General Concepts

Heterotrophic Metabolism
Heterotrophic metabolism is the biologic oxidation of organic compounds, such as
glucose, to yield ATP and simpler organic (or inorganic) compounds, which are
needed by the bacterial cell for biosynthetic or assimilatory reactions.

Respiration
Respiration is a type of heterotrophic metabolism that uses oxygen and in which 38
moles of ATP are derived from the oxidation of 1 mole of glucose, yielding 380,000
cal. (An additional 308,000 cal is lost as heat.)

Fermentation
In fermentation, another type of heterotrophic metabolism, an organic compound
rather than oxygen is the terminal electron (or hydrogen) acceptor. Less energy is
generated from this incomplete form of glucose oxidation, but the process supports
anaerobic growth.

Krebs Cycle
The Krebs cycle is the oxidative process in respiration by which pyruvate (via acetyl
coenzyme A) is completely decarboxylated to CO2. The pathway yields 15 moles of
ATP (150,000 calories).

Glyoxylate Cycle
The glyoxylate cycle, which occurs in some bacteria, is a modification of the Krebs
cycle. Acetyl coenzyme A is generated directly from oxidation of fatty acids or other
lipid compounds.

Electron Transport and Oxidative Phosphorylation

In the final stage of respiration, ATP is formed through a series of electron transfer
reactions within the cytoplasmic membrane that drive the oxidative phosphorylation
of ADP to ATP. Bacteria use various flavins, cytochrome, and non-heme iron
components as well as multiple cytochrome oxidases for this process.

Mitchell or Proton Extrusion Hypothesis

The Mitchell hypothesis explains the energy conservation in all cells on the basis of
the selective extrusion of H+ ions across a proton-impermeable membrane, which
generates a proton motive force. This energy allows for ATP synthesis both in
respiration and photosynthesis.

Bacterial Photosynthesis
Bacterial photosynthesis is a light-dependent, anaerobic mode of metabolism. Carbon
dioxide is reduced to glucose, which is used for both biosynthesis and energy
production. Depending on the hydrogen source used to reduce CO2, both
photolithotrophic and photoorganotrophic reactions exist in bacteria.

Autotrophy
Autotrophy is a unique form of metabolism found only in bacteria. Inorganic
compounds are oxidized directly (without using sunlight) to yield energy (e.g., NH3,
NO2, S2, and Fe2+). This metabolic mode also requires energy for CO2 reduction, like
photosynthesis, but no lipid-mediated processes are involved. This metabolic mode
has also been called chemotrophy, chemoautotrophy, or chemolithotrophy.

Anaerobic Respiration
Anaerobic respiration is another heterotrophic mode of metabolism in which a
specific compound other than O2serves as a terminal electron acceptor. Such acceptor
compounds include NO3, SO42, fumarate, and even CO2 for methane-producing
bacteria.

The Nitrogen Cycle

The nitrogen cycle consists of a recycling process by which organic and inorganic
nitrogen compounds are used metabolically and recycled among bacteria, plants, and
animals. Important processes, including ammonification, mineralization, nitrification,
denitrification, and nitrogen fixation, are carried out primarily by bacteria.
Go to:

Introduction
Metabolism refers to all the biochemical reactions that occur in a cell or organism.
The study of bacterial metabolism focuses on the chemical diversity of substrate
oxidations and dissimilation reactions (reactions by which substrate molecules are
broken down), which normally function in bacteria to generate energy. Also within
the scope of bacterial metabolism is the study of the uptake and utilization of the
inorganic or organic compounds required for growth and maintenance of a cellular
steady state (assimilation reactions). These respective exergonic (energy-yielding)
and endergonic (energy-requiring) reactions are catalyzed within the living bacterial
cell by integrated enzyme systems, the end result being self-replication of the cell.
The capability of microbial cells to live, function, and replicate in an appropriate
chemical milieu (such as a bacterial culture medium) and the chemical changes that
result during this transformation constitute the scope of bacterial metabolism.
The bacterial cell is a highly specialized energy transformer. Chemical energy
generated by substrate oxidations is conserved by formation of high-energy
compounds such as adenosine diphosphate (ADP) and adenosine triphosphate (ATP)
or compounds containing the thioester bond

(acetyl ~ SCoA) or succinyl ~ SCoA. ADP and ATP represent adenosine

monophosphate (AMP) plus one and two high-energy phosphates (AMP ~ P and
AMP ~ P~ P, respectively); the energy is stored in these compounds as high-energy
phosphate bonds. In the presence of proper enzyme systems, these compounds can be
used as energy sources to synthesize the new complex organic compounds needed by
the cell. All living cells must maintain steady-state biochemical reactions for the
formation and use of such high-energy compounds.
Kluyver and Donker (1924 to 1926) recognized that bacterial cells, regardless of
species, were in many respects similar chemically to all other living cells. For
example, these investigators recognized that hydrogen transfer is a common and
fundamental feature of all metabolic processes. Bacteria, like mammalian and plant
cells, use ATP or the high-energy phosphate bond (~ P) as the primary chemical
energy source. Bacteria also require the B-complex vitamins as functional coenzymes
for many oxidation-reduction reactions needed for growth and energy transformation.
An organism such as Thiobacillus thiooxidans, grown in a medium containing only
sulfur and inorganic salts, synthesizes large amounts of thiamine, riboflavine,
nicotinic acid, pantothenic acid, pyridoxine, and biotin. Therefore, Kluyver proposed
the unity theory of biochemistry (Die Einheit in der Biochemie), which states that all
basic enzymatic reactions which support and maintain life processes within cells of
organisms, had more similarities than differences. This concept of biochemical unity
stimulated many investigators to use bacteria as model systems for studying related
eukaryotic, plant and animal biochemical reactions that are essentially "identical" at
the molecular level.
From a nutritional, or metabolic, viewpoint, three major physiologic types of bacteria
exist: the heterotrophs (or chemoorganotrophs), the autotrophs (or chemolithotrophs),
and the photosynthetic bacteria (or phototrophs) (Table 4-1). These are discussed
below.

Table 4-1
Nutritional Diversity Exhibited by Physiologically Different Bacteria.
Go to:

Heterotrophic Metabolism
Heterotrophic bacteria, which include all pathogens, obtain energy from oxidation of
organic compounds. Carbohydrates (particularly glucose), lipids, and protein are the
most commonly oxidized compounds. Biologic oxidation of these organic
compounds by bacteria results in synthesis of ATP as the chemical energy source.
This process also permits generation of simpler organic compounds (precursor
molecules) needed by the bacteria cell for biosynthetic or assimilatory reactions.
The Krebs cycle intermediate compounds serve as precursor molecules (building
blocks) for the energy-requiring biosynthesis of complex organic compounds in
bacteria. Degradation reactions that simultaneously produce energy and generate
precursor molecules for the biosynthesis of new cellular constituents are called
amphibolic.
All heterotrophic bacteria require preformed organic compounds. These carbon- and
nitrogen-containing compounds are growth substrates, which are used aerobically or
anaerobically to generate reducing equivalents (e.g., reduced nicotinamide adenine
dinucleotide; NADH + H+); these reducing equivalents in turn are chemical energy
sources for all biologic oxidative and fermentative systems. Heterotrophs are the most
commonly studied bacteria; they grow readily in media containing carbohydrates,
proteins, or other complex nutrients such as blood. Also, growth media may be
enriched by the addition of other naturally occurring compounds such as milk (to
study lactic acid bacteria) or hydrocarbons (to study hydrocarbon-oxidizing
organisms).
Go to:

Respiration
Glucose is the most common substrate used for studying heterotrophic metabolism.
Most aerobic organisms oxidize glucose completely by the following reaction
equation:

This equation expresses the cellular oxidation process called respiration. Respiration
occurs within the cells of plants and animals, normally generating 38 ATP molecules
(as energy) from the oxidation of 1 molecule of glucose. This yields approximately
380,000 calories (cal) per mode of glucose (ATP ~ 10,000 cal/mole).
Thermodynamically, the complete oxidation of one mole of glucose should yield
approximately 688,000 cal; the energy that is not conserved biologically as chemical
energy (or ATP formation) is liberated as heat (308,000 cal). Thus, the cellular
respiratory process is at best about 55% efficient.
Glucose oxidation is the most commonly studied dissimilatory reaction leading to
energy production or ATP synthesis. The complete oxidation of glucose may involve
three fundamental biochemical pathways. The first is the glycolytic or Embden-
Meyerhof-Parnas pathway (Fig. 4-1), the second is the Krebs cycle (also called the
citric acid cycle or tricarboxylic acid cycle), and the third is the series of membrane-
bound electron transport oxidations coupled to oxidative phosphorylation.

Figure 4-1
Glycolytic (EMP) pathway.
Respiration takes place when any organic compound (usually carbohydrate) is
oxidized completely to CO2 and H2O. In aerobic respiration, molecular O2serves as
the terminal acceptor of electrons. For anaerobic respiration, NO3, SO42, CO2, or
fumarate can serve as terminal electron acceptors (rather than O2), depending on the
bacterium studied. The end result of the respiratory process is the complete oxidation
of the organic substrate molecule, and the end products formed are primarily CO2 and
H2O. Ammonia is formed also if protein (or amino acid) is the substrate oxidized. The
biochemical pathways normally involved in oxidation of various naturally occurring
organic compounds are summarized in Figure 4-2.
Figure 4-2
Heterotrophic metabolism, general pathway.
Metabolically, bacteria are unlike cyanobacteria (blue-green algae) and eukaryotes in
that glucose oxidation may occur by more than one pathway. In bacteria, glycolysis
represents one of several pathways by which bacteria can catabolically attack
glucose. The glycolytic pathway is most commonly associated with anaerobic or
fermentative metabolism in bacteria and yeasts. In bacteria, other minor
heterofermentative pathways, such as the phosphoketolase pathway, also exist.
In addition, two other glucose-catabolizing pathways are found in bacteria: the
oxidative pentose phosphate pathway (hexose monophosphate shunt), (Fig. 4-3) and
the Entner-Doudoroff pathway, which is almost exclusively found in obligate aerobic
bacteria (Fig. 4-4). The highly oxidative Azotobacter and most Pseudomonas species,
for example, utilize the Entner-Doudoroff pathway for glucose catabolism, because
these organisms lack the enzyme phosphofructokinase and hence cannot synthesize
fructose 1,6-diphosphate, a key intermediate compound in the glycolytic pathway.
(Phospho-fructokinase is also sensitive to molecular O2 and does not function in
obligate aerobes). Other bacteria, which lack aldolase (which splits fructose-1,6-
diphosphate into two triose phosphate compounds), also cannot have a functional
glycolytic pathway. Although the Entner-Doudoroff pathway is usually associated
with obligate aerobic bacteria, it is present in the facultative anaerobe Zymomonas
mobilis (formerly Pseudomonas lindneri). This organism dissimilates glucose to
ethanol and represents a major alcoholic fermentation reaction in a bacterium.

Figure 4-3
Hexose monophosphate (HMS) pathway.
Figure 4-4
Entner-Doudoroff (ED) pathway.
Glucose dissimilation also occurs by the hexose monophosphate shunt (Fig. 4-3).
This oxidative pathway was discovered in tissues that actively metabolize glucose in
the presence of two glycolytic pathway inhibitors (iodoacetate and fluoride). Neither
inhibitor had an effect on glucose dissimilation, and NADPH + H + generation
occurred directly from the oxidation of glucose-6-phosphate (to 6-phosphoglucono--
lactone) by glucose-6phosphate dehydrogenase. The pentose phosphate pathway
subsequently permits the direct oxidative decarboxylation of glucose to pentoses. The
capability of this oxidative metabolic system to bypass glycolysis explains the term
shunt.
The biochemical reactions of the Entner-Doudoroff pathway are a modification of the
hexose monophosphate shunt, except that pentose sugars are not directly formed. The
two pathways are identical up to the formation of 6-phosphogluconate (see Fig. 4-4)
and then diverge. In the Entner-Doudoroff pathway, no oxidative decarboxylation of
6-phosphogluconate occurs and no pentose compound is formed. For this pathway, a
new 6 carbon compound intermediate (2-keto-3-deoxy6-phosphogluconate) is
generated by the action of 6-phosphogluconate dehydratase (an Fe2+ and glutathione-
stimulated enzyme); this intermediate compound is then directly cleaved into the
triose (pyruvate) and a triose-phosphate compound (glyceraldehyde-3-phosphate) by
the 2-keto-3-deoxy6-phosphogluconate aldolase. The glyceraldehyde-3-phosphate is
further oxidized to another pyruvate molecule by the same enzyme systems that
catalyze the terminal glycolytic pathway (see Fig. 4-4).
The glycolytic pathway may be the major one existing concomitantly with the minor
oxidative pentose phosphate - hexose monophosphate shunt pathway; the Entner-
Doudoroff pathway also may function as a major pathway with a minor hexose
monophosphate shunt. A few bacteria possess only one pathway. All
cyanobacteria, Acetobacter suboxydans, and A. xylinum possess only the hexose
monophosphate shunt pathway; Pseudomonas saccharophiliaand Z. mobilis possess
solely the Entner-Doudoroff pathway. Thus, the end products of glucose dissimilatory
pathways are as follows:
The glucose dissimilation pathways used by specific microorganisms are shown
in Table 4-2.

Table 4-2
Glucose Dissimilation Pathways Utilized by Bacteria, Cyanobacteria, and Yeasts.
All major pathways of glucose or hexose catabolism have several metabolic features
in common. First, there are the preparatory steps by which key intermediate
compounds such as the triose-PO4, glyceraldehyde-3-phosphate, and/or pyruvate are
generated. The latter two compounds are almost universally required for further
assimilatory or dissimilatory reactions within the cell. Second, the major source of
phosphate for all reactions involving phosphorylation of glucose or other hexoses is
ATP, not inorganic phosphate (Pi). Actually, chemical energy contained in ATP must
be initially spent in the first step of glucose metabolism (via kinase-type enzymes) to
generate glucose-6-phosphate, which initiates the reactions involving hexose
catabolism. Third, NADH + H+or NADPH + H+is generated as reducing equivalents
(potential energy) directly by one or more of the enzymatic reactions involved in each
of these pathways.
Go to:
Fermentation
Fermentation, another example of heterotrophic metabolism, requires an organic
compound as a terminal electron (or hydrogen) acceptor. In fermentations, simple
organic end products are formed from the anaerobic dissimilation of glucose (or some
other compound). Energy (ATP) is generated through the dehydrogenation reactions
that occur as glucose is broken down enzymatically. The simple organic end products
formed from this incomplete biologic oxidation process also serve as final electron
and hydrogen acceptors. On reduction, these organic end products are secreted into
the medium as waste metabolites (usually alcohol or acid). The organic substrate
compounds are incompletely oxidized by bacteria, yet yield sufficient energy for
microbial growth. Glucose is the most common hexose used to study fermentation
reactions.
In the late 1850s, Pasteur demonstrated that fermentation is a vital process associated
with the growth of specific microorganisms, and that each type of fermentation can
be defined by the principal organic end product formed (lactic acid, ethanol, acetic
acid, or butyric acid). His studies on butyric acid fermentation led directly to the
discovery of anaerobic microorganisms. Pasteur concluded that oxygen inhibited the
microorganisms responsible for butyric acid fermentation because both bacterial
mobility and butyric acid formation ceased when air was bubbled into the
fermentation mixture. Pasteur also introduced the terms aerobic and anaerobic. His
views on fermentation are made clear from his microbiologic studies on the
production of beer (from Etudes sur la Biere, 1876):
In the experiments which we have described, fermentation by yeast is seen to be the
direct consequence of the processes of nutrition, assimilation and life, when these are
carried on without the agency of free oxygen. The heat required in the
accomplishment of that work must necessarily have been borrowed from the
decomposition of the fermentation matter. Fermentation by yeast appears,
therefore, to be essentially connected with the property possessed by this minute
cellular plant of performing its respiratory functions, somehow or other, with the
oxygen existing combined in sugar.
For most microbial fermentations, glucose dissimilation occurs through the glycolytic
pathway (Fig. 4-1). The simple organic compound most commonly generated is
pyruvate, or a compound derived enzymatically from pyruvate, such as acetaldehyde,
-acetolactate, acetyl ~ SCoA, or lactyl ~ SCoA (Fig. 4-5). Acetaldehyde can then be
reduced by NADH + H+ to ethanol, which is excreted by the cell. The end product of
lactic acid fermentation, which occurs in streptococci (e.g., Streptococcus lactis) and
many lactobacilli (e.g., Lactobacillus casei, L. pentosus), is a single organic acid,
lactic acid. Organisms that produce only lactic acid from glucose fermentation are
homofermenters. Homofermentative lactic acid bacteria dissimilate glucose
exclusively through the glycolytic pathway. Organisms that ferment glucose to
multiple end products, such as acetic acid, ethanol, formic acid, and CO2, are referred
to as heterofermenters. Examples of heterofermentative bacteria
include Lactobacillus, Leuconostoc, and Microbacteriumspecies. Heterofermentative
fermentations are more common among bacteria, as in the mixed-acid fermentations
carried out by bacteria of the family Enterobacteriaceae (e.g., Escherichia
coli, Salmonella, Shigella, and Proteusspecies). Many of these glucose fermenters
usually produce CO2 and H2 with different combinations of acid end products
(formate, acetate, lactate, and succinate). Other bacteria such as Enterobacter
aerogenes, Aeromonas, Serratia, Erwinia, and Bacillus species also form CO2 and
H2 as well as other neutral end products (ethanol, acetylmethylcarbinol [acetoin], and
2,3-butylene glycol). Many obligately anaerobic clostridia (e.g., Clostridium
saccharobutyricum, C. thermosaccharolyticum) and Butyribacterium species ferment
glucose with the production of butyrate, acetate, CO2, and H2, whereas
other Clostridum species (C. acetobutylicum and C. butyricum) also form these
fermentation end products plus others (butanol, acetone, isopropanol, formate, and
ethanol). Similarly, the anaerobic propionic acid bacteria (Propionibacterium species)
and the related Veillonella species ferment glucose to form CO2, propionate, acetate,
and succinate. In these bacteria, propionate is formed by the partial reversal of the
Krebs cycle reactions and involves a CO2fixation by pyruvate (the Wood-Werkman
reaction) that forms oxaloacetate (a four-carbon intermediate). Oxaloacetate is then
reduced to malate, fumarate, and succinate, which is decarboxylated to propionate.
Propionate is also formed by another three-carbon pathway in C.
propionicum, Bacteroides ruminicola, and Peptostreptococcus species, involving a
lactyl ~ SCoA intermediate. The obligately aerobic acetic acid bacteria
(Acetobacter and the related Gluconobacter species) can also ferment glucose,
producing acetate and gluconate. Figure 4-5 summarizes the pathways by which the
various major fermentation end products form from the dissimilation of glucose
through the common intermediate pyruvate.

Figure 4-5
Fermentative pathways of bacteria and the major end products formed with the
organism type carrying out the fermentation.
For thermodynamic reasons, bacteria that rely on fermentative process for growth
cannot generate as much energy as respiring cells. In respiration, 38 ATP molecules
(or approximately 380,000 cal/mole) can be generated as biologically useful energy
from the complete oxidation of 1 molecule of glucose (assuming 1 NAD(P)H = 3
ATP and 1 ATP ADP + Pi = 10,000 cal/mole). Table 4-3 shows comparable
bioenergetic parameters for the lactate and ethanolic fermentations by the glycolytic
pathway. Although only 2 ATP molecules are generated by this glycolytic pathway,
this is apparently enough energy to permit anaerobic growth of lactic acid bacteria
and the ethanolic fermenting yeast, Saccharomyces cerevisiae. The ATP-synthesizing
reactions in the glycolytic pathway (Fig. 4-1) specifically involve the substrate
phosphorylation reactions catalyzed by phosphoglycerokinase and pyruvic kinase.
Although all the ATP molecules available for fermentative growth are believed to be
generated by these substrate phosphorylation reactions, some energy equivalents are
also generated by proton extrusion reactions (acid liberation), which occur with intact
membrane systems and involve the proton extrusion reactions of energy conservation
(Fig. 4-9) as it applies to fermentative metabolism.

Table 4-3
Energy Obtained from Bacterial Fermentations by Substrate Phosphorylations.

Figure 4-9
Mitchell hypotheses, a chemiosmotic model of energy transduction.
Go to:

Krebs Cycle
The Krebs cycle (also called the tricarboxylic acid cycle or citic acid cycle) functions
oxidatively in respiration and is the metabolic process by which pyruvate or acetyl ~
SCoA is completely decarboxylated to CO2. In bacteria, this reaction occurs through
acetyl ~ SCoA, which is the first product in the oxidative decarboxylation of pyruvate
by pyruvate dehydrogenase. Bioenergetically, the following overall exergonic
reaction occurs:
If 2 pyruvate molecules are obtained from the dissimilation of 1 glucose molecule,
then 30 ATP molecules are generated in total. The decarboxylation of pyruvate,
isocitrate, and -ketoglutarate accounts for all CO2 molecules generated during the
respiratory process. Figure 4-6 shows the enzymatic reactions in the Krebs cycle. The
chemical energy conserved by the Krebs cycle is contained in the reduced compounds
generated (NADH + H+, NADPH + H+, and succinate). The potential energy inherent
in these reduced compounds is not available as ATP until the final step of respiration
(electron transport and oxidative phosphorylation) occurs.

Figure 4-6
Krebs cycle (also tricarboxylic acid or citric acid cycle).
The Krebs cycle is therefore another preparatory stage in the respiratory process. If 1
molecule of pyruvate is oxidized completely to 3 molecules of CO2, generating 15
ATP molecules, the oxidation of 1 molecule of glucose will yield as many as 38 ATP
molecules, provided glucose is dissimilated by glycolysis and the Krebs cycle (further
assuming that the electron transport/oxidative phosphorylation reactions are
bioenergetically identical to those of eukaryotic mitochondria).
Go to:

Glyoxylate Cycle
In general, the Krebs cycle functions similarly in bacteria and eukaryotic systems, but
major differences are found among bacteria. One difference is that in obligate
aerobes, L-malate may be oxidized directly by molecular O2 via an electron transport
chain. In other bacteria, only some Krebs cycle intermediate reactions occur because
-ketoglutarate dehydrogenase is missing.
A modification of the Krebs cycle, commonly called the glyoxylate cycle, or shunt
(Fig. 4-7), which exists in some bacteria. This shunt functions similarly to the Krebs
cycle but lacks many of the Krebs cycle enzyme reactions. The glyoxylate cycle is
primarily an oxidative pathway in which acetyl~SCoA is generated from the
oxidation, of acetate, which usually is derived from the oxidation of fatty acids. The
oxidation of fatty acids to acetyl~SCoA is carried out by the -oxidation pathway.
Pyruvate oxidation is not directly involved in the glyoxylate shunt, yet this shunt
yields sufficient succinate and malate, which are required for energy production (Fig.
4-7). The glyoxylate cycle also generates other precursor compounds needed for
biosynthesis (Fig. 4-7). The glyoxylate cycle was discovered as an unusual metabolic
pathway during an attempt to learn how lipid (or acetate) oxidation in bacteria and
plant seeds could lead to the direct biosynthesis of carbohydrates. The glyoxylate
cycle converts oxaloacetate either to pyruvate and CO2 (catalyzed by pyruvate
carboxylase) or to phosphoenolpyruvate and CO2 (catalyzed by the inosine
triphosphate [ITP]-dependent phosphoenolpyruvate carboxylase kinase). Either triose
compound can then be converted to glucose by reversal of the glycolytic pathway.
The glyoxylate cycle is found in many bacteria, including Azotobacter vinelandii and
particularly in organisms that grow well in media in which acetate and other Krebs
cycle dicarboxylic acid intermediates are the sole carbon growth source. One primary
function of the glyoxylate cycle is to replenish the tricarboxylic and dicarboxylic acid
intermediates that are normally provided by the Krebs cycle. A pathway whose
primary purpose is to replenish such intermediate compounds is called anaplerotic.

Figure 4-7
Glyoxylate shunt.
Go to:

Electron Transport and Oxidative Phosphorylation

The final stage of respiration occurs through a series of oxidation-reduction electron
transfer reactions that yield the energy to drive oxidative phosphorylation; this in turn
produces ATP. The enzymes involved in electron transport and oxidative
phosphorylation reside on the bacterial inner (cytoplasmic) membrane. This
membrane is invaginated to form structures called respiratory vesicles, lamellar
vesicles, or mesosomes, which function as the bacterial equivalent of the eukaryotic
mitochondrial membrane.
Respiratory electron transport chains vary greatly among bacteria, and in some
organisms are absent. The respiratory electron transport chain of eukaryotic
mitochondria oxidizes NADH + H+, NADPH + H+, and succinate (as well as the
coacylated fatty acids such as acetyl~SCoA). The bacterial electron transport chain
also oxidizes these compounds, but it can also directly oxidize, via non-pyridine
nucleotide-dependent pathways, a larger variety of reduced substrates such as lactate,
malate, formate, -glycerophosphate, H2, and glutamate. The respiratory electron
carriers in bacterial electron transport systems are more varied than in eukaryotes,
and the chain is usually branched at the site(s) reacting with molecular O2. Some
electron carriers, such as nonheme iron centers and ubiquinone (coenzyme Q), are
common to both the bacterial and mammalian respiratory electron transport chains. In
some bacteria, the naphthoquinones or vitamin K may be found with ubiquinone. In
still other bacteria, vitamin K serves in the absence of ubiquinone. In mitochondrial
respiration, only one cytochrome oxidase component is found
(cytochrome a + a3 oxidase). In bacteria there are multiple cytochrome oxidases,
including cytochromes a, d, o, and occasionally a + a3 (Fig. 4-8)

Figure 4-8
Respiratory electron transport chains.
In bacteria cytochrome oxidases usually occur as combinations
of a1: d: o and a + a3:o. Bacteria also possess mixed-function oxidases such as
cytochromes P-450 and P-420 and cytochromes c' and c'c', which also react with
carbon monoxide. These diverse types of oxygen-reactive cytochromes undoubtedly
have evolutionary significance. Bacteria were present before O2 was formed; when
O2 became available as a metabolite, bacteria evolved to use it in different ways; this
probably accounts for the diversity in bacterial oxygen-reactive hemoproteins.
Cytochrome oxidases in many pathogenic bacteria are studied by the bacterial
oxidase reaction, which subdivides Gram-negative organisms into two major groups,
oxidase positive and oxidase negative. This oxidase reaction is assayed for by using
N,N,N', N'-tetramethyl-p-phenylenediamine oxidation (to Wurster's blue) or by using
indophenol blue synthesis (with dimethyl-p-phenylenediamine and -naphthol).
Oxidase-positive bacteria contain integrated (cytochrome c type:oxidase) complexes,
the oxidase component most frequently encountered is cytochrome o, and
occasionally a + a3. The cytochrome oxidase responsible for the indophenol oxidase
reaction complex was isolated from membranes of Azotobacter vinelandii, a
bacterium with the highest respiratory rate of any known cell. The cytochrome
oxidase was found to be an integrated cytochrome c4:o complex, which was shown to
be present in Bacillus species. These Bacillus strains are also highly oxidase positive,
and most are found in morphologic group II.
Both bacterial and mammalian electron transfer systems can carry out electron
transfer (oxidation) reactions with NADH + H+, NADPH + H+, and succinate. Energy
generated from such membrane oxidations is conserved within the membrane and
then transferred in a coupled manner to drive the formation of ATP. The electron
transfer sequence is accomplished entirely by membrane-bound enzyme systems. As
the electrons are transferred by a specific sequence of electron carriers, ATP is
synthesized from ADP + inorganic phosphate (Pi) or orthophosphoric acid (H3PO4)
(Fig. 4-8).
In respiration, the electron transfer reaction is the primary mode of generating energy;
electrons (2e-) from a low-redox-potential compound such as NADH + H+ are
sequentially transferred to a specific flavoprotein dehydrogenase or oxidoreductase
(flavin mononucleotide [FMN] type for NADH or flavin adenine dinucleotide [FAD]
type for succinate); this electron pair is then transferred to a nonheme iron center
(FeS) and finally to a specific ubiquinone or a naphthoquinone derivative. This
transfer of electrons causes a differential chemical redox potential change so that
within the membrane enough chemical energy is conserved to be transferred by a
coupling mechanism to a high-energy compound (e.g., ADP + Pi ATP). ATP
molecules represent the final stable high-energy intermediate compound formed.
A similar series of redox changes also occurs between ubiquinone and cytochrome c,
but with a greater differential in the oxidation-reduction potential level, which allows
for another ATP synthesis step. The final electron transfer reaction occurs at the
cytochrome oxidase level between reduced cyotchrome c and molecular O2; this
reaction is the terminal ATP synthesis step.
Go to:

Mitchell or Proton Extrusion Hypothesis

A highly complex but attractive theory to explain energy conservation in biologic
systems is the chemiosmotic coupling of oxidative and photosynthetic
phosphorylations, commonly called the Mitchell hypothesis. This theory attempts to
explain the conservation of free energy in this process on the basis of an osmotic
potential caused by a proton concentration differential (or proton gradient) across a
proton-impermeable membrane. Energy is generated by a proton extrusion reaction
during membrane-bound electron transport, which in essence serve as a proton pump;
energy conservation and coupling follow. This represents an obligatory intact
membrane phenomenon. The energy thus conserved (again within the confines of the
membrane and is coupled to ATP synthesis. This would occur in all biologic cells,
even in the lactic acid bacteria that lack a cytochrome-dependent electron transport
chain but still possesses a cytoplasmic membrane. In this hypothesis, the membrane
allows for charge separation, thus forming a proton gradient that drives all
bioenergization reactions. By such means, electromotive forces can be generated by
oxidation-reduction reactions that can be directly coupled to ion translocations, as in
the separation of H+ and OHions in electrochemical systems. Thus, an enzyme or an
electron transfer carrier on a membrane that undergoes an oxidation-reduction
reaction serves as a specific conductor for OH (or 02), and hydrodehydration
provides electromotive power, as it does in electrochemical cells.
The concept underlying Mitchell's hypothesis is complex, and many modifications
have been proposed, but the theory's most attractive feature is that it unifies all
bioenergetic conservation principles into a single concept requiring an intact
membrane vesicle to function properly. Figure 4-9 shows how the Mitchell
hypothesis might be used to explain energy generation, conservation, and transfer by
a coupling process. The least satisfying aspect of the chemiosmotic hypothesis is the
lack of understanding of how chemical energy is actually conserved within the
membrane and how it is transmitted by coupling for ATP synthesis.
Go to:

Bacterial Photosynthesis
Many prokaryotes (bacteria and cyanobacteria) possess phototrophic modes of
metabolism (Table 4-1) . The types of photosynthesis in the two groups of
prokaryotes differ mainly in the type of compound that serves as the hydrogen donor
in the reduction of CO2 to glucose (Table 4-1). Phototrophic organisms differ from
heterotrophic organisms in that they utilize the glucose synthesized intracellularly for
biosynthetic purposes (as in starch synthesis) or for energy production, which usually
occurs through cellular respiration.
Unlike phototrophs, heterotrophs require glucose (or some other preformed organic
compound) that is directly supplied as a substrate from an exogenous source.
Heterotrophs cannot synthesize large concentrations of glucose from CO2by
specifically using H2O or (H2S) as a hydrogen source and sunlight as energy. Plant
metabolism is a classic example of photolithotrophic metabolism: plants need
CO2 and sunlight; H2O must be provided as a hydrogen source and usually NO3 is the
nitrogen source for protein synthesis. Organic nitrogen, supplied as fertilizer, is
converted to NO3 in all soils by bacteria via the process of ammonification and
nitrification. Although plant cells are phototrophic, they also exhibit a heterotrophic
mode of metabolism in that they respire. For example, plants use classic respiration to
catabolize glucose that is generated photosynthetically. Mitochondria as well as the
soluble enzymes of the glycolytic pathway are required for glucose dissimilation, and
these enzymes are also found in all plant cells. The soluble Calvin cycle enzymes,
which are required for glucose synthesis during photosynthesis, are also found in
plant cells. It is not possible to feed a plant by pouring a glucose solution on it, but
water supplied to a plant will be photolysed by chloroplasts in the presence of light;
the hydrogen(s) generated from H2O is used by Photosystems I and II (PSI and PSII)
to reduce NADP+ to NADPH + H+. With the ATP generated by PSI and PSII, these
reduced pyridine nucleotides, CO2 is reduced intracellularly to glucose. This
metabolic process is carried out in an integrated manner by Photosystems I and II
(Z scheme) and by the Calvin cycle pathway. A new photosynthetic, and nitrogen
fixing bacterium, Heliobacterium chlorum, staining Gram positive was isolated,
characterized, and found to contain a new type of chlorophyll, i.e.,
bacteriochlorophyll g. 16S r-RNA sequence analyses showed this organism to be
phylogenetically related to members of the family Bacillaceae, although all currently
known phototrophes are Gram negative (see Table 4.4). A
few Heliobacteriium strains did show the presence of endospores. Another unusual
phototrophe is the Gram negative Halobacterium halobium (now
named Halobacterium salinarium), an archaebacterium growing best at 30C in 4.0
5.0 M (or 25%, w/v) NaCl. This bacterium is a facultative phototrophe having a
respiratory mode; it also possesses a purple membrane within which
bacteriorhodopsin serves as the active photosynthetic pigment. This purple
membranae possesses a light driven proton translocation pump which mediates
photosynthetic ATP synthesis via a proton extrusion reaction (see Mitchell
Hypothesis). Table 4-4summarizes the characteristics of known photosynthetic
bacteria.

Table 4-4
Characteristics Commonly Exhibited by Phototrophic Bacteriaa.
Go to:

Autotrophy
Bacteria that grow solely at the expense of inorganic compounds (mineral ions),
without using sunlight as an energy source, are called autotrophs, chemotrophs,
chemoautotrophs, or chemolithotrophs. Like photosynthetic organisms, all autotrophs
use CO2 as a carbon source for growth; their nitrogen comes from inorganic
compounds such as NH3, NO3, or N2 (Table 4-1). Interestingly, the energy source for
such organisms is the oxidation of specific inorganic compounds. Which inorganic
compound is oxidized depends on the bacteria in question (Table 4-5). Many
autotrophs will not grow on media that contain organic matter, even agar.

Table 4-5
Inorganic Oxidation Reactions Used by Autotrophic Bacteria as Energy Sources.
Also found among the autotrophic microorganisms are the sulfur-oxidizing or sulfur-
compound-oxidizing bacteria, which seldom exhibit a strictly autotrophic mode of
metabolism like the obligate nitrifying bacteria (see discussion of nitrogen cycle
below). The representative sulfur compounds oxidized by such bacteria are H2S, S2,
and S2O3. Among the sulfur bacteria are two very interesting organisms; Thiobacillus
ferrooxidans, which gets its energy for autotrophic growth by oxidizing elemental
sulfur or ferrous iron, and T. denitrificans, which gets its energy by oxidizing
S2O3anaerobically, using NO3 as the sole terminal electron acceptor. T denitrificans
reduces NO3 to molecular N2, which is liberated as a gas; this biologic process is
called denitrification.
All autotrophic bacteria must assimilate CO2, which is reduced to glucose from which
organic cellular matter is synthesized. The energy for this biosynthetic process is
derived from the oxidation of inorganic compounds discussed in the previous
paragraph. Note that all autotrophic and phototrophic bacteria possess essentially the
same organic cellular constituents found in heterotrophic bacteria; from a nutritional
viewpoint, however, the autotrophic mode of metabolism is unique, occurring only in
bacteria.
Go to:

Anerobic Respiration
Some bacteria exhibit a unique mode of respiration called anaerobic respiration.
These heterotrophic bacteria that will not grow anaerobically unless a specific
chemical component, which serves as a terminal electron acceptor, is added to the
medium. Among these electron acceptors are NO3, SO42, the organic compound
fumarate, and CO2. Bacteria requiring one of these compounds for anaerobic growth
are said to be anaerobic respirers.
A large group of anaerobic respirers are the nitrate reducers (Table 4-6). The nitrate
reducers are predominantly heterotrophic bacteria that possess a complex electron
transport system(s) allowing the NO3 ion to serve anaerobically as a terminal
acceptor of electrons

. The organic compounds that serve as specific electron donors for these three known
nitrate reduction processes are shown in Table 4-6. The nitrate reductase activity is
common in bacteria and is routinely used in the simple nitrate reductase test to
identify bacteria (see Bergey's Manual of Deterininative Bacteriology, 8th ed.).

Table 4-6
Nitrate Reducers.
The methanogens are among the most anaerobic bacteria known, being very sensitive
to small concentrations of molecular O2. They are also archaebacteria, which
typically live in unusual and deleterious environments.
All of the above anaerobic respirers obtain chemical energy for growth by using these
anaerobic energy-yielding oxidation reactions.
Go to:

The Nitrogen Cycle

Nowhere can the total metabolic potential of bacteria and their diverse chemical-
transforming capabilities be more fully appreciated than in the geochemical cycling
of the element nitrogen. All the basic chemical elements (S, O, P, C, and H) required
to sustain living organisms have geochemical cycles similar to the nitrogen cycle.
The nitrogen cycle is an ideal demonstration of the ecologic interdependence of
bacteria, plants, and animals. Nitrogen is recycled when organisms use one form of
nitrogen for growth and excrete another nitrogenous compound as a waste product.
This waste product is in turn utilized by another type of organism as a growth or
energy substrate. Figure 4-10 shows the nitrogen cycle.

Figure 4-10
The nitrogen cycle.
When the specific breakdown of organic nitrogenous compounds occurs, that is,
when proteins are degraded to amino acids (proteolysis) and then to inorganic NH3,
by heterotrophic bacteria, the process is called ammonification. This is an essential
step in the nitrogen cycle. At death, the organic constituents of the tissues and cells
decompose biologically to inorganic constituents by a process called mineralization;
these inorganic end products can then serve as nutrients for other life forms. The
NH3 liberated in turn serves as a utilizable nitrogen source for many other bacteria.
The breakdown of feces and urine also occurs by ammonification.
The other important biologic processes in the nitrogen cycle include nitrification (the
conversion of NH3 to NO3by autotrophes in the soil; denitrification (the anaerobic
conversion of NO3 to N2 gas) carried out by many heterotrophs); and nitrogen fixation
(N2to NH3, and cell protein). The latter is a very specialized prokaryotic process
called diazotrophy, carried out by both free-living bacteria (such
as Azotobacter, Derxia, Beijeringeia, and Azomona species) and symbionts (such
as Rhizobium species) in conjunction with legume plants (such as soybeans, peas,
clover, and bluebonnets). All plant life relies heavily on NO3 as a nitrogen source,
and most animal life relies on plant life for nutrients.

Konsep Umum

Metabolisme Heterotrofik
Metabolisme heterotrofik adalah oksidasi biologis senyawa organik, seperti glukosa,
untuk menghasilkan ATP dan senyawa organik (atau anorganik sederhana), yang
dibutuhkan oleh sel bakteri untuk reaksi biosintesis atau asimilasi.

Pernafasan

Respirasi adalah jenis metabolisme heterotrofik yang menggunakan oksigen dan

dimana 38 mol ATP berasal dari oksidasi 1 mol glukosa, menghasilkan 380.000 kal.
(Tambahan 308.000 kal hilang sebagai panas.)

Fermentasi

Dalam fermentasi, jenis lain dari metabolisme heterotrofik, senyawa organik daripada
oksigen adalah akseptor elektron terminal (atau hidrogen). Kurang energi dihasilkan
dari bentuk oksidasi glukosa yang tidak lengkap ini, namun prosesnya mendukung
pertumbuhan anaerobik.

Siklus Krebs

Siklus Krebs adalah proses oksidatif dalam respirasi dimana piruvat (melalui asetil
koenzim A) benar-benar didekarboksilasi menjadi CO2. Jalur tersebut menghasilkan
15 mol ATP (150.000 kalori).

Siklus Glyoxylate

Siklus glyoxylate, yang terjadi pada beberapa bakteri, adalah modifikasi dari siklus
Krebs. Acetyl coenzyme A dihasilkan langsung dari oksidasi asam lemak atau
senyawa lipid lainnya.
Transportasi Elektron dan Fosforilasi Oksidatif

Pada tahap akhir respirasi, ATP terbentuk melalui serangkaian reaksi pemindahan
elektron di dalam membran sitoplasma yang mendorong fosforilasi oksidatif ADP ke
ATP. Bakteri menggunakan berbagai komponen serat flavin, sitokrom, dan besi non-
heme serta beberapa oksidase sitokrom untuk proses ini.

Mitchell atau Proton Extrusion Hipotesis

Hipotesis Mitchell menjelaskan konservasi energi di semua sel berdasarkan ekstrusi

selektif ion H + melintasi membran proton-impermeabel, yang menghasilkan
kekuatan motif proton. Energi ini memungkinkan sintesis ATP baik dalam respirasi
maupun fotosintesis.

Fotosintesis bakteri

Fotosintesis bakteri adalah mode metabolisme anaerobik yang bergantung cahaya.

Karbon dioksida dikurangi menjadi glukosa, yang digunakan untuk biosintesis dan
produksi energi. Bergantung pada sumber hidrogen yang digunakan untuk
mengurangi CO2, baik reaksi photolithotrophic dan photoorganotrophic ada pada
bakteri.

Autotrophy

Autotrophy adalah bentuk metabolisme yang unik yang hanya ditemukan pada
bakteri. Senyawa anorganik dioksidasi secara langsung (tanpa menggunakan sinar
matahari) untuk menghasilkan energi (misalnya NH3, NO2-, S2, dan Fe2 +). Modus
metabolik ini juga membutuhkan energi untuk pengurangan CO2, seperti fotosintesis,
namun tidak ada proses yang dimediasi lipid. Modus metabolik ini juga disebut
chemotrophy, chemoautotrophy, atau chemolithotrophy.

Respirasi Anaerobik

Pernapasan anaerobik adalah cara lain metabolisme heterotrofik dimana senyawa

spesifik selain O2 berfungsi sebagai akseptor elektron terminal. Senyawa akseptor
tersebut meliputi NO3-, SO42-, fumarat, dan bahkan CO2 untuk bakteri penghasil
metana.

Siklus Nitrogen

Siklus nitrogen terdiri dari proses daur ulang dimana senyawa nitrogen organik dan
anorganik digunakan secara metabolik dan didaur ulang di antara bakteri, tumbuhan,
dan hewan. Proses penting, termasuk ammonifikasi, mineralisasi, nitrifikasi,
denitrifikasi, dan fiksasi nitrogen, dilakukan terutama oleh bakteri.

Pergi ke:
pengantar

Metabolisme mengacu pada semua reaksi biokimia yang terjadi pada sel atau
organisme. Studi tentang metabolisme bakteri berfokus pada keragaman kimia dari
oksidasi substrat dan reaksi disimilasi (reaksi dimana molekul substrat dipecah), yang
biasanya berfungsi pada bakteri untuk menghasilkan energi. Juga dalam lingkup
metabolisme bakteri adalah studi tentang pengambilan dan pemanfaatan senyawa
anorganik atau organik yang dibutuhkan untuk pertumbuhan dan pemeliharaan
keadaan mapan seluler (reaksi asimilasi). Reaksi eksergonik (energi-menghasilkan)
dan endergonik (energi-kebutuhan) masing-masing dikatalisis di dalam sel bakteri
hidup dengan sistem enzim terpadu, hasil akhirnya menjadi replikasi diri sel.
Kemampuan sel mikroba untuk hidup, berfungsi, dan bereplikasi dalam lingkungan
kimia yang sesuai (seperti media kultur bakteri) dan perubahan kimiawi yang
dihasilkan selama transformasi ini merupakan lingkup metabolisme bakteri.

Sel bakteri adalah transformator energi yang sangat khusus. Energi kimia yang
dihasilkan oleh oksidasi substrat dilestarikan oleh pembentukan senyawa berenergi
tinggi seperti adenosine difosfat (ADP) dan adenosin trifosfat (ATP) atau senyawa
yang mengandung ikatan thioester

Gambar ch4e1.jpg
(Asetil ~ SCoA) atau suksinil ~ SCoA. ADP dan ATP mewakili adenosine
monophosphate (AMP) ditambah satu dan dua fosfat berenergi tinggi (AMP ~ P dan
AMP ~ P ~ P, masing-masing); Energi disimpan dalam senyawa ini sebagai ikatan
fosfat berenergi tinggi. Dengan adanya sistem enzim yang tepat, senyawa ini dapat
digunakan sebagai sumber energi untuk mensintesis senyawa organik kompleks baru
yang dibutuhkan oleh sel. Semua sel hidup harus mempertahankan keadaan mantap

Reaksi biokimia untuk pembentukan dan penggunaan senyawa berenergi tinggi

tersebut. Kluyver and Donker (1924 sampai 1926) mengakui bahwa sel bakteri,
terlepas dari spesies, dalam banyak hal serupa secara kimiawi terhadap semua sel
hidup lainnya. Sebagai contoh, para peneliti ini menyadari bahwa transfer hidrogen
adalah ciri umum dan mendasar dari semua proses metabolisme. Bakteri, seperti
mamalia dan sel tumbuhan, menggunakan ATP atau ikatan fosfat berenergi tinggi (~
P) sebagai sumber energi kimia utama. Bakteri juga memerlukan vitamin B kompleks
sebagai koenzim fungsional untuk banyak reaksi reduksi oksidasi yang diperlukan
untuk transformasi pertumbuhan dan energi. Organisme seperti Thiobacillus
thiooxidans, ditanam dalam medium yang hanya mengandung garam sulfur dan
anorganik, mensintesis sejumlah besar tiamin, riboflavin, asam nikotinat, asam
pantotenat, piridoksin, dan biotin. Oleh karena itu, Kluyver mengusulkan teori
kesatuan biokimia (Die Einheit in der Biochemie), yang menyatakan bahwa semua
reaksi enzimatik dasar yang mendukung dan mempertahankan proses kehidupan di
dalam sel organisme, memiliki lebih banyak kesamaan daripada perbedaan. Konsep
kesatuan biokimia ini merangsang banyak peneliti untuk menggunakan bakteri
sebagai sistem model untuk mempelajari reaksi biokimia eukariotik, tumbuhan dan
hewan terkait yang pada dasarnya "identik" pada tingkat molekuler. Dari sudut
pandang nutrisi atau metabolik, tiga jenis bakteri fisiologis utama. Ada: heterotrof
(atau chemoorganotrophs), autotrof (atau chemolithotrophs), dan bakteri fotosintetik
(atau fototrof) (Tabel 4-1). Ini dibahas di bawah ini.Tabel 4-1. Keanekaragaman
Hayati Dipamerkan oleh Bakteri yang Berbeda secara Fisiologis.Tabel 4-1Nutritional
Diversity Dipamerkan oleh Bakteri Berbeda Fisiologis. Pergilah ke: Metabolisme
Heterotrofik Bakteri heterotrofik, yang mencakup semua patogen, dapatkan energi
dari oksidasi senyawa organik. Karbohidrat (terutama glukosa), lipid, dan protein
adalah senyawa yang paling sering dioksidasi. Oksidasi biologis senyawa organik ini
oleh bakteri menghasilkan sintesis ATP sebagai sumber energi kimia. Proses ini juga
memungkinkan terbentuknya senyawa organik sederhana (molekul prekursor) yang
dibutuhkan oleh sel bakteri untuk reaksi biosintesis atau asimilasi. Senyawa perantara
siklus Krebs berfungsi sebagai molekul prekursor (blok bangunan) untuk biosintesis
yang membutuhkan energi dari senyawa organik kompleks pada bakteri. Reaksi
degradasi yang secara bersamaan menghasilkan energi dan menghasilkan molekul
prekursor untuk biosintesis konstituen seluler baru disebut amphibolik. Semua bakteri
heterotrofik memerlukan senyawa organik preformed. Senyawa-senyawa yang
mengandung karbon dan nitrogen ini adalah substrat pertumbuhan, yang digunakan
secara aerob atau anaerobik untuk menghasilkan ekuivalen pereda (misalnya,
nikotinamida adenin dinukleotida yang dikurangi; NADH + H +); Persamaan
pengurangan ini pada gilirannya adalah sumber energi kimia untuk semua sistem
oksidatif dan fermentasi biologis. Heterotrof adalah bakteri yang paling banyak
diteliti; Mereka tumbuh dengan mudah di media yang mengandung karbohidrat,
protein, atau nutrisi kompleks lainnya seperti darah. Juga, media pertumbuhan dapat
diperkaya dengan penambahan senyawa alami lainnya seperti susu (untuk
mempelajari bakteri asam laktat) atau hidrokarbon (untuk mempelajari organisme
pengoksidasi hidrokarbon). Masuk ke: RespirasiGlucose adalah substrat yang paling
umum digunakan untuk mempelajari metabolisme heterotrofik. . Sebagian besar
organisme aerobik mengoksidasi glukosa sepenuhnya dengan persamaan reaksi
berikut: Gambar ch4e2.jpg Persamaan ini mengungkapkan proses oksidasi seluler
yang disebut respirasi. Respirasi terjadi di dalam sel tumbuhan dan hewan, biasanya
menghasilkan 38 molekul ATP (sebagai energi) dari oksidasi 1 molekul glukosa. Ini
menghasilkan kira-kira 380.000 kalori (kal) per mode glukosa (ATP ~ 10.000 kal /
mol). Secara termodinamika, oksidasi lengkap satu mol glukosa harus menghasilkan
kira-kira 688.000 kal; Energi yang tidak dilestarikan secara biologis karena energi
kimia (atau formasi ATP) terbebaskan sebagai panas (308.000 kal). Dengan
demikian, proses pernafasan seluler paling mendekati sekitar 55% efisien. Oksidasi
glukosa adalah reaksi disimitasi yang paling sering dipelajari yang mengarah pada
produksi energi atau sintesis ATP. Oksidasi glukosa yang lengkap mungkin
melibatkan tiga jalur biokimia mendasar. Yang pertama adalah jalur glikolitik atau
Embden-Meyerhof-Parnas (Gambar 4-1), yang kedua adalah siklus Krebs (juga
disebut siklus asam sitrat atau siklus asam tricarboxylic), dan yang ketiga adalah
rangkaian elektron terikat membran Oksidasi transportasi digabungkan ke fosforilasi
oksidatif.Gambar 4-1. Jalur Glikolitik (EMP). Jalur 4-1Glycolytic (EMP). Pernapasan
terjadi bila senyawa organik (biasanya karbohidrat) teroksidasi sepenuhnya menjadi
CO2 dan H2O. Dalam respirasi aerobik, O2server molekul sebagai akseptor terminal
elektron. Untuk respirasi anaerob, NO3-, SO42-, CO2, atau fumarat dapat berfungsi
sebagai terminal electron
akseptor (bukan O2), tergantung bakteri yang diteliti. Hasil akhir dari proses
pernafasan adalah oksidasi lengkap molekul substrat organik, dan produk akhir yang
terbentuk terutama CO2 dan H2O. Amonia terbentuk juga jika protein (atau asam
amino) adalah substrat teroksidasi. Jalur biokimia yang biasanya terlibat dalam
oksidasi berbagai senyawa organik alami dirangkum dalam Gambar 4-2.Gambar 4-2.
Metabolisme heterotrofik, jalur umum. Gambar 4-2 Metabolisme heterotrofik, jalur
umum. Secara umum, bakteri tidak seperti cyanobacteria (ganggang biru-hijau) dan
eukariota dalam oksidasi glukosa dapat terjadi oleh lebih dari satu jalur. Pada bakteri,
glikolisis merupakan salah satu dari beberapa jalur dimana bakteri dapat secara
kohort menyerang glukosa. Jalur glikolitik paling sering dikaitkan dengan
metabolisme anaerob atau fermentasi pada bakteri dan ragi. Pada bakteri, jalur
heterofermentatif minor lainnya, seperti jalur fosfotokolase, juga ada. Sebagai
tambahan, dua jalur siklisasi glukosa lainnya ditemukan pada bakteri: jalur oksidase
pentosa fosfat (hexose monophosphate shunt), (Gambar 4-3) dan Jalur Entner-
Doudoroff, yang hampir secara eksklusif ditemukan pada bakteri aerobik obligat
(Gambar 4-4). Azotobacter yang sangat oksidatif dan sebagian besar spesies
Pseudomonas, misalnya memanfaatkan jalur Entner-Doudoroff untuk katabolisme
glukosa, karena organisme ini kekurangan enzim fosfofruktokinase dan karenanya
tidak dapat mensintesis fruktosa 1,6-difosfat, senyawa perantara utama dalam jalur
glikolitik. (Fosfo-fruktokinase juga sensitif terhadap O2 molekular dan tidak
berfungsi dalam aerob). Bakteri lain, yang kekurangan aldolase (yang memecah
fruktosa-1,6-difosfat menjadi dua senyawa fosfat triose), juga tidak dapat memiliki
jalur glikolitik fungsional. Meskipun jalur Entner-Doudoroff biasanya dikaitkan
dengan bakteri aerobik obligat, ia hadir dalam anaerob fakultatif Zymomonas mobilis
(dahulu Pseudomonas lindneri). Organisme ini membaurkan glukosa menjadi etanol
dan merupakan reaksi fermentasi alkohol utama pada bakteri. Gambar 4-3. Jalur
heksosa monofosfat (HMS). Jalur 4-3Hexose monophosphate (HMS). Gambar 4-4.
Jalur Entner-Doudoroff (ED). Jalur Gambar 4-4Entner-Doudoroff (ED). Dispensasi
glikosida juga terjadi pada piringan heksose monofosfat (Gambar 4-3). Jalur oksidatif
ini ditemukan di jaringan yang secara aktif memetabolisme glukosa dengan adanya
dua inhibitor jalur glikolitik (iodoasetat dan fluorida). Tidak ada inhibitor yang
memiliki efek pada pembusukan glukosa, dan generasi NADPH + H + terjadi secara
langsung dari oksidasi glukosa-6-fosfat (menjadi 6-fosfoglukono--lakton) oleh
glukosa-6fosfat dehidrogenase. Jalur pentosa fosfat kemudian memungkinkan
dekarboksilasi oksidatif langsung glukosa menjadi pentosa. Kemampuan sistem
metabolisme oksidatif ini untuk memotong glikolisis menjelaskan istilah shunt.
Reaksi biokimia jalur Entner-Doudoroff adalah modifikasi dari shunt heksose
monofosfat, kecuali gula pentosa yang tidak terbentuk secara langsung. Kedua jalur
itu identik sampai terbentuk 6-fosfoglukonat (lihat Gambar 4-4) dan kemudian
menyimpang. Dalam jalur Entner-Doudoroff, tidak ada dekarboksilasi oksidatif 6-
fosfoglukonat terjadi dan tidak ada senyawa pentosa yang terbentuk. Untuk jalur ini,
enam senyawa majemuk baru 6 (2-keto-3-deoksi6-fosfogluconat) dihasilkan oleh aksi
6-phosphogluconate dehydratase (enzim Fe2 + - dan glutathione-stimulated);
Senyawa perantara ini kemudian dibelah secara langsung menjadi triose (piruvat) dan
senyawa triose-phosphate (gliseraldehida-3-fosfat) oleh aldolase 2-keto-3-deoksi6-
fosfoglukonat. Gliseraldehida-3-fosfat selanjutnya dioksidasi menjadi molekul
piruvat lain oleh sistem enzim yang sama yang mengkatalisis jalur glikolitik terminal
(lihat Gambar 4-4). Jalur glikolitik mungkin merupakan senyawa utama yang ada
bersamaan dengan fosfat pentosa oksidatif minor - Hexose monophosphate shunt
pathway; Jalur Entner-Doudoroff juga dapat berfungsi sebagai jalur utama dengan
piringan kecil heksose monofosfat. Beberapa bakteri hanya memiliki satu jalur.
Semua cyanobacteria, Acetobacter suboxydans, dan A. xylinum hanya memiliki jalur
shunt heksose monophosphate; Pseudomonas saccharophilia dan Z. mobilis hanya
memiliki jalur Entner-Doudoroff. Dengan demikian, produk akhir jalur disimilasi
glukosa adalah sebagai berikut: Gambar ch4e3.jpg Jalur disimilasi glukosa yang
digunakan oleh mikroorganisme spesifik ditunjukkan pada Tabel 4-2.Tabel 4-2.
Persiapan Disimilasi Glukosa Yang Digunakan oleh Bakteri, Cyanobacteria, dan
Yeasts.Tabel 4-2 Pembuangan Disimilasi Gula Diterapkan oleh Bakteri,
Cyanobacteria, dan Yeasts.Semua jalur utama glukosa atau katabolisme heksose
memiliki beberapa fitur metabolik yang sama. Pertama, ada tahap persiapan dimana
senyawa antara utama seperti triose-PO4, gliseraldehida-3-phosp

Fosfat, dan / atau piruvat dihasilkan. Dua senyawa terakhir hampir secara universal
dibutuhkan untuk reaksi asimilasi atau disimilasi lebih lanjut di dalam sel. Kedua,
sumber utama fosfat untuk semua reaksi yang melibatkan fosforilasi glukosa atau
heksosa lainnya adalah ATP, bukan fosfat anorganik (Pi). Sebenarnya, energi kimia
yang terkandung dalam ATP harus dikeluarkan pada langkah pertama metabolisme
glukosa (melalui enzim tipe kinase) untuk menghasilkan glukosa-6-fosfat, yang
memulai reaksi yang melibatkan katabolisme heksose. Ketiga, NADH + H + atau
NADPH + H + dihasilkan sebagai pengurangan ekuivalen (energi potensial) secara
langsung oleh satu atau lebih reaksi enzimatik yang terlibat di masing-masing jalur
ini. Masuk ke: FermentasiFermentasi, contoh lain dari metabolisme heterotrofik,
memerlukan zat organik. Senyawa sebagai akseptor elektron terminal (atau
hidrogen). Dalam fermentasi, produk akhir organik sederhana terbentuk dari pembaur
anaerobik glukosa (atau senyawa lainnya). Energi (ATP) dihasilkan melalui reaksi
dehidrogenasi yang terjadi saat glukosa dipecah secara enzimatik. Produk akhir
organik sederhana yang terbentuk dari proses oksidasi biologis yang tidak lengkap ini
juga berfungsi sebagai aki elektron dan hidrogen akhir. Pada reduksi, produk akhir
organik ini disekresikan ke medium sebagai metabolit limbah (biasanya alkohol atau
asam). Senyawa substrat organik tidak teroksidasi oleh bakteri, namun menghasilkan
energi yang cukup untuk pertumbuhan mikroba. Glukosa adalah heksosa yang paling
umum digunakan untuk mempelajari reaksi fermentasi. Pada akhir 1850-an, Pasteur
menunjukkan bahwa fermentasi adalah proses penting yang terkait dengan
pertumbuhan mikroorganisme spesifik, dan bahwa setiap jenis fermentasi dapat
didefinisikan oleh produk akhir organik utama yang terbentuk ( Asam laktat, etanol,
asam asetat, atau asam butirat). Kajiannya tentang fermentasi asam butirat langsung
mengarah pada penemuan mikroorganisme anaerob. Pasteur menyimpulkan bahwa
oksigen menghambat mikroorganisme yang bertanggung jawab untuk fermentasi
asam butirat karena mobilitas bakteri dan pembentukan asam butirat berhenti saat
udara dilelehkan ke dalam campuran fermentasi. Pasteur juga mengenalkan istilah
aerobik dan anaerobik. Pandangannya tentang fermentasi dibuat jelas dari penelitian
mikrobiologisnya tentang produksi bir (dari Etudes sur la Biere, 1876): Dalam
percobaan yang telah kami gambarkan, fermentasi oleh ragi dipandang sebagai
konsekuensi langsung dari proses nutrisi, Asimilasi dan kehidupan, saat ini dilakukan
tanpa agen oksigen bebas. Panas yang dibutuhkan dalam pemenuhan pekerjaan itu
harus dipinjam dari penguraian bahan fermentasi .... Fermentasi oleh ragi muncul,
oleh karena itu, pada dasarnya berhubungan dengan properti yang dimiliki oleh
tanaman selular menit ini untuk melakukan fungsi pernafasannya, entah bagaimana
atau lainnya, dengan kombinasi oksigen yang ada dalam gula. Untuk sebagian besar
fermentasi mikroba, terjadi pembasmian glukosa melalui jalur glikolitik. (Gambar 4-
1). Senyawa organik sederhana yang paling umum dihasilkan adalah piruvat, atau
senyawa yang diturunkan secara enzimatik dari piruvat, seperti asetaldehida, -
asetolat, asetil ~ SCoA, atau laktil ~ SCoA (Gambar 4-5). Asetaldehida kemudian
dapat dikurangi dengan NADH + H + menjadi etanol, yang diekskresikan oleh sel.
Produk akhir fermentasi asam laktat, yang terjadi pada streptokokus (misalnya,
Streptococcus lactis) dan banyak lactobacilli (misalnya Lactobacillus casei, L.
pentosus), adalah asam organik tunggal, asam laktat. Organisme yang hanya
menghasilkan asam laktat dari fermentasi glukosa adalah homofermenter. Bakteri
asam laktat homofermentatif membaurkan glukosa secara eksklusif melalui jalur
glikolitik. Organisme yang memfermentasi glukosa ke beberapa produk akhir, seperti
asam asetat, etanol, asam format, dan CO2, disebut sebagai heterofermenter. Contoh
bakteri heterofermentatif meliputi spesies Lactobacillus, Leuconostoc, dan
Microbacterium. Fermentasi heterofermentatif lebih sering terjadi pada bakteri,
seperti pada fermentasi asam campuran yang dilakukan oleh bakteri keluarga
Enterobacteriaceae (misalnya, spesies Escherichia coli, Salmonella, Shigella, dan
Proteus). Banyak dari fermenter glukosa ini biasanya menghasilkan CO2 dan H2
dengan kombinasi yang berbeda dari produk akhir asam (formate, acetate, lactate, dan
suksinat). Bakteri lain seperti Enterobacter aerogenes, Aeromonas, Serratia, Erwinia,
dan spesies Bacillus juga membentuk CO2 dan H2 serta produk akhir netral lainnya
(etanol, asetilmetilkarbinol [acetoin], dan 2,3-butilena glikol). Banyak clostridia
anaerobik obligat (misalnya Clostridium saccharobutyricum, C.
thermosaccharolyticum) dan spesies Butyribacterium memfermentasi glukosa dengan
produksi butirat, asetat, CO2, dan H2, sedangkan spesies Clostridum lainnya (C.
acetobutylicum dan C. butyricum) juga membentuk fermentasi ini. Produk ditambah
lainnya (butanol, aseton, isopropanol, format, dan etanol). Demikian pula bakteri
asam propionat anaerobic

(Spesies propionibacterium) dan spesies Veillonella yang terkait fermentasi glukosa

membentuk CO2, propionat, asetat, dan suksinat. Pada bakteri ini, propionat dibentuk
oleh pembalikan sebagian dari reaksi siklus Krebs dan melibatkan penyempurnaan
CO2 dengan piruvat (reaksi Wood-Werkman) yang membentuk oksaloasetat (empat
karbon antara). Oxaloacetate kemudian dikurangi menjadi malat, fumarat, dan
suksinat, yang didekarboksilasi menjadi propionat. Propionat juga dibentuk oleh jalur
tiga karbon lainnya di C. propionicum, Bacteroides ruminicola, dan spesies
Peptostreptococcus, yang melibatkan intermediate lactyl ~ SCoA. Bakteri asam asetat
aerobik obligat (Acetobacter dan spesies Gluconobacter yang terkait) juga dapat
memfermentasi glukosa, menghasilkan asetat dan glukonat. Gambar 4-5 merangkum
jalur dimana berbagai produk akhir fermentasi utama terbentuk dari disimilasi
glukosa melalui piruvat perantara menengah.Gambar 4-5. Jalur fermentasi bakteri
dan produk akhir utama terbentuk dengan jenis organisme yang melakukan
fermentasi. Gambar 4-5 Jalur penyimpanan bakteri dan produk akhir utama terbentuk
dengan jenis organisme yang melakukan fermentasi. Untuk alasan termodinamika,
bakteri yang mengandalkan fermentasi Proses untuk pertumbuhan tidak dapat
menghasilkan energi sebanyak sel respiring. Dalam respirasi, 38 molekul ATP (atau
sekitar 380.000 kal / mol) dapat dihasilkan sebagai energi yang berguna secara
biologis dari oksidasi lengkap 1 molekul glukosa (dengan asumsi 1 NAD (P) H = 3
ATP dan 1 ATP ADP + Pi = 10.000 Cal / mol). Tabel 4-3 menunjukkan parameter
bioenergetik yang sebanding untuk fermentasi laktat dan etanol oleh jalur glikolitik.
Meskipun hanya 2 molekul ATP yang dihasilkan oleh jalur glikolitik ini, ini
tampaknya cukup energi untuk memungkinkan pertumbuhan anaerob bakteri asam
laktat dan ragi fermentasi etanol, Saccharomyces cerevisiae. Reaksi sintesis ATP
pada jalur glikolitik (Gambar 4-1) secara khusus melibatkan reaksi fosforilasi substrat
yang dikatalisis oleh fosfogliserokinase dan piruvat kinase. Meskipun semua molekul
ATP yang tersedia untuk pertumbuhan fermentasi diyakini dihasilkan oleh reaksi
fosforilasi substrat ini, beberapa ekuivalen energi juga dihasilkan oleh reaksi ekstrusi
proton (pembebasan asam), yang terjadi dengan sistem membran utuh dan melibatkan
reaksi ekstrusi proton dari konservasi energi. (Gambar 4-9) seperti yang berlaku
untuk metabolisme fermentasi.Tabel 4-3. Energi yang Diperoleh dari Fermentasi
Bakteri oleh Fosforilasi Substrat.Tabel 4-3Energi Diperoleh dari Fermentasi Bakteri
oleh Fosforilasi Substrat.Gambar 4-9. Hipotesis Mitchell, model transduksi energi
kimia tiruan. Gambar 4-9 Hipotesis mitchell, model transduksi energi kimia tiruan.
Pergilah ke: Siklus Krebs Siklus Krebs (juga disebut siklus asam tricarboxylic atau
siklus asam sitrat) berfungsi secara oksidatif dalam respirasi dan merupakan
metabolisme. Proses dimana piruvat atau asetil ~ SCoA benar-benar didekarboksilasi
menjadi CO2. Pada bakteri, reaksi ini terjadi melalui asetil ~ SCoA, yang merupakan
produk pertama dalam dekarboksilasi oksidatif piruvat oleh piruvat dehidrogenase.
Secara bioenergi, reaksi eksergonik keseluruhan berikut terjadi: Image ch4e4.jpgJika
2 molekul piruvat diperoleh dari pembubaran 1 molekul glukosa, maka 30 molekul
ATP dihasilkan secara total. Dekarboksilasi piruvat, isocitrate, dan -ketoglutarat
menyumbang semua molekul CO2 yang dihasilkan selama proses pernafasan.
Gambar 4-6 menunjukkan reaksi enzimatik dalam siklus Krebs. Energi kimia yang
dilestarikan oleh siklus Krebs terkandung dalam senyawa yang dikurangi yang
dihasilkan (NADH + H +, NADPH + H +, dan suksinat). Energi potensial yang
melekat pada senyawa reduksi ini tidak tersedia sebagai ATP sampai tahap akhir
respirasi (transpor elektron dan fosforilasi oksidatif) terjadi. Gambar 4-6. Siklus
Krebs (juga asam tricarboxylic atau siklus asam sitrat) .Gambar 4-6Krebs cycle (juga
asam tricarboxylic atau siklus asam sitrat). Siklus Krebs merupakan tahap persiapan
lain dalam proses pernafasan. Jika 1 molekul piruvat teroksidasi sepenuhnya menjadi
3 molekul CO2, menghasilkan 15 molekul ATP, oksidasi 1 molekul glukosa akan
menghasilkan sebanyak 38 molekul ATP, asupan glukosa dilarutkan dengan glikolisis
dan siklus Krebs (selanjutnya mengasumsikan bahwa Reaksi transpor elektron /
oksidatif fosfor secara bioenergi identik dengan mitokondria eukariotik). Masuk ke:
Glyoxylate Cycle Secara umum, siklus Krebs berfungsi sama pada sistem bakteri dan
eukariotik, namun perbedaan utama ditemukan di antara bakteri. Satu perbedaan
adalah bahwa dalam aerob obligat, L-malat dapat teroksidasi secara langsung oleh O2
molekul melalui rantai transpor elektron. Pada bakteri lain, hanya beberapa reaksi
peralihan siklus Krebs yang terjadi karena dehidrogenase -ketoglutarat hilang.
Modifikasi siklus Krebs, biasa disebut Siklus glikoksilat, atau shunt (Gambar 4-7),
yang ada pada beberapa bakteri. Fungsi shunt ini sama dengan siklus Krebs namun
kekurangan banyak reaksi enzim siklus Krebs. Siklus glyoxylate terutama merupakan
jalur oksidatif dimana asetil ~ SCoA dihasilkan dari oksidasi, asetat, yang biasanya
berasal dari oksidasi asam lemak. Oksidasi asam lemak menjadi asetil ~ SCoA
dilakukan dengan jalur -oksidasi. Oksidasi piruvat tidak terlibat langsung dalam
shunt glyoxylate, namun shunt ini menghasilkan cukup suksinat dan malat, yang
dibutuhkan untuk produksi energi (Gambar 4-7). Siklus glikoksilat juga
menghasilkan senyawa prekursor lainnya yang dibutuhkan untuk biosintesis (Gambar
4-7). Siklus glyoxylate ditemukan sebagai jalur metabolisme yang tidak biasa selama
usaha untuk mempelajari bagaimana oksidasi lipid (atau asetat) pada bakteri dan
benih tanaman dapat menyebabkan biosintesis langsung karbohidrat. Siklus
glyoxylate mengubah oksaloasetat menjadi piruvat dan CO2 (dikatalisis oleh piruvat
karboksilase) atau menjadi fosfoenolpiruvat dan CO2 (dikatalisis oleh inosine
triphosphate [ITP] -dependent phosphoenolpyruvate carboxylase kinase). Senyawa
triose kemudian dapat dikonversi menjadi glukosa dengan pembalikan jalur glikolitik.
Siklus glyoxylate ditemukan pada banyak bakteri, termasuk Azotobacter vinelandii
dan terutama pada organisme yang tumbuh dengan baik di media dimana peradangan
asam asetat dan perekat Crebs lainnya dikarboksilat merupakan satu-satunya sumber
pertumbuhan karbon. Salah satu fungsi utama dari siklus glyoxylate adalah untuk
mengisi zat antara asam tricarboxylic dan dikarboksilat yang biasanya disediakan
oleh siklus Krebs. Jalur yang tujuan utamanya adalah untuk mengisi senyawa antara
tersebut disebut anaplerotik. Gambar 4-7. Glyoxylate shunt.Gambar 4-7Glyoxylate
shunt.Go ke: Transport Elektron dan Fosforilasi Oksidatif Tahap akhir respirasi
terjadi melalui serangkaian reaksi transfer elektron pengurang oksidasi yang
menghasilkan energi untuk mendorong fosforilasi oksidatif; Ini pada gilirannya
menghasilkan ATP. Enzim yang terlibat dalam transpor elektron dan fosforilasi
oksidatif berada pada membran dalam (sitoplasma) bakteri. Membran ini dinyalakan
untuk membentuk struktur yang disebut vesikula pernapasan, vesikula lamellar, atau
mesosom, yang berfungsi sebagai bakteri yang setara dengan membran mitokondria
eukariotik. Rantai transport elektron transpor sangat bervariasi di antara bakteri, dan
pada beberapa organisme tidak ada. Rantai transpor elektron respiratorik dari
mitokondria eukariotik mengoksidasi NADH + H +, NADPH + H +, dan suksinat
(dan juga asam lemak coacylated seperti asetil ~ SCoA). Rantai transpor elektron
bakteri juga mengoksidasi senyawa ini, tetapi juga dapat secara langsung
mengoksidasi, melalui jalur nukleotida non-piridina, berbagai variasi substrat yang
lebih kecil seperti laktat, malat, format, -gliserofosfat, H2, dan glutamat. Pembawa
elektron pernafasan dalam sistem transportasi elektron bakteri lebih bervariasi
daripada pada eukariota, dan rantai biasanya bercabang di tempat yang bereaksi
dengan O2 molekul. Beberapa pembawa elektron, seperti pusat zat besi nonheme dan
ubiquinon (koenzim Q), umum terjadi pada rantai transpor elektron pernafasan
bakteri dan mamalia. Pada beberapa bakteri, naphthoquinones atau vitamin K dapat
ditemukan dengan ubiquinone. Masih ada bakteri lain, vitamin K melayani dengan
tidak adanya ubiquinone. Pada respirasi mitokondria, hanya satu komponen sitokrom
oksidase yang ditemukan (sitokrom a + a3 oksidase). Pada bakteri terdapat beberapa
sitokrom oksidase, termasuk sitokrom a, d, o, dan kadang-kadang a + a3 (Gambar 4-
8) Gambar 4-8. Rantai transpor elektron respirasi. Gambar 4-8Respirasi transpor
elektron. Pada bakteri sitokrom oksidase biasanya terjadi sebagai kombinasi a1: d: o
dan a + a3: o. Bakteri juga memiliki oksidasi fungsi campuran seperti sitokrom P-450
dan P-420 dan sitokrom c 'dan c'c', yang juga bereaksi dengan karbon monoksida.
Berbagai jenis sitokrom oksigen reaktif ini pasti memiliki signifikansi evolusioner.
Bakteri hadir sebelum O2 terbentuk; Ketika O2 menjadi tersedia sebagai metabolit,
bakteri berkembang untuk menggunakannya dengan cara yang berbeda; Ini mungkin
menjelaskan keragaman pada hemoprotein oksigen-reaktif bakteri. Oksidasi toksoid
di banyak bakteri patogen dipelajari oleh reaksi oksidase bakteri, yang membagi
organisme gram negatif ke dalam dua kelompok utama, oksidase positif dan oksidase
negatif. Reaksi oksidase ini diuji dengan menggunakan oksidasi N, N, N ', N'-
tetrametil-p-fenilendiamin (sampai biru Wurster) atau dengan menggunakan sintesis
biru indophenol (dengan dimetil-p-fenilendiadi dan -naftol). Bakteri positif oksidase
mengandung kompleks (sitokrom c tipe: oksidase) yang terintegrasi, komponen
oksidase yang paling sering ditemukan adalah sitokrom o, dan kadang-kadang a + a3.
Oksidasi sitokrom yang bertanggung jawab atas kompleks reaksi oksidatif indofenol
diisolasi dari membran Azotobacte.

Vinelandii, bakteri dengan tingkat pernapasan tertinggi dari sel yang diketahui.
Sitokrom oksidase ditemukan sebagai sitokrom terpadu c4: o kompleks, yang terbukti
hadir pada spesies Bacillus. Strain Bacillus ini juga sangat oksidase positif, dan
paling banyak ditemukan pada kelompok morfologi II. Sistem transfer elektron
mamalia dan bakteri dapat melakukan reaksi transfer elektron (oksidasi) dengan
NADH + H +, NADPH + H +, dan suksinat. Energi yang dihasilkan dari oksidasi
membran semacam itu dilestarikan di dalam membran dan kemudian ditransfer secara
bersamaan untuk mendorong pembentukan ATP. Urutan transfer elektron dilakukan
sepenuhnya oleh sistem enzim terikat membran. Karena elektron dipindahkan oleh
rangkaian pembawa elektron tertentu, ATP disintesis dari ADP + anorganik fosfat
(Pi) atau asam ortofosfat (H3PO4) (Gambar 4-8). Dalam respirasi, reaksi pemindahan
elektron adalah mode utama dari Menghasilkan energi; Elektron (2-) dari senyawa
potensial redoks rendah seperti NADH + H + dipindahkan secara berurutan ke
flavoprotein dehidrogenase atau oksidoreduktase tertentu (tipe flavin mononukleotida
[FMN] untuk jenis NADH atau flavin adenin dinukleotida [FAD] untuk suksinat);
Pasangan elektron ini kemudian dipindahkan ke pusat zat besi nonheme (FeS) dan
akhirnya ke ubiquinon spesifik atau turunan naphthoquinone. Transfer elektron ini
menyebabkan perubahan potensial redoks kimia yang berbeda sehingga di dalam
membran cukup energi kimia dilestarikan untuk ditransfer oleh mekanisme
penggandengan ke senyawa berenergi tinggi (mis., ADP + Pi ATP). Molekul ATP
mewakili senyawa intermediate berenergi tinggi yang stabil. Rangkaian perubahan
redoks yang serupa juga terjadi antara ubiquinon dan sitokrom c, namun dengan
perbedaan tingkat oksidasi reduksi yang lebih besar, yang memungkinkan sintesis
ATP lainnya. Reaksi transfer elektron akhir terjadi pada tingkat oksidase sitokrom
antara cyotchrome c yang dikurangi dan O2 molekul; Reaksi ini adalah tahap sintesis
ATP terminal. Pergi ke: Hipotesis Hipotesis Mitchell atau ProtonA Teori yang sangat
kompleks namun menarik untuk menjelaskan konservasi energi pada sistem biologis
adalah kopling kimmiotik dari fosforilasi oksidatif dan fotosintesis, yang biasa
disebut hipotesis Mitchell. Teori ini mencoba menjelaskan konservasi energi bebas
dalam proses ini berdasarkan potensial osmotik yang disebabkan oleh perbedaan
konsentrasi proton (atau gradien proton) di membran proton-impermeable. Energi
dihasilkan oleh reaksi ekstrusi proton selama transpor elektron terikat membran, yang
pada intinya berfungsi sebagai pompa proton; Konservasi energi dan kopling
mengikuti. Ini merupakan fenomena membran "utuh" wajib. Energi tersebut
kemudian dilestarikan (sekali lagi berada dalam batas membran dan digabungkan ke
sintesis ATP. Hal ini akan terjadi pada semua sel biologis, bahkan pada bakteri asam
laktat yang kekurangan rantai transpor elektron yang mengandung sitokrom namun
masih memiliki membran sitoplasma. Hipotesis ini, membran memungkinkan
pemisahan muatan, sehingga membentuk gradien proton yang mendorong semua
reaksi bioenergisasi. Dengan cara tersebut, gaya gerak listrik dapat dihasilkan oleh
reaksi reduksi oksidasi yang dapat dihubungkan langsung dengan translokasi ion,
seperti pada pemisahan H + Dan OH- ion dalam sistem elektrokimia. Dengan
demikian, enzim atau pembawa pengalihan elektron pada membran yang mengalami
reaksi reduksi oksidasi berfungsi sebagai konduktor spesifik untuk OH- (atau 02-),
dan "hidrodehidrasi" memberikan daya gerak listrik, seperti Itu terjadi pada sel
elektrokimia. Konsep yang mendasari hipotesis Mitchell itu rumit, dan banyak
modifikasi telah diajukan, namun teorinya paling banyak. Fitur menarik adalah
menyatukan semua prinsip konservasi bioenergi ke dalam satu konsep yang
memerlukan vesikel membran utuh agar berfungsi dengan baik. Gambar 4-9
menunjukkan bagaimana hipotesis Mitchell dapat digunakan untuk menjelaskan
pembangkitan energi, konservasi, dan transfer dengan proses kopling. Aspek paling
memuaskan dari hipotesis chemiosmotik adalah kurangnya pemahaman tentang
bagaimana energi kimia benar-benar dilestarikan di dalam membran dan bagaimana
hal itu ditransmisikan oleh kopling untuk sintesis ATP. Masuk ke: Fotosintesis
Bakteri Banyak prokariota (bakteri dan cyanobacteria) memiliki mode metabolisme
fototrofik. (Tabel 4-1). Jenis fotosintesis pada dua kelompok prokariota berbeda
terutama pada jenis senyawa yang berfungsi sebagai donor hidrogen dalam
pengurangan CO2 menjadi glukosa (Tabel 4-1). Organisme fototrofik berbeda dari
organisme heterotrofik karena mereka menggunakan glukosa yang disintesis secara
intraseluler untuk keperluan biosintesis (seperti pada sintesis pati) atau untuk
produksi energi, yang biasanya terjadi melalui respirasi seluler. Tidak seperti fototrof,
heterotrof memerlukan glukosa (atau senyawa organik preformed lainnya) yang
Secara langsung diberikan sebagai substrat dari sumber eksogen. Heterotrof Tidak
dapat mensintesis konsentrasi glukosa yang besar dari CO2 secara khusus
menggunakan H2O atau (H2S) sebagai sumber hidrogen dan sinar matahari sebagai
energi. Metabolisme tanaman adalah contoh klasik metabolisme photolithotrophic:
tanaman membutuhkan CO2 dan sinar matahari; H2O harus disediakan sebagai
sumber hidrogen dan biasanya NO3 - adalah sumber nitrogen untuk sintesis protein.
Nitrogen organik, yang dipasok sebagai pupuk, diubah menjadi NO3 - di semua tanah
oleh bakteri melalui proses ammonifikasi dan nitrifikasi. Meskipun sel tumbuhan
bersifat fototrofik, namun juga menunjukkan cara metabolisme heterotrofik yang
mereka respirasi. Misalnya, tanaman menggunakan respirasi klasik untuk
mengkategorikan glukosa yang dihasilkan secara fotosintesis. Mitokondria dan juga
enzim larut jalur glikolitik diperlukan untuk pembedahan glukosa, dan enzim ini juga
ditemukan di semua sel tumbuhan. Enzim siklus Calvin yang larut, yang diperlukan
untuk sintesis glukosa selama fotosintesis, juga ditemukan pada sel tumbuhan. Tidak
mungkin memberi makan tanaman dengan menuangkan larutan glukosa di atasnya,
namun air yang dipasok ke tanaman akan "photolysed" oleh kloroplas di hadapan
cahaya; Hidrogen (s) yang dihasilkan dari H2O digunakan oleh Photosystems I dan II
(PSI dan PSII) untuk mengurangi NADP + menjadi NADPH + H +. Dengan ATP
yang dihasilkan oleh PSI dan PSII, nukleotida piridin yang berkurang ini, CO2
berkurang secara intraselular menjadi glukosa. Proses metabolisme ini dilakukan
secara terpadu dengan skema Photosystems I dan II ("Z") dan jalur siklus Calvin.
Sebuah bakteri fotosintesis baru, dan bakteri nitrogen, Heliobacterium chlorum,
pewarnaan Gram positif diisolasi, dicirikan, dan ditemukan mengandung jenis baru
klorofil, yaitu bakteriomloroktil 'g'. Analisis sekuens rRNA 16S menunjukkan
organisme ini berhubungan secara filogenetis dengan anggota keluarga Bacillaceae,
walaupun semua fototropika yang diketahui saat ini adalah Gram negatif (lihat Tabel
4.4). Beberapa strain Heliobacteriium menunjukkan adanya endospora. Fototroprop
lain yang tidak biasa adalah Halobacterium halobium Gram negatif (sekarang diberi
nama Halobacterium salinarium), sebuah archaebacterium tumbuh paling baik pada
suhu 30 C dalam 4,0-5,0 M (atau 25%, b / v) NaCl. Bakteri ini adalah phototrophe
fakultatif yang memiliki mode pernafasan; Ini juga memiliki membran ungu di mana
bacteriorhodopsin berfungsi sebagai pigmen fotosintesis aktif. Membran ungu ini
memiliki pompa translokasi proton yang didorong cahaya yang memediasi sintesis
ATP fotosintesis melalui reaksi ekstrusi proton (lihat Hipotesis Mitchell). Tabel 4-4
merangkum karakteristik bakteri fotosintesis yang diketahui.Tabel 4-4. Karakteristik
yang biasa ditunjukkan oleh Bakteri fototrofik.Tabel 4-4 Karakteristik Umumnya
Dipamerkan oleh Bakteri Phototrophic.Go to: AutotrophyBacteria yang tumbuh
semata-mata dengan mengorbankan senyawa anorganik (ion mineral), tanpa
menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi, disebut autotrof, chemotrophs,
chemoautotrophs , Atau chemolithotrophs. Seperti organisme fotosintetik, semua
autotrof menggunakan CO2 sebagai sumber karbon untuk pertumbuhan; Nitrogennya
berasal dari senyawa anorganik seperti NH3, NO3-, atau N2 (Tabel 4-1).
Menariknya, sumber energi untuk organisme semacam itu adalah oksidasi senyawa
anorganik tertentu. Senyawa anorganik mana yang teroksidasi tergantung pada
bakteri yang dimaksud (Tabel 4-5). Banyak autotrophs tidak akan tumbuh pada media
yang mengandung bahan organik, bahkan agar.Table 4-5. Reaksi Oksidasi anorganik
yang Digunakan oleh Bakteri Autotrofik sebagai Sumber Energi.Tabel 4-5 Reaksi
Anorganik Oksidasi yang Digunakan oleh Bakteri Autotrofik sebagai Sumber Energi.
Juga ditemukan di antara mikroorganisme autotrofik adalah bakteri pengoksidasi
sulfur atau sulfur-compound-compoundizing, yang jarang menunjukkan autotropik
secara ketat. Cara metabolisme seperti bakteri nitrifikasi obligat (lihat pembahasan
siklus nitrogen di bawah). Senyawa sulfur representatif yang dioksidasi oleh bakteri
tersebut adalah H2S, S2, dan S2O3. Di antara bakteri belerang ada dua organisme
yang sangat menarik; Thiobacillus ferrooxidans, yang mendapat energinya untuk
pertumbuhan autotrofik dengan mengoksidasi unsur sulfur atau besi besi, dan T.
denitrificans, yang mendapat energinya dengan cara mengoksidasi S2O3 secara
anaerob, menggunakan NO3 - sebagai akseptor elektron terminal tunggal. T
denitrificans mengurangi NO3 menjadi molekul N2, yang dibebaskan sebagai gas;
Proses biologis ini disebut denitrifikasi. Semua bakteri autotrofik harus
mengasimilasi CO2, yang dikurangi menjadi glukosa dari mana materi seluler
organik disintesis. Energi untuk proses biosintesis ini berasal dari oksidasi senyawa
anorganik yang dibahas pada paragraf sebelumnya. Perhatikan bahwa semua bakteri
autotrofik dan fototrofik memiliki konstituen organik organik yang sama yang
ditemukan pada bakteri heterotrofik; Dari sudut pandang nutrisi, bagaimanapun,
mode autotrophic metabolisme itu unik, hanya terjadi pada bakteri. Pergilah ke:
Respirasi Anerobik Beberapa bakteri menunjukkan mode respirasi unik yang disebut
respirasi anaerobik. Bakteri heterotrofik ini Tidak akan tumbuh secara anaerobik
kecuali komponen kimia tertentu, yang berfungsi sebagai akseptor elektron terminal,
ditambahkan ke media. Di antara akseptor elektron ini adalah NO3-, SO42-, senyawa
organik fumarat, dan CO2. Bakteri yang membutuhkan salah satu senyawa ini untuk
pertumbuhan anaerobik dikatakan sebagai respirator anaerobik. Kelompok respirator
anaerobik yang besar adalah reducer nitrat (Tabel 4-6). Pengurang nitrat adalah
bakteri heterotrofik yang memiliki sistem transport elektron yang kompleks yang
memungkinkan ion NO3 untuk melayani secara anaerob sebagai akseptor terminal
elektron. Peraga ch4e5.jpg. Senyawa organik yang berfungsi sebagai donor elektron
spesifik untuk ketiga proses pengurangan nitrat yang diketahui ditunjukkan pada
Tabel 4-6. Aktivitas nitrat reduktase umum terjadi pada bakteri dan secara rutin
digunakan dalam uji reduktase nitrat sederhana untuk mengidentifikasi bakteri (lihat
Manual Bakteriologi Perlaminatif Kusman, edisi ke-8). Tabel 4-6. Pengurang
Nitrate.Tabel Pengurang 4-6 Nitrat. Papan ch4e6.jpg Methanogen adalah salah satu
bakteri paling anaerob yang diketahui, sangat peka terhadap konsentrasi molekul O2
kecil. Mereka juga archaebacteria, yang biasanya hidup di lingkungan yang tidak
biasa dan merusak. Semua respirator anaerobik di atas mendapatkan energi kimia
untuk pertumbuhan dengan menggunakan reaksi oksidasi menghasilkan energi
anaerobik ini. Pergilah ke: Siklus Nitrogen Di mana dapat berpotensi metabolisme
total bakteri dan bakteri mereka. Berbagai kemampuan transformasi kimia lebih
dihargai daripada bersepeda geokimia dari unsur nitrogen. Semua unsur kimia dasar
(S, O, P, C, dan H) yang dibutuhkan untuk mempertahankan organisme hidup
memiliki siklus geokimia yang mirip dengan siklus nitrogen. Siklus nitrogen adalah
demonstrasi ideal dari ketergantungan ekologis bakteri, tumbuhan, dan hewan.
Nitrogen didaur ulang saat organisme menggunakan satu bentuk nitrogen untuk
pertumbuhan dan mengeluarkan senyawa nitrogen lain sebagai produk limbah.
Produk limbah ini pada gilirannya dimanfaatkan oleh jenis organisme lain sebagai
media pertumbuhan atau energi. Gambar 4-10 menunjukkan siklus nitrogen.Gambar
4-10. Siklus nitrogen. Gambar 4-10 Siklus nitrogen. Bila rincian spesifik senyawa
nitrogen organik terjadi, yaitu ketika protein terdegradasi menjadi asam amino
(proteolisis) dan kemudian menjadi NH3 anorganik, oleh bakteri heterotrofik,
prosesnya disebut ammonifikasi. Ini adalah langkah penting dalam siklus nitrogen.
Pada saat kematian, konstituen organik dari jaringan dan sel terurai secara biologis
menjadi konstituen anorganik melalui proses yang disebut mineralisasi; Produk akhir
anorganik ini kemudian dapat berfungsi sebagai nutrisi untuk bentuk kehidupan
lainnya. NH3 yang dibebaskan pada gilirannya berfungsi sebagai sumber nitrogen
yang dapat dimanfaatkan untuk bakteri lainnya. Penguraian kotoran dan urin juga
terjadi dengan ammonifikasi. Proses biologis penting lainnya dalam siklus nitrogen
meliputi nitrifikasi (konversi NH3 menjadi NO3 dengan autotropika di dalam tanah;
denitrifikasi (konversi anaerob gas NO3 ke N2) yang dilakukan oleh banyak
heterotrof ); Dan fiksasi nitrogen (N2to NH3, dan protein sel). Yang terakhir adalah
proses prokariotik yang sangat khusus yang disebut diazotrofi, yang dilakukan oleh
bakteri bebas-hidup (seperti spesies Azotobacter, Derxia, Beijeringeia, dan Azomona)
dan simbion (seperti spesies Rhizobium) bersamaan dengan tanaman kacang-
kacangan (seperti kedelai, Kacang polong, semanggi, dan bluebonnet). Semua
kehidupan tanaman sangat bergantung pada NO3 - sebagai sumber nitrogen, dan
sebagian besar kehidupan hewan bergantung pada kehidupan tanaman untuk nutrisi.