MITOSIS TPICA

En toda clula en mitosis se presentan dos componentes fundamentales: el aparato cromtico y el

acromtico. El primero lo forman los cromosomas. En cierto sentido, podemos incluir tambin al
nuclolo, ya que participa en el ciclo mittico. El segundo componente lo forman los centrolos, los
steres y el huso. La mitosis comprende las siguientes etapas: profase, prometafase, metafase,
anafase y telofase (Figs. 8.13-8.15).

PROFASE

Desorganizacin del citoesqueleto. La profase dura aproximadamente un 40% del tiempo total de
la mitosis. En G2 y al inicio de la profase hay una reorganizacin del citoesqueleto responsable de
la forma celular. Las clulas animales pierden su forma habitual (prismtica en epitelios, fusiforme
en los fibroblastos, estrellada en las clulas mesenquimticas), y adoptan forma esfrica. La actina
y la miosina se dispersan por toda la clula y los microtbulos se fragmentan y reorganizan para
formar el huso. Este proceso puede seguirse mediante tcnicas inmunohistoqumicas usando
anticuerpos contra la tubulina, actina y miosina. Con el microscopio de contraste de fases se
observa que la viscosidad y refringencia del citoplasma aumentan.

Las clulas vegetales no cambian su forma, porque la pared celular es rgida, pero en el ecuador de
la clula se observan bajo la membrana plasmtica muchos microtbulos que forman un anillo
(banda profsica de microtbulos).

Este anillo parece regir la formacin de la futura placa celular, se forma en G2 y desaparece antes
de la metafase. A estos microtbulos se unen filamentos de actina, que se disponen radialmente
desde la corteza hacia el interior de la clula. Estos filamentos permanecen durante la mitosis. Se
ha sugerido que constituyen la memoria del lugar de emplazamiento de la placa celular.

Configuracin de los cromosomas

Los cromosomas profsicos aparecen como delicados filamentos extendidos o enrollados dentro
de la esfera nuclear (Figs. 8.13, 8.14 y 8.15.A). Cada cromosoma consta de dos cromtidas unidas
por el centrmero y asociadas ntimamente por un complejo proteico denominado cohesina, el
cual se dispone a lo largo del eje que va uniendo ambas cromtidas a medida que se replica el
DNA. La cohesina es un dmero con ambos monmeros unidos en un extremo por una regin en
bisagra y con dos dominios, uno de unin al DNA y otro al ATP, en el extremo libre (Fig. 8.16.A). La
deposicin de la cohesina exige la fosforilacin de algunas de sus subunidades a partir de la
hidrlisis del ATP.

A medida que la profase progresa, ambas cromtidas se van acortando y engrosando,

aumentando los plegamientos de su estructura interna. Esta espiralizacin de las cromtidas es
desencadenada por el complejo ciclinas M-Cdk y va asociada a la condensacin de las histonas,
que pierden agua y sufren una serie de cambios, como la acetilacin y fosforilacin de la H1 (por el
complejo ciclinas M-Cdk) y de la H3 (por la quinasa aurora B), y a cambios en la concentracin
inica (Ca2+, Mg2+) del citoplasma.

La fosforilacin de la H3 induce la deposicin de un complejo de cinco protenas llamado

condensina, muy similar a la cohesina y que, junto con ella, forma parte del complejo proteico
SMS (structural maitenance system of chromosome). Tras las fosforilacin de algunas de sus
subunidades por el complejo ciclinas M-Cdk a partir del ATP, la condensina espiraliza el
nucleofilamento (Fig. 8.16.A). As, los cromosomas aparecen como cordones cada vez ms cortos y
ms gruesos. Un cromosoma de 10 m de largo y 1 m de ancho tiene 80 000 m de longitud de
DNA. Esto significa que el empaquetamiento del doble helicoide de DNA es de 8000 veces.

Dado que una hebra de DNA de 7-8 m de largo forma un nucleofilamento de 1 m

(empaquetamiento de 7-8 veces), para formar un cromosoma, el nucleofilamento se empaqueta
unas 1000 veces.

En la profase temprana los cromosomas se encuentran distribuidos al azar dentro del ncleo. A
medida que progresa la profase los cromosomas se acercan al borde del ncleo. Este movimiento
centrfugo de los cromosomas indica que se aproxima el fin de la profase. En este momento se
alcanza el mximo plegamiento del nucleofilamento y la configuracin completa de los
cromosomas. Ambas cromtidas se distinguen ahora claramente, unidas por el centrmero, que
se acenta hasta que en la metafase se aparece como una constriccin. El nuclolo, a medida que
avanza la profase, va disgregndose en cuerpos pequeos, que pierden sus afinidades tintoriales.