NOTAS de:

BIOQUMICA DE LA DIGESTIN DE LAS AVES

Prof. M.V Enrique C. ALMIRN

Ctedra de Bioqumica

Facultad de Ciencias Veterinarias - UNNE

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INTRODUCCIN

Durante la evolucin filognica, las diferentes especies animales

fueron adaptando su aparato digestivo para mejor aprovechamiento de los elementos
nutritivos que les proporcionaba la naturaleza. Conocer el proceso de la digestin, es de
gran importancia para comprender los fundamentos de la nutricin de las especies
domsticas econmicamente importantes para el hombre.

Llamamos DIGESTION a la serie de fenmenos fsicos y qumicos que sufren los

alimentos para posibilitar su posterior absorcin. Es un proceso de anlisis, donde por
medio de los fermentos digestivos, las sustancias de estructura molecular compleja y
alto peso molecular suministradas por la naturaleza, se transforman en sustancias
simples, pudiendo ser absorbidas y utilizadas por los animales por sus propios medios.
Este proceso se realiza en el tubo digestivo, el cual se adapta a las caractersticas del
alimento. Por lo tanto, podemos considerar como una entidad inseparable el sistema
APARATO DIGESTIVO-ALIMENTO, por ser el 1 dependiente del 2.

Estos fenmenos fisicoqumicos de la digestin estn muy estrechamente ligados y

altamente coordinados por el control que ejercen el sistema nervioso y hormonal.

ANATOMIA DEL APARATO DIGESTIVO DE LAS AVES

El aparato digestivo de las aves est constituido por:

1) cavidad bucal: pico, lengua, paladar duro y glndulas salivales
2) faringe
3) esfago y buche
4) estmago glandular: pro ventrculo o ventrculo subcenturiado
5) estmago muscular o molleja
6) intestinos: 1)delgado: duodeno, yeyuno- ilen
2) grueso: ciegos (dos), recto
7) cloaca
8) Glndulas anexas: Hgado y pncreas
(VER IMAGEN ANEXA N 1)

Como vemos, existen diferencias esenciales con respecto al aparato digestivo de los
Mamferos
:
1) Ausencia de labios, carrillos y dientes, remplazados por el pico.
2) Presencia de una dilatacin esofgica, llamada buche.
3) Presencia de un estmago muscular o molleja.
4) Ausencia de colon y presencia de dos ciegos.
5) Finalizacin del intestino grueso en una cavidad comn para el aparato
digestivo, urinario, genital y bolsa de Fabricio, denominado cloaca.

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Cavidad bucal:

La cavidad bucal est limitada por el pico, que forma el

techo y la base de la misma y equivale al aparato maxilar de los mamferos. Las
aves carecen de labios, carrillos y en lugar de dientes poseen vainas corneas.
No poseen velo del paladar (excepto la paloma), por lo tanto el lmite de la boca y la
faringe est marcado por la ltima fila de papilas filiformes y linguales.
La lengua, cuya forma depende del pico, es estrecha en la gallina y la paloma,
siendo ms ancha y con la punta menos agudizada en el pato y en el ganso. Presenta
un epitelio estratificado queratinizado en su base, con papilas filiformes muy hacia
atrs. En la parte posterior, se localizan corpsculos gustativos, semejantes a los
mamferos, pero que no estn ubicados a nivel del paladar.

Glndulas salivales:

Se encuentran formando una capa casi continua en las

paredes de la boca y la faringe. Producen una secrecin mucosa para lubricar los
alimentos ingeridos, pero sin funciones digestivas (excepto para algunos autores).
Bien desarrolladas en la gallina donde se disponen formando un gran nmero de
glndulas: linguales, palatinas, crico-aritenoidas y angulares de la boca

Faringe:

Es la zona de paso comn a las vas digestivas y respiratorias, pero por

la ausencia del velo del paladar (excepto la paloma), resulta difcil establecer un
lmite entre la cavidad bucal y la faringe. Posee glndulas salivales a nivel de la
submucosa.

Esfago:

Es un tubo hueco que se extiende desde la faringe hasta el estmago

glandular. Presenta una porcin dilatada, antes de la entrada del trax, denominada
buche. En la unin del esfago con el estmago glandular, existe una acumulacin
linfoglandular que forma una amgdala esofgica.

Buche:

Es una dilatacin de paredes delgadas y distensibles, ubicada en el ltimo

tercio del esfago, antes de la entrada al trax. Es unilateral derecho en la gallina,
bilateral en la paloma y fusiforme en las aves acuticas. A diferencia del resto del
esfago, no posee glndulas mucosas. En la paloma (ambos sexos), el buche
produce, durante el periodo de incubacin y cra, una masa blanquecina y viscosa,
rica en materiales proteicos, glucgeno, y grasa, llamada leche del buche. Esto
sucede porque, en estos estadios, la mayor cantidad de prolactina provoca la
modificacin metablica del epitelio superficial, el que prolifera con acumulacin
de lpidos y glucgeno en el citoplasma. La descamacin de estas clulas
superficiales, forma una sustancia que sirve para nutrir a los pichones.
El buche acta como reservorio o deposito de los alimentos, regulando la cantidad
que pasa al estmago glandular.

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La secrecin de las glndulas salivales y esofgicas produce el reblandecimiento e
imbibicin de los alimentos acumulados. No posee fermentos digestivos y la escasa
actividad en el buche se debera a los microorganismos presentes o a las enzimas
regurgitadas del estmago glandular.

Estmago glandular:

El estmago glandular, pro-ventrculo o ventrculo

subcenturiado, es un rgano fusiforme y poco dilatable situado al final del esfago y
que se comunica con la molleja por un corto conducto intermedio. Es pequeo en la
gallina y ms desarrollado en las aves acuticas. Este estmago es asimilable al de
los mamferos, ya que posee un epitelio cilndrico simple con la presencia de
glndulas tubulares, estas glndulas forman numerosos lbulos redondos o
polimorfos (adenmeros) que desembocan en un conducto comn, corto (terciario)
que se unen para formar los conductos secundarios, los cuales se vuelven a unir para
formar el conducto primario, que desemboca en la papila de la mucosa. Los cuales
tienen las caractersticas de las clulas parietales y principales de los mamferos,
llamndose oxntico- pepticas, o sea que segregan tanto acido clorhdrico (HCl)
como pepsingeno (pre-enzima)

Estmago Muscular o Molleja:

Es un rgano grande, similar a una lente

biconvexa, con un gran desarrollo de su capa muscular. Presenta una mucosa que
est recubierta por un epitelio columnar simple, que se invagina formando criptas en
las cuales desembocan en una superficie queratinoide, que no poseen los mamferos.
Pero su accin es de poca importancia, debido al poco tiempo de permanencia de los
alimentos en la cavidad bucal y la ausencia de fermentos en el buche.

Secrecin del buche:

Como dijimos en la descripcin anatmica, el buche NO

posee glndulas mucosas, pero en la paloma (en ambos sexos), en el perodo de
incubacin y cra, se produce la llamada Leche del buche o Leche de la paloma,
que no es ms que una modificacin metablica del epitelio superficial, que
prolifera con la acumulacin de lpidos y glucgeno en el citoplasma, cuya
posterior descamacin forma una sustancia blanquecina y viscosa que sirve para
alimentar a los pichones. Dicha modificacin metablica se produce por la accin de
la hormona prolactina.

Bolton (1965), piensa que en el buche, por accin de la amilasa, se produce una
importante digestin del almidn. Sin embargo la extirpacin quirrgica del mismo
NO produce ningn efecto en el consumo de alimentos (Fischer y Weiss-1956).
El pH de la saliva es ligeramente alcalino, con un rango de 7,4 a 7,7.

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 Secrecin gstrica:

En las aves es un fenmeno discontinuo, que disminuye o

cesa completamente durante el ayuno. Su produccin se debe fundamentalmente a
las clulas Oxintico-Pepticas.

Composicin: Est compuesto por agua, mucus, acido clorhdrico y una enzima
proteoltica que es la PEPSINA e iones como el K+, Na+ y fosfatos.
El acido clorhdrico es producido por las clulas Oxntico-Pepticas y el mecanismo
es igual que en los mamferos, con la participacin de la ANHIDRIDASA
CARBONICA para proveer de los protones H+ (hidrgeno) y Cl- (cloro), que
proviene de la irrigacin sangunea.

Actividad enzimtica: Se realiza por la presencia de PEPSINA secretada en forma

de PEPSINOGENO por las clulas Oxintico-Pepticas y activada primariamente por
el HCl y secundariamente por una accin auto cataltica, al igual que en los
mamferos. Es una enzima hidrolaza, exocelular y con actividad de una endoenzima.

Secrecin pancretica:

La secrecin del pncreas excrino, tiene caractersticas

similares a la de los mamferos.

Actividad enzimtica: Se reconoce en las aves la presencia de enzimas con actividad

proteoltica, amiloltica y lipoltica:
a) Con actividad Proteolitica: Se hallan presentes la TRIPSINA,
QUIMOTRIPSINA, teniendo esta ltima, adems, una importante actividad
estearsica.
b) Con actividad Amiolitica: Esta dada por la presencia de la actividad similar a la
de los mamferos.
c) Con actividad Lipolitica: Esta dada por la lipasa pancretica, que es la
ESTEAPSINA.

SECRETINA: Esta hormona se encuentra presente en el duodeno de las gallinas y la

paloma, y al igual que en los mamferos, su rgano blanco es el pncreas exocrina,
estimulando la liberacin por parte de este, de una copiosa secrecin de jugo
pancretico.

Jugo intestinal:

Conviene recordar aqu, la ausencia de las glndulas de Br nner en

las aves, por lo cual la secrecin del jugo intestinal corresponde fundamentalmente a las
glndulas de Liebercnh. En el jugo intestinal, encontramos enzimas con actividad

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sobre los glcidos, como ser la MALTASA y la INVERTASA (sacarasa). No fue posible
aislar la LACTASA, por lo cual la lactosa no se hidroliza en el intestino de las aves.
Niveles superiores al 10% de galactosa en la comida, son txicos para la gallina.
Tambin estn presentes DIPEPTIDASAS con actividad hidrolitica sobre los
dipptidos.

Bilis:

La composicin de la bilis en las aves es similar a la de los mamferos,

con la diferencia que en las aves, tiene cierta actividad amiolitica, aunque inferior a la
del jugo pancretico. Su actividad en la digestin; emulsin de las grasas y la activacin
de las ESTEAPSINA, se debe principalmente a la presencia del acido queno-
desoxicolico a las sales biliares de glicolato y taurocolato de sodio y potasio.

Los alimentos Nutrientes

Una vez, conocida la anatoma del aparato digestivo, sus glndulas anexas y su
secrecin, debemos conocer los alimentos y nutrientes que ingieren las aves, desde el
punto de vista qumico, para poder conocer luego la mecnica de la digestin.

Los alimentos pueden ser:

a) De origen animal
b) De origen vegetal
c) De origen mineral

De acuerdo a su estructura qumica pueden ser: GLUCIDOS, LIPIDOS, VITAMINAS,

MINERALES (Macroelementos y Oligoelementos), AGUA y OXIGENO.

Glcidos o Hidratos de Carbono:

Se encuentran en la naturaleza en forma de
polmeros, como glucgeno, almidn, celulosa, pectinas, pentosanos, etc.

Los hidratos de carbono, son las sustancias ms abundantes de la

naturaleza y en proporcin superan a los lpidos y a las protenas, porque constituyen las
estructuras vegetales y los animales, pero en menor proporcin, conteniendo las carnes
glucgeno y glucosa, principalmente.

Lpidos:
Comprenden otro de los ms importantes elementos de la dieta y su
importancia reside en:
1 Es una de las formas en la que se almacena energa (almacenamiento reductivo), que
proveer mayor cantidad de caloras por gramo.
2 Como constituyente integrante de las estructuras celulares.

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Son sustancias de variada estructura qumica, que se caracterizan en dar por hidrlisis
cidos grasos, y sus fuentes principales son tanto animales como vegetales.

Protenas:
Forman las unidades constitutivas de las estructuras celulares y
subcelulares. Pueden actuar como catalizadores (enzimas), que le permiten modificar la
velocidad de las reacciones, determinan la sntesis o catabolismos de las sustancias
biolgicas: pueden ser transportadores de molculas esenciales para el organismo:
actan como reguladores de funciones biolgicas (hormonas); rigen la relacin entre la
presin osmtica y onctica de la sangre y lquidos extracelulares y estn relacionados
por medio de las betas y gamma globulinas con la inmunidad.

Vitaminas:
Se denominan as a las sustancias de estructura compleja y variada, que
se encuentran como factores importantes en los alimentos, y que actan en el
metabolismo de los tejidos animales en muy pequeas cantidades.
Las vitaminas, desempean en el organismo mltiples funciones y su carencia trae
aparejado trastornos de la salud. Estos factores son suministrados por el alimento,
sintetizados por el animal o por microorganismos.
El termino vitamina, deriva de animas vitales, utilizado por primera vez por Funk. Su
deficiencia se denomina hipovitaminosis, su carencia avitaminosis y su exceso
hipervitaminosis.

Minerales:
Son compuestos qumicos inorgnicos, que forman parte de los nutrientes
y que son esenciales para la vida de un individuo. Estos minerales en diferentes
proporciones intervienen en el metabolismo intermedio, y su deficiencia o carencia
provoca alteraciones de la salud.

Funciones de los principios nutritivos

Del alimento que se consume, parte se digiere y absorbe para que el animal lo utilice,
y la porcin no digerida remanente, se excreta y constituye parte principal de las heces.
Estos principios nutritivos de los alimentos digeridos se destinan a diversos procesos
corporales, su aprovechamiento depende de la especie, raza, edad, sexo y productividad
del animal. (VER CUADRO ANEXO)

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CUADRO DE LOS NUTRIENTES POR SU ESTRUCTURA

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 MINERALES

MACROELEMENTOS
Ca (CALCIO) MICROELEMENTOS
Cl (CLORO) Cr (CROMO), Co (COBALTO)
Mg (MAGNESIO) F (FLUOR), I (YODO),
P (FOSFORO) Fe (HIERRO), Mn (MANGANESO),
K (POTASIO) Mo (MOLIBDENO),
Na (SODIO) Se (SELENIO), Si (SILICIO),
S (AZUFRE) Zn (ZINC)

FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES

Funcin
Nutrientes

Glucidos
Sustancias
Lpidos MANTENIMIENTO
Energticas TRABAJO
Protenas ENGORDE

Oxigeno
(Inhalado)
CRECIMIENTO
REPRODUCCION
PRODUCCION DE HEVOS
Sustancias Agua
No
Energticas Minerales
REGULACION
TISULAR
Vitaminas

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El proceso de la digestin

Para poder comprender mejor el proceso de la digestin, desde el punto

de vista qumico, estudiaremos en forma independiente cada uno de los tres grandes
grupos de nutrientes: Hidratos de carbono, lpidos y protenas, haciendo la salvedad que
es una divisin puramente didctica, ya que el proceso en si, se realiza en forma
conjunta.

Prehensin del alimento: Para la Prehensin del alimento, las aves se valen del pico, el
cual posee diferentes formas y se adapta al tipo de alimento que habitualmente
consume. En la eleccin del alimento, se valen casi exclusivamente del sentido de la
vista y en menor grado del tacto, en tanto el sentido del gusto y del olfato, estn
considerablemente minimizados. El alimento ingerido permanece muy poco tiempo en
la cavidad del pico y es deglutido tras una somera mezcla con la saliva, la cual le sirve
fundamentalmente de lubricante y deslizante. En el destino de este alimento, depende
del estado de replecin del tubo digestivo. Despus de un periodo de ayuno, los
primeros alimentos, al igual que los lquidos, pasan a trabes del canal ingluvies (buche),
al ventrculo sucenturiado y luego a la molleja. Los alimentos solo se acumulan en el
buche, cuando el estomago esta repleto; si las partculas alimenticias tienen la misma
consistencia, se van acumulando y superponiendo en capas a medida que se ingieren.

Digestin de hidratos de carbonos

Los glcidos que ingieren las aves principalmente estn contenidos en los
granos. Qumicamente, la mayora, son polmeros de la glucosa, as tenemos al
almidn, el cual est constituido por molculas de amilosa (polmero lineal de D
glucosa, con unin 1-4) y amilo pectina (polmero ramificado de D glucosa, con
uniones 1-4 y 1-6). Tambin ingieren celulosa (polmero lineal de D glucosa, con
unin 1-4). Pudiendo en ocasiones ingerir sacarosa (disacrido de D glucosa + D
fructosa, unin - 1-2), como as tambin algunos monosacridos libres.
Si el estomago est lleno los alimentos permanecen en el buche, en el cual se produce
un reblandecimiento e hidratacin de los mismos, donde fundamentalmente interviene
la secrecin salival, la cual por medio de la ptialina (en las aves que la poseen),
comienza una pequea hidrlisis del almidn.
En caso contrario, los granos pasan directamente al estomago glandular, donde se suma
la secrecin gstrica, permaneciendo muy poco tiempo, para dirigirse luego a la molleja,
en la cual, merced a la potente prensa muscular, ayudada por la superficie queratinoide
y el grit (piedrecillas), se produce la rotura de los granos, luego de lo cual este material
se digiere al intestino, donde se realiza la mayor parte de la digestin qumica del
alimento.
El almidn, es atacado por la amilopsina o amilasa pancretica (en la gallina, adems
participa la correspondiente enzima que se encuentra en la bilis), que actan como
endoenzimas, atacando las uniones 1-4 del centro de la molcula, quedando dextrinas
de diferente P.M. (alto P.M. amilodextrinas, mediano P.M. eritrodextrina y bajo P.M.) las
cuales siguen siendo degradadas hasta llegar a las uniones 1-6, las cuales son atacadas

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por la 1-6 glucosidasa pancretica. La accin de estas enzimas llevan a la formacin
del disacrido maltosa, que por medio de su enzima especfica, la maltasa, nos deja
como producto final el monmero de glucosa el cual es absorbido.
La sacarosa es degradada por la enzima sacarasa o invertasa, dndonos
como productos la glucosa y fructosa.
La celulosa ingerida, no puede degradarse por ninguna enzima en las aves y se dirige a
los ciegos, donde es atacada por

Digestin de lpidos:

Las grasas que ingieren las aves, al llegar al estomago glandular sufren
por accin del jugo gstrico, la formacin de una macroemulsin, de tal manera llegan
al intestino, donde por la accin battona de la bilis se transforma en una
microemulsin. La bilis, adems es la responsable de la activacin de la lipasa
pancretica o esteapsina, la cual acta en el intestino atacando a los triglicridos
(triacilgliceridos), en los carbonos y , no as sobre el carbono . de tal manera nos
queda en forma sucesiva; digliceridos + 1 acido graso libre, luego monoacilgliceridos
+ 2 cidos grasos libres. El acilo del carbono , para ser hidrolizado, debe mutar a un
carbono y luego recin por la lipasa es hidrolizado, quedando como productos finales,
cidos grasos libres y glicerol, los cuales son absorbidos. Los cidos grasos,
dependiendo de la longitud de su cadena carbonada, vendrn luego diferentes destinos.

Digestin de Protenas:

Las protenas ingeridas llegan al estomago glandular donde se ponen en

contacto con el jugo gstrico, este contiene acido clorhdrico (Cl H) y pepsingeno. El
Cl H, determina el pH, como as tambin produce la activacin de la pepsina. Esta
enzima acta como una endoenzima sobre las uniones peptidicas de las protenas, pero
su accin a nivel del estomago glandular es escasa debido a dos factores, el primero es
que el pH del contenido es bastante ms alto que el optimo para su accin y el segundo,
la corta permanencia del alimento a este nivel.
En el paso por la molleja de quimo acido, tampoco se produce una gran degradacin de
las protenas y todo lleva a considerar que la hidrlisis se realiza fundamentalmente en
el intestino delgado. A este nivel se le deben agregar las enzimas correspondientes de la
secrecin pancretica, como la tripsina y la quimotripsina, esta ltima con una
actividad de tres veces superior a la primera. La quimotripsina, adems de su accin
proteoltica, ejerce una importante actividad eslearasica.
La actividad conjunta de estas enzimas, hidrolizando a las protenas ingeridas, pasando
por diversos compuestos intermedios como ser: albumosas, peptonas, polipeptidos de
diferente peso molecular y dipptido. Un tercio de estos dipptido son incorporados
como tales a las clulas del epitelio intestinal, donde son desdoblados por enzimas
especficas intracelulares. Los dos tercios restantes son atacados fuera de las clulas por
las dipeptidasas, dejando como producto final amino-cidos (A.A.) libres. Estos
cidos son absorbidos por distintos mecanismos como veremos ms adelante.

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Absorcin intestinal

Como dijimos, la naturaleza, provee los nutrientes en forma de

complejos de alto peso molecular (P.M.), los cuales mediante la digestin, se
transforman en productos de bajo P.M., que atraviesan directamente la mucosa intestinal
o bien son absorbidos por diversos mecanismos que colaboran a tal fin.

Llamamos absorcin intestinal, a todos los fenmenos que participan en el traslado de

esas sustancias digeridas, desde el canal intestinal hasta todo el organismo. En su
camino, las sustancias absorbidas, deben atravesar la tnica epitelial del intestino, antes
de ser transportadas por la sangre o la linfa a los puntos donde sern consumidas,
transformadas o almacenadas

El mecanismo de absorcin puede ser

A) Difusin Simple
B) Difusin facilitada (por carrier)
C) Transporte activo
D) Pinocitosis

Absorcin de azcares: Los hidratos de carbono son degradados hasta glucosa

(principalmente), fructosa, galactosa, etc. Y en el ciego de las aves, los microorganismos
que ah habitan degradan la celulosa hasta transformarla en cidos grasos voltiles.
Los monosacridos pueden ser absorbidos, por difusin simple o facilitada y entran al
torrente circulatorio por el sistema porta entero-heptico.

Absorcin de lpidos

Absorcin de cidos grasos libres y glicerol: Los cidos grasos de cadena corta son
llevados directamente por el sistema porta. Del mismo modo, ocurre con el glicerol, que
va al hgado donde se fosforila y puede ser utilizado.
Los cidos grasos de cadena larga (8-10 o mas C), son activados en las clulas
epiteliales, y son utilizados para la resntesis de triacilgliceridos y fosfolipidos, y son
eliminados a la circulacin en forma de quilomicrones (86% triglicridos, 8.5%
fosfolipidos, 2.5% colesterol y 2% protenas). Estos quilomicrones, abandonan por un
proceso inverso a la pinocitosis en las clulas epiteliales del intestino, y se dirigen por
los vasos linfticos hasta el ductus thoracicus y a la circulacin sangunea, hasta donde
van a ser utilizados.

Absorcin de A.A. (Amino cidos)

La absorcin de A.A. se verifica en forma de transporte activo por medio de
transportadores especficos, para determinados grupos de A.A. (tal ves existan 5),
estos A. A. se absorben al sistema porta y solo una pequea parte al linftico.

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Materias fecales

Las heces o materias fecales, estn conformadas por todos

aquellos nutrientes no utilizados por el animal, como por ejemplo; tejidos vegetales no
digeridos o parcialmente digeridos, lpidos vegetales, semillas, etc. y adems por; la
bilis, jugo pancretico inactivo, jugo enterico, detrirus celulares, mucus, esporos
bacterianos, hongos, sales de Ca, K, Mg, P, Cl, y S, cenizas, etc.

Caractersticas:

Olor: Ligeramente acido.

Color: verdoso oscuro, con una capa blanca (acido rico + Ca? Si proviene del recto o
castao oscuro si es del ciego.
Consistencia: Homognea. Con un 80% de agua si proviene del recto y un 70% si
proviene de los ciegos.
Frecuencia: Las deposiciones provenientes del ciego, se realizan una vez al da y si
proviene del recto unas diez veces ms.

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IMAGEN No 1: ANATOMIA DEL APARATO DIGESTIVO DE LAS AVES

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