa de clulas cbicas ntimamente adheridas a l. Estas clulas foliculares
pronto segregan una sustancia de naturaleza glucoproteica que se fusiona con otra
similar segregada por el ovocito, para formar una estructura ntimamente aplicada
contra la membrana de ste, que recibe el nombre de zona pelcida, el conjunto tiene
un dimetro de 50 .
b) Folculo secundario, formado por 3 - 4 capas de clulas foliculares cbicas,
dispuestas alrededor del ovocito. El conjunto tiene un dimetro de 100 .
____________________________________________________________________________
34
c) Folculo terciario o cavitatorio, este posee un ovocito que ha alcanzado un tamao

de alrededor de 80 , y que ocupa una situacin excntrica (fuera del centro), con 6 - 9
capas de clulas foliculares que lo rodean, han comenzado a aparecer pequeas
cavidades ocupadas por un lquido folicular, creciente progresivamente, rico en
protenas, hormonas, cAMP (Adenosn Monofosfato Cclico) y otras sustancias. El
dimetro de este conjunto es variable y puede oscilar entre 200-1000 e incluso
alcanzar varios milmetros.
Simultneamente se forma una membrana basal entre las clulas foliculares y el estroma
ovrico que lo rodea. En este ltimo se diferencian dos capas o tecas, la interna o vascular,
rica en capilares sanguneos y la teca externa o fibrosa rica en fibras conectivas.
Los cambios no slo son morfolgicos sino tambin bioqumicos, las sustancias de reserva
ms complejas y de gran tamao que se encuentran en la sangre y son sintetizadas en el
hgado, pasan entre las clulas foliculares y son captadas por pinocitosis (captacin de
molculas slidas) por la membrana del ovocito. Formando as una membrana recubierta, que
en el citoplasma de la clula se fusiona y llega a formar los grnulos vitelinos complejos.
Las sustancias ms simples y de tamao pequeo son transportadas activamente por las clulas
foliculares a travs de una superficie de intercambio grande, para lo cual el ovocito en
crecimiento presenta numerosas vellosidades que se introducen hacia la zona pelcida y
engranan con otras correspondientes a las clulas foliculares.
En los vertebrados en los que los ovocitos acumulan mayor o menor cantidad de vitelo
como sustancia de reserva, el folculo est formado nicamente por una capa de clulas
foliculares rodeada por una teca y crece al mismo ritmo que el ovocito.
El vitelo o yema como comnmente se le conoce, es una sustancia compleja sin composicin
qumica definida, formada principalmente por protenas, fosfolpidos y grasas neutras, en las
aves presenta la siguiente composicin:
Composicin aproximada del vitelo en aves
Composicin Porcentaje (%)
Agua 48.7
Las dos protenas
principales Protenas 16.6 del vitelo,
son la fosfovitina
Fosfolpidos 32.6
y la lipovitelina,
mencin Hidratos de Carbono (o carbohidratos) 1.0 especial
merecen las
Otras sustancias 0.1
inmunoglobulinas, estas son protenas con funciones defensivas que llegan al vitelo y se
mantienen activas hasta que se absorban por la mucosa intestinal del pollito fetal y pasen
____________________________________________________________________________
35
a la sangre de ste, confirindole inmunidad pasiva frente a las infecciones para las que la
madre haya elaborado anticuerpos.
Los lpidos estn representados por el colesterol, que vara segn el estado de desarrollo del
huevo, la edad del ave y la aptitud productiva.
En algunas especies, el vitelo no est mezclado con el citoplasma del ovocito, sino claramente
separado de l, de tal manera que siempre se pueden distinguir:
a) Un citoplasma formativo rico en ARN y que contiene el ncleo del ovocito.
b) Un citoplasma nutritivo, pobre en ARN y rico en vitelo.
Esto marca una clara polaridad en los ovocitos de estos animales (aves), en los que se
distingue un polo animal correspondiente a la regin ocupada por el citoplasma
formativo (polo que tambin ocupa la vescula germinal), y un polo vegetativo
diametralmente opuesto al anterior con un tipo de citoplasma nutricional.
Polo Animal
Vescula Citoplasma formativo
Germinal
Citoplasma nutritivo
Polo Vegetativo
2.3.2. Clasificacin de huevos u ovocitos
____________________________________________________________________________
36
Segn la cantidad de vitelo acumulada, los huevos u ovocitos se clasifican en:

Tipo de huevo Caractersticas Organismo Tamao
Alecticos Carecen de vitelo, las reservas Mamferos domsticos Aproximadamente

nutritivas se encuentran en y el hombre 100 (0.1 mm)
forma de gotitas de glucgeno,
mucopolisacridos y sustancias
proteicas
Oligolecticos Con pequea cantidad de vitelo Procordados y algunos Oscila entre
equinodermos (estrella
de mar) 0.1 0.3 mm
Mesolecticos Cantidad media de vitelo Lampreas, esturin y Oscila entre 12 mm

anfibios: anuros y
urodelos
Macrolecticos Abundante vitelo que ocupa la Saurpsidos (aves y Hasta 7 cm en el
mayor parte del huevo reptiles), algunos peces avestruz
y prototerios (oso
hormiguero,
ornitorrinco)
Segn la distribucin o porcin concreta que ocupa el vitelo en el huevo, estos se

clasifican en:
Tipo de huevo Posicin o porcin Organismo
Isolecticos o Isolecitos Distribucin homognea del Procordados y algunos

vitelo en el citoplasma equinodermos
Anisolecticos o Anisolecitos: - Vitelo separado del citoplasma

formativo:
- En los centrolecticos el
Centrolecticos o centrolecitos vitelo ocupa la porcin
central del huevo y el
citoplasma forma una - Artrpodos
delgada cubierta, en el
centro del vitelo hay un
islote de citoplasma
formativo que contiene el
ncleo.
- Los telolecticos presentan un - Lampreas, anfibios, anuros y
Telolecticos o Telolecitos pequeo polo animal separado urodelos (mesolecticos).
del polo vegetativo cargado de
vitelo (huevos mesolecticos y - Saurpsidos como aves y
macrolecticos) reptiles (macrolecticos).
____________________________________________________________________________
37
Tema 2.4.- Foliculognesis
Subtemas
2.4.1. Fase de maduracin
2.4.1.1. Folculo maduro (Folculo de De Graaf)
2.4.2. Control hormonal del crecimiento y maduracin de folculos
2.4.3. Atresia folicular
Objetivos:
Describe los procesos de formacin del folculo y sus partes
Particulariza el mecanismo de control hormonal del crecimiento y maduracin de los
folculos
2.4.1. Fase de Maduracin

La foliculognesis es el proceso de maduracin del folculo ovrico dentro del cual ocurre
la ovognesis. La foliculognesis se desarrolla de manera paralela a la ovognesis y
durante este proceso el folculo pasa por diversos estadios: folculo primordial, folculo
primario (que contienen el ovocito y el epitelio folicular), folculo secundario o preantral (en
este estadio varias hileras de granulosa forman el granulosum stratum y segregan una capa
glicoproteica que ser la zona pelcida, inmersas en la teca folicular), folculo terciario o
antral (el cual contiene una cavidad, el antro folicular y el ovocito se encuentra en un lateral
llamado cumulus oophorus) y folculo de De Graaf (el folculo grande ya listo para la
ovulacin).
Una vez completado el crecimiento del ovocito primario, el ncleo que ha permanecido en
fase de vescula germinal sale del perodo de dictioteno, desaparece el nucleolo y la
membrana nuclear, se separan los cromosomas homlogos y se produce la metafase,
ocurriendo la ruptura de la vescula vegetativa, para concluir la primera divisin meitica
donde se producen dos clulas hijas haploides, el ovocito de II orden y el primer
corpsculo polar.
La segunda divisin meitica, se inicia inmediatamente, sin que llegue a reconstruirse el

ncleo, se realiza en forma similar a la primera divisin, pero queda bloqueada en la
metafase.
En la mayor parte de los mamferos en el caso de no ser fecundada por el espermatozoide, esta
clula (ovocito de II orden) degenera rpidamente sin completar la segunda divisin de
maduracin. Slo si ocurre la fecundacin se completa la segunda divisin de maduracin
y se expulsa el segundo corpsculo polar. Son excepciones, animales como la perra y la
zorra, en las que la fecundacin ocurre al finalizar la fase de crecimiento del ovocito primario.
____________________________________________________________________________
38
Sin embargo, la divisin meitica de la ovognesis no va a dar lugar a cuatro clulas hijas
del mismo tamao, pues si ocurriera as, las reservas nutritivas acumuladas durante el perodo
de crecimiento quedaran reducidas a una cuarta parte en cada una de ellas.
GAMETOGNESIS - OVOGNESIS
Clula germinal primordial (2n)
MITOSIS
Ovogonia (2n)
MITOSIS
Ovocito de I orden (2n)
MEIOSIS I
Ovocito de II orden (n)
Primer corpsculo polar

Fecundacin
MEIOSIS II
n n
Segundo corpsculo polar 2n
vulo maduro (ovocito fecundado)
____________________________________________________________________________
39
Diseo: R.A.R.S. 2004
2.4.1.1. Folculo Maduro (Folculo de De Graaf)

Para que suceda la fecundacin, el ovocito tiene que haber salido del ovario. Ello se consigue
gracias a las profundas modificaciones que experimenta el folculo terciario. Estas
modificaciones conducen a la formacin de lo que se denomina un folculo maduro o folculo
De Graaf, cuyo tamao oscila desde uno a varios centmetros de dimetro, segn la especie.
En los folculos maduros se distinguen las siguientes partes:
a) Teca externa o fibrosa, rica en fibras conectivas y vasos sanguneos de los cuales se
originan los capilares de la teca interna.
b) Teca interna o vascular, rica en clulas de aspecto epiteloide y en capilares
sanguneos.
c) Membrana basal.
d) Granulosa, delgada capa celular que limita el antro folicular (voluminosa cavidad
esfrica ocupada por el lquido folicular).
e) Cumulus oophorus, engrosamiento de la granulosa, de situacin excntrica, que
rodea al ovocito. Las clulas que estn en contacto con l reciben el nombre especial
de corona radiada y le acompaan en el momento de producirse la ovulacin.
f) Membrana o zona pelcida.
g) Ovocito, rodeado por su membrana plasmtica u oolema (que contiene al citoplasma
del ovocito tambin denominado ooplasma).
____________________________________________________________________________
40
Desarrollo folicular
El folculo de De Graaf hace relieve en la superficie del ovario. En la yegua
suele medir 30 35 mm, aunque puede alcanzar un tamao de hasta 7 cm de dimetro,
a partir del cual se considera un folculo qustico, incapaz de romperse espontneamente.
____________________________________________________________________________
41
En la vaca, los folculos se hacen visibles en la superficie del ovario cuando

alcanzan de 2 6 mm. Los folculos ovulatorios suelen tener 5 9 mm, aunque los hay
hasta de 10 mm o sea 1cm de dimetro.
En la oveja merina, se han encontrado una media de 44 folculos antrales visibles por animal,
de los cuales un 86% medan menos de 7 mm y el 14% entre 7 y 15 mm de dimetro.
Cualquier folculo de ms de 3 mm de dimetro es potencialmente ovulatorio y el tamao
del folculo no cambia durante las 10 horas anteriores a la ovulacin.
2.4.2. Control hormonal del crecimiento y maduracin de folculos

En mamferos se presentan dos tipos de maduracin del ovocito y ovulacin:
1.- Cclica, a su vez puede ser:
a. Peridica (vaca y cerda)
b. Determinada por el ambiente (sobre todo por variaciones en la luz diurna) como es el caso
de los equinos, carnvoros y aves.
2.- Desencadenada por la cpula (roedores y lagomorfos como el conejo).
En cualquier caso el proceso comienza al nivel del hipotlamo, que bien de forma cclica o
respondiendo a los estmulos de la luz sobre el sistema visual o a los estmulos de la cpula
sobre el crvix uterino, aumenta su produccin de hormonas liberadoras de
____________________________________________________________________________
42
gonadotropinas (GnRH), las cuales actan sobre el lbulo anterior de la hipfisis

(adenohipfisis) provocando la secrecin de hormona folculo estimulante (FSH).
Efectos de la FSH
Multiplicacin de clulas foliculares
Secrecin de estrgenos por las clulas foliculares
Sntesis de receptores de hormona luteotropa (LH) en las clulas tecales
Aumento progresivo de niveles de estrgeno, lo cual a su vez provoca:
Al nivel del tero: - Proliferacin de la mucosa uterina y desarrollo de glndulas

- Reblandecimiento del mucus cervical para permitir el paso de
espermatozoides y su sobrevivencia.
Al nivel del ovario: - Aumentan los receptores de FSH en clulas foliculares

- Estimula la secrecin de inhibina en las clulas foliculares,
esta hormona inhibe la produccin de FSH en la hipfisis,
por ello slo aquellos folculos que hayan sintetizado ms

receptores, sern capaces de seguir creciendo, en
respuesta a cantidades progresivamente decrecientes de
la FSH.
Al nivel del hipotlamo: - Provoca altas concentraciones de estrgenos
(p.ej. hasta 200 pg /ml en la rata), que mantenidas durante un tiempo (p.ej.50 horas)
estimulan la secrecin de GnRH.
Al nivel del hgado: en especies que acumulan vitelo como sustancia de reserva, las
protenas del vitelo se sintetizan en el hgado bajo la influencia de los estrgenos.
Al nivel del oviducto: en aves, mediante la accin de los estrgenos las clulas de la
porcin principal del oviducto, el mgnum, producen la enorme capa de albmina que
recubre al ovocito o huevo.
La secrecin de GnRH (hormonas liberadoras de gonadotropinas) por parte del hipotlamo,
en respuesta a las elevadas concentraciones de estrgenos, provoca un pico de secrecin
____________________________________________________________________________
43
de FSH y sobre todo de LH por parte de la hipfisis, pico que va seguido por la
ovulacin, y esta implica:
Ruptura del folculo maduro
Maduracin del ovocito (reanudacin de la meiosis) con expulsin del primer
corpsculo polar.
Efectos de la LH (Hormona luteotrpica o luteinizante)

Por un lado induce a la secrecin de progesterona (P4), y esta es responsable a su vez de:
Inducir a la fase progestacional de la mucosa uterina, cuyas glndulas aumentan de
longitud y adquieren plena funcin.
Desencadenar la reanudacin de la meiosis.
Inhibir la produccin de FSH, de ah su utilidad junto con los estrgenos (que
tambin inhiben la produccin de FSH) en algunos preparados anticonceptivos, cuyo
mecanismo de accin consistir en la inhibicin del crecimiento de los folculos a la
vez que permite las fases de proliferacin de la mucosa uterina.
La LH tambin es responsable de inducir a la secrecin de prostaglandinas
(PGE2, PGF2 ) y de activadores de plasmingeno, estas sustancias ejercen un triple
efecto:
Las prostaglandinas son hormonas que aumentan el flujo sanguneo y la
permeabilidad de los capilares de la teca interna, incrementando el volumen y
tensin del folculo.
Provocan la contraccin de la musculatura lisa del ovario, reforzando el efecto
anterior, por eso se inyecta prostaglandina PGF2, para provocar la ruptura de folculos
qusticos y favorecer la reanudacin del ciclo sexual en las hembras.
Los activadores de plasmingeno son proteasas (enzimas proteicas) que activan la plasmina,
capaz de digerir parcialmente los componentes de la matriz extracelular, favoreciendo la
ruptura del folculo y la salida del ovocito con parte del Cumulus oophorus que lo rodea y que
a partir de ahora se denominar corona radiada.
Participacin de otras hormonas

Aunque no es claro el papel de otras hormonas o factores de crecimiento sobre los folculos, se
ha observado que en la mayora de los animales, los folculos ovricos crecen en oleadas,
de manera que la mayor parte de especies presentan dos o tres oleadas por ciclo estral.
Se afirma que las gonadotropinas son capaces de inducir el desarrollo de varios folculos,
pero sin duda otras sustancias ejercen funciones moduladoras a lo largo de todo el proceso,
controlando as la superovulacin natural, entre estas se cuenta hasta el momento con la
____________________________________________________________________________
44
hormona del crecimiento (GH: Growth Hormone en ingls), el IGF-1 (factor de crecimiento
insulnico o Insulin Growth Factor) o la inhibina.
2.4.3. Atresia folicular

Los folculos pueden sufrir cambios degenerativos que conducen a su regresin. A este
fenmeno se le conoce como atresia folicular y aunque afecta ms frecuentemente a
folculos de gran tamao, puede observarse ya en los ovarios de fetos a partir del 6 mes en
la vaca.
El resultado es una desintegracin de las clulas de la granulosa y del ovocito, mientras
proliferan las clulas tecales que acaban convirtindose en clulas esteroidognicas.
El resultado final es un corpsculo de 0.5 1 mm de dimetro (cuerpo lteo atrsico), en el
que a veces puede verse un ovocito rodeado por una prominente zona pelcida y encerrado en
una pared fibrocelular bien vascularizada.
Espermatognesis Vs Ovognesis
Espermatognesis Ovognesis
Proceso que comienza durante la gestacin

en el tero de la madre, cesa
Proceso continuo a travs de la vida
temporalmente, es activado primero por la
reproductiva del macho
liberacin preovulatoria de gonadotropinas
Divisin mittica de los espermatogonios y luego por el proceso de fecundacin.
durante toda la vida reproductiva del macho
Divisin mittica de los oogonios slo
Divisiones mitticas son continuas, luego de ocurre antes de nacer
la mitosis del espermatogonio B
Meiosis en cada ciclo cuando hay agente
activador
Existe una fase diferencial luego de las No hay una fase diferencial y la clula que
proliferativas que resulta en una clula resulta es redonda
____________________________________________________________________________
45
flagelada
La divisin por meiosis resulta en una

La divisin por meiosis resulta en dos clulas
clula idntica en tamao (contenido de
hijas idnticas en contenido cromosmico y
citoplasma) a la madre y un cuerpo polar
en citoplasma
(ncleo solamente)
III Unidad: Ovulacin y Fecundacin
Tema 3.1.- Ovulacin
Subtemas
3.1.1. Definicin de ovulacin
3.1.1.1. Caractersticas del huevo de las aves
3.1.1.1.1. Estructura del huevo de las aves
Objetivos:
Diferencia el proceso de ovulacin en aves y mamferos
Caracteriza estructuralmente el huevo de las aves
____________________________________________________________________________
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3.1.1. Definicin de ovulacin

La ovulacin consiste en la ruptura de la pared del folculo (al nivel del estigma) y
expulsin del ovocito rodeado por las clulas de la corona radiada. Este fenmeno va
seguido del colapso del folculo, que al final se presenta de color rojo por la ruptura de vasos
sanguneos que producen pequeas hemorragias, a este estado del folculo se le denomina
cuerpo hemorrgico o Corpus rubrum.
Las clulas foliculares de la granulosa y de la teca interna proliferan hasta llegar a ocupar el
lugar del cogulo, diferencindose en clulas lutenicas de color amarillo que son capaces de
segregar progesterona, esta hormona protege al ovocito y acta sobre la mucosa uterina
preparndola para la implantacin en el caso que exista fecundacin, entonces se le
denomina cuerpo lteo.
En el caso que haya fecundacin, las clulas del trofoblasto (tejido nutricional del embrin en
estado de blstula) producen una hormona llamada luteotropina (LH), que es capaz de
mantener activo el cuerpo lteo, por el contrario (de no haber fecundacin) al cabo de unos
das ste se degenera y se convierte en una cicatriz fibrosa blanquecina, el Corpus Albicans.
____________________________________________________________________________
47
Desarrollo folicular (corte transversal de un ovario)
3.1.1.1. Caractersticas del huevo de las aves

El enorme tamao del huevo de las aves se debe a que el ovocito es una clula gigantesca de
varios centmetros de dimetro y porque adems en su descenso por el tero se rodear de
una serie de membranas terciarias, que le darn una proteccin especial para aislarlo del medio
exterior en el curso de su desarrollo. Este tipo de huevos se denominan cleidticos o cerrados,
para distinguirlos de los placentarios que no necesitan protecciones especiales, pues se
desarrollarn en el interior del tero materno.
3.1.1.1.1. Estructura del huevo de las aves

En el huevo de las aves se distinguen:
El ovocito
Membrana vitelina
Membranas terciarias
Albumen o albmina
Chalazas
Membranas testceas (teca externa y teca interna)
Cscara
____________________________________________________________________________
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Ovocito: tiene forma esfrica y ocupa la porcin central del huevo, est rodeado por la
membrana plasmtica u oolema que constituir la membrana primaria, a su vez se
encuentran el citoplasma formativo, pequea rea blanca discoidal situada en el polo
animal; el ncleo del ovocito, situado en el centro del citoplasma formativo; el vitelo,
formado por una masa central de vitelo blanco rodeada por capas concntricas alternadas de
vitelo blanco y amarillo.
Membrana vitelina: es una membrana secundaria. Su capa profunda se segrega en el ovario
y rodea al ovocito en el momento de la ovulacin prestndole consistencia para mantener su
forma esfrica.
Membranas terciarias: Se segregan en el oviducto durante el descenso del huevo por el
oviducto, proceso que dura unas 24 horas, su funcin es protectora al constituir una reserva
adicional de alimento que ser consumida durante el desarrollo del embrin; como
membranas terciarias se consideran las siguientes:
Albumen o albmina: capa de albmina que rodea directamente al ovocito,
compuesta a su vez por una porcin densa ms profunda y una porcin clara ms
superficial. La mucina (mucoproteina de alto peso molecular) presente en el albumen
se condensa alrededor de la membrana vitelina y parece unirse a ella por dos puntos
diametralmente opuestos, formando unos ligamentos que mantienen al ovocito en el
centro del albumen.
Composicin aproximada del albumen o albmina
Constituyente %
Agua 86.22
Protenas 12.73
Grasas 0.28
Minerales 0.77
Chalazas: son los ligamentos anteriores y constan en realidad de la parte ms

superficial de la membrana vitelina arrollada en espiral y rodeada de la
correspondiente capa de mucina.
El arrollamiento de las chalazas se debe a la rotacin que experimenta el huevo en su
descenso por el oviducto.
Membranas testceas: las membranas testceas interna y externa, estn formadas por
fibras de queratina, aparecen ntimamente unidas en la mayor parte de la superficie del
huevo, pero al nivel del polo grueso se separan y dejan entre ellas un espacio llamado
cmara de aire, cuya funcin es equilibrar la presin en el interior del huevo a
medida que ocurre la evaporacin del agua que contiene.
____________________________________________________________________________
49
De ah que a medida que transcurre el tiempo, esta cmara se va agrandando, de

manera que los huevos de mayor tiempo de transcurrida su postura, presentarn
cmara de aire ms grande.
Cscara: es la cubierta ms externa del huevo, formada mayormente por carbonato de
calcio, del cual hay unos 5 g, la cscara representa el 10% del peso del huevo.
Composicin aproximada de la cscara del huevo
Constituyente %
Carbonato de Calcio 91.44
Carbonato de Magnesio 2.03
Fosfato de Calcio 0.47
Fosfato orgnico 4.92
Otras sales 0.18
Agua 0.73
Estructura del huevo en las aves
____________________________________________________________________________
50
Tema 3.2.- Fecundacin
Subtemas
3.2.1. Proceso de fecundacin
3.2.1.1. Inseminacin
3.2.1.2. Aproximacin de los gametos
3.2.1.3. Capacitacin del espermatozoide
3.2.1.4. Penetracin del espermatozoide
3.2.1.4.1. Activacin del espermatozoide
3.2.1.4.2. Activacin ovular
3.2.1.4.3. Fusin de las clulas
3.2.1.4.4. Formacin de los proncleos
3.2.1.4.5. Emigracin y duplicacin del ADN de los proncleos
3.2.1.4.6. Unin de los proncleos
Objetivos:
Diferencia las etapas del proceso de fecundacin
3.2.1. Proceso de Fecundacin

La fecundacin es la unin de dos gametos (singamia), el gameto masculino y el femenino,
seguida de la unin de los ncleos de stos (anfimixis), para dar origen a un nuevo ser de la
misma especie. Es una etapa crucial en el desarrollo de toda especie sexuada. Durante la
fecundacin (singamia), la interaccin entre ambos gametos es mutua, siendo tan importante la
activacin del vulo como la participacin del citoplasma ovular en el metabolismo del
proncleo masculino.
Para que la fecundacin se produzca, los gametos tienen que encontrarse. En los animales
superiores el encuentro ocurre en el interior del organismo materno, para lo cual el macho
depositar el semen mediante inseminacin natural previo acoplamiento (cpula o monta) o
bien por inseminacin artificial (mediante insercin en la vulva de una pistola especial
conteniendo una pajilla o pajuela de semen).
3.2.1.1. Inseminacin
La inseminacin puede ser vaginal o uterina y ambas de forma natural o artificial:
Vaginal: esta ocurre frecuentemente en rumiantes, el semen se deposita en el fondo de la
vagina en el caso de la monta natural. Sin embargo en estos animales aumenta el porcentaje de
fecundacin si el semen se deposita en el tero (a travs de inseminacin artificial).
Uterina: Se practica en quidos, roedores, etc., el semen es depositado en la cavidad del tero.
____________________________________________________________________________
51
3.2.1.2. Aproximacin de los gametos

El ovocito es una clula esttica, localizada en el tercio superior de la trompa uterina o cuerno
uterino. Despus de la ovulacin puede estar rodeado an por las clulas de la corona radiada.
En los rumiantes la corona radiada se disgrega muy pronto tras la ovulacin, de manera que
los ovocitos aparecen rodeados solamente por la zona pelcida.
Los espermatozoides han de progresar desde el lugar de la inseminacin al de la fecundacin
(en el mpula o ampolla del oviducto).
En los animales de inseminacin vaginal (rumiantes), las contracciones vaginales acercan los
espermatozoides hacia la abertura vaginal del cuello uterino, pero slo los mviles atraviesan
el crvix y alcanzan el tero, desde donde progresan hacia las trompas o cuernos uterinos,
ayudados por las contracciones del tero.
Aparato reproductor de la
vaca
En otras especies, la subida de los espermatozoides es un fenmeno rapidsimo. Ejemplo: en la

cerda, se producen oleadas de espermatozoides espaciadas de 12 minutos, en la perra 25
segundos despus del coito, en otros casos como el de la burra se ha citado la presin negativa
del interior del tero como responsable del transporte pasivo de los gametos masculinos.
Los movimientos uterinos estn regulados por la actividad hormonal (por la hormona
oxitocina) del lbulo posterior de la hipfisis (neurohipfisis), a su vez bajo la dependencia
hipotalmica, cuya excitabilidad depende de estmulos determinados por el coito. En los
rumiantes las prostaglandinas aceleran la progresin de los espermatozoides, mientras
que la progesterona la retarda, aunque no crea condiciones desfavorables para su vitalidad.
Una gran cantidad de espermatozoides son fagocitados en plena luz uterina por los leucocitos.
Otro elevado porcentaje termina en el fondo de las glndulas endometriales, cuyas clulas son
tambin capaces de fagocitar gran cantidad de espermatozoides.
A pesar de las muchas dificultades, un nmero considerable de espermatozoides logra
atravesar el tero y los cuernos, introducindose en la trompa y llegando hasta su tercio
superior (mpula o ampolla).
____________________________________________________________________________
52
3.2.1.3. Capacitacin del Espermatozoide

Se entiende por capacitacin al cambio fisiolgico que experimentan los espermatozoides
por la accin del medio existente en el tracto genital de la hembra y que les permite
atravesar la zona pelcida del ovocito.
Durante la capacitacin ocurren los siguientes fenmenos:
Prdida de un factor descapacitante:
Presente en el fluido epididimario, plasma seminal, suero homlogo, yema de huevo y otros
lquidos fisiolgicos, que pueden unirse a receptores especficos de la membrana del
espermatozoide que libera enzimas acrosmicas.
Cambios en la composicin lipdica y glucoproteica de la membrana del
espermatozoide:
Por efecto de las albminas presentes en el tracto genital de la hembra que son capaces de
extraer el colesterol que contiene.
Activacin de la acrosina (cambios en el metabolismo), por accin de una
glucoprotena. Aumento del consumo de oxgeno (02) de la gluclisis, aumento de la
motilidad y sobrevivencia.
3.2.1.4. Penetracin del espermatozoide

Las macro vellosidades de la membrana plasmtica del vulo al parecer actan en la fusin de
las membranas del espermatozoide y del ovocito e introduccin de la cabeza del
espermatozoide. La fuerza para la introduccin del espermatozoide parece residir en las
protenas contrctiles de la corteza del ovocito.
La penetracin del espermatozoide, es un mecanismo complejo que comprende los siguientes
pasos:
Activacin del espermatozoide
Activacin ovular
Fusin de las clulas
Formacin de los proncleos
Emigracin y duplicacin del ADN de los proncleos
Unin de los proncleos (anfimixis)
____________________________________________________________________________
53
3.2.1.4.1. Activacin del espermatozoide

Para esto ocurren tres fenmenos:
a) Adherencia del espermatozoide a la zona pelcida. Eliminando el factor de
descapacitacin, quedan libres las enzimas (glucosiltransferasas) de la membrana del
espermatozoide, capaces de unirse a residuos terminales.
b) Reaccin acrosmica: el espermatozoide comienza por presentar adherencias entre su
propia membrana plasmtica y la membrana superficial del grnulo acrosmico,
formndose unos poros por los que se liberan las enzimas que contienen, lisinas y
acrosinas.
c) Formacin del filamento acrosmico: la membrana interna del acrosoma se evierte y
forma unos tbulos que van a llegar a conectar con la membrana ovular constituyendo el
denominado filamento acrosmico. Otro efecto de la actividad acrosmica consiste en la
motilidad del espermatozoide.
3.2.1.4.2. Activacin ovular

La cabeza del espermatozoide atraviesa oblicuamente la zona pelcida y se pone en contacto
con la membrana ovular. La activacin ovular comprende:
a) Una reaccin cortical
b) Modificaciones bioqumicas
Penetracin del espermatozoide en el ovocito
____________________________________________________________________________
54
3.2.1.4.3. Fusin de las clulas

Este proceso inicia con la fusin de la membrana interna del acrosoma con la membrana
plasmtica del ovocito. Luego se desorganizan los fosfolpidos de las membranas en contacto
y se reorganizan en forma de micelos, las cuales secundariamente reestablecern la
continuidad en la periferia de la zona de adhesin.
Durante este proceso se expulsa el 2do
corpsculo polar hacia el espacio perivitelino.
Este fenmeno que completa la maduracin
del ovocito, slo sucede si es fecundado, en
caso contrario, el gameto femenino degenera
sin completar su maduracin.
3.2.1.4.4. Formacin de los proncleos y del

huso mittico
La expulsin del 2do corpsculo polar convierte el primitivo ncleo del ovocito en un
proncleo femenino haploide de menor tamao que el masculino, situado cerca del
corpsculo polar.
El ncleo de la cabeza del espermatozoide, bajo la influencia del citoplasma del ovocito,
descondensa la cromatina y se rodea de una nueva membrana, convirtindose en el
proncleo masculino, simultneamente experimenta un giro de forma que el centrolo que le
acompaa se orienta hacia el proncleo femenino iniciando la aproximacin.
3.2.1.4.5. Emigracin y duplicacin del ADN de los proncleos

Ambos proncleos se desplazan uno hacia el otro, de forma que aunque parten de lugares
prximos a la corteza ovular, el encuentro ocurre cerca del centro de la clula. En la mayor
parte de las especies se produce la duplicacin del ADN mientras ocurre el proceso de
aproximacin.
3.2.1.4.6. Unin de los proncleos (Anfimixis)

Es indispensable para que ocurra la fusin y mezcla de los caracteres hereditarios paternos y
maternos. Cuando las membranas de los proncleos se ponen en contacto, en lugar de
fusionarse y formar un ncleo diploide, se desintegran.
La cromatina se condensa y recompone los cromosomas que se disponen en la placa de un
huso mittico elaborado a expensas del centrolo del espermatozoide. Se prepara as la primera
divisin del clivaje (segmentacin) que marcar el inicio del desarrollo.
____________________________________________________________________________
55
Tema 3.3.- Factores de xito para la fecundacin Fecundacin en aves
Subtemas
3.3.1. Consecuencias de la fecundacin
3.3.2. Factores que influyen en el xito de la fecundacin
3.3.3. Inicio del desarrollo
3.3.4. Fecundacin en las aves
3.3.5. Partenognesis
Objetivos:
Diferencia las etapas del proceso de fecundacin y factores principales que lo afectan
3.3.2. Consecuencias de la fecundacin

Mediante el proceso de fecundacin se permite obtener en el nuevo individuo, aspectos
decisivos como:
a) Restauracin del nmero diploide de cromosomas
b) Determinacin del sexo del nuevo individuo
c) Inicio del desarrollo
3.3.2. Factores que influyen en el xito de la fecundacin

Nmero de espermatozoides: En la inseminacin natural, aunque existen variaciones
segn las especies, son siempre varios cientos de millones de espermatozoides por ml,
los que se depositan en la vagina, habindose comprobado que si el nmero total
desciende, lo hace tambin la capacidad fecundante del semen.
Vitalidad de los espermatozoides: La vida funcional de los espermatozoides es ms

larga en algunos segmentos del tracto genital de la hembra (al nivel del moco cervical
sobreviven unas 96 horas en general, 60 80 h en el caso de la vaca y oveja,
mientras que en la vagina slo sobreviven 10 12 h) que en otros y su capacidad
fertilizadora disminuye durante su emigracin, sin que sufra su motilidad.
Cabe resaltar que el mucus o moco cervical acenta la motilidad del espermatozoide,
facilitando su paso por el cuello uterino.
____________________________________________________________________________
56
Vitalidad de los ovocitos: Las mejores condiciones se presentan en las especies de

ovulacin provocada por la cpula. En la vaca y oveja, los ovocitos son viables
durante las 24 h poscoito, en las cerdas si se cubren 44 60 horas de iniciado el
celo, la fertilidad es de un 80%, pasado este tiempo la fertilidad baja a un 8%. Las
alteraciones ms frecuentes al fecundar ovocitos viejos son: Polispermia (entrada de
ms de un espermatozoide al ovocito debido al fracaso del bloqueo fisiolgico),
Dignea (falta de expulsin del segundo corpsculo polar).
3.3.3. Inicio del desarrollo

El desarrollo de un nuevo ser mediante la fecundacin, implica cambios metablicos a
considerar en el citoplasma del ovocito, como son el aumento del consumo de oxgeno,
aumento del pH y aumento en la concentracin de Ca + intracelular, estos cambios
conducen a hechos fundamentales para el inicio del desarrollo del nuevo ser, tales como:
a) Activacin de la enzima NADquinasa para convertir NAD+ (nicotinamida adenina
dinucletido, capaz de actuar como coenzima de las enzimas catalticas) en NADP +,
para ello es necesario el aumento del calcio. El NADP+ resulta indispensable para la
biosntesis de lpidos (incluido el colesterol), la cual ser muy intensa con el fin de
sintetizar la gran cantidad de membranas que se requieren durante las numerosas
divisiones del clivaje o segmentacin.
b) Incremento de la sntesis de protenas y ADN, el cual depende del aumento del pH. Las
primeras protenas que se sintetizan dependen de los ARNm presentes en el citoplasma
del ovocito, luego stas dejan de sintetizarse para dar paso a otras protenas necesarias
relacionadas con las modificaciones que se producen en la superficie del cigoto.
3.3.4. Fecundacin en las aves

La fecundacin en las aves, ocurre en el momento de la puesta ovular, antes de que el
ovocito se rodee de la capa superficial de la membrana vitelina. Por ello los
espermatozoides han de encontrarse ya en el lugar de la fecundacin esperando la
llegada del ovocito. Esta regin del oviducto prxima al infundbulo es un verdadero
reservorio de espermatozoides, por lo que es capaz de mantener la vitalidad y capacidad
fecundante de los mismos, durante ms tiempo que otras especies.
Se ha comprobado que una sola cpula es suficiente para que una gallina ponga huevos
frtiles durante varios das seguidos. El primer huevo frtil lo pone al 2 da
postinseminacin y para que el animal llegue a poner huevos frtiles durante tres das, es
necesario que hayan al menos 103 espermatozoides en el espacio perivitelino.
____________________________________________________________________________
57
Aparato reproductor de la gallina domstica
3.3.5. Partenognesis
Partenognesis (del gr. parthenos: virgen y gene: nacimiento), es el desarrollo de un nuevo
organismo a partir de un ovocito sin fusin con el espermatozoide, es decir a partir nicamente
del gameto femenino.
En diversas especies, cambios de temperatura, pH, contenido de sales del agua circundante,
estmulos mecnicos o qumicos del vulo, pueden activarlo para que se divida o segmente
mediante mitosis.
Las especies partenogenticas producen sus huevos por mitosis ms que por meiosis, de tal
forma que sus poblaciones son diploides, sin embargo no siempre ocurre as, en algunas
pulgas de agua (crustceos) y ciertos fidos (insectos) la partenognesis ocurre por
generaciones hasta que se producen algunos machos y se aparean con las hembras.
En algunos animales, la partenognesis est relacionada con la determinacin del sexo. En el
caso de la abeja reina, sta es fecundada por un zngano una sola vez durante su vida, el
esperma se almacena en un reservorio conectado con el conducto genital de la hembra que se
cierra mediante una vlvula muscular. Si se liberan espermatozoides cuando la reina oviposita
ocurre la fecundacin y se originan hembras reinas y obreras, pero si los huevos no son
fecundados se originan znganos.
La partenognesis representa un modo natural de reproduccin bastante extendido y
completamente eficaz en muchos invertebrados, aunque es muy raro en los vertebrados.
Naturalmente los animales procedentes de la partenognesis, son exclusivamente hembras,
con ciertas excepciones como la mencionada anteriormente.
Pincus (1939) indujo partenognesis en conejos de forma experimental y en condiciones de
laboratorio utilizando shock trmico (+47C) y solucin hipertnica para inducir la activacin
ovular al clivaje o divisin, obteniendo cras hembras diploides.
____________________________________________________________________________
58
IV Unidad: Segmentacin o Clivaje, Morulacin, Blastulacin y Gastrulacin
Tema 4.1.- Terminologa anatmica y Segmentacin
Subtemas
4.1.1. Terminologa anatmica
4.1.2. Segmentacin o Clivaje
4.1.2.1. Modalidades de segmentacin
4.1.3. Clivaje en mamferos
4.1.4. Control del clivaje o segmentacin
4.1.5. Morulacin o compactacin
4.1.5.1. Formacin de la masa celular interna
Objetivos:
Aplica terminologa anatmica de posicionamiento
Caracteriza el proceso de clivaje o segmentacin y morulacin
Diferencia modalidades de segmentacin
4.1.1. Terminologa Anatmica

Los trminos de posicin, direccin, planos y secciones, sirven para indicar con precisin la
posicin relativa y la direccin de las distintas partes que componen al organismo animal.
1- Plano sagital o mediano
Divide al animal en dos mitades simtricas (similares).
Las estructuras que se encuentran prximas a este plano se denominan mediales o

internas.
Las ms alejadas se designan como laterales o externas.
2- Plano transverso o transversal
Cualquier plano perpendicular al eje longitudinal del cuerpo, de un rgano o de

cualquier regin anatmica.
Las estructuras ms prximas al dorso del animal se llaman dorsales y las ms
alejadas del dorso, ventrales.
____________________________________________________________________________
59
3- Plano frontal
Plano perpendicular a los dos anteriores, su interseccin con el plano
sagital define una recta.
La regin ms cercana a la cabeza se le denomina craneal y la ms
anterior a sta recibe el nombre de rostral (rostrum = hocico), la ms
cercana a la cola se denomina caudal.
4- Miembros
Distal, parte del miembro ms alejado del tronco
Proximal, parte ms cercana al tronco
Dorsal y palmar, trmino para el antebrazo y mano
Dorsal y plantar, trmino para el pie
5- Superficial y profundo
Segn situacin de la estructura respecto a la proximidad de la superficie del cuerpo
6- Axiales y abaxiales
En carnvoros y artiodctilos, el eje funcional del miembro pasa entre los dedos tercero
y cuarto; axial: estructura ms cercana; abaxial: estructura ms alejada.
____________________________________________________________________________
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4.1.2. Segmentacin o Clivaje
La segmentacin o clivaje, es la etapa del desarrollo en la cual el nuevo organismo pasa de

una condicin unicelular a pluricelular.
Caractersticas:
1- Es un proceso genticamente controlado.
2- Las divisiones son lentas, al menos en mamferos.
3- Las primeras divisiones del ciclo celular son bifsicas, pues slo presentan perodo M o
de divisin y perodo S o de duplicacin del ADN.
4- Es hasta ms tarde, despus de un nmero de divisiones que reaparece el ciclo

celular completo (G1, S, G2 y M), este proceso vara segn la especie.
5- No hay crecimiento del conjunto, ni cambios aparentes de forma.
6- En la vaca el crecimiento es negativo hasta un 20%, en la oveja hasta un 40%.
7- Aumenta en gran medida la relacin ncleo / citoplasmtica y se acerca al valor de

cualquier clula somtica del adulto.
4.1.2.1. Modalidades de Segmentacin o Clivaje

El clivaje presenta distintas modalidades segn la cantidad de vitelo que contenga el tipo de
huevo, las que pueden ser:
1- Segmentacin Holoblstica: cuando se produce la divisin completa del huevo, el vitelo

est distribuido uniformemente, se produce en huevos alecticos de mamferos,
marsupiales y algunos moluscos; tambin en huevos oligolecticos como los de los
equinodermos (estrella de mar, pepino de mar, erizo de mar, etc.).
____________________________________________________________________________
61
Ocurre en animales protostomados (algunos moluscos, anlidos, platelmintos

y artrpodos)
2- Segmentacin Meroblstica: la divisin del huevo es parcial, se produce slo

en el citoplasma funcional que se encuentra en el polo animal, ocurre en huevos
macrolecticos como los de las aves y reptiles.
____________________________________________________________________________
62
4.1.3. Clivaje en mamferos

Los huevos alecticos de los mamferos son pequeos, se producen en poco nmero y se
desarrollan en el interior del cuerpo materno, experimentan un tipo de segmentacin
holoblstica igual.
Particularidades del clivaje o segmentacin en los mamferos:
1- Divisin muy lenta separada por 12 a 24 horas
2- La divisin ocurre mientras el huevo fecundado desciende por las trompas del tero y las
dos primeras blastmeras que se producen son asimtricas (desiguales), ya que una es
mayor que la otra. La ms pequea al parecer da origen al embrin y de la ms grande
se derivan las clulas superficiales que se convierten en trofoblsticas (clulas
nutricionales), pero en este momento an son totipotentes (plenamente capaces), ya que si
ambas clulas se separan darn origen a un embrin completo.
Cigoto humano en estado de dos

clulas (o dos blastmer@s)
3- El huso de orientacin peculiar define lo que se conoce como clivaje o segmentacin

rotacional, es decir que la primera divisin ocurre segn el plano ecuacional (ecuador);
en la segunda divisin una blastmera tambin se divide segn plano ecuacional y la
otra lo hace segn el plano meridional.
4- Las divisiones de las blastmeras son asincrnicas, por lo que en ocasiones se puede
observar nmeros impares de clulas en el interior de la zona pelcida.
5- Las nuevas membranas se sintetizan a partir del contenido citoplasmtico.
____________________________________________________________________________
63
4.1.4. Control del Clivaje o Segmentacin

El citoplasma del ovocito tiene factores que desencadenan y gobiernan las divisiones
especiales que ocurren en el clivaje. Estos factores son: el factor promotor de la maduracin
(MPF), el factor citosttico (CSF) y los iones de calcio.
El mecanismo puede ser el siguiente:
1. El citoplasma sintetiza MFP (Factor Promotor de la Maduracin), que despolimeriza
la envoltura nuclear y lleva a la clula a entrar a la fase M.
2. Al cabo de una hora se degrada el MFP y la clula vuelve a la fase S.
3. El CSF (Factor Citosttico) estabiliza el MFP, mientras que los iones de Calcio lo
inactivan, controlando entre ambos el nivel de MFP. De esta forma determinan la
duracin de las fases de mitosis y por lo tanto el ritmo de las divisiones celulares.
4.1.5. Morulacin o Compactacin

Las primeras blastmeras o blastmeros son redondeados y tienden a separarse uno de otro,
formando una mrula laxa que slo se mantiene unida porque est en la zona pelcida.
A partir de las 8 clulas en embriones de ratn, de 9 16 clulas en el hombre y el conejo, se

aumenta el rea de contacto entre las clulas vecinas que se mantienen unidas gracias a la
formacin de uniones estrechas entre las membranas de las clulas ms superficiales y de
uniones de hendiduras (gap junction o sea uniones de intervalos) entre las ms profundas,
gracias a ellas se podrn intercambiar sustancias de bajo peso molecular.
La compactacin es posible gracias a una previa polarizacin de las blastmeras, algunos de
cuyos componentes superficiales sufren un proceso de emigracin. Para que ocurra la
compactacin es imprescindible la participacin de glucoprotenas superficiales.
Mrula compacta
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64
Una de las molculas principales para la agregacin (compactacin), podra ser la

uvomorulina (conocida en los mamferos como E caderina o como L CAM y N-CAM
en los pollos, CAM: molculas de adhesin celular), glucoprotena de 120 000 d (daltons).
Anticuerpos frente a esta protena inhiben la compactacin, tambin la inhibe la tunicamicina,
que impide la glicosilacin de las protenas, de lo que se desprende que los residuos
azucarados podran tener un importante papel en la accin biolgica de estas glucoprotenas.
4.1.5.1. Formacin de la masa celular interna

Hasta la fase de ocho clulas todas las blastmeras son idnticas y totipotentes, despus de la
compactacin se distinguen ya dos poblaciones celulares distintas, una superficial de la que se
derivar el trofoctodermo (que ms tarde se diferenciar en el epitelio del corion, envoltura
ms externa de los anexos embrionarios) y otra profunda que formar la masa celular interna,
que se convertir en el nudo embrionario del que derivar el cuerpo del embrin.
____________________________________________________________________________
65
Tema 4.2.- Blastulacin
Subtemas
4.2.1. Proceso de blastulacin
4.2.1.1. Formacin del Blastocele
4.2.1.2. Descenso del germen por la trompa uterina
4.2.1.3. Eclosin de la zona pelcida e implantacin
4.2.1.4. Elongacin del blastocisto
Objetivos:
Caracteriza el proceso de blastulacin e implantacin
Identifica los cambios que ocurren durante el descenso del germen por la trompa
uterina
4.2.1. Proceso de blastulacin

El proceso de blastulacin conlleva inicialmente a la formacin del blastocele, un estado ms
de diferenciacin que debe sufrir el ovocito una vez fecundado hasta constituirse en
blastocisto llamado tambin blastocito o blastoclula.
4.2.1.1. Formacin del blastocele

Las uniones estrechas que se forman entre las clulas superficiales de la mrula aslan su
interior del espacio exterior. Poco despus se observan pequeos espacios intercelulares que
coalesen (juntan o estrechan) entre s y acaban formando un espacio mayor o cavidad, esta
cavidad es el blastocele.
Este proceso recibe el nombre de blastulacin y convierte a la mrula en una estructura algo
diferente denominada blastocisto en uno de cuyos polos se encuentra el nudo embrionario.
Formacin del Blastocele

____________________________________________________________________________
66
4.2.1.2. Descenso del germen por la trompa uterina

Todos los procesos descritos ocurren en el oviducto mientras el germen (ovocito fecundado)
desciende hacia el tero, el cual simultneamente va adquiriendo plena capacidad funcional
para nutrirlo y albergarlo.
El descenso del cigoto o germen por el oviducto, est bajo el control materno, por lo que
bajan igual los ovocitos no fecundados que los fecundados.
Este descenso depende de factores como el nivel de estrgenos, progesterona, hormonas
adrenrgicas de accin local y prostaglandinas E (que acelera la progresin) y F (que
retarda la progresin).
Una regin clave en el descenso del germen es el paso por el istmo de la trompa uterina, este
es impulsado por:
1.- Contracciones peristlticas de la musculatura lisa
2.- Contracciones coordinadas de los cilios del epitelio tubrico
3.- Flujo de lquidos desde la trompa hacia el tero
Solos o combinados los tres.
Una excepcin la constituye la yegua, en la cual al tero llegan nicamente los huevos
fecundados, los ovocitos no fecundados no van ms all del istmo, donde permanecen
varios meses hasta degenerarse.
En los huevos no fecundados de carnvoros, suidos y rumiantes, los procesos
degenerativos comienzan ya en la trompa uterina.
____________________________________________________________________________
67
El hipotlamo segrega hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH)

que actan sobre la adenohipfisis
La adenohipfisis libera
hormonas gonadotrpicas
bajo el estmulo de las GnRH
FSH LH
OVARIO-Ovulacin en respuesta a las
hormonas gonadotrpicas
Descenso del germen o embrin por la trompa uterina
____________________________________________________________________________
68
4.2.1.3. Eclosin de la zona pelcida e implantacin

De cuatro a ocho das despus de la fecundacin, el blastocisto llega al tero y ha de
abandonar la zona pelcida que le ha servido de proteccin e impedido que se adhiera a
las clulas de la trompa uterina (implantacin tubrica de consecuencias fatales, que llega a
producir hemorragias difciles de controlar).
En este fenmeno participan los siguientes procesos:

Expansin del blastocisto mientras desciende por la trompa, gracias a una ATP-asa
(intercambiador de Na+ - H+) del trofoctodermo mural (de la mrula) que
incorpora el Na+ al blastocele y por lo tanto arrastra agua osmticamente.
Sntesis y secrecin de estripsina, proteasa del trofoctodermo mural opuesto a la masa
celular interna que digiere un orificio en la zona pelcida, adelgazada en parte por la
accin proteoltica de enzimas uterinas.
Sntesis y secrecin de un activador del plasmingeno que acta sobre la mucosa
uterina (endometrio) y favorece la implantacin.
4.2.1.4. Elongacin del blastocisto
En cuanto sale de la zona pelcida, el blastocisto experimenta una fase de crecimiento rpido
que en algunas especies va acompaada tambin de un notable cambio de forma y es en este
momento que se diferencia el endodermo, a partir de las clulas del nudo embrionario, que
prolifera, se alarga y termina por tapizar toda la superficie interna del blastocele.
A partir de este momento el blastocele se convierte en vescula vitelina, un anexo
embrionario de gran importancia en aves, en las cuales persistir hasta el final del desarrollo y
en los mamferos es transitoria pero tambin trascendente para acontecimientos posteriores.
____________________________________________________________________________
69
En los cerdos, el blastocisto sufre un proceso de elongacin, de un tamao de unos 2 mm de

dimetro en el da 10 de desarrollo, en el da 11 tiene aspecto tubular de unos 10 mm de
longitud por 5 mm de dimetro; al da 12 mide unos 200 mm, conocido como fase de
filamento temprano, para acabar como un largusimo filamento de casi 1 metro de longitud en
el da 16 de gestacin de la cerda. Cada uno de los numerosos blastocistos que componen una
camada se encuentra en estado de desarrollo diferente.
En los rumiantes se alarga pero no de manera tan llamativa, por ejemplo en la vaca, entre el 13
y 17avo da de gestacin, pasa de ser una esfrula de 3 mm de dimetro a convertirse despus
en un filamento de unos 250 mm de longitud.
El blastocisto de los quidos, no se alarga sino que conserva su forma esfrica original,
aunque aumenta su dimetro unos 2 3 mm diarios y hacia el final de la tercera semana ocupa
ya la luz del tero.
Este crecimiento se debe a la hiperplasia (crecimiento de las clulas por aumento de su
tamao) y a una reorganizacin de las clulas. Para poder tener tan notable ritmo de
multiplicacin celular, las clulas del trofoblasto de los mamferos no slo sintetizan el factor
de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGF), sino tambin receptores del mismo, y
ambas molculas se ponen en contacto al nivel de las membranas o en el citoplasma de la
clula por fusin de las vesculas que las contienen, generando una potente seal de divisin, o
sea, una estimulacin autocrina de la divisin celular.
Esferas grandes
(11 das)
Esferas pequeas
(10.5 das)
Blastocitos tubulares
(11.5 das)
blastocitos filamentosos
(12 das)
Diferentes estadios en la elongacin de los blastocitos de suidos (cerdos)
____________________________________________________________________________
70
IV Unidad: Segmentacin o Clivaje, Morulacin y Gastrulacin
Tema 4.3.- Clivaje en las aves
Subtemas
4.3.1. Cronologa
4.3.1.1. Descenso por el oviducto
4.3.1.2. Formacin del hipoblasto
Objetivos:
Caracteriza el proceso de clivaje en las aves
4.3.1. Cronologa
El huevo de las aves es macrolectico; de segmentacin parcial discoidea o discoidal, limitada

a una zona pequea, el disco germinal est situado en la parte superior del ovocito, donde
se desarrolla el embrin.
En el caso de la gallina, la primera divisin de segmentacin se produce a las 5 h de la

fecundacin. El disco germinal se divide en dos, siguiendo un dimetro.
El segundo surco o divisin se produce 20 minutos ms tarde segn al plano perpendicular

al primero.
La tercera segmentacin o divisin, se realiza en dos planos verticales, paralelos al

primero y perpendicular al segundo. Hasta aqu, el huevo formado ya por 8 blastmeros
(as), llega al tero.
A partir de este momento inician las segmentaciones desiguales, siempre segn planos
verticales.
As el mismo nmero de blastmeras centrales que presentan lmites perifricos aumenta

rpidamente.
____________________________________________________________________________
71
El disco germinal recibe el nombre de blastodermo o blastodisco que comprende clulas

centrales y germinales.
Hacia el estado de 32 64 blastmeras, aparece un nuevo tipo de divisin en profundidad. El

huso se reorienta y se coloca perpendicular a la superficie.
Las clulas hijas resultantes de las nuevas divisiones se colocan en dos planos, superficial y
profundo y las del centro de este ltimo se cierran por completo. As se forma un lmite
inferior que separar las blastmeras centrales del vitelo, crendose una hendidura an virtual,
la cavidad subgerminal. En el curso de segmentaciones ulteriores la masa de blastmeros
centrales, situada por encima de la hendidura crece y forma capas celulares.
El blastodisco presenta externamente dos regiones: rea pelcida corresponde a la parte

central del blastodisco.
rea opaca corresponde a las blastmeras perifricas, apoyadas sobre el vitelo.
4.3.1.1. Descenso por el oviducto

Al igual que en los mamferos, en las aves el desarrollo prosigue a medida que el ovocito
desciende por el oviducto izquierdo. El oviducto de las aves ejerce una funcin especializada,
que comprende:
1) La puesta ovrica ocurre cuando se rompe el folculo al nivel de un lugar preformado
de ruptura, el estigma, la ruptura al nivel del estigma puede ir acompaada por una
pequea hemorragia que se observa en algunos huevos.
____________________________________________________________________________
72
2) El ovocito se libera rodeado por la capa profunda de la membrana vitelina y es captado

por el infundbulo, donde permanece durante 15 minutos en los cuales es
fecundado y se rodea de la hoja superficial de la membrana vitelina.
3) La siguiente porcin del oviducto recibe el nombre de magnum y es la ms extensa,
con potencialidades secretoras. Aqu el huevo permanece durante unas 3 h y
desciende en forma helicoidal, lo que explica el arrollamiento de las chalazas.
4) Llega as al istmo, una zona estrecha donde permanece 1 h y 30 min, tiempo que
tarda en rodearse de las membranas testceas, que servirn de contencin a la
albmina y de base para la deposicin de la cscara. Durante su estancia en el istmo
ocurre la 1 divisin de segmentacin.
5) El istmo aboca con el tero donde el huevo permanecer 15-20 h, para ser
recubierto por la cscara, secrecin de unos 5 g de Ca en forma de sales, aqu se
produce el pigmento de la cscara que permite reconocer los huevos de algunas
especies, el cual ofrece un patrn de coloracin y distribucin caracterstico para cada
hembra, en el tero prosiguen las divisiones de segmentacin de manera que en el
momento de la puesta, los huevos se encuentran en fase de blstula y cuentan ya con
60 000 a 80 000 clulas.
Perodo de incubacin de algunas aves

Especie Das
Codorniz 16-18
Gallina 21
Pato 28
Chompipe (pavo) 28
Ganso 30-35
Avestruz 41-45
____________________________________________________________________________
73
4.3.1.2. Formacin del hipoblasto

Poco antes de la puesta, el blastodisco o blastocisto, se transforma al nivel del rea pelcida
en un germen diblstico, por la aparicin de una nueva capa celular que es el hipoblasto. Se
proponen tres mecanismos por los cuales podra formarse el hipoblasto o entoblasto:
1. Delaminacin: segn esta teora, el hipoblasto procede de un desdoblamiento del rea
pelcida que se separara en dos capas, una superficial (ectfilo futuro ectodermo) y una
profunda (entfilo futuro endodermo).
BLC= blastocele, arquentern= futuro tubo digestivo
1. Infiltracin: se sugiere que algunas clulas del rea pelcida irn cayendo y
depositndose para agruparse y formar la segunda capa celular (endodermo).
3. Invaginacin: el entoblasto (futuro endodermo) se forma por una invaginacin de todo el

contorno del rea pelcida.
____________________________________________________________________________
74
Segn investigadores, en el embrin de pollo, los mecanismos para la formacin del

hipoblasto son la infiltracin e invaginacin. Mediante la infiltracin, las clulas
procedentes del rea central del blastocisto se desprenden y reagrupan en profundidad,
formando el hipoblasto primario, se estima que entre estas clulas podran encontrarse un
elevado porcentaje de clulas germinales primordiales.
Mediante la invaginacin, las clulas de la regin posterior de la zona marginal del rea
pelcida se invaginan y se dirigen cranealmente, unindose a las anteriores formando as el
hipoblasto secundario, a este grupo de clulas podran pertenecer las que ms tarde originarn
los islotes de angioblastos, responsables a su vez de la diferenciacin de clulas y vasos de
carcter sanguneo.
La invaginacin es el primer indicio de polaridad que aparece en el blastodisco de las

aves, definiendo la orientacin del eje longitudinal del nuevo ser.
El hipoblasto secundario induce la formacin y marca la direccin de la lnea primitiva, que
ser la estructura ms importante del paso siguiente en el desarrollo, o sea la
gastrulacin.
Durante este perodo el hipoblasto ser desplazado hacia la periferia, de manera que ya no se
encuentran sus clulas en el embrin propiamente dicho sino que formarn parte de los anexos
embrionarios.
____________________________________________________________________________
75
Tema 4.4.- Clasificacin de embriones
Subtema
4.4.1. Caractersticas de embriones normales en sus diferentes etapas
4.4.1.1. Criterios de clasificacin para embriones
Objetivos:
Aplica criterios de clasificacin para embriones
4.4.1. Caractersticas de embriones normales en sus diferentes etapas
El desarrollo embrionario comprende diversas etapas, que a medida que transcurren las
divisiones mitticas se vuelven ms complejas hasta llegar a la gstrula, estado en el cual
inicia la diferenciacin de las hojas germinativas que darn origen a los diferentes rganos del
ser.
En trminos generales se ilustra en un bovino los principales estadios del desarrollo

embrionario en la siguiente grfica, haciendo un recordatorio de lo abordado durante las
conferencias anteriores:
____________________________________________________________________________
76
Rememorando, la secuencia embrionaria ilustrada, parte de la fecundacin y unin de los

proncleos, cuando el embrin constituye una sola clula, posteriormente pasa al estado de
embrin de dos clulas en donde sus blastmeras son asimtricas y presenta un espacio
perivitelino amplio, con una gruesa zona pelcida, as ha de transcurrir con las blastmeras
multiplicndose pasando a embrin de 4 clulas, 8 clulas, 16 clulas..., reduciendo el espacio
perivitelino y la zona pelcida.
Embrin de 4 clulas
Embrin de 8 clulas
Las blastmeras continan dividindose hasta que despus de 16 clulas resulta difcil su
conteo, sin embargo su simetra se mantiene de ser un embrin normal, su forma esfrica y
transparencia igualmente, reducindose cada vez ms el espacio perivitelino y el grosor de la
zona pelcida.
El embrin llega al estado de mrula, inicialmente la mrula temprana ofrece el aspecto de

una mora de donde proviene su nombre, pero luego los blastmeros tienden a compactar,
dando paso as a la mrula compacta, si se observa el embrin mantiene su forma esfrica.
Mrula compacta humana

____________________________________________________________________________
77
Continuando con el desarrollo embrionario, se forma el blastocisto o blastocito temprano, cuya

caracterstica es la de presentar una pequea cavidad que es el blastocele, este se va
agrandando hasta llegar a ocupar gran parte de la esfrula, dando as origen al siguiente
estado que es el blastocisto expandido, observndose la masa celular interna o macizo celular
de donde se derivara propiamente el embrin, rodeado por las clulas del trofoblasto para su
nutricin.
L del embrin es
Blastocito temprano Blastocisto expandido
ntese la pequea cavidad ya el blastocele ocupa gran
an del blastocele parte de la esfera y la zona
pelcida se adelgaza
Finalmente el blastocito pierde la zona pelcida al eclosionar, dando lugar a un blastocito

eclosionado o desnudo.
____________________________________________________________________________
78
Previo a la clasificacin de embriones
Los embriones se buscan con un estereomicroscopio en magnificacin 10 - 15X. Teniendo el

medio en un plato o placa de Petri, se pone una placa cuadriculada bajo esta para facilitar la
bsqueda y clasificacin. Luego de haber encontrado el ltimo embrin se busca una o dos
veces ms para descartar que alguna futura cra se quede en el medio.
4.4.1.1. Criterios de clasificacin para determinar la calidad del embrin
Aunque la calidad est influenciada por diversos factores, y se han establecido parmetros
diversos, en general se estima que los criterios bsicos deben ser:
1. Forma del embrin
2. Color y textura de la masa celular
3. Diferencia de tamao entre las blastmeras
4. Nmero y nivel de compactacin de las blastmeras
5. Tamao del espacio perivitelino
6. Presencia de blastmeras sueltas o separadas
7. Presencia o ausencia de vesculas
8. Forma y estado de la zona pelcida
La forma del embrin debe corresponder a una forma esfrica, bien definida.
La morfologa debe corresponder con la presencia de sus partes en estado ideal, zona pelcida
diferenciada, blastmeras definidas y simtricas, espacio perivitelino segn estado, ausencia
de vacuolas, citoplasma definido, etc.
El estado de desarrollo debe corresponder fisiolgicamente al periodo que corresponda

durante su recoleccin, de manera que se pueden tener mrulas tempranas, mrulas
compactas, blastocitos tempranos, blastocitos tardos y blastocitos desnudos o descubiertos.
La densidad del citoplasma (color) est representada por un color transparente, libre de
suciedades o residuos celulares.
____________________________________________________________________________
79
El rea degenerada no debe corresponder a ms del 10% para ser aceptable en el grado de
bueno, ya que con un 11-30% de degeneracin se considera regular, ms all de este
porcentaje el embrin es de baja calidad y posibilidad de concluir su desarrollo una vez
transferido al cuerno uterino de la vaca.
La aplicacin del conjunto de criterios es lo que verdaderamente dar el grado a adjudicar al

embrin.
La calidad embrionaria va a ser determinante en un tratamiento de fertilidad ya que

embriones de mala calidad disminuyen significativamente la tasa de implantacin y por tanto
la de gestacin. Es por esto que su evaluacin siempre es necesaria.
A lo largo de los aos han ido surgiendo diferentes sistemas de clasificacin embrionaria. A
continuacin se muestra la que hasta ahora, ha sido la ms utilizada en todos los centros de
Reproduccin Asistida, la de Veeck L., 1986. Esta clasificacin se basa fundamentalmente, en
tres parmetros:
Simetra de las blastmeras
Velocidad de divisin (nmero de blastmeras)
Presencia o ausencia de fragmentos
4.4.1.1.1. Grados de calificacin de embriones
Embriones Tipo I
Ausencia de fragmentacin
Blastmeras de tamao similar, disposicin simtrica
Textura lisa y color claro
Forma esfrica
Ausencia de blastmeras multinucleadas
Zona pelcida intacta
Embriones Tipo II
Fragmentacin leve (< 15% )

Blastmeras poco simtricas
Textura lisa y color claro. Forma esfrcia
Ausencia de blastmeras multinucleadas
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80
Embriones Tipo III
Fragmentacin moderada (15-40 % )

Blastmeras asimtricas
Textura de aspecto rugoso
Forma no esfrica
Embriones Tipo IV
Fragmentacin excesiva (>40 %)

Blastmeras muy asimtricas, rugosas y oscuras
Forma no esfrica
Embriones Tipo V
Fragmentacin total
Color oscuro
Embrin casi degenerado
La Asociacin para el Estudio de la Biologa Reproductiva (ASEBIR) estableci en el 2007,

una clasificacin con cuatro categoras dentro de las cuales se clasifican los embriones antes
de su transferencia.
Esta clasificacin est basada en los resultados obtenidos de estudios multicntricos realizados
en centros de reproduccin y reportados en la literatura cientfica publicada. Con base en estos
reportes, las cuatro categoras que se establecen son:
Categora A: Embrin de ptima calidad con mxima capacidad de implantacin.
Categora B: Embrin de buena calidad con elevada capacidad de implantacin.
Categora C: Embrin regular con bajas posibilidades de implantacin.
Categora D: Embrin de mala calidad con muy pocas posibilidades de implantacin.
____________________________________________________________________________
81
Es importante sealar que, pese a que los embriones son valorados diariamente, la
clasificacin de cada uno de ellos en una de las cuatro categoras ASEBIR, se realiza el da de
la transferencia y no antes.
A parte de las caractersticas morfolgicas, la cintica o desarrollo del embrin es tomada en

cuenta en esta clasificacin, puede ocurrir que un embrin de buena calidad en un da
determinado de desarrollo pase a ser catalogado como un embrin de baja calidad en el
momento de la transferencia. Tambin puede ocurrir el proceso contrario, encontrndonos
embriones que suben o mejoran de categora.
Otro aspecto importante a tener en cuenta es que ninguna clasificacin asegura con certeza la
probabilidad de gestacin. Ni un embrin tipo A garantiza el xito, ni un embrin tipo D
asegura el fracaso. Y es que son muchos los factores que influyen en el proceso de
implantacin embrionaria.
____________________________________________________________________________
82
Tema 4.5.- Gastrulacin
Subtemas
4.5.1. Definicin de gastrulacin
4.5.1. 1. Gastrulacin en las aves
4.5.1.1.1. Mapa de los territorios presuntivos
4.5.1.1.2. Movimientos morfogenticos en la gastrulacin de las aves
4.5.1.1.2.1. Regresin de la lnea primitiva
4.5.1.1.2.2. Expansin del disco embrionario
4.5.1.2. Gastrulacin en los mamferos
4.5.1.2.1. Caractersticas fisiolgicas y bioqumicas de la gastrulacin
Objetivos:
Caracteriza el proceso de gastrulacin en aves y mamferos
4.5.1. Gastrulacin
La gastrulacin es la etapa ms importante de la ontogenia (historia evolutiva) y conduce a

la individualizacin de las tres hojas embrionarias: Ectoblasto, Mesoblasto y Entoblasto
(ectodermo, mesodermo y endodermo). Es la consecuencia de importantes movimientos
morfogenticos complejos.
Gracias a esos movimientos morfogenticos se delimita la tercera hoja blastodrmica, es decir

el mesoblasto; durante esta fase de gastrulacin ocurren modificaciones bioqumicas:
Disminuye el ritmo de las divisiones celulares
Hay crecimiento insignificante
Cambia el metabolismo que es anaerobio en la blstula, hacindose aerobio e

intensificndose las oxidaciones
Se implanta el control nuclear de las actividades celulares por sntesis de protenas

nuevas, donde participan ya los genes de los cromosomas paternos
____________________________________________________________________________
83
4.5.1.1. Gastrulacin en las aves
La gastrulacin se inicia en las primeras horas de la incubacin y se caracteriza por la

aparicin de una estructura longitudinal y media llamada lnea primitiva. Se hace
sensible primero en forma de un engrosamiento de la regin posterior del rea pelcida
que a las 6 7 h de incubacin comienza a alargarse en sentido cfalocaudal, aunque nunca
supera la regin central de dicha rea.
A las 12 h de incubacin, el engrosamiento se ha alargado por la confluencia de nuevas

clulas, y en su porcin central se forma un surco ancho y corto, el surco o lena primitiva,
debido a la inmigracin de clulas procedentes del epiblasto hacia el blastocele.
A las 16 h de incubacin la lnea primitiva adquiere su forma y aspecto definitivo ocupando el

75% de la longitud del rea pelcida que se ha alargado y perdido su apariencia circular.
En el centro de la lnea primitiva se presenta un surco largo y estrecho en cuya porcin craneal
aparece una formacin compacta, el ndulo de Hensen (nudo primitivo), con una depresin
central por la cual clulas procedentes del epiblasto craneal se introducen hacia el blastocele y
siguen un camino hacia delante para convertirse en la prolongacin ceflica, visible por
transparencia a las 18 h de incubacin, que ms tarde se convertir en Notocorda. A partir
de este momento se da por finalizada la gastrulacin, pues se han formado ya el
mesodermo y el endodermo.
4.5.1.1.1. Mapa de los territorios presuntivos

Qu es el mapa de los territorios presuntivos?
Es la posicin relativa de cada una de las regiones superficiales en el proceso de
diferenciacin
____________________________________________________________________________
84
Todo embrin y una buena parte de sus anexos derivan del epiblasto, situado superficialmente
para proseguir el desarrollo, parte del epiblasto emigra a posiciones ms profundas a fin de
permitir la interaccin entre determinados grupos celulares para continuar los procesos de
diferenciacin.
Para el mapa de los territorios presuntivos de la blstula de las aves, algunas teoras afirman
que la situacin relativa es la siguiente:
- En el centro del rea pelcida se encuentran las clulas que darn lugar a la notocorda,
flanqueadas por las que darn origen al mesodermo precordal.
Detrs de la notocorda se encuentra un rea elptica que corresponde al endodermo presuntivo.

Sus clulas se incorporarn al cuerpo embrionario y darn lugar a la formacin del intestino.
Rodeando esta regin, se encuentran los territorios del mesodermo presuntivo en los que se
distinguen:
Una porcin craneal correspondiente a los somitos (segmentos)

Una porcin media correspondiente a las lminas laterales
Una porcin caudal que originar el mesodermo extraembrionario
El resto del rea pelcida dar lugar al ectodermo, donde se distinguen tres porciones:
Una porcin central situada por delante de la notocorda, que dar origen a la placa
neural (esbozo primario del sistema nervioso central).
Una porcin intermedia, correspondiente al ectodermo embrionario.
Una porcin perifrica que originar el ectodermo extraembrionario.
El hipoblasto, situado en la profundidad del rea pelcida, experimentar un desplazamiento
que acercar sus clulas a los bordes (anteriores y laterales) del rea pelcida.
____________________________________________________________________________
85
Gastrulacin en las aves
4.5.1.1.2. Movimientos morfogenticos en la gastrulacin de las aves
La gastrulacin en las aves comprende cuatro movimientos principales:
Una convergencia del material superficial hacia la regin posterior del rea pelcida
Una inmigracin en profundidad cuando el material llega al plano medio y posterior
Una elongacin general

____________________________________________________________________________
86
Una divergencia de las lminas laterales y del mesodermo y endodermo

extraembrionarios
Las clulas invaginadas al nivel de la lnea primitiva se convierten en clulas endodrmicas y

mesodrmicas. Las primeras en entrar son las que darn lugar al endodermo del intestino
anterior, las cuales se abren camino por el hipoblasto y lo desplazan hacia delante y a los
lados, concentrando sus clulas en los bordes anterior y laterales del rea pelcida, ms tarde
ingresan las clulas que se encuentran en el ndulo de Hensen, que emigran cranealmente y se
sitan en el ectodermo y el endodermo, originando el proceso ceflico y el mesodermo
precordal.
Mientras tanto no han dejado de invaginarse clulas por los labios del surco primitivo, se
sitan profundamente y desplazan el hipoblasto lateral y caudalmente, originando la vescula
vitelina y el alantoides. Las siguientes se acercan a la lnea primitiva alargan y adelgazan su
extremo apical, desprendindose en el blastocele y se aplanan, para emigrar lateralmente
entre las dos capas y formar el mesodermo embrionario y extraembrionario, este
participar en la construccin del propio embrin y de sus anexos.
A medida que ms clulas se introducen por la lnea primitiva, esta estructura se alarga en
sentido cfalo caudal, a lo que contribuye la aportacin de clulas hipoblsticas secundarias
que se producen y emigran desde el borde posterior del blastodermo.
Existen dos reas, una por delante de la prolongacin ceflica (membrana bucofarngea) y otra
detrs de la lnea primitiva (membrana cloacal). En ellas el ectodermo queda en contacto
directo con el endodermo, desaparecen para convertirse en las aberturas oral y cloacal
del tubo digestivo.
4.5.1.1.2.1. Regresin de la lnea primitiva
Al finalizar la gastrulacin, inicia la regresin de la lnea primitiva, en un autntico

retroceso del ndulo de Hensen, 10 h despus de alcanzar su mayor tamao, la longitud de la
lnea primitiva se ha reducido a la mitad y hacia las 50 h de incubacin se considera que ha
regresado por completo, ocupando su lugar todos los rganos axiales del embrin.
En el proceso ocurre un alargamiento simultneo de la notocorda en sentido

craneocaudal, de modo que mientras la regin caudal del embrin est en fase de
gastrulacin, la porcin craneal est en fase de neurulacin, por el efecto inductor de la
notocorda sobre el ectodermo. Los restos de lnea primitiva y nudo de Hensen se incorporan a
la regin anal.
4.5.1.1.2.2. Expansin del disco embrionario
Mientras ocurre la gastrulacin, las clulas del epiblasto realizan un proceso de expansin por
la cara profunda de la membrana vitelina, a la que se unen mediante prolongaciones
citoplasmticas que constituirn el aparato locomotor de estas clulas.
____________________________________________________________________________
87
Como resultado del proceso de expansin del blastodermo, ocurre el englobamiento del vitelo
por el endodermo, la periferia del disco embrionario donde confluyen el epiblasto y el
hipoblasto se extiende por debajo de la membrana vitelina hasta que llega al polo opuesto al
que se est desarrollando el embrin. El proceso tarda cuatro das en completarse en el
embrin de pollo y constituye un enorme consumo de energa para la emigracin y
multiplicacin celular, energa que toma del vtelo.
4.5.1.2. Gastrulacin en los mamferos
La gastrulacin ocurre hacia el final de la 2da semana en los mamferos domsticos, el

nudo embrionario de los mamferos cuenta slo con unos pocos cientos de clulas. Su capa
profunda se segrega del resto y forma tambin un hipoblasto que se expande y acaba por
cerrarse dividiendo el blastocele primitivo en una cavidad hipoblstica (vescula vitelina)
y un celoma (cavidad corporal) extraembrionario. El hipoblasto de los mamferos se
convertir en el endodermo extraembrionario que tapiza la vescula vitelina.
Aparece una lnea primitiva semejante al engrosamiento de la regin posterior del rea
pelcida de las aves, se invaginan clulas epiblsticas que darn lugar al endodermo
embrionario y al mesodermo extra e intraembrionario.
La lnea primitiva nunca llega tan cranealmente, sino que se detiene hacia la mitad del
disco embrionario, por ello los mamferos poseen lnea primitiva corta.
El nudo de Hensen aparece como una regin ms densa y tiene el mismo significado
de organizador primario que en las aves.
____________________________________________________________________________
88
Gastrulacin a las dos semanas de la fecundacin

____________________________________________________________________________
89
4.5.1.2.1. Caractersticas fisiolgicas y bioqumicas de la gastrulacin
Desde el punto de vista bioqumico hay inters en el anlisis de las propiedades de las regiones
donde se invaginan las clulas que formarn el mesoblasto.
Se incrementa la utilizacin de hidratos de carbono (carbohidratos)
Hay un considerable incremento de mitocondrias en las reas de invaginacin
En los mamferos las sntesis proteicas se intensifican como lo demuestran las

determinaciones de ARN.
Dentro de los cambios bioqumicos, est el paso de un metabolismo anaerobio,

propio de la blstula a un aumento de los cambios oxidativos.
____________________________________________________________________________
90
V Unidad: Perodo embrionario u organogentico (Hojas germinativas)
Tema 5.1.- Organognesis
Subtemas
5.1.1. Perodo embrionario u organogentico
5.1.2. Hoja germinativa ectodrmica
5.1.2.1. Nivel orgnico
5.1.2.2. Nivel tisular
5.1.2.3. Nivel celular
5.1.2.4. Crestas neurales del tronco y cuello
5.1.2.5. Crestas neurales ceflicas
5.1.2.6. Diferenciacin de la gla y de las clulas ependimarias
5.1.2.7. Derivados del ectodermo
Objetivos:
Detalla al nivel orgnico, tisular y celular el proceso de formacin del ectodermo
Identifica los rganos o derivaciones del ectodermo
5.1.1. Perodo Embrionario u organogentico
El perodo embrionario u organogentico, se caracteriza porque cada una de las hojas

germinativas da origen a varios tejidos y rganos especficos.
Las hojas germinales formadas durante el proceso de gastrulacin constituyen la fuente de los
materiales necesarios para el desarrollo de todos los esbozos de los tejidos y rganos del
embrin.
Las hojas germinales se van subdividiendo en grupos de clulas llamadas esbozos primarios
de los rganos, debido a que algunos son de naturaleza compuesta y experimentan una ulterior
divisin hasta que todas las partes se han separado unas de otras, para formar los esbozos
secundarios de los rganos.
El primer rgano que aparece es el representante del sistema nervioso (cerebro), a este
proceso se le denomina neurulacin y marca el lmite cronolgico entre el perodo
germinal y el embriolgico.
Simultneamente aparecen los primeros islotes sanguneos en el rea vasculosa.
La evolucin de las hojas blastodrmicas es simultnea. No obstante, lo primero que sucede

es el engrosamiento de la hoja ectodrmica.
____________________________________________________________________________
91
5.1.2. Hoja germinativa ectodrmica

En trminos generales, el ectodermo origina: El sistema nervioso central y perifrico; el
epitelio sensorial del ojo, nariz, odo; la epidermis; glndulas subcutneas, glndulas
mamarias, hipfisis y el esmalte dental.
Forma un disco epitelial aplanado que se contina en su periferia con el ectodermo amnitico,
poco despus de formarse la notocorda, por efecto inductor origina el sistema nervioso
central en la porcin dorsal y media del embrin.
El primer indicio de que una clula ectodrmica se convertir en clula neural es que se alarga
elevndose por encima de las dems, as constituye una regin elevada, la placa neural, que
comprende hasta el 50% del ectodermo. Inmediatamente despus, los bordes de la placa se
engruesan y elevan, formando pliegues, las crestas neurales, dejando entre ellas un surco
central, el canal neural. Las crestas neurales se aproximan a la lnea media y se fusionan entre
s formando el tubo neural debajo del ectodermo.
La fusin del canal neural inicia en la regin del 4to somito (segmento), que corresponder al
cuello, el que avanza en direccin ceflica y caudal del embrin. En los extremos craneal y
caudal del embrin, el tubo neural comienza temporalmente con la cavidad del embrin, el
tubo comunica temporalmente con la cavidad amnitica por medio de los neuroporos anterior
y posterior.
El sistema nervioso central se presenta como una estructura tubular cerrada, con una porcin
cilndrica estrecha, la mdula espinal y una porcin ceflica ms ancha, el encfalo.
Durante la neurulacin, el ectodermo se divide en tres estructuras cada una con sus tipos
celulares:
a) El tubo neural, situado profundamente

b) El epiblasto, lo que ser la cubierta externa del embrin que se convertir en la
epidermis de la piel, incluidos pelos, uas, glndulas sudorparas y sebceas
c) Las crestas neurales situadas dorsoventralmente al tubo neural, y en el transcurso de
la formacin de los rganos emigran para formar estructuras como: ganglios raqudeos
y vegetativos, porcin medular de la glndula adrenal.
____________________________________________________________________________
92
Fuente: meduchile2002.yoll.net
En el tubo neural recin formado se observan diferencias regionales: en la parte anterior las
paredes son gruesas y el tubo neural es amplio con ensanchamientos y construcciones que
definen compartimientos del encfalo. Conserva una forma tubular homognea, adelgazndose
progresivamente hacia la cola. Estas diferencias se pueden considerar en tres niveles:
orgnico, tisular y celular.
5.1.2.1. Nivel Orgnico
La formacin de las vesculas enceflicas no se debe a un verdadero crecimiento tisular, sino

al aumento de la presin del lquido que ocupa el canal central a partir del cierre del neuroporo
anterior, que hace que en el embrin del pollo, el volumen ceflico aumente 30 veces entre el
3er y 5to da de incubacin. Como el neuroporo posterior se cierra despus, para mantener la
presin se forma una construccin entre el encfalo y la mdula.
____________________________________________________________________________
93
Las vesculas enceflicas reciben los nombres siguientes:
Prosencfalo se desdoblar en el telencfalo y el diencfalo, de ste ltimo

derivarn las vesculas pticas, la neurohipfisis y la epfisis
Mesencfalo
Rombencfalo se desdoblar en metencfalo (a su vez dar origen al

cerebelo y el puente) y mielencfalo
Vesculas enceflicas primarias

Fuentes: neurocienciasunamfesi.blogspot.com y
http://webs.uvigo.es/mmegias/2-organos-a/guiada_o_a_01snc.php
5.1.2.2. Nivel Tisular
La pared del tubo neural est formada por clulas neuroepiteliales que forman la capa
ependimaria y son las precursoras de las neuronas. Las sucesivas divisiones de las clulas
neuroepiteliales producen numerosos neuroblastos que se van alejando de la luz del tubo
neural y se disponen formando una gruesa capa a su alrededor, es la capa del manto, futura
sustancia gris de la mdula espinal.
5.1.2.3. Nivel Celular
En cuanto los neuroblastos pierden su conexin con el tubo neural, emiten una prolongacin
axonal que se puede proyectar hacia otras neuronas dentro del mismo. La elongacin del axn
depende de la sntesis de microtbulos.
Las prolongaciones de los neuroblastos estn en la capa ms externa del tubo que recibe el
nombre de capa marginal y es la futura sustancia blanca de la mdula espinal, llamada as
porque las prolongaciones adquirirn una rama de mielina y tomarn un color blanco.
____________________________________________________________________________
94
5.1.2.4. Crestas neurales del tronco y cuello
Las crestas neurales se localizan en los bordes de la placa neural, situada inmediatamente
dorsal y lateral al tubo neural. Estas emigran en tres direcciones:
Un grupo migra ventralmente dando origen a los ganglios vegetativos, una parte de los
ganglios raqudeos y la mdula adrenal
Un segundo grupo migra en direccin a las porciones anteriores de los somitos y luego
ventralmente entre ellas y el tubo neural, dando origen a otra parte de los ganglios
raqudeos
El resto migra dorso lateralmente entre la dermis y los somitos, extendindose por todo el
organismo y diferencindose ms tarde en melanoblastos
En el embrin de pollo, las clulas procedentes de las crestas neurales que se encuentran al
nivel de los somitos 1 a 7, colonizan la totalidad del intestino, las crestas neurales de las
regiones intermedias al nivel de los somitos 8 a 27 colonizan la mdula adrenal y forman el
tronco simptico.
5.1.2.5. Crestas neurales ceflicas
En los mamferos las crestas neurales ceflicas, se separan del tubo neural y migran antes de
producirse el cierre, convirtindose en clulas mesenquimatosas de la cabeza, por su origen
ectodrmico se conocen como ectomesnquima. Las que proceden del prosencfalo y
mesencfalo se integrarn a los procesos nasales y palatinos, as como al primer arco
visceral, mientras que el mesnquima de los restantes arcos procede de las crestas de los
primeros segmentos cervicales.
5.1.2.6. Diferenciacin de la gla y de las clulas ependimarias
Al finalizar la produccin de neuroblastos, estos se dividen para formar los glioblastos

precursores de las clulas gliales, que por diferenciacin se convertirn en astrocitos
protoplasmticos y fibrosos y en oligodendrocitos (encargados de formar las ramas de
mielina de la sustancia blanca del sistema nervioso central).
Las clulas neuroepiteliales, cuando terminan de reproducirse, se diferencian en las clulas

ependimarias del adulto.
____________________________________________________________________________
95
5.1.2.7. Derivados del ectodermo
Derivan del ectodermo extraembrionario (del amnios y del corion):
Tubo neural: * cerebro neurohipfisis, nervios craneales motores, vesculas pticas,

retina y nervios pticos.
* Mdula espinal races motoras de los nervios espinales.
____________________________________________________________________________
96
Del ectodermo embrionario: * Glndulas sudorparas * Glndulas mamarias * Recubrimiento

crneo de uas, pezuas, casco y cuernos * Pelos y glndulas sebceas *Epitelio del
estomodeo: epitelio de la boca, esmalte de los dientes, lbulo anterior de la hipfisis
(adenohipfisis) * Cresta apical de los miembros.
* Placoda del cristalino y crnea * Placoda y vescula auditiva (tica): estructura del
odo interno * Placoda nasal: epitelio olfativo y nervio olfatorio * Epitelio del
proctodeo: conducto anal * Crestas neurales cervicales y truncales * Melanocitos
(clulas pigmentarias) * Microgla * Clulas de la piamadre * Paredes de los
arcos articos * Mesnquima ceflico de los arcos viscerales incluido el que rodea a la
laringe.
* Mdula de la glndula suprarrenal, clulas productoras de calcitonina y clulas de tipo

I del cuerpo carotideo * Tejido conjuntivo de la glndula paratiroides * Ganglios
sensitivos simpticos y parasimpticos de los nervios espinales *Ganglio distal del nervio
vago *Clulas satlite y clulas de Schwan del sistema nervioso perifrico del cuello,
tronco y miembros.
*Crestas neurales ceflicas: mesnquima ceflico formador del tejido conjuntivo que rodea
al prosencfalo, vesculas pticas y faringe, del que derivar todo el tejido conjuntivo
alrededor de la boca, fosas nasales, ojo y paladar, odontoblastos (dentina) y pulpa dentaria,
cartlagos del crneo y arcos viscerales, tejido conjuntivo de la cabeza (huesos de cubierta, de
osificacin membranosa), capa coroides del ojo, ganglios sensitivos y parasimpticos de los
nervios craneales, melanocitos y clulas de Schwan de la cabeza.
____________________________________________________________________________
97
V Unidad: Perodo embrionario u organogentico
Tema 5.2.- Hoja germinativa mesodrmica
Subtemas
5.2.1. Mesdermo
5.2.1.1. Notocorda
5.2.1.2. Somitos
5.2.1.3. Esclerotomo
5.2.1.4. Dermatomo
5.2.1.5. Miotomo
5.2.1.6. Porciones intermedias
5.2.1.7. Lminas laterales
5.2.1.8. Islotes sanguneos
5.2.1.8.1. Paredes de los vasos
5.2.1.8.2. Circulacin embrionaria
5.2.1.8.3. Diferenciacin de las clulas sanguneas
5.2.1.8.4. Hematopoyesis
5.2.1.8.5. El problema del transporte e intercambio de oxgeno en los tejidos
5.2.1.9. Derivados del mesodermo
Objetivos:
Identifica los rganos o derivaciones del mesodermo
Describe los mecanismos de circulacin embrionaria y hematopoyesis
5.2.1. Hoja germinativa mesodrmica
Del mesodermo derivan: el tejido conjuntivo, cartlagos, huesos, corazn, sangre y vasos
sanguneos, msculos estriados lisos, riones y gnadas, la porcin cuantitativa de la glndula
suprarrenal y el bazo.
En la etapa inicial, las clulas mesodrmicas forman una capa delgada de tejido laxo a cada
lado de la lnea media embrionaria y se forma un cordn engrosado: el mesodermo paraxial,
hacia los lados del mesodermo paraxial, el mesodermo sigue siendo delgado y constituye las
lminas laterales, por aparicin y fusin ulterior de numerosas cavidades intercelulares, sta
lmina lateral se divide en dos hojas: la somatopleura y la esplacnopleura.
5.2.1.1. Notocorda
Es la estructura que da nombre a los cordados, es un cuerpo en forma de bastoncito en el eje
anteroposterior que acta como esqueleto interno en los embriones de todos los cordados y en
los adultos de algunos. Es sustituido por la columna vertebral en la mayora de los cordados
adultos.
____________________________________________________________________________
98
Cumple las siguientes funciones:
Gua la formacin de la columna vertebral

Induce la formacin de la placa neural
5.2.1.2. Somitos
El mesodermo paraxil o paraxial forma una banda bilateral longitudinal de tejido macizo que
se separa gradualmente en bloques segmentados, los somitos.
Esta segmentacin parece estar indicada en el mesodermo presomtico por la presencia de

somitmeros que se convierten en somitos, tras sufrir un proceso de compactacin, el cual se
debe a la miosina y est mediada por la fibronectina.
A medida que los somitos se compactan, sus clulas superficiales se dotan de uniones
estrechas y adquieren un aspecto epiteloide, rodendose de una membrana basal.
El primer par de somitos aparece en la porcin ceflica del embrin por detrs del extremo
rostral de la notocorda, aqu aparecen nuevos somitos en direccin craneocaudal. La
formacin de los somitos modela el contorno del embrin dndole un aspecto segmentado, la
edad del embrin suele expresarse en estas fases por el nmero de somitos, caracteres
externos ms notables.
Lnea primitiva
Embrin de pollo a 24 h de la fecundacin
Los somitos presentan una regin central libre de clulas, el miocele, pequea cavidad que
delimita tres grupos celulares que son el esclerotomo, dermatomo y miotomo.
5.2.1.3. Esclerotomo
Porcin ventromedial al miocele, sus clulas pierden al aspecto epitelial tornndose

polimorfas y emigrando en direcciones medial, ventral y dorsomedial, para formar un tejido
laxo que posteriormente se transformar en cartlago, diferencindose ms tarde en los
____________________________________________________________________________
99
huesos y cartlagos del esqueleto axial (cuerpos y arcos de las vrtebras, costillas, esternn,
etc.).
5.2.1.4. Dermatomo
Grupo celular lateral, permanece en la superficie y mantiene su aspecto epitelial por un

tiempo, luego emigra por debajo del ectodermo formando la dermis y el tejido conjuntivo
subcutneo.
5.2.1.5. Miotomo
Porcin medial del somito, emigra similar al esclerotomo y se diferencia en mioblastos que
constituirn los msculos estriados voluntarios. Origina los msculos de la regin axil o
axial y una parte se incorpora al mesodermo del esbozo de los miembros, contribuyendo a la
formacin del esqueleto y msculos de las extremidades.
El proceso de multiplicacin y diferenciacin de los mioblastos ocurre durante el perodo del

desarrollo. Los mioblastos se multiplican y por fusin dan lugar a miotubos incapaces de
dividirse.
5.2.1.6. Porciones intermedias: (gonadonefrotomos)
En el tercio craneal del embrin se formarn cmulos celulares de disposicin segmentaria,

caudalmente formarn una masa de tejido llamada cordn nefrgeno, que luego dar origen
a la mayor parte del sistema urinario y genital.
5.2.1.7. Lminas laterales: Somatopleura y Esplacnopleura
Estas lminas revisten al celoma embrionario y posteriormente forman las membranas

mesoteliales o serosas de las cavidades peritoneal, pleural, pericrdica y vaginal del
testculo, entre sus principales funciones est el diferenciar el aparato circulatorio del
embrin, lo que ocurre simultneamente a la neurulacin.
5.2.1.8. Islotes sanguneos
Los primeros elementos sanguneos y vasculares, aparecen fuera del embrin. En los
mamferos las clulas mesodrmicas que estn en las paredes del saco vitelino son las
primeras en diferenciar clulas formadoras de sangre y vasos sanguneos.
Estos islotes son idnticos, tanto si se forman en las paredes del saco vitelino como en el
mesnquima embrionario. Las clulas perifricas del islote se aplanan y constituyen clulas
endoteliales que tapizarn la luz de todos los vasos. Las clulas situadas al centro se
desprenden y originan clulas sanguneas primitivas.
____________________________________________________________________________
100
5.2.1.8.1. Paredes de los vasos
Estn formadas por clulas endoteliales y musculares lisas, la divisin de estas clulas es
estimulada por la angiogenina (protena que en animales adultos slo es producida por los
linfocitos y macrfagos activados por antgenos, participando en la curacin de las heridas),
sta es inhibida por la heparina, un polisacrido de la matriz extracelular de muchos
tejidos conjuntivos, cuya accin inhibidora se potencia tanto en el embrin como en el animal
adulto por la cortisona. La angiogenina es uno de los TAF (factores angiognicos tumorales),
responsables del crecimiento exponencial registrado en tumores slidos cuando consiguen
atraer vasos sanguneos que a la vez utilizan para las metstasis.
5.2.1.8.2. Circulacin embrionaria
Los islotes dan lugar a la

formacin de los vasos
sanguneos. Los vasos que se
forman de la vescula vitelina
se denominan vasos vitelinos
y los que derivan del
pedculo alantoideo vasos
umbilicales; todos ellos son
vasos extraembrionarios,
estos se conectan
secundariamente con los
vasos intraembrionarios que
comienzan a formarse en el
interior del embrin a partir
de la 4ta semana en mamferos
y se desarrollan igual que los
anteriores.
La circulacin embrionaria
comprende:
a) Circulacin
intraembrionaria
mediante arterias
aortas primitivas
derecha e izquierda,
venas cardinales anteriores y posteriores
b) Circulacin vitelina mediante arterias y venas vitelinas

c) Circulacin umbilical mediante arterias y venas umbilicales o alantoideas
____________________________________________________________________________
101
5.2.1.8.3. Diferenciacin de las clulas sanguneas
En este complejo proceso, existen categoras de clulas sanguneas precursoras, en el inicio se

encuentran las denominadas clulas madres pluripotentes o totipotentes o Unidades
Formadoras de Colonias Mieloide Linfoide (CFU-M, L), se encuentran como base para
ocho tipos celulares diferenciados que se encuentran en la sangre de animales adultos, son
capaces de originar cualquiera de los tipos celulares sanguneos, tanto en la serie mieloide
como linfoide.
Pueden reproducirse a s mismas o diferenciarse en dos tipos celulares multipotentes: las

CFU-S y CFU-L.
Formacin de clulas sanguneas
(Hematopoyesis)
Las CFU-S (S de spleen: bazo) y

CFU-L (L de linfoide), son clulas
madres restringidas, debido a que slo
se reproducen a s mismas o a
progenitoras de lneas diferentes.
Las CFU-L, dan lugar a linfocitos B

(mdulodependientes) o T
(timodependientes), segn el lugar
donde se desarrollen, mientras las
CFU-S, dan origen a clulas
progenitoras de la serie mieloide.
Luego estn las clulas progenitoras de
eritrocitos (CFU-E), monocitos y
neutrfilos (CFC-G, M). Eosinfilos
(CFC-Eos), basfilos (CFC-Bas) y
megacariocitos (CFC-Meg), cada una
para un tipo celular, excepto la comn
de neutrfilos y monocitos, son clulas
progenitoras en el sentido que pueden
reproducirse a s mismas, pero adems son capaces de responder a estmulos de
diferenciacin.
La multiplicacin y diferenciacin de estas clulas, est gobernada por factores de
crecimiento y diferenciacin hematopoyticos producidos por las clulas que rodean a las
clulas sanguneas en cada uno de los ambientes en que estas se diferencian.
La accin de los factores puede estar mediatizada por su unin especfica a ciertos
componentes de la matriz extracelular del medio en que se encuentran, por lo que un mismo
factor puede ejercer diferente efecto sobre determinado tipo celular, segn la regin del timo o
de la mdula sea donde se encuentren.
____________________________________________________________________________
102
5.2.1.8.4. Hematopoyesis
La formacin de clulas sanguneas de diferente tipo o proceso de hematopoyesis, tiene

lugar:
1. En los primeros islotes sanguneos de donde derivan las clulas sanguneas y los
grandes vasos encargados de la nutricin e intercambio gaseoso con el exterior o con la
madre, se forman en las paredes del saco vitelino en la tercera semana de gestacin
en la mayora de los mamferos y al segundo da de incubacin en el caso del
embrin de pollo. Secundariamente entran en contacto y acaban comunicndose con
otros similares que se forman en el interior del embrin.
2. En el mesodermo intraembrionario aparecen islotes similares a los del saco vitelino,

de ellos se derivan los grandes vasos de la circulacin intraembrionaria. Las redes
capilares de cada rgano aseguran la nutricin y circulacin, y se pueden formar por
dos mecanismos:
a) Las clulas del propio rgano se diferencian en angioblastos y forman un sistema

vascular propio que secundariamente establece conexiones con la circulacin general.
b) Algunos rganos carecen de angioblastos y se vascularizan mediante sntesis de

factores angioblsticos que inducen a la formacin del sistema vascular y atraen brotes
vasculares. Es el caso del tubo neural, riones y esbozos de los miembros.
Hacia el 12avo da de gestacin las CFU, comienzan a colonizar el hgado, donde persistirn
hasta el nacimiento. En los mamferos, cada colonia heptica slo da un tipo celular (CFU)
heptico que colonizar la mdula sea y el bazo.
En la mdula sea se observan CFU-S, hacia el 15avo da de gestacin, este ser el nico
sitio de hematopoyesis que se conserva en mamferos adultos (excepto en el ratn).
Hacia el da 16, la CFU-S, comienzan a colonizar el bazo, procedentes del hgado y mdula
sea. La hematopoyesis esplnica es transitoria en la mayora de los animales domsticos.
5.2.1.8.5. Problema del transporte e intercambio de oxgeno en los tejidos
La lnea eritroblstica que dar origen a los eritrocitos o glbulos rojos de la sangre, es la
de mayor eficacia en cuanto al nmero de clulas producidas, dado que se trata de clulas
de vitalidad limitada a unos 3-4 meses, y est presente en enormes cantidades de sangre,
donde se encarga del transporte del oxgeno y dixido de carbono.
Para esto cuenta con una molcula especializada (hemoglobina), de aparicin temprana en la
evolucin, lo que permitir a los animales alcanzar un tamao mayor del que tendran si
tuvieran que conseguir el oxgeno por simple difusin a travs de las envolturas corporales.
____________________________________________________________________________
103
De una simple globina se pasa a una molcula compleja formada por cuatro unidades: dos alfa
() y dos beta (), cuya interaccin favorece la aceptacin y liberacin de los gases.
En el transcurso de la evolucin se han originado otras dos isoformas que se expresan en

distintos momentos del desarrollo embrionario y fetal, cada una con su afinidad por el
oxgeno.
La isoforma embrionaria es la ltima en aparecer y consta de dos cadenas alfa () y dos

cadenas epsilon ().
La isoforma fetal consta de dos cadenas alfa y dos gamma (), presentando mayor afinidad
por el oxgeno, especialmente en ambientes de baja presin parcial de este gas, como puede
ser el caso de la placenta.
La diferencia de la molcula fetal y la adulta de la hemoglobina, consiste en una afinidad

distinta por el difosfoglicerato, regulador natural que facilita el acceso del oxgeno.
Las cadenas gamma, presentan menor afinidad por el oxgeno, por tanto captan y retienen
mejor el oxgeno cedido por la hemoglobina materna en los vasos placentarios. Una vez dentro
del embrin, debido a que la mioglobina tiene mayor afinidad por el oxgeno que la
hemoglobina fetal, el intercambio se produce sin dificultad.
El paso de hemoglobina fetal a adulta, no se produce bruscamente a partir del nacimiento, sino
que pueden pasar varios meses, hasta que la totalidad de la hemoglobina de los eritrocitos sea
del tipo adulto, lo cual no parece representar ninguna desventaja para la oxigenacin de los
tejidos del animal recin nacido, cuyo sistema de intercambio gaseoso al nivel del pulmn se
ir perfeccionando simultneamente.
5.2.1.9. Derivados del mesodermo
Notocorda: induce la placa neural, gua la osificacin de los cuerpos vertebrales y parte
caudal de la base del crneo. La lmina precordal gua la osificacin de la parte rostral de la
base del crneo y es responsable de la duplicidad de los esbozos oculares.
Mesodermo paraxil (somtico): esclerotomo...esqueleto axil o axial; dermatomo....dermis y

tejido conjuntivo subcutneo; miotomo....esbozos de los miembros, esqueleto apendicular,
msculos del tronco y extremidades.
Mesodermo intermedio: pronefros, mesonefros...conductillos eferentes, conductos

mesonfricos (de Wolff); epiddimo y conductos deferentes; urteres, pelvis renal, tubos
colectores; metanefros...tubos renales; conductos paramesonfricos (de Mller)...oviductos,
tero y vagina.
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104
Mesodermo lateral: mesodermo extraembrionario del amnios y corion; mesodermo

extraembrionario de la vescula vitelina y alantoides; somatopleura...pleura parietal, pericardio
parietal, peritoneo parietal; esplacnopleura....corteza de la glndula suprarrenal,
mesnquima...estroma de las gnadas, tejido conjuntivo y msculo liso de vsceras y vasos
sanguneos; tejido hemangioblstico....clulas sanguneas, endotelio de los vasos y endocardio;
corazn (epicardio y miocardio); pleura visceral; peritoneo visceral, mesos.
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105
V Unidad: Perodo embrionario u organogentico
Tema 5.3.- Hoja germinativa endodrmica
Subtemas
5.3.1. Endodermo
5.3.1.1. Derivados del endodermo
Objetivos:
Identifica los rganos o derivaciones del endodermo
5.3.1. Endodermo
De esta hoja o capa que es la ms profunda se derivan el epitelio del tubo digestivo y tracto
respiratorio, el parnquima de las amgdalas, tiroides, paratiroides, timo, hgado, pncreas; el
epitelio de la vejiga urinaria y parte de la uretra; epitelio del tmpano y trompa de Eustaquio.
En el embrin tiene lugar un aumento cfalocaudal, originado por el crecimiento del sistema
nervioso y otro lateral originado por la diferenciacin de los somitos. De igual forma existe un
crecimiento en sentido transverso de los rganos y tejidos embrionarios, formando
simultneamente dos pliegues laterales que se acercan entre s, y ayudan a elevar el embrin
sobre el plano de la vescula vitelina. En las aves es de considerable tamao y en los
mamferos es ms reducido.
Lo anterior hace que el tubo digestivo se forme de modo pasivo a partir del saco vitelino,
estableciendo una comunicacin entre ambos mediante el conducto vitelino
onfalomesentrico. El intestino presenta tres regiones, anterior, media y posterior (caudal), y
es la parte media o intestino medio la que corresponde el conducto vitelino.
En el extremo ceflico, la lmina precordal limita el intestino anterior y forma la membrana

bucofarngea, esta es una membrana ectodrmica y endodrmica que se rompe hacia el final
de la tercera semana, y de este modo se comunican el intestino y la cavidad amnitica.
En el extremo caudal est la membrana cloacal que se divide en membrana urogenital y

membrana anal, ambas membranas cloacales se rompen mucho ms tarde.
El alantoides forma la cloaca en el extremo caudal del embrin y se contina en forma de tubo
hacia el otro lado, dentro del pedculo de fijacin se fusionan y forman el cordn umbilical.
En trminos generales, comienza a definirse la forma del cuerpo, proceso que comprende:
Alargamiento del cuerpo

Formacin de la cola
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106
Plegamiento craneal y divisin del cuerpo en cabeza y tronco

Desarrollo de los apndices
Separacin del embrin propiamente dicho de los anexos embrionarios
5.3.1.1. Derivados del endodermo
Intestino anterior: porcin anterior, faringe, tiroides, bolsas farngeas....odo medio y trompa
faringotimpnica, tonsila palatina, paratiroides y timo; esbozo del aparato
respiratorio...laringe, trquea y pulmones.
Porcin posterior: esfago, estmago, primera parte del duodeno, hgado y pncreas.
Intestino medio: asa intestinal primitiva....intestino delgado (resto del duodeno, yeyuno e
leon), ciego, intestino grueso (colon ascendente, transverso y parte del descendente).
Intestino posterior: alantoides, parte del colon descendente y recto, vejiga urinaria y uretra.
____________________________________________________________________________
107
VI Unidad: Procesos y mecanismos que intervienen en el desarrollo
Tema 6.1.- Procesos y mecanismos
Subtema
6.1.1. Diferenciacin
6.1.1.1. Formacin de patrones
6.1.1.2. Emigracin celular
6.1.1.3. Muerte celular
6.1.2. Determinacin
6.1.2.1. Causas de la determinacin
6.1.3. Potencia y significancia prospectiva
6.1.4. Regulacin embrionaria: desarrollo en mosaico o de regulacin
6.1.5. Gentica de la diferenciacin
Objetivos:
Particulariza los procesos de diferenciacin, determinacin, formacin de patrones,
emigracin y muerte celular
Identifica la importancia del control gentico de la diferenciacin
6.1.1. Diferenciacin
Durante la formacin de las capas germinativas, las clulas pierden semejanza y algunos
grupos adquieren funciones y caracteres morfolgicos nuevos. La diferenciacin indica que
una clula adquiere nuevas propiedades morfolgicas y funcionales que la hacen
diferentes de las dems. Los principales procesos y mecanismos que intervienen en el
desarrollo de los organismos son:
La diferenciacin
Formacin de patrones
Emigracin celular
Muerte celular
Crecimiento
La diferenciacin puede definirse como el proceso mediante el cual, las partes del
organismo adquieren la facultad de realizar sus funciones especficas. Las clulas
diferenciadas, adems de las funciones generales (metablicas, respiratorias, etc.) o bsicas,
realizan funciones especiales de forma distinta a otras clulas. Ejemplo: las clulas nerviosas
como clulas diferenciadas pueden conducir los impulsos nerviosos a grandes distancias y
velocidades.
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108
La diferenciacin indica que una clula expresa selectivamente genes diferentes, las
clulas diferenciadas contienen la mayor parte, sino la totalidad de los genes del cigoto y estos
genes pueden expresarse en condiciones apropiadas.
La expresin de un determinado grupo de genes depende de estmulos provocados por
cambios en el citoplasma y ocurre no slo durante el desarrollo embrionario, sino tambin en
numerosas clulas de los organismos adultos, como en el caso de las clulas de la piel, el
intestino o el cristalino del ojo.
En cualquier caso, para que ocurra la diferenciacin, las clulas han de experimentar lo
que se conoce como determinacin.
6.1.1.1. Formacin de patrones de diferenciacin

Patrn es el conjunto de procesos mediante los cuales las clulas de un embrin se
agrupan de forma ordenada en el espacio con el fin de establecer relaciones apropiadas
con las clulas vecinas, para que todas ellas puedan diferenciarse correctamente y una
vez diferenciadas, puedan realizar sus funciones de forma correcta.
Para lograr esto, debe haber un plan de organizacin que hace que cada rgano ocupe su
posicin ms adecuada. Este plan de organizacin obliga a que cada clula conozca la posicin
que ocupa en un determinado momento (informacin posicional) y reaccione de acuerdo con
esa posicin, este conocimiento puede depender de la existencia de gradientes morfgenos,
sustancias cuya concentracin ir progresivamente decreciendo desde una hipottica fuente
donde se sintetizaran (por lo que su concentracin sera mxima) a un sumidero donde se
metabolizaran o degradaran (por tanto su concentracin sera mnima en este lugar).
Experimentalmente se ha podido atribuir al cido retinoico un posible papel morfgeno,
demostrando su implicacin en el desarrollo de diferentes estructuras truncales, apendiculares
y nerviosas.
6.1.1.2. Emigracin celular

Este es otro proceso que interviene en el desarrollo y consiste en el desplazamiento de
clulas o grupos de stas a otros lugares con la finalidad de formar o inducir la
formacin de otras partes del embrin.
La gastrulacin se realiza precisamente por una serie de movimientos celulares de la hoja
externa del germen y como consecuencia vara la estructura simple de la blstula y aparece
una tercera hoja, el mesoblasto. Estos movimientos crean nuevas formas, por eso se les
llama morfogenticos.
Otras emigraciones espectaculares la realizan las clulas germinales primordiales o las
clulas precursoras sanguneas desde fuera del embrin hasta el lugar donde estn
creando las condiciones favorables para su colonizacin y diferenciacin, es decir el
esbozo gonadal para las primeras y el hgado, bazo y mdula sea, para las segundas.
____________________________________________________________________________
109
Al nivel del tronco, parece controlar la expresin de genes hometicos, en el ratn,

administrndole cido retinoico al 7mo da poscoito, produce cambios en la expresin de los
Hox (tipo de gen hometico) y transformaciones posteriores de vrtebras y costillas a lo largo
del raquis.
Al nivel de los miembros se ha definido una zona de actividad polarizante (ZPA) en el
esbozo de los miembros del embrin de pollo. Esta zona es rica en cido retinoico y si se le
considera como fuente de morfgeno, en su vecindad, es decir la zona de mxima
concentracin, se diferenciara el primer dedo. El cuarto dedo, por el contrario aparecera en el
punto ms alejado de la ZPA, y los dedos 2do y 3ero se formaran en aquellas regiones de
concentraciones intermedias.
Al nivel del sistema nervioso, la comisura ventral del tubo neural es rica en cido retinoico,
especialmente en el momento que comienzan a diferenciarse los primeros neuroblastos. Parece
guiar la progresiva diferenciacin de las neuronas motoras del tronco y extremidades en una
gradiente que va en sentido ventrodorsal y de medial a lateral.
6.1.1.3. Muerte celular

Otro proceso imprescindible para el desarrollo normal es la muerte celular, distinta a la
necrosis que es consecuencia de cualquier agresin y se manifiesta por tumefaccin de las
mitocondrias seguida de la desaparicin de la membrana de los organelos y de la
membrana plasmtica de la clula. La muerte celular comienza con una rpida
condensacin celular con formacin de evaginaciones globulares en la superficie, que
conservan su membrana limitante y contiene organelos en buen estado. Seguidamente se
condensa la cromatina nuclear y el proceso culmina con la fragmentacin de la clula. A
este tipo de muerte se le llama apoptosis.
La muerte celular comprende tres categoras:
Muerte celular filogentica, permite la eliminacin de estructuras complejas, pero de carcter
transitorio a lo largo del desarrollo, eliminando as rganos enteros que evolutivamente han
perdido su significado pero que siguen apareciendo en el embrin de diversas especies,
ejemplo: la cola del renacuajo o de los embriones humanos.
Muerte celular morfogentica, consiste en la prdida localizada de clulas durante la
morfognesis de un rgano. Es el proceso ms extendido. Ejemplo: la formacin de los
dedos: el esbozo inicial de la mano es una paleta sin relieve en la que posteriormente aparecen
zonas apoptticas, futuros espacios interdigitales y como consecuencia los dedos.
Si la muerte celular en dichos espacios no es completa, los dedos quedan unidos por una
membrana interdigital, como sucede en las aves palmpedas.
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110
Prdida difusa de clulas en un rgano a lo largo del desarrollo normal, este tipo de muerte
se encuentra en el sistema nervioso central y perifrico, al parecer mueren las neuronas
que no son capaces de establecer y mantener conexiones estables con rganos perifricos.
En otros casos la supervivencia puede depender de la presencia de hormonas en niveles
adecuados. Ejemplo: en la rata se ha observado que la muerte celular de los granos del
cerebelo se multiplica si los valores normales de tiroxina descienden, probablemente ocurra lo
mismo con otras neuronas y en otras especies. Por eso diversos autores han atribuido a un
proceso similar el retraso mental que acompaa al hipotiroidismo en humanos.
6.1.2. Determinacin
Son los cambios previos a la diferenciacin que abarca los siguientes hechos:
Son cambios internos de las clulas que no son detectables morfolgicamente, pero
que las hacen distintas de las dems.
Son cambios heredables, es decir que se transmiten a las siguientes generaciones.
Obliga a la clula a entrar en una va concreta de diferenciacin.
Clula madre o troncal (Stem cell) Clula progenitora Clula

determinada Clula en diferenciacin
Una clula madre es una clula que tiene capacidad de autorrenovarse mediante divisiones
mitticas o bien de continuar la va de diferenciacin para la que est programada y, por lo
tanto, producir clulas de uno o ms tejidos maduros, funcionales y plenamente diferenciados
en funcin de su grado de multipotencialidad.
La mayora de tejidos de un individuo adulto poseen una poblacin especfica propia de

clulas madre que permiten su renovacin peridica o su regeneracin cuando se produce
algn dao tisular.
Algunas clulas madres adultas son capaces de diferenciarse en ms de un tipo celular como
las clulas madres mesenquimales y las clulas madre hematopoyticas, mientras que otras
son precursoras directas de las clulas del tejido en el que se encuentran, como por ejemplo las
clulas madre de la piel o las clulas madre gonadales (clulas madre germinales).
Es comn que en documentos especializados se las denomine stem cells, en ingls, donde stem
significa tronco, traducindolo como clulas troncales. Las clulas madres embrionarias son
aquellas que forman parte de la masa celular interna de un embrin de 4-5 das de edad y que
tienen la capacidad de formar todos los tipos celulares de un organismo adulto.
Una caracterstica fundamental de las clulas madres embrionarias es que pueden mantenerse
(en el embrin o en determinadas condiciones de cultivo) de forma indefinida, formando al
dividirse una clula idntica a ellas mismas, y manteniendo una poblacin estable de clulas
____________________________________________________________________________
111
madres. Existen tcnicas experimentales donde se pueden obtener clulas madre embrionarias
sin que esto implique la destruccin del embrin. Son clulas indiferenciadas que tienen la
capacidad de dividirse indefinidamente sin perder sus propiedades.
Tipos de clulas madres
Existen cuatro tipos de clulas madre:
Las clulas madre totipotentes pueden crecer y formar un organismo completo, tanto los
componentes embrionarios (como por ejemplo, las tres capas embrionarias, el linaje germinal
y los tejidos que darn lugar al saco vitelino), como los extraembrionarios (como la placenta).
Es decir, pueden formar todo los tipos celulares.
Las clulas madres pluripotentes no pueden formar un organismo completo, pero s cualquier
otro tipo de clula correspondiente a los tres linajes embrionarios (endodermo, ectodermo y
mesodermo), as como el germinal y el saco vitelino. Pueden, por tanto, formar linajes
celulares.
Las clulas madres multipotentes son aquellas que slo pueden generar clulas de su misma
capa o linaje de origen embrionario (por ejemplo: una clula madre mesenquimal de mdula
sea, al tener naturaleza mesodrmica, dar origen a clulas de esa capa como miocitos,
adipocitos u osteocitos, entre otras).
Las clulas madre unipotentes pueden formar nicamente un tipo de clula particular.
Fuentes de clulas madres
Existen diferentes tipos de clulas madres, aunque las ms empleadas en biologa son las
clulas madres embrionarias y las adultas:
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112
Fuente: http://elrincondelacienciaytecnologia.blogspot.com/2011/09/celulas-madre-la-clave-de-la.html
Clula madre embrionaria (pluripotente): Se encuentran en la masa celular interna del
blastocisto. El blastocisto est formado por una capa externa denominada trofoblasto, formada
por unas 70 clulas, y una masa celular interna constituida por unas 30 clulas que son las
clulas madres embrionarias que tienen la capacidad de diferenciarse en todos los tipos
celulares que aparecen en el organismo adulto, dando lugar a los tejidos y rganos.
En la actualidad se utilizan como modelo para estudiar el desarrollo embrionario y para

entender cules son los mecanismos y las seales que permiten a una clula pluripotente llegar
a formar cualquier clula plenamente diferenciada del organismo.
Clulas madres germinales: Se trata de clulas madres embrionarias pluripotentes que se

derivan de los esbozos gonadales del embrin. Estos esbozos gonadales se encuentran en una
zona especfica del embrin denominada cresta gonadal, que dar lugar a los vulos y
espermatozoides. Tienen una capacidad de diferenciacin similar a las de las clulas madres
embrionarias, pero su aislamiento resulta ms difcil.
Clulas madres fetales: Estas clulas madres aparecen en tejidos y rganos fetales como
sangre, hgado, pulmn y poseen caractersticas similares a sus homlogas en tejidos adultos,
aunque parecen mostrar mayor capacidad de expansin y diferenciacin. Su procedencia no
est del todo clara. Podran tener origen embrionario o bien tratarse de nuevas oleadas de
progenitores sin relacin con las clulas madres embrionarias.
Clula madre adulta: Son clulas no diferenciadas que se encuentran en tejidos y rganos
adultos y que poseen la capacidad de diferenciarse para dar lugar a clulas adultas del tejido en
el que se encuentran, por lo tanto se consideran clulas multipotenciales. En un individuo
adulto se conocen hasta ahora alrededor de 20 tipos distintos de clulas madre, que son las
____________________________________________________________________________
113
encargadas de regenerar tejidos en continuo desgaste (como la piel o la sangre) o daados

(como el hgado). Su capacidad es ms limitada para generar clulas especializadas.
Las clulas madre hematopoyticas de la mdula sea (encargadas de la formacin de la

sangre) son las ms conocidas y empleadas en la clnica desde hace tiempo. En la misma
mdula, aunque tambin en sangre del cordn umbilical, en sangre perifrica y en la grasa
corporal se ha encontrado otro tipo de clula madre, denominada mesenquimal que puede
diferenciarse en numerosos tipos de clulas de los tres derivados embrionarios (musculares,
vasculares, nerviosas, hematopoyticas, seas, etc.).
Aunque an no se ha podido determinar su relevancia fisiolgica se estn realizando

abundantes ensayos clnicos para sustituir tejidos daados (corazn) por derivados de estas
clulas. La clula madre por excelencia es el cigoto, formado cuando un ovocito es fecundado
por un espermatozoide. El cigoto es totipotente, es decir, puede dar lugar a todas las clulas
del feto y a la parte embrionaria de la placenta.
Conforme el embrin se va desarrollando, sus clulas van perdiendo esta propiedad

(totipotencia) de forma progresiva, llegando a la fase de blstula o blastocisto en la que
contiene clulas pluripotentes (clulas madres embrionarias) capaces de diferenciarse en
cualquier clula del organismo salvo las de la parte embrionaria de la placenta.
Conforme avanza el desarrollo embrionario se forman diferentes poblaciones de clulas
madres con una potencialidad de regenerar tejidos cada vez ms restringida y que en la edad
adulta se encuentran en "nichos" en algunos tejidos del organismo. Recientes investigaciones
lograron, mediante partenognesis, activar vulos humanos no fecundados, lo cual podra ser
en un futuro prximo una fuente sin controversias ticas para la consecucin de clulas
madres.
Clulas madre del lquido amnitico
Gracias a los ltimos avances cientficos se demostr que el lquido amnitico contiene clulas
de tejidos embrionarios y extra embrionarios diferenciadas y no diferenciadas derivadas del
ectodermo, del mesodermo y del endodermo.
La tipologa y las caractersticas de las clulas del lquido amnitico varan segn el momento
de la gestacin y en funcin de la existencia de posibles patologas fetales. Recientemente, se
ha tenido constancia de experimentos que demuestran la presencia de clulas madre fetales
mesenquimales con potencial diferenciador hacia elementos celulares derivados de las tres
hojas embrionarias, por ejemplo. Las clulas madres del lquido amnitico se expanden
fcilmente en cultivo, mantienen la estabilidad gentica y se pueden inducir a la diferenciacin
(estudios de Paolo De Coppi, Antony Atala, Giuseppe Simoni, etc.) tambin en clulas
hematopoyticas.
6.1.2.1. Causas de la determinacin
____________________________________________________________________________
114
Entre las causas de la determinacin se cita la existencia de determinantes citoplasmticos o

bien las interacciones celulares.
Determinantes citoplasmticos
Existen en el citoplasma del huevo de numerosos invertebrados (grnulos polares que dan
origen a la lnea germinal) y de algunos vertebrados (creciente gris opuesto a la entrada del
espermatozoide que dar origen al polo animal de la blstula).
Tambin se ha demostrado en las clulas de la capa germinativa de la piel o del intestino que
al dividirse lo hacen de manera que cada clula hija hereda una parte del citoplasma de la
madre. El citoplasma de la parte apical de la clula madre obliga a la clula hija a
diferenciarse. La rotacin experimental del huso no hace que la clula prxima a la membrana
basal se diferencie y la otra d una clula madre, sino que ambas originan clulas madres. Por
tanto la diferenciacin no depende de los cromosomas que recibe cada clula hija, sino de
la anisotropa del citoplasma.
Interacciones celulares: induccin y competencia
Estas son interacciones que ocurren entre poblaciones celulares vecinas mediante las cuales
un grupo de clulas influye sobre otras y las obliga a diferenciarse en determinado
sentido (induccin primaria).
A su vez, el grupo de clulas inducidas puede actuar sobre una tercera poblacin o
incluso sobre la misma que la indujo en primer lugar, ejerciendo sobre ellas una accin
inductora (induccin secundaria).
Para que ocurra una induccin, el tejido que responde debe presentar un estado de
receptividad especial que le permita reaccionar frente a estmulos. A este estado de
receptividad se le llama competencia y puede definirse como la capacidad que tienen
ciertas poblaciones celulares para reaccionar frente a estmulos inductores.
La competencia es un estado transitorio. Los fenmenos inductivos pueden ser instructivos o

permisivos.
Induccin permisiva, es de tipo general, como la que se establece entre el mesodermo y el
ectodermo y permite mantener el ritmo de multiplicacin de ambas poblaciones.
Induccin instructiva, bajo esta modalidad una poblacin obliga a otra a diferenciarse en
un sentido concreto. As la vescula ptica es capaz de inducir la diferenciacin de un
cristalino en un fragmento de ectodermo que normalmente se hubiera convertido en piel y
viceversa; si se extirpa la vescula ptica antes de que contacte con el epitelio destinado a
convertirse en cristalino, ste ltimo se convertir en piel y no en cristalino.
Para que una induccin se considere instructiva, ha de cumplir las cuatro condiciones fijadas
por Wessells:
1) En presencia de A, B se diferencia en un sentido.
2) En ausencia de A, B no se diferencia en ese sentido.
____________________________________________________________________________
115
3) En ausencia de A y en presencia de C, B no se diferencia en ese sentido.

4) En presencia de A, un tejido B que normalmente dara otra cosa, se diferencia
en el sentido de B.
6.1.3. Potencia y significancia prospectiva
En su inicio todas las clulas son totipotentes. Si en la fase de dos blastmeras se separa
una de otra, cada una podr generar un embrin completo, si se separarn cuatro
blastmeras igualmente se obtendran cuatro embriones idnticos (clones) uno de cada
blastmera.
La potencia prospectiva se puede definir como el conjunto de posibilidades que tiene una
clula o poblacin celular a lo largo del desarrollo. Estas posibilidades van disminuyendo
a medida que progresa el desarrollo, para cesar completamente en el momento de la
diferenciacin.
La significancia prospectiva es en lo que realmente se diferencia una clula o poblacin

celular durante el desarrollo normal. De manera que en el ejemplo citado al separar las 2
blastmeras, la significancia prospectiva de cada una de ellas sera la mitad del embrin y sus
anexos. La significancia prospectiva sera siempre menor que la potencia prospectiva.
6.1.4. Regulacin embrionaria: desarrollo en mosaico o de regulacin
La regulacin constituye un estado transitorio que consiste en la capacidad que tienen las
clulas o poblaciones celulares embrionarias, para compensar las deficiencias que se
pueden producir a lo largo del desarrollo, como se observa experimentalmente destruyendo
una de las blastmeras resultantes de la primera divisin del clivaje. En este caso no se obtiene
medio embrin, sino un embrin completo, aunque de tamao algo menor. En el desarrollo
normal el embrin y sus anexos derivan de las dos blastmeras, pero al quedar slo una, es
capaz de regular esta deficiencia y llegar a formar un embrin normal.
Los embriones que presentan esa capacidad se dice que tienen un desarrollo de regulacin,
aunque algunos rganos como el hgado conservan la capacidad de regulacin
prcticamente durante toda la vida del animal, la mayor parte de ellos pierden dicha
capacidad al comienzo del perodo embrionario.
La capacidad de regulacin no existe en todas las especies animales, en algunas Ascidias
la extirpacin de una blastmera tiene como consecuencia la obtencin de medio embrin,
indicando que no existe capacidad de regulacin. Por tanto el desarrollo de los huevos de estas
especies se dice que es en mosaico.
Con la determinacin primero y la diferenciacin despus, las clulas van perdiendo
potencia prospectiva y capacidad de regulacin, pero van ganando en informacin, por lo
que se especializan para realizar funciones cada vez ms precisas.
6.1.5. Gentica de la diferenciacin
____________________________________________________________________________
116
Algunos de los mecanismos genticos implicados en las primeras fases de la diferenciacin,

posiblemente comprenden tres tipos de genes.
a) Genes maternos: responsables de definir dominios generales, permitiendo fijar el
trmino dorso-ventral y craneal-caudal. Crean una gradiente anteroposterior y
dorsoventral de ARNm y protenas que se distribuirn anisotrpicamente (en un orden
particular) por las clulas hijas y tendr un papel importante en la activacin de los
genes de segmentacin. La falta de estos determinantes provoca la ausencia de partes
del embrin (agenesia de cabeza y trax o falta de estructuras abdominales). Tambin
definen la lnea germinal.
b) Genes de segmentacin: se expresan secuencialmente e introducen mayor concrecin
en el plano corporal.
c) Genes hometicos: especifican la identidad de cada segmento, estableciendo con
precisin las estructuras que se encontrarn en cada uno.
VI Unidad: Procesos y mecanismos que intervienen en el desarrollo
Tema 6.2.- Crecimiento
Subtemas
6.2.1. Definicin de crecimiento
6.2.1.1. Estimulacin del crecimiento
6.2.1.2. Mecanismos de accin de los factores de crecimiento
Objetivos:
Identifica las formas de estimulacin del crecimiento y mecanismos de accin de los
factores de crecimiento
6.2.1. Definicin de crecimiento

El crecimiento consiste en el aumento de tamao de un organismo o de sus partes, debido
a la sntesis citoplasmtica y nuclear o de las sustancias apoplasmticas, las matrices
extracelulares producidas por las clulas y que forman parte de los tejidos orgnicos (fibras del
tejido conjuntivo, matriz de los huesos y cartlagos, etc.).
El crecimiento es el resultado del predominio de procesos anablicos (de sntesis) sobre
procesos catablicos (destructivos o de degradacin). Usualmente se identifica el
crecimiento con el aumento de altura, desde un punto de vista biolgico crecimiento
____________________________________________________________________________
117
significa aumento de la masa de la sustancia viva, por tanto slo el peso puede tomarse
como ndice del crecimiento.
Un organismo puede crecer por el aumento del nmero de clulas que lo componen
(hiperplasia) o por el aumento de tamao de dichas clulas (hipertrofia), en los
organismos superiores ambos tipos de crecimiento son simultneos y participan
conjuntamente, pero el crecimiento por hiperplasia termina en el perodo pre o perinatal
para algunas poblaciones celulares como: neuronas, adipositos, fibras musculares
estriadas y cardacas, tbulos seminferos y nefronas.
Esto significa que en el momento del nacimiento, los animales cuentan con la totalidad de las
clulas de esta naturaleza que dispondrn a lo largo de su vida. El crecimiento postnatal de los
rganos formados por estas clulas ocurrir fundamentalmente por hipertrofia.
Otras poblaciones celulares conservan la capacidad de dividirse por ms tiempo, pero de
forma controlada, como ocurre con los neumocitos de los alvolos pulmonares y los
osteoblastos.
Finalmente otros grupos celulares como las clulas sanguneas, espermatogonias, enterocitos o
las clulas cutneas, se dividen a lo largo de toda la vida del animal.
6.2.1.1. Estimulacin del crecimiento

La estimulacin del crecimiento es de naturaleza extrnseca, es decir que se debe a factores
producidos por otros rganos. Puede ser directa o indirecta.
Estimulacin directa por la hormona del crecimiento, se basa en la produccin de la
hormona del crecimiento o somatotropina (STH o TSH en ingls Somatotrophic Hormone),
sta regula el crecimiento coordinado del organismo.
Comienza a producirse al final del primer tercio de la gestacin y su dficit produce enanismo
proporcional, ya que adems de estimular especficamente la proliferacin de los cartlagos
epifisiarios de los huesos largos, promueve el crecimiento de otros rganos como el hgado,
pncreas, mdula sea, riones, gnadas, glndulas mamarias, timo, tejido adiposo y el
hipotlamo.
Estimulacin indirecta por somatomedinas y factores de crecimiento, como se sabe en el
proceso de multiplicacin de las clulas se distinguen al menos 4 fases, G 1, S, G2 y M. Se
considera que una clula en reposo se encuentra en la fase G 0, en la cual sintetiza unas
protenas especficas que son diferentes a las que sintetiza en la fase G 1, en esta fase existe un
punto crtico de no retorno, antes del cual los inhibidores pueden detener la mitosis; pasado
este punto, se completan las fases S, G2 y M. Precisamente las somatomedinas, al igual que
otros factores de crecimiento, son reguladores del crecimiento por que actan en
momentos concretos del ciclo celular, estimulando la divisin celular.
Las somatomedinas son pptidos sintetizados por el hgado en respuesta a la hormona del
crecimiento (somatotropina TSH o HG), entre ellas se pueden citar las IGF I y II (Insulina
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118
como Factor de Crecimiento I y II o somatomedinas C y A, respectivamente), la insulina

misma, ya que participa en el metabolismo glucdico de la madre, lactgeno placentario,
factor de crecimiento neural (NGF) y el factor hematopoytico CSF I (Factor estimulante
de la formacin de colonias I).
6.2.1.2. Mecanismo de accin de los factores de crecimiento

a) El factor de crecimiento se une a su receptor
b) Se activa una ATP-tirosina-kinasa y una fosfolipasa C
c) La ATP-tirosina-kinasa transfiere un fsforo terminal del ATP a los residuos de tirosina
de las protenas vecinas, en respuesta a esta fosforilacin, la clula produce una fuerte
seal que entra al ncleo
d) La fosfolipasa C, divide al fosfatidil inositol 4,5-difosfato en trifosfato de inositol (IP3)
y diacil glicerol (DAG)
e) El IP3 produce la liberacin de iones de Calcio retenidos en el retculo endoplasmtico
f) El DAG activa la bomba de Sodio y provoca la elevacin del pH intracelular, que
unido al aumento del calcio es un fuerte estmulo para la divisin celular
g) El DAG tambin provoca la activacin de la protena-kinasa C, capaz de fosforilar
ciertas protenas que constituyan una seal mittica para el ncleo
h) En respuesta a todas las seales citoplasmticas anteriores, el ncleo sintetiza protenas
inductoras de la mitosis
i) Se inicia la sntesis de ADN y la clula se divide, conduciendo as al crecimiento
____________________________________________________________________________
119
VII Unidad: Implantacin, anexos embrionarios y placentacin
Tema 7.1.- Implantacin y seales fetomaternales
Subtemas
7.1.1. Implantacin
7.1.1.1. Tipos de implantacin
7.1.1.2. Secuencia de acontecimientos en la implantacin
7.1.1.3. Movimiento intrauterino y fijacin de los blastocistos
7.1.1.4. Interaccin entre los blastocistos y el tero
7.1.1.5. Seales fetomaternales en la gestacin
Objetivos:
Diferencia los mecanismos de implantacin y tipos, movimiento e interaccin de los
blastocitos en el tero y seales fetomaternales durante la gestacin
7.1.1. Implantacin
La implantacin, consiste en el establecimiento de una unin ms o menos ntima entre el
trofoblasto (tejido de nutricin del embrin) y la mucosa del tero materno
(endometrio), esta ltima durante todo el ciclo sexual se ha ido acondicionando para recibir al
____________________________________________________________________________
120
vulo (ovocito fecundado) y permitir que se implante. En el proceso de implantacin participa

tanto el germen embrionario como el endometrio materno.
Fuente: http://www.quimicaviva.qb.fcen.uba.ar/v7n2/fontana.htm
7.1.1.1. Tipos de implantacin

Segn el grado de unin del trofoblasto al endometrio, la implantacin puede ser:
Invasiva, cuando por el desarrollo de actividad proteoltica del trofoblasto, este segrega
activador de plasmingeno. Elevando las concentraciones de plasmina y el germen atraviesa el
endometrio y alcanza el estroma del tero. Es tpica de roedores y primates.
No invasiva, no se debe a la falta de sntesis de plasmingeno por parte del trofoblasto, sino a
la existencia de inhibidores de proteasas en el tero de las hembras que presentan esta
modalidad. El blastocisto de cerdas colocado en la cpsula renal demuestra su potencial
invasivo, neutralizado en el tero por la produccin de inhibidores de tripsina y plasmina.
Segn la situacin de las vesculas embrionarias en el tero
Central, cuando los blastocistos se sitan en el centro de la luz uterina y se relacionan con el
endometrio por medio de vellosidades coriales, es el caso de los carnvoros y ungulados.
Diseo R.A.R.S. 2011
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Excntrica, el blastocisto se introduce en un surco profundo de la mucosa uterina,

encontrndose parcialmente aislado de la luz principal, es el caso de los roedores.
Diseo R.A.R.S. 2011

Intersticial, el blastocisto penetra en la lmina propia de la mucosa uterina y se desarrolla en
un espacio intersticial, aislado de la luz del tero, propia de primates y la cobaya. El proceso
por el cual el blastocisto queda totalmente incluido en la pared del tero se llama
tambin nidacin.
Diseo R.A.R.S. 2011

Para que ocurra la implantacin excntrica o intersticial, la mucosa y estroma del tero sufren
transformaciones que en conjunto reciben el nombre de decidualizacin. Estas
transformaciones pueden ser iniciadas por numerosos estmulos, incluso inespecficos.
Sin embargo para que terminen por producir una implantacin definitiva se requieren ciertas
condiciones, cuyo conocimiento ha derivado de los progresos de transferencia de embriones
interespecficos o en la produccin de quimeras. As se sabe que:
1. Clulas trofoblsticas de otra especie pueden producir la reaccin de decidualizacin, pero
no se completa la implantacin.
2. Vesculas trofoctodrmicas de la misma especie inician la implantacin, pero esta no se
completa ms que en presencia de clulas del nudo embrionario, incluso aunque este sea de
otra especie.
3. Un blastocisto al que se ha agregado masa celular interna de otra especie, se implanta sin
problemas en el tero de la especie a la que pertenece el trofoblasto.
4. Una quimera obtenida por fusin de dos mrulas de distinta especie es incapaz de
implantarse en el tero de cualquiera de las dos especies, la especificidad de la relacin del
trofoblasto con el tero es elevada y no permite la presencia de clulas heterlogas (distintas).
5. Las clulas de la masa celular interna, no son capaces de implantarse en el endometrio,
salvo que sean suficientemente jvenes para regenerar un trofoblasto que ser el que
establecer la conexin.
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122
7.1.1.2. Secuencia de acontecimientos en la implantacin

En la cerda hay adhesin primaria entre microvellosidades del trofoctodermo y del
endometrio en el da 13avo de gestacin. Diferenciacin de areolas absorbentes del
histtrofo en el trofoblasto que cubre la desembocadura de las glndulas endometriales. La
implantacin se completa al final de la 4ta semana de gestacin.
En rumiantes hay adhesin primaria mediante papilas del trofoctodermo que se
introducen en la luz de las glndulas endometriales a nivel de las carnculas. Adhesin
secundaria hacia el 17avo da en la vaca y al 18avo da en la cabra, caracterizada por la
formacin de clulas trofoctodrmicas binucleadas que se fusionan con clulas endometriales
para formar clulas trinucleadas.
La fusin de clulas trinucleadas forma las placas sinciciales tpicas de rumiantes (tambin se
han visto en la coneja).
En trminos generales se estima que la implantacin del embrin en la vaca se completa a los
45 das post fecundacin, en tanto en la oveja y cabra ocurre aproximadamente a los 21 das de
la fecundacin.
En la yegua la adhesin es muy tarda (24avo 40avo da de gestacin), las vellosidades
primarias se ramifican, originando microcotiledones que se unen firmemente al trofoblasto
con el endometrio, la implantacin no se completa hasta mediados del cuarto mes.
7.1.1.3. Movimiento intrauterino y fijacin de los blastocistos

Tanto en especies que producen varios fetos como en las que producen uno solo, el
movimiento uterino de los blastocistos y su disposicin espaciada a lo largo de los
cuernos, es necesaria para su supervivencia.
En la cerda, aunque los blastocistos llegan al tero 2 das post fecundacin, permanecen en el
extremo proximal de los cuernos hasta el 5to 6to da, momento en que se tornan esfricos y
miden cerca de 1mm de dimetro. Ms tarde inician un movimiento distal de forma que se
mezclan con los blastocistos del cuerno opuesto hacia el 9no da.
Con el alargamiento rpido que ocurre al 12avo da se detiene la emigracin y se
produce la distribucin espaciada de los embriones, de manera que la implantacin
completa ocurre aproximadamente a los 28 das de la fecundacin. En esta fase el blastocisto
se hace filamentoso con un dimetro de 0.3 mm en los extremos delgados y de poco ms de
1mm en la regin embrionaria, por lo que son visibles por ultrasonografa.
En la yegua, el blastocisto conserva la forma esfrica durante todo su crecimiento.
Alcanza el tero hacia el 6to da y puede observarse por ultrasonografa a partir del
10mo da, cuando mide unos 3 4 mm de dimetro. Entre el 11avo y 14avo da del
desarrollo, mientras alcanza un dimetro de unos 15 mm, la vescula embrionaria no
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123
permanece quieta, est en constante movimiento y recorre todo el interior del tero,
desde el cuello hasta los extremos de ambos cuernos.
Este movimiento cesa hacia el 15avo 17avo da, sobre todo por la presin de la pared uterina
cada vez ms hipertrofiada, sobre una vescula embrionaria que no deja de crecer. La vescula
generalmente se detiene en la base de uno de los cuernos, generalmente el del lado derecho
en hembras nulparas (que parirn por primera vez) o en el cuerno que no ha albergado un
feto en la ltima gestacin. Poco despus de la fijacin ya se podr reconocer al embrin (da
21, cuando mide unos 5-6 mm de longitud), que ocupa siempre la parte ventral del blastocisto,
con la vescula vitelina situada dorsalmente.
7.1.1.4. Interaccin entre los blastocistos y el tero

Los blastocistos han de inhibir la secrecin uterina de prostaglandinas, concretamente la
PGF dos alfa (PGF2) cuya accin luteoltica produce la regresin del cuerpo lteo, el cese
de la produccin de progesterona y el inicio del nuevo ciclo sexual o de celo.
Para conseguir lo anterior hay distintas estrategias:
1. En los cerdos o suidos, la secrecin de estrgenos por el blastocisto en combinacin con

la progesterona, suprimen la liberacin de PGF 2 del tero. Efectivamente la inyeccin de
estrgenos entre los das 11 y 15 del ciclo estral, permite mantener el cuerpo lteo durante un
tiempo equivalente al de una gestacin normal, este mecanismo explicara el fenmeno de
seudo gestacin. Los estrgenos por si solos no impiden la secrecin de PGF 2, pues los
lavados uterinos de cerdas gestantes dan concentraciones superiores a las que se encuentran en
el ciclo estral, pero queda secuestrada en la luz del tero y no pasa a la sangre.
El secuestro de las prostaglandinas es un fenmeno local y debe hacerse en ambos
cuernos, basta que haya menos de dos fetos en uno de ellos para que la prostaglandina
que produce alcance ambos ovarios por va sangunea y produzca la luteolisis. En las
cerdas por tanto no es posible mantener una preez unilateral.
2. En rumiantes, los blastocistos parecen secretar una anti prostaglandina sintetasa o una
sustancia capaz de bloquear la liberacin de cido araquidnico en el tero.
7.1.1.5. Seales feto maternales en la gestacin

Funciones del corion
1. Multiplicacin activa para asegurar el aporte celular durante la fase de elongacin. Para
esto sus clulas no slo segregan PDGF (factor de crecimiento derivado de las plaquetas),
sino que tambin sintetizan receptores para este factor de crecimiento. Al unirse el
receptor y el factor de crecimiento producen una fuerte seal de divisin que penetra en el
ncleo y produce un aumento de la trascripcin.
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124
2. Implantacin en la pared uterina, para lo cual se segregan:

Glucoprotenas, capaces de adherirse a receptores correspondientes del endometrio (la
tunicamicina, inhibidora de la glucosilacin de las protenas no inhibe la adhesin a partir del
cuarto da del desarrollo, porque la glucosilacin de las protenas ha debido ocurrir ya, si es
que participan realmente en el proceso).
Activador del plasmingeno, responsable de la separacin y lisis (destruccin) del
endometrio, en su camino hacia el tejido conjuntivo materno fagocita las clulas epiteliales,
para permitir la implantacin excntrica e intersticial. Estudios con alfa-amanitina, indican
que los ARNm de las protenas del trofoblasto se transcriben antes de la formacin el
blastocisto.
3. Transporte de sustancias en ambas direcciones a travs de las vellosidades coriales.
Antes de desarrollarse las vellosidades, el corion puede diferenciar areolas (caractersticas en
la implantacin de los suidos o suinos), capaces de realizar una absorcin especfica del
embriotrofo producido en las glndulas uterinas.
4. Regulacin del desarrollo, mediante la produccin de hormonas como las gonadotropinas

corinicas, hormonas peptdicas que inducen la produccin de progesterona por parte de
la placenta y el ovario. La progesterona a su vez mantiene la estructura de la mucosa uterina,
siendo utilizada adems por la corteza adrenal para producir corticosteroides, tambin produce
somatotropina corinica (o lactgeno placentario) que estimula el desarrollo de las glndulas
mamarias y las capacita para producir leche.
5. Proteccin del feto frente a la respuesta inmunolgica de la madre. El feto expresa
antgenos paternos desde muy pronto en el desarrollo, pero hay algn factor en el corion capaz
de bloquear la respuesta inmunitaria de la madre. Cultivando linfocitos T, responsables de la
inmunidad tisular con clulas de otra especie, se observa una rpida multiplicacin de
linfocitos T, sin embargo esta reaccin se inhibe aadiendo un extracto de clulas del corion al
medio de cultivo.
El corion de suidos y rumiantes segrega protenas y glucoprotenas inmunosupresoras,
capaces de inhibir la multiplicacin de los linfocitos maternos, inducida por
fitohemaglutininas. Tambin son conocidos los efectos inmunosupresores de la progesterona
y sus derivados, y de algunas prostaglandinas que se segregan durante la gestacin.
____________________________________________________________________________
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Tema 7.2.- Anexos embrionarios en aves y mamferos
Subtemas
7.2.1. Definicin de anexos o anejos embrionarios
7.2.1.1. Vescula vitelina en aves y mamferos
7.2.1.2. Amnios en aves y mamferos
7.2.1.2.1. Amniognesis
7.2.1.3. Alantoides en aves y mamferos
7.2.1.4. Corion o serosa
Objetivos:
Diferencia los anexos embrionarios segn la especie y funcin
7.2.1. Anexos o anejos embrionarios

Los anejos embrionarios constituyen especializaciones que se desarrollan para hacer
posible la reproduccin de los vertebrados fuera del ambiente acutico. Entre sus
funciones se cuentan, la proteccin, nutricin, respiracin y eliminacin de desechos
metablicos del embrin desarrollado en un huevo cerrado.
Constituyen estructuras membranosas desarrolladas a partir del cigoto, pero que no
forman parte del embrin propiamente dicho. Estn constituidos por tejidos vivos
____________________________________________________________________________
126
extraembrionarios en forma de bolsas y divertculos que se continan con los del propio
embrin.
Algunos anexos facilitan el intercambio entre los vasos embrionarios y maternos, por lo que se
encuentran ricamente vascularizados.
En general los anexos embrionarios comprenden las siguientes estructuras:
Vescula vitelina, es un divertculo del intestino, cuyas paredes estn formadas por entoblasto,
recubierto externamente por mesoblasto de la esplacnopleura.
Amnios o vescula amnitica, su pared est constituida por ectoblasto extraembrionario y
mesoblasto de la somatopleura.
Alantoides, se desprende del intestino posterior y est formado por entoblasto y mesoblasto de
la esplacnopleura.
Corion o Serosa, es la envoltura ms externa que encierra a todas las precedentes.
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127
1 2
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128
7.2.1.1. Vescula vitelina en aves y mamferos

En las aves, es el primer anexo que se forma tras la gastrulacin; el blastodermo
tridrmico, descansa directamente sobre el vitelo, de tal forma que el endodermo se encuentra
sobre l.
La extensin ventral progresiva de la lmina entoblstica acompaada por la
esplacnopleura, dar lugar a la vescula vitelina. La formacin de los pliegues: craneal,
caudal y laterales, delimitan el intestino primitivo que permanece unido a la vescula vitelina
por un estrecho pedculo. Sin embargo el vitelo no pasa al interior del embrin, si no que
ser digerido por enzimas liberadas por el endodermo de la vescula. Las sustancias
nutritivas que resultan de la digestin pasarn a los vasos sanguneos, estos vasos se
convertirn en las venas y arterias onfalomesentricas.
La funcin de la vescula es nutrir extraembrionariamente al embrin y las clulas
endodrmicas que cubren el vitelo segregan enzimas para fragmentar grnulos de vitelo
en forma soluble y asimilable. En los mamferos el entofilo emite desde la base del nudo
embrionario una delgada lmina entoblstica que tapiza la cara profunda del lecitocele.
En los mamferos su funcin contina siendo trfica (de nutricin) y respiratoria. La presencia
de vescula vitelina responde a una necesidad fisiolgica, ya que los primeros islotes
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129
sanguneos se forman en sus paredes. En algunos animales domsticos adquiere especial

importancia, debido a que ser la primera en establecer contacto con la mucosa uterina
(onfaloplacenta), tal es el caso de los quidos y caninos.
7.2.1.2. Amnios en aves y mamferos

Es un saco membranoso que envuelve al embrin y lo separa del medio ambiente. Delimita
un espacio llamado cavidad amnitica, llena de lquido seroso o sea el lquido amnitico.
Al principio el lquido amnitico puede ser producido por las clulas del amnios, pero a
medida que avanza el desarrollo, la mayor parte procede de los vasos y es transportado
activamente hasta la cavidad amnitica.
La actividad renal del embrin hacia la mitad del desarrollo, aporta importantes
cantidades de lquido amnitico. Hacia el final de la gestacin, el funcionamiento de las
clulas productoras de muchas de las glndulas salivales, intestino, trquea y pulmones,
aportan importantes cantidades de mucina (familia de protenas de alto peso molecular),
sustancia que le confiere viscosidad y propiedades lubricantes al lquido amnitico y que son
requeridas al momento del parto.
El volumen de lquido amnitico vara con la especie. Por trmino general consta de
sustancias orgnicas (mitad de las cuales son protenas y el resto carbohidratos, lpidos,
hormonas, pigmentos y enzimas) y sales orgnicas disueltas en agua, lquido que constituye el
99% de su composicin.
La funcin principal del amnios es evitar la desecacin del embrin y evitar adherencias
del feto a las estructuras que lo envuelven, favoreciendo el crecimiento adecuado de sus
distintas partes, tambin amortigua posibles traumatismos externos y cambios bruscos
de temperatura ambiental.
En las aves, mientras se forman los pliegues corporales que inician la delimitacin del cuerpo
del embrin alrededor del pedculo umbilical, el ectoblasto extraembrionario se eleva por
delante de la cabeza dorsalmente, formando pliegues corioamniticos que se prolongan a
ambos lados del embrin, a su vez otros pliegues se elevan desde la regin caudal. Finalmente
comienza a fusionarse a lo largo de la lnea media y terminan por confluir en un punto que es
el ombligo amnitico.
7.2.1.2.1. Amniognesis
En mamferos la formacin del amnios o amniognesis, puede suceder por tres vas:
a) Amniognesis por plegamiento o pleuroamnios, corresponde al caso ms simple y la
presentan los saurpsidos (aves y reptiles), ungulados, carnvoros, algunos insectvoros y
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130
primates menos evolucionados. El nudo embrionario emerge en la superficie del blastocisto y

no est cubierto por el trofoblasto. El ectoblasto extraembrionario o ectoamnios que ocupa el
lmite entre el nudo embrionario y el trofoblasto, forma pliegues corioamniticos que
terminarn por fusionarse restaurando el trofoblasto.
b) Amniognesis por cavitacin o esquizoamnios, ocurre en la mayor parte de insectvoros,
quirpteros y primates. El nudo embrionario est cubierto por el trofoblasto y entre ambos se
encuentra un cmulo celular que es el ectoamnios, entre el ectoamnios y el nudo embrionario,
comienzan a aparecer vacuolas que van concluyendo en una cavidad que los separa.
Formndose as por cavitacin, una hendidura que representa la cavidad amnitica.
c) Amniognesis por quiste ectocorial o separacin trofoctodrmica, ocurre en la mayora
de los roedores. El botn embrionario se hunde considerablemente en el lecitocele, quedando
unido por su parte superior al trofoctodermo. Esta parte superior engrosada persiste y
contribuir a formar la placenta. Entre el trofoctodermo y el nudo embrionario hundido,
comienzan a aparecer lagunas intersticiales que al fusionarse formarn la cavidad
ectoplacentaria primitiva.
7.2.1.3. Alantoides en aves y mamferos

Es un divertculo entoblstico del intestino posterior que se forma detrs del pedculo
vitelino.
La evaginacin alantoidea arrastra en su crecimiento al mesoblasto de las esplacnopleura que
cubre por completo el entoblasto. Tanto en mamferos como en aves, crece en el interior del
celoma extraembrionario que acaba llenando por completo.
La cavidad alantoidea se encuentra llena de lquido, cuya cantidad vara con la especie y
momento del desarrollo.
En aves, el alantoides en el embrin de pollo se presenta a los tres das de incubacin en
forma de una vescula del intestino posterior, desviado hacia el lado derecho, crece con
rapidez y acaba rodeando al amnios y vescula vitelina, de tal forma que el embrin queda
envuelto no slo por el amnios sino tambin por el alantoides.
En las aves, el alantoides tiene funcin respiratoria. La membrana corioalantoidea est
muy vascularizada y sus vasos son los nicos capaces de realizar intercambio
respiratorio, absorbiendo el oxgeno del aire y eliminando el dixido de carbono.
Otra funcin es la absorcin de calcio, mediante el ntimo contacto entre la cscara y el
alantoides, permite la preparacin y absorcin de partes de sales de calcio que sern
utilizadas para la formacin del esqueleto embrionario. Al mismo tiempo la cscara se
hace ms frgil por la prdida de la mayor parte de sus sales, facilitando la eclosin para la
salida del pollito.
Como ltima funcin, constituye un depsito de productos de desecho, es decir que acta
como rgano de almacenamiento de sustancias excretadas por los riones. Al finalizar la
____________________________________________________________________________
131
incubacin, los residuos secos de la excrecin pueden verse adheridos al alantoides, en el que
se forman unas concreciones blanquecinas de cido rico insoluble.
En mamferos, la aparicin del alantoides es ms precoz, ya que coincide con el inicio de
la formacin de los somitos (estado de 6 somitos en el cerdo, 14 somitos en el conejo y 16
somitos en el humano), su primer esbozo es una pequea evaginacin digitiforme en la
pared posterior de la vescula vitelina.
Alcanza un gran desarrollo y pronto se une al corion para formar el alantocorion, que entra en
contacto con la mucosa uterina. Entre ambos, el alantocorion (placenta fetal) y la mucosa
uterina (placenta materna), forman la placenta definitiva. Su parte ms proximal
permanece dentro del cuerpo del embrin y participa en la formacin de la vejiga urinaria, la
cual permanece unida por un estrecho conducto que es el uraco, a la parte extraembrionaria del
alantoides.
Al inicio el lquido alantoideo parece producirse por una simple filtracin de la sangre en los
vasos alantoideos.
En mamferos, el alantoides tiene la funcin de establecer contacto con el tero (formacin
de la placenta) y permitir el intercambio con el organismo materno en ambos sentidos, es
decir del feto a la madre y de la madre al feto.
En sus paredes se forman islotes sanguneos durante las primeras semanas de desarrollo,
papel que comparte con la vescula vitelina. Almacena productos de difcil excrecin y
ayuda a mantener la presin osmtica del plasma fetal.
7.2.1.4. Corion o serosa
____________________________________________________________________________
132
Es la envoltura que encierra al embrin y restantes anexos embrionarios. Est formado

por una capa externa de trofoblasto y otra intermedia ntimamente adherida a ella, que es el
mesoblasto de la somatopleura.
En aves, el corion deriva del ectoblasto extraembrionario, en los mamferos el corion es
responsable de los intercambios fetomaternales. Antes de la implantacin, debido a la
escasez de reservas de la vescula vitelina de mamferos, el embrin y sus anejos se nutren a
partir de las secreciones de la mucosa uterina (tejido histtrofo) que se absorben a travs del
corion.
Ms tarde, con la implantacin, la nutricin histotrfica se torna hemotrfica, ya que los
nutrientes pasan directamente de la sangre materna a la fetal, para ello el epitelio corinico
forma vellosidades complejas que siguen un mismo patrn de diferenciacin. Estas
vellosidades completamente diferenciadas y funcionales, se denominan vellosidades terciarias
y su desarrollo ampla significativamente la superficie de contacto con la madre, favoreciendo
la fijacin y los intercambios placentarios.
Tema 7.3.- Placentacin
Subtemas
7.3.1. Placenta
7.3.1.1. Clasificacin de las placentas
7.3.1.1.1. Clasificacin morfolgica
7.3.1.1.2. Clasificacin histolgica
7.3.1.1.3. Clasificacin segn el grado de destruccin de la mucosa uterina
7.3.1.2. Barrera placentaria
____________________________________________________________________________
133
7.3.1.3. Mecanismos de transporte

7.3.1.4. Sustancias que pasan de la madre al feto
7.3.1.5. Funcin placentaria
7.3.1.5.1. La placenta como rgano endocrino
Objetivos:
Clasifica las placentas segn criterios morfolgicos, histolgicos y mecnicos
7.3.1. Placenta
La placenta constituye el vnculo maternoembrionario que permite la nutricin,

intercambio gaseoso y eliminacin de productos metablicos por parte del embrin. Este
rgano de vinculacin de los mamferos euterios (placentados verdaderos), es a lo que se
conoce como placenta.
La placenta es el resultado ms o menos de la unin entre el corion del embrin y la mucosa

uterina de la madre, cuya prioridad es acercar la circulacin materna y fetal,
constituyendo a la vez una barrera que impide que se mezclen las sangres.
A la placenta llegan las secreciones y productos desintegrados de la mucosa uterina

(histtrofo), a travs de ella pasan a la sangre fetal los principios nutritivos y oxgeno,
procedentes de la va materna, de igual forma pero en sentido contrario, el feto elimina los
desechos metablicos.
Partes de la placenta
En s, la placenta comprende la placenta fetal formada por el corion provisto de

vellosidades y la placenta materna constituida por la mucosa uterina modificada o
endometrio.
Las modificaciones previas a la formacin de la placenta comprenden la formacin de

vellosidades en el corion que son evaginaciones trofoblsticas. Estas adquieren
una base conjuntiva por donde penetran los vasos, transformndose en
vellosidades secundarias y terciarias que aumentan de superficie y se hunden en la
mucosa uterina, no todo el corion puede presentar vellosidades, por lo que hay
partes o zonas del mismo provistas de stas, denominadas corion frondoso y a
las partes desprovistas de vellosidades se le denomina corion liso.
En la mayora de los mamferos superiores, la vascularizacin del corion se realiza por las
arterias umbilicales, es decir que el establecimiento de la placenta e intercambio que se
realiza corre a cargo del alantoides, teniendo entonces una alantoplacenta. Pero en
quidos y el perro, es un principio de circulacin vitelina, por medio de las arterias
onfalomesentricas, de tal forma que se est ante una placenta vitelina u onfaloplacenta.
____________________________________________________________________________
134
A diferencia de los marsupiales, la onfaloplacenta de stos regresar muy pronto y ser la

alantoplacenta la que asumir las funciones especficas.
7.3.1.1. Clasificacin de las placentas

Existen diferentes tipos de placenta que se pueden presentar en las diferentes especies, por
tanto para su clasificacin se tienen en cuenta diferentes puntos de vista:
a) Morfolgico
b) Histolgico
c) Por el grado de destruccin de la mucosa uterina
7.3.1.1.1. Clasificacin morfolgica

Desde el punto de vista morfolgico, atendiendo a la forma de distribucin de las vellosidades
coriales, se distinguen los siguientes tipos.
a) Placenta difusa completa (en el caso de la yegua), la totalidad del corion presenta
vellosidades finas y pequeas, distribuidas regularmente, dando un aspecto
aterciopelado.
Fuente: http://minnie.uab.es/~veteri/21197/Placenta%20y%20sacos.pdfminnie.uab.es
b) Placenta difusa incompleta (en el caso de la cerda), el corion no est totalmente

cubierto de vellosidades, sino que a nivel de los apndices terminales hay porciones de
corion liso, denominadas zonas calvas.
c) Placenta mltiple o cotiledonaria (en el caso de rumiantes como la vaca), en el corion

se presentan zonas alternas de corion liso y corion frondoso, stas ltimas se denominan
____________________________________________________________________________
135
cotiledones, los que se corresponden con elevaciones de la mucosa uterina denominadas

carnculas.
La unin de un cotiledn con su carncula,

constituye un placentoma, y su nmero es tpico en
cada especie rumiante. La vaca presenta 80 140, la
oveja 90 100 y la cabra 160 180, estos rumiantes se
consideran policotiledonarios, a diferencia de algunos
rumiantes salvajes considerados oligocotiledonarios por
presentar pocos placentomas (en la cierva hay 10 12).
Por otra parte, las carnculas uterinas presentan

diferentes formas, segn la especie, en el caso de la vaca su seccin es convexa y en la cabra
se asemeja a una meseta plana, en la oveja resulta convexa.
c) Placenta discoidea (en el caso de roedores, lagomorfos y primates), en este tipo de

placenta las vellosidades del corion forman un rea circular u ovalada.
____________________________________________________________________________
136
d) Placenta zonal (en el caso de los carnvoros), las vellosidades del corion se agrupan
en una rea en forma de cinturn o brazalete que rodea completamente el corion por su
regin ecuatorial y el resto queda desprovisto de vellosidades.
Das de implantacin aproximados
Especie Da en que se implanta Tipo
Canino 20 Central
Felino 13-14 Central
Equino 25 30 (70 80%) Central
Porcino 11 20 Central
Bovino 30 40 Central
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137
Ovino 13 16 Central
Conejo 78 Central
Rata y Ratn 35 Excntrica
Humano 8 - 15 Intersticial
Fuente: Galina (1995)
7.3.1.1.2. Clasificacin histolgica
Esta clasificacin se hace con base en el grado de unin ms o menos perfecto que se
establece entre las vellosidades coriales y el tejido uterino.
1) Placenta epiteliocorial, es el caso ms simple, en ella el corion se aplica contra el

epitelio de la mucosa uterina, entre la sangre materna y la fetal existen 6 rastros
tisulares, de los cuales 3 pertenecen a la madre y son el endotelio vascular, tejido
conjuntivo y epitelio del tero materno, en tanto los otros 3 pertenecen al feto y son el
epitelio del corion (trofoblasto), tejido conjuntivo (mesnquima) y endotelio de los
vasos fetales.
En este tipo de placenta rudimentaria, el intercambio de sustancias se realiza con dificultad,

por ello su extensin ha de ser considerable. A pesar de ello, los anticuerpos de la madre no
pueden pasar al feto, ste adquirir la inmunidad pasiva despus del nacimiento
mediante la toma de calostro durante las primeras 24 48 h de vida, es el caso de la
yegua, la cerda y la vaca.
2) Placenta sindesmocorial o conjuntivocorial, el trofoblasto provoca localmente la

erosin del epitelio uterino, ponindose en contacto con el tejido conjuntivo de la
mucosa uterina. Los intercambios se realizan entre las mismas capas a excepcin del
epitelio uterino. Este tipo de placenta se observa en la cabra, oveja y cierva. Al igual
____________________________________________________________________________
138
que en algunas partes de la placenta de la vaca, la microscopa ha puesto en duda la

existencia funcional de este tipo de placenta. En el caso de perros y gatos se habla de
placenta endoteliocorial.
3) Placenta hemocorial, la erosin del epitelio uterino por el trofoblasto corial, llega
incluso a destruir el endotelio vascular, ponindose el corion en contacto directo con la
sangre materna extravasada de los capilares, para formar amplias lagunas sanguneas
limitadas por el propio trofoblasto, en las que se baan las vellosidades coriales, es el
caso de quirpteros, insectvoros, roedores, primates y particularmente el
humano.
4) Placenta hemoendotelial, en algunas zonas circunscritas de la placenta de roedores, se

ha descrito una unin todava ms ntima por la desaparicin del epitelio y
mesnquima del corion, entrando en contacto el endotelio vascular embrionario con la
sangre materna.
Este sera el tipo de placenta perfecta, ya que el intercambio en ambos sentidos slo estara
limitado por una capa histolgica, el endotelio fetal. Sin embargo, la microscopa electrnica
ha demostrado que siempre existe al menos una capa de citoplasma de clulas trofoblsticas
entre el endotelio del feto y la sangre materna, por lo que en realidad se tratara de un
perfeccionamiento de la placenta hemocorial.
____________________________________________________________________________
139
7.3.1.1.3. Clasificacin segn el grado de destruccin de la mucosa uterina

Bajo este criterio las placentas pueden ser deciduas o adeciduas.
a) Las placentas endoteliocoriales y hemocoriales implican alteracin de los tejidos

uterinos. La expulsin de la placenta fetal despus del parto provoca una
hemorragia acompaada de la eliminacin de una parte uterina destinada a ser
eliminada en el parto. Esta parte del tero se denomina decidua o caduca.
b) Por el contrario, las placentas epiteliocoriales son adeciduas, porque su expulsin

no produce hemorragia importante y el tejido conjuntivo permanece intacto. En
rumiantes, aunque no se desprende en el momento del parto, el epitelio que recubre
las carnculas uterinas degenera y descama en los 7 10 das posteriores al parto,
regenerndose a partir de las clulas de los bordes, por ello la placenta de estos
animales se considera parcialmente decidua.
7.3.1.2. Barrera placentaria
La barrera placentaria est constituida por el conjunto de capas celulares que separan la
sangre materna de la fetal. Cuanto ms delgada sea, ms fcilmente se realizar el
intercambio de sustancias que han de atravesar en ambos sentidos. Por ello ser muy
permeable en la placenta hemocorial, en la que slo tres capas se interponen entre la sangre
materna y la fetal, y mucho menos permeable en la placenta epiteliocorial con seis capas
tisulares de separacin.
El transporte de nutrientes y desechos se realiza mayormente entre los capilares de la

madre y el feto a travs de la barrera placentaria.
7.3.1.3. Mecanismos de transporte
Los principales mecanismos de transporte que se utilizan durante el intercambio de sustancias

entre la madre y el feto son:
Difusin simple, la que permite el paso de sustancias como gases respiratorios, agua, algunos
electrolitos y cidos grasos simples.
Difusin facilitada, esta es algo ms lenta que la anterior, siendo el mecanismo utilizado por
algunas hormonas.
Transporte activo, es el mecanismo de mayor importancia en el transporte de sustancias,

sobre todo teniendo en cuenta el elevado consumo de energa de la placenta, este mecanismo
____________________________________________________________________________
140
lo utilizan la mayor parte de sustancias nutritivas como aminocidos, azcares o vitaminas

hidrosolubles.
Pinocitosis, consiste en el paso de molculas grandes (protenas plasmticas, anticuerpos) e

incluso clulas completas a travs de los poros finos de la barrera placentaria.
7.3.1.4. Sustancias que pasan de la madre al feto
Oxgeno, depende de la capacidad de disociacin de dicho gas de la hemoglobina materna y

fetal.
Agua y electrlitos, pasan por difusin rpida o facilitada y ayudan a mantener la homeostasis
bioqumica del feto. Mientras el potasio, fsforo y calcio, entran al feto en contra de la
gradiente, el sodio y cloro se encuentran en menor concentracin que en la madre.
Glcidos, generalmente en forma de hexosas, en el feto la glucosa representa un 75% (en

pequeos rumiantes) a un 60% (en quidos) del valore alcanzado por la madre. En la sangre
fetal predomina la fructuosa que llega a representar un 80% de todos los azcares, cuyo
valor est relacionado directamente con el valor de la glucosa en la sangre materna.
Prtidos, generalmente se encuentran en forma de aminocidos, a partir de los cuales el

feto sintetiza sus propias protenas. Sin embargo, las placentas endoteliocoriales y
hemocoriales, permiten el paso de molculas proteicas relativamente grandes como las
inmunoglobulinas que constituyen los anticuerpos, gracias a los que el recin nacido
adquiere proteccin (inmunidad pasiva) durante los primeros das de vida.
Vitaminas, las hidrosolubles como B y C, pasan con mayor facilidad que las liposolubles
A, D y E.
Hormonas maternas, el cortisol y hormonas esteroides (estrgenos y progesterona) cruzan

con facilidad la barrera placentaria, mientras la insulina y hormonas tiroideas slo pasan en
cantidades insignificantes.
7.3.1.5. Funcin placentaria
La placenta tiene un papel protector y es tan importante lo que pasa a travs de la barrera
placentaria como lo que deja de pasar, pues igualmente acta como mecanismo protector del
feto, impidiendo el paso de las sustancias de elevado peso molecular.
La mayor parte de antgenos y prcticamente la totalidad de los anticuerpos no pueden

pasar la barrera placentaria de los mamferos domsticos. Por el contrario numerosos
agentes potencialmente peligrosos, entre los que cabe destacar ciertos virus, toxinas y
____________________________________________________________________________
141
numerosos parsitos, son capaces de atravesar la barrera sin dificultad y producir

enfermedades infecciosas congnitas.
7.3.1.5.1. La placenta como rgano endocrino
La placenta, es importante como rgano productor de hormonas, las clulas trofoblsticas

de quidos elaboran desde fases tempranas gonadotropinas corinicas (PMSG en ingls
Pregnant Mare Serum Gonadotropin, o gonadotropina del suero de yegua preada),
estas hormonas ejercen una accin similar a la de la FSH, provocando el crecimiento de
numerosos folculos ovricos que acaban convirtindose en cuerpos lteos funcionales.
Hacia el final de la gestacin, la placenta de todas las especies, segrega estrgenos y

progesterona. Los primeros son hormonas que controlan el funcionamiento hipofisiario y
la segunda colabora con el mantenimiento de la gestacin.
En el caso de la placenta de la vaca y la cabra, sta segrega lactgeno placentario

(somatotropina corinica).
Trmino promedio de inicio de la placentacin en

algunas especies
Especie Da inicio Completa
cerda 13 18 - 24
oveja 14 - 16 28 - 35
vaca 28 - 32 40 - 45
yegua 34 - 40 95 - 100
Desarrollo cronolgico de embriones (adaptado de Austin y Short, 1982)
Especie 2 clulas 4 clulas 16 Blastocisto Entrada al Implantac. Gestac.

clulas tero (das) (das)
(das)
Cobaya** 23-48h 30-75h 107h 115h 3.5 6 63-70
Rata* 1-2das 2-3d 4d 4.5d 3 5 20-22
____________________________________________________________________________
142
Coneja* 21-25h 25-32h 40-72h 75-96h 2.5-4 7-8 30-32

Ratona* 21-30h 38-50h 60-70h 4.5d 3 4 19-20
Vaca* 24h 2-3d 4d 7-8d 3-4 30-35 275-290
Oveja* 24h 42h 3d 6-7d 2-4 15-16 145-155
Cerda* 16-20h 25-74h 80-120h 5-6d 2-2.5 11 112-115
Yegua* 24h 30-36h 98-100h 6d 4-5 28 335-345
Mujer* 36h 48h 3d 4d 2-3 8-13 252-274
* Tiempo despus de la ovulacin ** Tiempo despus del coito
Tema 7.4.- Modalidades placentarias
Subtemas
7.4.1. Saco Corinico
7.4.2. Animales que conservan dos placentas: vitelina y alantoidea
7.4.2.1. quidos
7.4.2.2. Carnvoros
7.4.3. Animales que presentan alantoplacenta
7.4.3.1. Rumiantes
7.4.3.2. Suidos
Objetivos:
Diferencia las placentas segn modalidades
7.4.1. Saco corinico
El saco corinico es todo aquello que encierra en su interior el corion, a excepcin del
propio embrin.
Este saco presenta diferencias segn la especie, por ello en el caso de los animales domsticos
se subdivide en los que presentan los dos tipos de placenta: vitelina y alantoidea (como en el
____________________________________________________________________________
143
caso de quidos y carnvoros) y en los que slo se forma la alantoplacenta (resto de animales
domsticos).
7.4.2. Animales que conservan dos placentas: vitelina y alantoidea
En ciertas especies animales, durante el desarrollo fetal se conservan dos tipos de placenta,
una de origen vitelino y la otra de origen alantoideo, entre las especies que presentan este tipo
de placenta se encuentra a los quidos o equinos y carnvoros.
7.4.2.1. quidos
La placenta en los equinos o quidos a las dos semanas de gestacin, presenta una forma
esfrica y luego pasa a ovoide, hacia los 21 das se muestra piriforme y finalmente resulta en
forma de media luna con dos apndices terminales, adaptndose a la forma bicorne del tero.
En la yegua, el blastocisto llega al tero 6-7 das postovulacin, se mueve por todo el
tero entre los 10-14 das, para fijarse definitivamente hacia el da 17 en la base de uno
de los cuernos. Entre los das 17-20 ocurre la formacin del amnios y 2-6 das posteriores la
formacin del alantoides, en ese momento el embrin mide 6-8mm y se sita al centro de la
vescula embrionaria.
Hacia la 6ta semana, el alantoides ha crecido tanto que la vescula vitelina se reduce y sus
lneas de separacin se elevan y aproximan contribuyendo a formar el cordn umbilical.
La superficie externa del corion al momento del parto tiene un aspecto aterciopelado, debido a
la distribucin difusa de las vellosidades. El color vara de gris rojizo a oscuro, pasando a rojo
prpura al entrar en contacto con el oxgeno atmosfrico. La implantacin del alantocorion
es gradual y lenta, completndose hasta la mitad del cuarto mes de gestacin, por lo que
durante ese tiempo, buena parte del corion sirve para absorber sustancias directamente de la
luz uterina.
La implantacin se inicia en el cinturn corinico, una zona de las clulas trofoblsticas

especiales que aparecen a los 24-25 das de gestacin, al nivel de la separacin entre el
alantocorion y el onfalocorion.
En la placenta de la yegua se forman microcotiledones que permiten que las clulas del
corion y las clulas del tero materno aproximen los capilares y se facilite el intercambio.
Las areolas se encuentran alrededor de los microcotiledones y son zonas de nutricin
histtrofa que tambin aparecen en otros tipos de placenta, se considera que por esta va
llegan al feto una buena cantidad de calcio, hierro y otros minerales necesarios para el
desarrollo.
____________________________________________________________________________
144
Las cpulas endometriales son formaciones transitorias que se encuentran entre los 40-120
das de gestacin y participan en el incremento de gonadotropinas a nivel del suero
sanguneo.
La longitud del saco corinico en el momento del parto es de unos 120 cm x 50 cm de ancho.
La gemelaridad es muy rara, supone menos del 1% de las gestaciones y la muerte de uno de
los conceptos (fetos).
A partir de la vescula vitelina se establece el primer contacto con el tero, formndose la

onfaloplacenta, con una circulacin vitelina que diferencia distalmente un anillo
anastosmico denominado seno terminal, de igual forma y significado que el que se forma en
las aves.
El amnios se cierra entre los 9-21 das (pleuroamnios), pierde todo contacto con el corion,
por lo que el alantoides lo rodea por completo formando as el alantoamnios, el cual limita
la cavidad amnitica. Este es un hecho importante porque el mesodermo de la somatopleura
que envuelve al amnios no es capaz de desarrollar vasos sanguneos y por tanto precisa del
mesodermo esplcnico que rodea al alantoides, para poder recibir los vasos de los que
depender la nutricin y por lo tanto la supervivencia del alantoamnios.
Esta separacin determina que en el momento del nacimiento, el potro pueda expulsarse
cubierto por el alantoamnios, el cual puede tapar los ollares y producir su asfixia.
El lquido amnitico es mucoso y fluido, de color amarillo parduzco y su volumen oscila

entre 3-7 litros al momento del parto.
El alantoides se forma entre los 21-15 das, crece rpidamente, de tal manera que a los 28 das
rodea por completo la cavidad amnitica. En la cavidad alantoidea aparecen formaciones
blandas aplanadas de color parduzco o verdoso, llamadas hipmanes, son formaciones
exclusivas de los quidos que constituyen restos del embritrofo, rodeado por clulas
epiteliales degeneradas, sobre las que se depositan materiales del lquido alantoideo,
sobre todo mucoprotenas y fosfato clcico.
____________________________________________________________________________
145
La base del cordn umbilical en todas las especies, es el alantoides, de manera que este
cordn en su mayor parte, est formado por tejido conjuntivo mucoso derivado de la
esplacnopleura del alantoides y por el uraco, que es un residuo del pedculo alantoideo
proximal que conecta la vejiga urinaria con la cavidad alantoidea. Se acompaa de vasos
umbilicales, dos arterias y dos venas, adems contiene los restos de la vescula vitelina y sus
vasos, tiene 2-3 cm de grosor y hasta 1m de largo.
Debido al desarrollo del saco vitelino y a la disposicin del alantoides y amnios, se divide en
dos partes, porcin amnitica y porcin alantoidea, en la porcin amnitica existe una zona
situada a 1-2 cm de la piel, por donde se rompe el cordn umbilical sin ninguna traccin
externa en el momento del parto, por ello se denomina lugar preformado de ruptura y a este
nivel los vasos sanguneos poseen una musculatura ms desarrollada, vinculada a la vaina
amnitica por tejido conjuntivo denso; de este modo se evita una hemorragia copiosa al
romperse el cordn.
La gestacin en la yegua dura unos 11 meses.
7.4.2.2. Carnvoros
En estas especies, la placenta comienza siendo ovoide, luego adquiere forma de limn, para
finalmente adoptar la forma de tonel, se sita en la luz de los cuernos uterinos, presenta un
color rojo oscuro y vellosidades circunscritas en una amplia zona circular a modo de cinturn
que ocupa el tercio central de la vescula embrionaria.
La implantacin ocurre al 12avo da en la gata y 16avo da en la perra. Las clulas
superficiales de las vellosidades del corion proliferan rpidamente y forman grandes sincicios
que en conjunto reciben el nombre de sinciotrofoblasto, para distinguirlo del citrotrofoblasto,
en el cual las clulas conservan su aspecto epitelial y forman una capa nica que tapiza el
mesodermo corinico.
Las vellosidades del corion crecen y se ramifican profusamente y a la vez se fusionan,
disponindose de una manera compleja, por lo que la placenta de los carnvoros es
considerada laberntica y no vellosa como la de las dems especies.
Hacia la mitad de la gestacin se observan tres capas:
Capa laberntica, formada por los tejidos de las vellosidades fetales y capilares maternos, en
ella ocurre la nutricin hemtrofa.
Capa intermedia, que presenta amplios espacios intercelulares repletos de restos celulares,
secreciones uterinas y clulas sanguneas, sirve de unin entre la capa laberntica y la capa
profunda.
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146
Capa profunda, la cual se encuentra compuesta por glndulas endometriales activas y clulas
deciduales.
La vescula vitelina forma la onfaloplacenta en una amplia regin opuesta al embrin,

que no persiste tanto tiempo como en el caballo, pero tiene gran importancia funcional.
En este tipo de placenta, existen dos rutas de asimilacin de sustancias. El corion transporta
sustancias del histtrofo al celoma extraembrionario, segn su naturaleza, estas sustancias
pasarn directamente a la circulacin vitelina o bien sern absorbidas por las paredes de la
vescula vitelina, donde se almacenarn y elaborarn, antes de incorporarse a la circulacin
embrionaria para nutrir al embrin.
En los carnvoros, el amnios es de formacin tarda, cerrndose el poro amnitico hacia el

final de la tercera semana. Esto determina que la cavidad amnitica est ampliamente
comunicada con el celoma extraembrionario, lo que representa una va suplementaria de
nutricin del embrin y sus anexos.
El alantoides se forma al inicio de la tercera semana y rodea por completo la cavidad

amnitica, al igual que en los quidos.
El cordn umbilical tiene una longitud equivalente a la mitad del feto, al inicio cuenta de un
extremo amnitico y otro alantoideo, aunque carece de lugar preformado de ruptura.
La gestacin dilata unos 60 das en la gata y 63 das en la perra.
7.4.3. Animales que presentan alantoplacenta
Entre estos animales se encuentra a los rumiantes y suinos.
7.4.3.1. Rumiantes
En estas especies, la placenta a los 12-13 das constituye un tubo largo y delgado, que pronto
aumenta el ancho y adquiere la forma tpica de saco bicorne incurvado.
____________________________________________________________________________
147
Uno de los apndices al igual que la parte central con la cavidad amnitica y el feto, se
encuentran en un cuerno uterino (cuerno grvido), mientras que el otro apndice se aloja en el
otro cuerno. El 60% de las gestaciones se realiza en el cuerno derecho y slo un 40% en el
cuerno izquierdo. La placenta puede alcanzar una longitud de 1.25 m.
Inicialmente la vescula vitelina es grande y se encuentra unida al corion, est bien

vascularizada, al final de la tercera semana se despega del corion y unos das despus est casi
atrofiada.
El amnios se cierra muy pronto (pleuroamnios), crece rpidamente su parte dorsal y se fusiona
al corion, formando un amplio amniocorion que desarrolla carnculas idnticas a las del
alantocorion.
El lquido amnitico es de color gris claro o amarillo claro, al inicio de la gestacin contiene
abundantes residuos nitrogenados que le llegan por la orina fetal, procedente de la cloaca. Con
la formacin de tabiques cloacales y la actividad del esfnter uretral, al final de la gestacin la
orina del feto va al alantoides a travs del uraco.
Parte del nitrgeno amnitico es utilizado por el feto, el cual lo deglute continuamente; en el
momento del parto, el amnios de la vaca contiene 3-5 litros de lquido.
El alantoides aparece a los 18 das en la oveja y a los 20 das en la vaca. Al final del primer
mes se une al corion y desarrolla rpidamente, por lo que a las cinco semanas ya ocupa los dos
cuernos, no rodea al amnios por completo, quedando la parte dorsal descubierta, por lo que en
el momento del parto el feto nunca sale rodeado del amnios.
El lquido alantoideo es acuoso, amarillo ambarino claro, en el momento del parto llega a
alcanzar 7-10 litros en la vaca. Puede contener corpsculos verdosos o grisceos que se
consideran como hipmanes. Se trata de clculos de protenas u oxalato de calcio, que
pueden encontrarse con menos frecuencia en el amnios.
El cordn umbilical es relativamente corto (1/4 de la longitud del feto) y posee slo un
segmento amnitico. Lo integra exclusivamente el pedculo alantoideo, por donde pasan las
arterias y dos venas que confluyen en una antes de penetrar en el embrin, no posee lugar
preformado de ruptura.
El corion es lo ms caracterstico de la placenta de los rumiantes, debido a la existencia de

puntos concretos de contacto denominados placentomas, donde ocurre el intercambio
hemotrfico. Consta de la unin de una parte materna que es la carncula uterina con una
diferenciacin del corion fetal, es decir el cotiledn.
____________________________________________________________________________
148
Las vellosidades fetales se ramifican y son invadidas por el mesodermo y vasos, luego se
engranan con pliegues y depresiones del endometrio, formando las criptas maternas, cuya
mucosa prolifera y acaba envolviendo las ramificaciones de las vellosidades, produciendo una
unin bastante consistente entre ambas formaciones a partir del 35avo da de gestacin.
Conviene saber que el proceso de unin del tero debe comenzar antes de la
diferenciacin de las vellosidades, de manera que en la vaca no se puede utilizar
transferencias embrionarias con blastocistos de ms de 16 das, quizs porque se lesiona
el trofoblasto al separarlo del tero.
El intercambio maternofetal se favorece por el desarrollo de microvellosidades que atraviesan

la membrana basal del endometrio y se aproximan mucho a los capilares maternos.
Los cotiledones estn completamente formados a los 80 das en la oveja y hacia el 4to mes
en la vaca, en la membrana basal del endometrio existen tambin reas de nutricin histtrofa.
En los casos de gestacin gemelar, los dos sacos fetales pueden estar alojados en un solo
cuerno o bien uno en cada cuerno, los anexos fetales de ambos se hallan fusionados en el 90%
de los casos, se suele desarrollar un saco comn en forma de una doble hoz con una
estrangulacin en el lugar de la fusin.
En la vaca se producen anastomosis entre los vasos de los sacos fetales. Estas anastomosis
en el caso de gemelos de distinto sexo, constituyen la causa de trastornos genitales en el feto
hembra (Freemartin o freemartinismo). Este efecto se atribuye a la influencia que ejercen las
hormonas sexuales del feto macho (al producirse antes), sobre el desarrollo del aparato genital
de la hembra.
En la oveja y cabra, aunque el parto gemelar es frecuente, no hay problemas de este tipo, ya
que la fusin de los sacos corinicos slo interesa al corion y muy raras veces ocurren
anastomosis.
La gestacin en la vaca dura unos 280 das en tanto en la cabra y oveja unos 150 das.
____________________________________________________________________________
149
7.4.3.2. Suidos
En trminos generales, la placenta es muy parecida a la de los rumiantes. Presenta forma

fusiforme y con dos largos apndices necrticos sin vellosidades. Estos apndices se forman
por la prdida precoz de la vascularizacin de los extremos distales del corion que producen su
isquemia y la consecuente necrosis.
El crecimiento del embrin y sus anexos pone en contacto los apndices necrticos de los
fetos vecinos que se arrollan y adhieren entre s, al igual que sucede con las reas
paraplacentarias e incluso las reas placentarias del corion al final de la gestacin. Esto no
conlleva a anastomosis vasculares y as se consigue que en estos animales, capaces de alojar
un elevado nmero de fetos en cada cuerno, sean extremadamente raros los casos de
freemartinismo.
La curvatura mayor de los cuernos uterinos de la cerda, mide unos 110cm y aumenta unos
14cm su longitud bsica por cada feto.
El saco placentario es muy largo, de unos 1.5 m. La vescula vitelina llega a unirse al corion
pero pronto se despega y atrofia, quedando reducida a un simple apndice que ha desaparecido
al momento del parto.
El amnios, se ha cerrado a los 16-17 das, aunque persiste un rafe corioamnitico en la zona
del poro amnitico. La membrana corioamnitica est vascularizada por vasos procedentes del
alantoides, por lo que se diferencia un rea placentaria funcional; el lquido que contiene es
mucoso, fluido y amarillento, aumenta durante toda la gestacin, pero disminuye su cantidad
de 40-50ml cerca del parto. No existen excrecencias epiteliales y al parto los fetos se
expulsan desprovistos de su amnios, mientras las membranas permanecen en el tero.
El alantoides aparece a los 14-15 das de gestacin, como una vescula en forma de media
luna. Sus cuernos se orientan en el sentido de la vescula embrionaria. El alantoides
dorsalmente no rebasa la mitad de la cavidad amnitica, por lo que sta queda sin cubrir. El
lquido alantoideo es turbio.
El cordn umbilical slo posee porcin amnitica, la vena umbilical derecha se atrofia, tiene
una longitud de unos 25-35 cm (casi igual que la longitud total del feto), su importancia
clnica radica en el hecho de que el 25% de la mortalidad perinatal de los lechones se debe
a la asfixia intraparto y sta ltima se produce en el 70-90% de los casos por la ruptura
prematura del cordn umbilical.
El corion comienza a unirse al endometrio hacia el da 16 de gestacin, completando el

proceso en 5-8 das (es decir a los 21-24 das posfecundacin). La superficie de contacto con
el endometrio aumenta por la formacin de pliegues macroscpicos y microscpicos que se
interdigitan ms estrechamente a medida que se desarrolla la placenta. Las clulas de las
crestas del trofoblasto son aplanadas y presentan microvellosidades que aumentan la superficie
de contacto con las del endometrio.
____________________________________________________________________________
150
A este nivel, los capilares maternos y fetales se encuentran ms prximos, se realiza el

intercambio por difusin. Por el contrario las clulas de las fosas del trofoblasto son cilndricas
altas y se especializan en el transporte activo de sustancias.
La placenta de los suinos tambin presenta areolas localizadas en la vecindad de las glndulas
uterinas y especializadas en la nutricin histtrofa.
Las vellosidades del corion se distribuyen uniformemente por la mitad o los 2/3 centrales de
su superficie, el resto forma un corion liso y brillante (excepto en la porcin final de los
apndices) desprovisto de pliegues o areolas.
La gestacin en la cerda dura aproximadamente 114 das (3 meses, 3 semanas, 3 das),

presenta placenta difusa incompleta, epiteliocorial y adecidua. La vescula vitelina se
atrofia rpidamente y el alantoides no cubre por completo al amnios. El cordn umbilical es
el ms largo en trminos relativos, respecto a los dems animales domsticos.
____________________________________________________________________________
151
Glosario Propio
Construya su propio glosario de trminos embriolgicos, de manera que le sea ms fcil la

comprensin de sus conferencias, bsqueda de informacin e igualmente ample su
vocabulario cientfico.
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152
GUAS DE LABORATORIOS, CLASE PRCTICA Y VIDEO
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153
Gua de Laboratorio 1
Tema: Reconocimiento anatmico del aparato reproductor de la hembra y macho

bovino
I. Introduccin
El reconocimiento anatmico del aparato reproductor de la hembra tanto como del macho,
resulta de importancia, para entender mejor como es que ocurren los procesos de
formacin y produccin de las clulas especializadas en la reproduccin, adems de la
fecundacin.
De igual forma, su reconocimiento permite de futuro poder establecer anomalas al

momento de dictaminar el estado de los mismos in vivo, mediante la palpacin o tacto va
rectal o bien por ultrasonografa.
Es importante destacar que la estructura de cada uno de los aparatos y sus caractersticas,
permiten establecer la normalidad o anormalidad de los mismos, para luego establecer
posibles terapias o descartes de los animales en el momento apropiado.
II. Objetivos
1. Reconocer la estructura del aparato reproductor femenino de la vaca en un

animal sacrificado.
2. Reconocer la estructura del aparato reproductor masculino del toro en un
animal sacrificado.
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154
3. Manipular y realizar mediciones en ambos tipos de aparato reproductor.
III. Material y equipo necesario
a) Aparato reproductor del macho y hembra bovinos, obtenidos del matadero en

estado fresco
b) Mesas de diseccin anatmica
c) Pinzas de sujecin
d) Guantes quirrgicos
e) Cinta mtrica o de tela
f) Mango de bistur y hojas de bistur
g) Papel toalla para secar
h) Detergente
i) Alcohol al 70%
j) Bolsas para basura
k) Gabacha reglamentaria
IV. Metodologa
1) Agruparse en clulas de 6 estudiantes y nombrar a un secretario.
2) Retirar cada clula los rganos correspondientes y atender las indicaciones del
docente a cargo.
3) Colocar el aparato reproductor del macho extendido en la mesa de diseccin e

identificar y esquematizar sus partes.
4) Medir la longitud y dimetro de los testculos y pene.
5) Colocar el aparato reproductor de la hembra extendido en la mesa de diseccin e

identificar y esquematizar sus partes.
6) Medir la longitud de la vagina, tero y cuernos.
____________________________________________________________________________
155
7) Seccionar con el bistur el aparato reproductor e identificar los anillos cervicales y

su consistencia.
8) Seccionar los testculos con ayuda del bistur y esquematizar su estructura interna.
9) Una vez concluida la prctica, lavar las mesas con detergente y secarlas con papel
toalla, retirar los rganos utilizados, guantes quirrgicos y ponerlos en una bolsa de
basura, para luego proceder a su desecho en la fosa sptica existente, enterrando
debidamente todo el material. Lavar y desinfectar el equipo quirrgico utilizado.
10) La semana siguiente debern tener en su folleto de conferencias o en su cuaderno

de apuntes todo lo realizado en el laboratorio, para su debida revisin.
Tema: Identificacin externa e interna del ovocito en aves
I. Introduccin
La identificacin del huevo u ovocito, tambin llamado vulo muchas veces en las aves
(recordar que adquiere este nombre hasta que es fecundado), es una prctica que se realiza
con el objetivo de determinar la viabilidad de los mismos cuando se requieren para su
reproduccin.
Reconocer las diferentes estructuras que componen el huevo u ovocito de las aves, es una
prctica que ha permitido diversos estudios desde tiempos remotos, gracias a su simple
observacin debido al tamao de esta clula.
En el caso de las aves, a diferencia de los mamferos, la estructura interna del ovocito
difiere en una mayor riqueza de vitelo, pues este le permitir al ave poder desarrollarse una
vez ovipositado al exterior, es decir, una vez que el huevo es puesto por la gallina o
cualquiera que sea el ave.
Comercialmente se realiza la valoracin de los huevos, para tener un parmetro de calidad

desde la cscara y su contextura, as como por las anormalidades que estos pueden
presentar con el objetivo de brindar al consumidor un producto sano y de calidad.
II. Objetivos
____________________________________________________________________________
156
1. Reconocer la estructura exterior del ovocito de las aves.

2. Reconocer la estructura interna del ovocito de las aves.
3. Hacer mediciones tanto de peso como dimetro y longitud del huevo antes de
abrirlo o romperlo.
III. Material y equipo necesario
a) Huevos comerciales y huevos fecundados
b) Bandeja de diseccin
c) Pinzas de sujecin
e) Cinta mtrica o de tela
f) Balanza de gramos
g) Papel toalla para secar
h) Detergente
i) Alcohol al 70%
j) Bolsas para basura
IV. Metodologa
1) Agruparse en clulas de 4 estudiantes y nombrar a un secretario.
2) Pesar por cada clula 2 huevos comerciales y dos huevos fecundados, de igual
forma medir su dimetro y longitud.
3) Pesar por separado, cscaras, yema y clara.
4) Esquematizar todo lo observado y manipulado desde el inicio, identificando las

diferentes partes y particularidades.
5) Establecer la diferencia entre un huevo fecundado y un huevo sin fecundar.
6) Una vez concluida la prctica, lavar las bandejas de diseccin con detergente y
secarlas con papel toalla, retirar los restos de huevos utilizados, adems de guantes
quirrgico y ponerlos en una bolsa de basura, para luego proceder a su desecho en
____________________________________________________________________________
157
la fosa sptica existente, enterrando debidamente todo el material. Lavar y

desinfectar el equipo quirrgico utilizado. Dejar limpio y en orden el laboratorio y
espacios ocupados durante la prctica.

Tema: Identificacin y manipulacin de gametos masculinos
I. Introduccin
Los gametos masculinos o espermatozoides, son clulas especializadas que son producidas
al nivel de las gnadas o testculos de los machos.
El carcter especial de estas clulas, se lo confiere el hecho de ser los responsables de

restablecer la diploida de cualquier especie una vez que se unen al gameto femenino, es
decir, cuando ocurre la fecundacin.
En los machos la produccin de gametos inicia desde antes del nacimiento, sin embargo
slo adquieren capacidad plena cuando el macho llega a la pubertad, una vez que nace. La
produccin de gametos es constante en el individuo macho hasta su muerte, sin embargo
su poder fecundante puede decrecer con la edad debido a diversos factores a que est
sujeto el animal tanto interna como externamente.
El espermatozoide o gameto masculino presenta como partes principales, la cabeza o

capuchn ceflico, el cuello, la regin media y el flagelo o cola; por su forma dentro de la
escala zoolgica se podra decir que permanece constante, aunque puede diferir en tamao
y forma de la cabeza en el caso de algunas especies.
Los espermatozoides igualmente pueden presentar deformaciones que no permiten su

capacidad fecundante y por tanto pueden afectar el xito de la fecundacin del ovocito, por
____________________________________________________________________________
158
ello es importante reconocer su forma y particularidades cuando se desea evaluar la

capacidad fecundante de un macho.
II. Objetivos
1) Reconocer la estructura general del espermatozoide mediante el uso del

microscopio.
2) Identificar anormalidades en los espermatozoides mediante el uso del microscopio.
3) Identificar el movimiento o tipos de movimiento que describen los

espermatozoides.
III. Equipo y material necesario
a) Pajillas de semen congelado
b) Nitrgeno lquido
c) Tanque para transporte de pajillas con nitrgeno lquido
d) Tijeras para corte de pajillas
e) Pinzas de sujecin para pajillas
f) Portaobjetos
g) Microscopio elctrico
h) Semen fresco de cualquier otra especie animal si se puede obtener
i) Detergente para lavado y desinfeccin de portaobjetos
j) Alcohol para desinfeccin profunda de portaobjetos
k) Toallas de papel para secado
l) Gabacha reglamentaria
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IV. Metodologa
1) Agruparse en clulas de 4 estudiantes por microscopio disponible y nombrar un

secretario dentro de cada clula.
2) Esperar que el docente de las indicaciones y entregue los materiales, que luego
sern devueltos por cada secretario de clula.
3) Tomar una pajilla de semen y cortar un extremo utilizando tijeras, depositar una
gota de semen en el portaobjeto y colocarlo en la platina.
4) Comenzar la observacin con el lente de 4x hasta enfocar los espermatozoides y

posteriormente ir usando los lentes objetivos de 10x y 40x.
5) Esquematizar mediante dibujos lo observado, tratando de identificar las diferentes

partes del espermatozoide.
6) Esquematizar aquellos espermatozoides anmalos en su forma, con base en los que

encuentre en la muestra de semen observada.
7) Describa el movimiento que observe de los espermatozoides en la muestra e

identifique cuando los espermatozoides estn muertos.
8) En el caso de conseguir semen fresco de otra especie animal, repita el

procedimiento y trate de comparar con el semen de las pajillas que pertenece a un
toro.
9) Una vez concluida la prctica, lave cada portaobjeto utilizado, y frtelo con alcohol
para desinfectarlo completamente, posteriormente squelo con papel toalla y
devuelva cada material que le haya sido entregado al inicio, igualmente deje en
orden el sitio de trabajo y desconectado y cubierto el microscopio pasados unos 10
minutos de su uso.

____________________________________________________________________________
160
Tema: Identificacin y manipulacin de gametos femeninos
I. Introduccin
Los gametos femeninos u ovocitos, son clulas especializadas que son producidas al nivel
de las gnadas femeninas de la hembra, es decir los ovarios.
A diferencia de los espermatozoides, los ovocitos carecen de flagelo y presentan un mayor

tamao, debido a que contienen mayor cantidad de material de nutricin que los gametos
masculinos, igualmente el ovocito al unirse con el espermatozoide garantiza la diploida de
la especie en cuestin.
Una de las clulas sexuales ms grandes la constituye el huevo del avestruz, es decir el
ovocito de esta ave, ya que puede medir hasta 7 cm de dimetro, sin embargo en los
mamferos estas dimensiones son menores de manera que es necesario utilizar el
microscopio.
II. Objetivos
1) Manipular ovarios y especficamente folculos bovinos para la obtencin de

ovocitos.
2) Recolectar ovocitos bovinos.
____________________________________________________________________________
161
3) Identificar la estructura general del ovocito de la hembra bovina mediante el uso

del microscopio.
a) Ovarios frescos de vaca, obtenidos en el matadero
b) Solucin salina o suero fisiolgico
c) Frasco de vidrio con tapa para la contencin y transporte de ovarios
d) Platos Petri
e) Guantes quirrgicos
f) Jeringa descartable de 3 5 cc
g) Microscopio elctrico
h) Detergente para lavado y desinfeccin de Platos Petri
i) Alcohol para desinfeccin profunda de Platos Petri
j) Toallas de papel para secado
IV. Metodologa

3) Cada estudiante tomar un ovario sostenido con papel toalla entre los dedos ndice
y medio, luego punzar con la descartable succionando las vesculas foliculares,
teniendo en cuenta no sacar la aguja hasta haber recorrido por dentro del tejido del
ovario todos los folculos posibles (no se succionarn folculos de ms de 1cm de
dimetro).
____________________________________________________________________________
162
4) Ir puncionando y retirando el contenido mediante la succin por la aguja de cada

uno de los folculos que encuentre en el ovario sin tener que succionarlos
directamente desde la superficie.
5) Luego depositar el contenido de la descartable en un Plato Petri conteniendo suero

fisiolgico en cantidad de 3-5 cc.
6) Proceder de la misma manera, hasta haber succionado la totalidad de folculos.
7) Una vez concluida la succin proceder a observar al microscopio con el lente de

4x hasta enfocar los ovocitos y posteriormente seguir usando los lentes objetivos
de 10x y 40x.
8) Esquematizar mediante dibujos lo observado, tratando de identificar los ovocitos y

sus partes.
9) Igualmente deber esquematizar, la estructura de los ovarios e identificar otras

formaciones como folculos primarios, folculos secundarios, cuerpos lteos o
cuerpos amarillos y cuerpos de Albicans, si se presentan en el ovario muestreado.
10) Una vez concluida la prctica, lave cada plato de Petri utilizado, frtelo con
alcohol para desinfectarlo completamente, posteriormente squelo con papel toalla
y devuelva cada material que le haya sido entregado al inicio, igualmente deje en
orden el sitio de trabajo y desconectado y cubierto el microscopio pasados 10
minutos de su uso.
11) La semana siguiente debern tener en su documento de conferencias o en su

cuaderno de apuntes todo lo realizado en el laboratorio, para su debida revisin.
____________________________________________________________________________
163
Tema: Extraccin, manipulacin e identificacin de embriones cunculas
I. Introduccin
El embrin, es un ser en sus primeras etapas de vida y como tal, experimenta diferentes
cambios de manera gradual hasta constituir finalmente un mecanismo funcional y
diferenciado de acuerdo a la especie de que se trate.
En los mamferos el embrin experimenta diferentes estados o fases, iniciando con el

vulo fecundado que no es ms que el cigoto, una vez que inicia el clivaje, este cigoto
unicelular pasa a constituir un organismo pluricelular, siendo el estado siguiente el de
embrin de dos clulas o blastmeras, luego pasa a embrin de 4 blastmeras y as
contina exponencialmente su divisin.
Es importante sealar que las blastmeras o blastmeros de un embrin tienen totipotencia

para generar un embrin completo hasta la fase de ocho clulas, ya que seguidamente
forman un embrin de 16 clulas hasta llegar a la fase de mrula, cuando adquieren la
forma de una mora.
Posteriormente el embrin pasa de ser una mrula laxa a una mrula compacta, para luego
dar paso a la fase embrionaria de blastocisto, en donde ya se diferencia una cavidad ms o
menos central segn la especie que es el blastocele, esta cavidad en su momento dar
____________________________________________________________________________
164
inicio a la formacin de anexos embrionarios y al inicio de la diferenciacin de los tres

primeros tejidos embrionarios como son el ectodermo, endodermo y mesodermo.
Una vez que los tejidos embrionarios inician su diferenciacin se ha iniciado el proceso de
gastrulacin o formacin de la gstrula que constituye otra fase del desarrollo embrionario.
II. Objetivos
1) Manipular el tractor reproductor cuncula especficamente los oviductos.
2) Recolectar embriones cunculas mediante el lavado directo de los oviductos.
3) Identificar los diferentes estados embrionarios que pudieran presentarse al nivel

del oviducto de las conejas a sacrificar para tal efecto.
a) Hembras cunculas con 1- 4 das de montadas
c) Mesas de diseccin para incisin ventral y extraccin del tero en las conejas
d) Anestsico general o ter
e) lupa
f) Equipo de venoclisis (sondas y vlvulas para poner suero)
g) Platos Petri
h) Guantes quirrgicos
i) Jeringa descartable de 3 5 cc y una de insulina
j) Microscopio elctrico
k) Detergente para lavado y desinfeccin de Platos Petri
l) Alcohol para desinfeccin profunda de Platos Petri
____________________________________________________________________________
165
m) Toallas de papel para secado
n) Gabacha reglamentaria
IV. Metodologa

3) Cada clula proceder a aplicar anestsico general o ter para aturdir a la hembra
que ser incidida con bistur al nivel ventral en la regin inguinal practicando un
corte de unos 3cm de longitud para la extraccin del tero.
4) Una vez extrado el tero se proceder a localizar los finos oviductos y se

introducir dentro de estos una pequea sonda diseada a partir de un equipo de
venoclisis normal.
5) Utilizando suero fisiolgico se proceder a pasar 1.5 cc del lquido, depositando el
mismo en placas Petri a razn de 2 lavados mximos, cada lavado ser depositado
en un plato Petri identificado con el nmero de la clula.
6) En vistas de que la prctica requiere de cierta pericia, se proceder a tratar de

identificar con base en el tiempo los embriones de los platos conteniendo los
lquidos de lavados del oviducto.
7) Estos platos quedarn sellados con el lquido contenido y sern guardados en

refrigeracin para continuar la segunda parte del laboratorio en la sesin siguiente.

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166
Tema: Bsqueda e identificacin de embriones
I. Introduccin
El embrin, es un ser en sus primeras etapas de vida y como tal, experimenta diferentes
cambios de manera gradual hasta constituir finalmente un mecanismo funcional y
diferenciado de acuerdo a la especie de que se trate.
En los mamferos el embrin experimenta diferentes estados o fases, iniciando con el

vulo fecundado que no es ms que el cigoto, una vez que inicia el clivaje, este cigoto
unicelular pasa a constituir un organismo futuro pluricelular, siendo el estado siguiente el
de embrin de dos clulas o blastmeras, luego pasa a embrin de 4 blastmeras y as
contina exponencialmente su divisin.
Es importante sealar que las blastmeras o blastmeros de un embrin tienen totipotencia

para generar un embrin completo hasta la fase de ocho clulas, ya que seguidamente
forman un embrin de 16 clulas hasta llegar a la fase de mrula, cuando adquieren la
forma de una mora.
Posteriormente el embrin pasa de ser una mrula laxa a una mrula compacta, para luego
dar paso a la fase embrionaria de blastocisto, en donde ya se diferencia una cavidad ms o
menos central segn la especie que es el blastocele, este blastocele en su momento dar
____________________________________________________________________________
167
inicio a la formacin de anexos embrionarios y al inicio de la diferenciacin de los tres

primeros tejidos embrionarios como son el ectodermo, endodermo y mesodermo.
Una vez que los tejidos embrionarios inician su diferenciacin se ha iniciado el proceso de
gastrulacin o formacin de la gstrula que constituye otra fase del desarrollo embrionario
que marca el inicio del desarrollo de los tres primeros tejidos embrionales.
II. Objetivos
1) Manipular embriones cunculas refrigerados.
2) Reconocer diferentes estados embrionarios cunculas.
3) Micromanipular y buscar embriones cunculas.
a) Platos de Petri refrigerados conteniendo embriones de la fase anterior
c) Platos Petri
e) Pipetas de Pasteur
f) Jeringa descartable de 3 5 cc
g) Mechero
h) Microscopio elctrico
i) Detergente para lavado y desinfeccin de Platos Petri
j) Alcohol para desinfeccin profunda de Platos Petri
k) Toallas de papel para secado
l) Gabacha reglamentaria
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168
IV. Metodologa

3) Cada clula proceder a retirar los platos Petri guardados en refrigeracin de la

prctica anterior.
4) Se esperar durante unos minutos mientras se exponen al ambiente los platos con el
lquido fisiolgico conteniendo a los embriones.
5) Cada clula disear un par de micropipetas utilizando las pipetas de Pasteur

expuestas a un mechero, alargando el extremo lo ms fino una vez que el material
ceda con el calor, rompiendo lentamente para dejar una micropipeta de
manipulacin para embriones.
6) Utilizando nuevos platos de Petri desechables, procedern a trazar cuadriculas en el
la placa mayor por fuera, para lo cual utilizarn una pequea regla y un pincho o
algo punzante con que realizar las lneas en el material del plato.
7) Posteriormente con la micropipeta diseada, procedern a absorber el lquido del

plato anterior y depositarlo en el plato limpio para buscar con ayuda del
microscopio los embriones.
8) Utilizando solucin salina nueva, procedern a depositar los embriones encontrados

en un plato Petri cuadriculado por fuera para practicar nuevamente la
identificacin, recoleccin y micromanipulacin de embriones.
9) Debern dibujar todo lo observado para ser contrastado con la teora.

____________________________________________________________________________
169
Tema: Reconocimiento de anexos embrionarios en bovinos y conejos
I. Introduccin
Los anexos embrionarios o anejos, como tambin se les denomina, son estructuras que si
bien no forman parte del propio embrin son necesarios para el desarrollo normal del
mismo.
Como anexos poseen diferentes funciones, pero todas encaminadas a proteger al embrin
de la desecacin, traumas, etc. Constituyen bolsas que a su vez contienen lquidos que
permiten la nutricin y proteccin del embrin.
En el caso de las aves, la vescula vitelina como anexo embrionario, juega un papel
sumamente importante, debido a que contiene el vitelo que permitir al embrin y luego al
feto del pollito su formacin plena hasta salir del cascarn del huevo.
Comnmente en los animales placentarios se desarrollan anexos como el amnios,

alantoides y corion, debido a que la vescula vitelina tiene poca vigencia en el desarrollo
ulterior del embrin, siendo el amnios y el lquido que este contiene el que alimenta o
nutre y permite el intercambios de material por va sangunea entre la placenta fetal y la
placenta materna, o lo que simplemente denominamos placenta.
____________________________________________________________________________
170
La placenta de hecho est formada por el corion del embrin y el endometrio de la madre,
razn por la que se dice que la placenta tiene una parte maternal y otra fetal o embrionaria,
en especies como los rumiantes, se logran ver estructuras como los placentomas o
cotiledones que difieren en nmero segn la especie de rumiante. Otros mamferos
sencillamente no presentan cotiledones pero igualmente presentan puntos de unin ms
estrecha en donde la circulacin permite el intercambio de sustancias del embrin a la
madre y viceversa.
II. Objetivos
1) Reconoce los principales anexos embrionarios en mamferos.
2) Manipular anexos embrionarios tanto cunculas como bovinos.
3) Establece diferencias entre anexos embrionarios de bovinos y conejos.
a) Guantes quirrgicos
b) Bistur con sus respectivas navajas
c) Embriones o fetos cunculas y bovinos
d) Mesas de diseccin
e) Detergente para lavado y desinfeccin mesas y material
f) Alcohol para desinfeccin profunda de mesas y material
g) Toallas de papel para secado
h) Bolsas de basura para recoleccin posterior de material a desechar
i) Gabacha reglamentaria
IV. Metodologa

____________________________________________________________________________
171
3) Cada clula proceder a sacrificar una coneja con 8 12 das de gestacin,

extrayendo el tero completo mediante una incisin ventral en la regin inguinal,
como se procedi para la obtencin de los oviductos.
4) Mientras otras clulas procedern a identificar y dibujar los anexos que podrn
verse en un embrin o feto bovino que sern solicitados al matadero.
5) Al finalizar el reconocimiento de cada anexo, se procedern a desechar todo el

material para ser enterrado en la fosa sanitaria con que cuenta el departamento de
Veterinaria.

Gua de Clase Prctica

Tema: Manipulacin de ovarios y folculos
Objetivos:
Manipula ovarios y folculos
Calcula dimetros foliculares mediante el tacto
Procedimientos:
Cada estudiante debe conseguir 6 esferas de vidrio, metal o plstico de tamaos diferentes
hasta un mximo de 1 cm.
Cada estudiante con ayuda de un pie de rey milimtrico deber medir sus esferas previamente.
Cada estudiante debe conseguir dos o tres barras de plastilina, para moldear un ovario en
donde incrustar las esferas dejando nicamente la mitad libre.
Tomando entre los dedos ndice y medio la estructura moldeada, proceder a palparla con el
dedo pulgar, de tal manera que se acostumbre tctilmente a los dimetros.
Utilizando una pequea bolsa de tela, tendr que verter las esferas dentro simulando el ovario,
de tal manera que repite el ejercicio, ahora sin ver las esferas, tratando de calcular el dimetro
por el tacto.
____________________________________________________________________________
172
Al final de esta clase prctica el docente tomar 60 esferas de diferentes estudiantes y las
colocar en 10 bolsas de tela, debiendo llenar los 10 espacios de la presente gua con el
dimetro calculado por cada estudiante.
____ ____ ____ ____ ____ ____ ____ ____ ____ ____
Al final se darn a conocer los dimetros correctos mediante su medicin con el pie de rey
milimtrico.
Gua de Estudio para Video
La presentacin de los videos o videoclips se har en las aulas o bien en salones especiales.
Los estudiantes debern mantener completo orden y silencio para permitir el desarrollo normal
de la proyeccin y la audicin de todos sus compaeros.
Los videos o videoclips podrn variar en contenido, de manera que debern asociarse con las
conferencias y lecturas mediante bsqueda de informacin fsica o virtual.
Durante las proyecciones el estudiante podr pedir pausa para repetir un cuadro que aclare las
dudas en el momento.
Conviene anotar en su documento de conferencias lo relacionado con los videos, de manera

que le pueda servir de material de estudio sobre la clase.
No est permitido el consumo de ningn tipo de alimento durante las proyecciones.
Las guas definitivas sobre los videos se entregarn una semana antes de su proyeccin, estas
sern desarrolladas en grupos de 5 estudiantes para su posterior revisin en el documento de
conferencias.
____________________________________________________________________________
173
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documento
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177

Embriología para DMFC-II 2017

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Universidad Nacional Agraria

Facultad de Ciencia Animal

Carrera: Medicina Veterinaria 1er ao II Semestre

1.1.1. Introduccin a la Embriologa y conceptos bsicos

Uno de los fenmenos que ms fascinan al nivel de la biologa lo constituye la divisin,

El punto de partida para la produccin de un individuo por reproduccin sexual, es el huevo

Por su parte la Embriogenia, es el proceso de desarrollo del embrin.

1.1.2. Breve resea histrica sobre Embriologa

1677, Hammen y Anthonij Van Leeuwenhoek (Holanda), observaron por primera

1759 1769, la teora de la preformacin fue virtualmente destruida por Kaspar

1817, el cientfico ruso Heinz Christian Pander (bilogo y evolucionista nacido en

1864, Louis Pasteur (qumico y microbilogo francs), refut la teora de la

Al igual que la Biologa, la Embriologa ha pasado por tres etapas:

La primera etapa fue descriptiva y de acopio de datos.

La segunda etapa se refiri a la comparacin mediante el acopio de observaciones en

La tercera etapa experimental y analtica, es la rama ms promisoria y rigurosa de la

1.1.3. Embriologa y su relacin con otras ciencias

Por su parte, la Gentica mantiene estrecha relacin con la Embriologa, mediante el

Esquema: Relacin de la Embriologa con otras ciencias

Carrera: Medicina Veterinaria 1er ao II Semestre

1.2.1. Importancia de la Citologa

El estudio de la clula ha estado siempre supeditado al desarrollo de la tecnologa, de modo

Se puede definir a la clula como la unidad fundamental de la materia viva, morfolgica y

Esta capacidad de reproduccin de materia, es la caracterstica ms esencial de la vida, y

1.2.2. Teora Celular

Como se expres anteriormente, el estudio de la clula est vinculado a la invencin del

Uno de los conceptos generales ms amplios y fundamentales en Biologa es la teora celular.

La teora celular comprende tres enunciados esenciales:

b) La continuidad de la vida tiene una base celular, es decir, una continuidad

1.2.3. Organizacin fsica de la clula

En la clula, el agua constituye el medio en el cual se disuelven muchos materiales solubles

Las partculas coloidales se mantienen en dispersin debido a la accin de varios factores,

a) Movimiento Browniano (movimiento debido al choque de partculas pequeas contra

b) Cargas elctricas (cargas iguales se repelen y mantienen las partculas en movimiento, en

c) Cantidades relativas de la fase dispersa y del medio de dispersin.

Bajo la accin de este ltimo factor cabe recordar lo siguiente:

Cuando la cantidad de partculas coloidales es pequea en relacin al medio de

Si lo que predomina es la cantidad de partculas coloidales (es decir en mayor

En el protoplasma celular se realizan continuas transformaciones sol gel, fenmeno al

Consiste en el movimiento de molculas desde una regin de alta concentracin a otra de

Constituye el paso de molculas de un solvente desde el punto de menor concentracin al

1.2.4. Organizacin qumica de la clula

La constitucin qumica de la clula se expresa a travs de los diferentes compuestos y

El potasio (K) regula la presin osmtica a lo interno de la clula y mantiene el equilibrio

Estos elementos tambin forman parte de la estructura de compuestos orgnicos como

El in Sodio (Na+) es el principal catin extracelular y se encuentra en menor concentracin

Carrera: Medicina Veterinaria 1er ao II Semestre

1.3.1. Ciclo celular (Reproduccin Celular)

En el curso de su vida, toda clula pasa por dos perodos:

b) Divisin en la cual se producen las clulas hijas

En la Fase S, ocurre la replicacin (o duplicacin) del ADN (cido

En verde, las hebras antiguas; en rojo, las nuevas

Esquema del ciclo celular

b) El ADN permite una codificacin y la Mitosis garantiza que la informacin gentica

1.3.2.1. Fases de la Mitosis

Durante la Interfase o fase de descanso, las

Compactacin del ADN

En la Profase, la clula se prepara para la divisin, ocurriendo eventos como la

1. Condensacin de la cromatina en cromosomas 4. Centrolos se ubican en los polos

La Metafase, se caracteriza por que los cromosomas (1)

La Anafase, comprende el desplazamiento de los

En la Telofase, los cromosomas se desenrollan y alargan, termina la cariocinesis o divisin

Esquema reducido de la Mitosis