FRUCTIFICACIN

Bollard (1970) y Coombe (1976), determinan que las caractersticas ms notables de los frutos
carnosos es que su tamao final est determinado por tres procesos importantes:
a) La fase inicial de divisin celular, responsable de la formacin del ovario antes de la
antesis, este periodo de divisin celular puede darse poco antes o incluso en la antesis.
b) La segunda fase de la divisin celular tiene lugar despus de la antesis y la polinizacin.
Este segundo proceso se ha estudiado ms profundamente que el primero, debido a que
puede manipularse convenientemente; la polinizacin se puede evitar; por ejemplo,
mediante la emasculacin y sus efectos se pueden sustituir por la aplicacin de
reguladores de crecimiento. La duracin de la divisin celular tambin puede variar en las
diferentes partes del fruto (Persea, donde la divisin celular continua durante todo el
proceso de crecimiento del fruto, otro ejemplo sera en Fragaria, en donde la divisin
celular se detiene en el cortx despus de la antesis).
c) El ltimo proceso es el de elongacin o expansin celular, que en casi todos los frutos
carnosos con un gran contenido en agua es muy importante. La mayora de los frutos
experimentan un gran incremento en su volumen celular cuando se expanden.
A. IMPLANTACIN DEL FRUTO.
A.1.- POLINIZACIN Y CUAJADO DEL FRUTO
Una vez producida la antesis, el siguiente paso importante es la polinizacin, si la polinizacin
no se efecta la flor envejece rpidamente y muere. La divisin celular se ralentiza o se detiene
durante o inmediatamente antes de se produzca la antesis y nicamente se vuelve activar cuando
se ha producido la fecundacin del vulo o, cuando se aplican regulares de crecimiento.
Solamente cuando las clulas del ovario vuelven a dividirse, iniciando el crecimiento del fruto,
se considera que el fruto ha cuajado. En las plantas apomcticas el slo estmulo de la
polinizacin es suficiente para iniciar el desarrollo del embrin entonces es de suponerse que el
polen suministra sustancias de crecimiento u hormonas que estimulan el desarrollo del embrin.
Si el ovario no es frtil y la divisin celular se induce mediante la aplicacin exgena de
estmulos, el fruto que se desarrolla es un fruto partenocrpico y no contiene semillas.
El efecto de las fitohormonas en el proceso de cuajado del fruto constituy la primera
evidencia experimental de la teoras iniciales sobre la accin de las hormonas, sin embrago,
todava desconocemos cules son los mecanismos mediante los que las hormonas ejercen su
accin, particularmente en los fenmenos de cuajado y desarrollo de frutos.
 Durante la polinizacin y cuajado (inicio del crecimiento del fruto como consecuencia de la
divisin de las clulas del ovario) del fruto se producen cambios complejos en los contenidos
endgenos de hormonas. Como la divisin celular es un factor clave en el proceso de crecimiento,
las citoquininas y las auxinas parecen ser las hormonas que deberan estar implicadas en estos
fenmenos.
B. DESARROLLO DEL FRUTO Y DE LA SEMILLA.
El primer estadio en el desarrollo del fruto y de la semilla es una rpida divisin celular sin
mucho alargamiento. El factor principal parece ser la citocinina que puede ser producida en gran
parte por el endospermo triploide (o pentaploide) que en este estadio se encuentra en
crecimiento. Despus de la divisin celular viene una fase de crecimiento principalmente por
alargamiento celular. La evidencia que dan numerosos experimentos sugiere que est causada por
las auxinas producidas por la semilla. Si se quitan las semillas a un fruto en desarrollo, se detiene,
pero puede reiniciarse aplicando auxinas.
El anlisis de frutos polinizados y no polinizados y de los tratamientos exgenos con auxinas,
sugiere que el (AIA) desempea una funcin importante en la estimulacin del crecimiento inicial
del fruto. El desarrollo partenocrpico puede inducirse mediante aplicaciones de AIA o de sus
anlogos qumicos. El incremento en AIA probablemente promueve la elongacin celular inicial
y/o incrementa el potencial del fruto como sumidero de fotoasimilados (Beyer y Quebedaux,
1974). Las Giberelinas (GAs) son tambin importantes durante los primeros momentos del proceso
de desarrollo de muchos frutos (Browning, 1989) y quizs tengan un papel destacado tambin en
los ltimos estadios de crecimiento del fruto. Al igual que el AIA, las GAs estn implicados en el
desarrollo de semillas. Una vez que ha comenzado el desarrollo de la semilla, esta parece ejercer
un efecto predominante sobre el crecimiento de muchos frutos.
Nitsch (1950) demostr la dependencia entre el crecimiento del receptculo del fruto de la
fresa y la produccin de AIA por los aquenios, se han descrito otros muchos casos en que se
observa una estrecha correlacin entre la produccin de hormonas por la semillas y el crecimiento
del fruto. En la fresa la eliminacin de los aquenos detiene le crecimiento del fruto, mientras que
la substitucin de los aquenos por una aplicacin de de AIA promueve su desarrollo. De forma
similar, la destruccin de los vulos en frutos de guisantes detiene el crecimiento de la vaina si
sta no se trata exgenamente con GAs.
La variacin en el tamao final del fruto dentro de una misma especie proviene de las
diferencias en el nmero de clulas del ovario antes de la antesis o como ocurre en la fresa, de la
variacin en el nmero de ovarios. El anlisis realizado por Webb y Cols (1978) sobre el tamao
del fruto y el nmero y densidad de sus aquenios en nueves variedades de fresa muestra que el
nmero de aquenios (que es igual al nmero de primordios ovulares en la flor) es uno de los
principales factores que determinan el tamao final del fruto.
Owen y Aung (1990), encontraron una relacin entre el tamao del ovario en antesis y el
tamao final del fruto de doce variedades de tomate. Los mecanismos que causan estas
diferencias en el nmero de clulas y entre variedades, no se conocen, aunque parece claro que
estas diferencias dependen de factores genticos y medioambientales. En kiwi, Lai y Cols. (1990)
encontraron que el tamao final del fruto est parcialmente determinado por el tamao del ovario
antes de al antesis, debido a que las ltimas flores en abrirse, que se forman predominantemente
en ramas laterales cortas y que son menos vigorosas que las ramas laterales largas, presentan
ovarios ms pequeos y producen frutos de menor tamao que las flores que se abren antes.
Adems las flores que se forman en ramas laterales vigorosas producen frutos de mayor tamao
que las flores que se forman en ramas laterales de menor vigor, aunque la fecha de antesis sea
similar.
A medida que le fruto se desarrolla y se expande, debe importar carbono y agua e,
inevitablemente perder una parte de ambos por la respiracin y la transpiracin, Adems, ciertos
minerales, sobre todo el calcio y el potasio, son igualmente importantes para el desarrollo de
muchos frutos, y su transporte dentro de la planta puede afectar su asimilacin por parte del
fruto. El fruto desarrolla un sistema vascular, ms o menos extenso a medida que crece, el cual le
mantiene en contacto con el resto de la planta. El grado de desarrollo del xilema y del floema
puede estar tambin influido por la condiciones de crecimiento y por la especie. El carbono,
generalmente en forma de azcar (sacarosa) y, en menor medida, en forma de cidos orgnicos,
llega al fruto a travs del floema, aunque tambin puede asimilarse directamente mediante la
fotosntesis del fruto. El floema transporta estos compuestos en solucin y por tanto, tambin
aporta agua y los minerales disueltos al fruto. El xilema, tambin realiza un aporte
complementario de estos elementos. Se ha demostrado que le transporte de productos va floema
est determinado principalmente por los procesos metablicos que ocurren dentro del fruto (Ho,
1992), mientras que el flujo xilemtico depende de los gradientes de potencial hdrico entre la
planta y el fruto. Estos gradientes pueden estar condicionados por el potencial hdrico del fruto
(esto es, por la acumulacin de solutos o por la prdida de agua) y por el estado hdrico y la
distribucin del flujo de agua en la planta, as la disponibilidad de carbono, agua y minerales del
fruto depender del equilibrio entre la contribucin relativa de sus fuentes y la prdida de agua y
carbono del fruto.
Los frutos presentan tasas de traspiracin bajas, poseen un nmero reducido de estomas,
cutculas, cutculas relativamente impermeables y una razn superficie /volumen. Los frutos
pierden proporcionalmente ms agua cuando son pequeos o inmaduros. Ho y cols. (1987)
tambin examinaron los efectos del estrs hdrico sobre el desarrollo del fruto utilizando plantas
cultivadas en diferentes concentraciones salinas. En este estudio se observa que el estrs hdrico
modifica la concentracin de solutos en el fluido floemtico que llega al fruto. El requerimiento de
carbono del fruto en desarrollo sugiere que la respiracin del fruto causa prdidas significativas de
carbono importado. La prdida de carbono por la respiracin del fruto es del 14% en el pepino,
20% en melocotn y tomate. Las elevadas tasas de respiracin del fruto reflejan un intenso
crecimiento y una gran actividad metablica.
En muchos frutos, el carbono se transforma a partir de sacarosa, en otros compuestos de
almacenamiento que a su vez se reconvierten o modifican durante la maduracin. Por ejemplo:
tomate y manzana acumulan almidn, melocotn almacena azcares, uva contiene cidos
orgnicos. Los frutos acumulan y concentran los solutos que les llegan va floema y normalmente
son incapaces de volverlos a exportar a la planta.
Los cidos orgnicos pueden acumularse como iones que contrarrestan el potasio o podran
actuar como intermediarios en la fotosntesis del fruto o en los sistemas de fijacin en la
oscuridad.
C. MADURACIN DEL FRUTO.
Existen muchas hiptesis sobre el porqu los frutos inician su maduracin; por ejemplo:
a) El fruto alcanza su tamao potencial mximo.
b) Se reduce la velocidad de crecimiento o algn factor asociado.
c) Disminuye la concentracin de un inhibidor hipottico de la maduracin.
d) Se agota un hipottico promotor interno del crecimiento, quiz cuando la semilla ha
alcanzado su madurez.
e) Se trata de un proceso programado genticamente.
La maduracin es la fase final del crecimiento y desarrollo del fruto, en la que se produce una serie
de cambios, generalmente coordinados que conducen a la senescencia y abscisin del fruto. La
finalidad del fruto es favorecer la dispersin de las semillas y la combinacin de las caractersticas
de color, aroma, textura y gusto contribuyen a ello, hacindolo atractivo a las distintas especies. Si
los frutos maduros no son consumidos se forma la capa de abscisin mediante diferentes
mecanismos, dependiendo de la especie y los frutos caen al suelo, promovindose la distribucin
del material gentico en diferentes nichos ecolgicos.
ORIGEN BOTNICO DE LAS PARTES COMESTIBLES DE LOS FRUTOS
Fresa Receptculo
Manzana Tejido accesorio
Pia Tejido accesorio unido al pednculo
Higo Pednculo
Anacardo Pedicelo
Uva Pericarpio
Naranja Tejido intralocular endodermal
Tomate Tejido intralocular placental
Melocotn Mesocarpo
Mango Arila
Granada Capa externa de la testa
De Monselise (1986) y Wills y cols. (1989)

CARACTERISTICAS DE LA MADURACIN DE LOS FRUTOS CARNOSOS

Apariencia La maduracin suele coincidir con un cambio
de color en la piel o en las capas
parenquimaticas. Los antocianos o los
carotenoides (o ambos) reemplazan a las
clorofilas y puede existir un reutilizacin de los
productos degradados. La persistencia de los
frutos en el rbol puede ocasionar un
reverdecimiento de los mismos.
Textura La maduracin del fruto suele estar asociada a
un ablandamiento de los tejidos, que
probablemente est bajo control gentico. Las
alteraciones en la firmeza del fruto conllevan el
adelgazamiento de la pared celular, la
disolucin de la lmina media, la prdida de
turgencia y la degradacin de productos de
reserva, originando constituyentes
semilquidos.
Sabor Produccin de una mezcla compleja de
compuestos voltiles que interaccionan con la
produccin de otros constituyentes
 mayoritarios, especialmente carbohidratos,
cidos orgnicos y compuestos fenlicos. El
aroma es caracterstico de cada especie y
variedad. El almacenamiento incorrecto y la
sobre maduracin de los frutos puede inducir
la formacin de componentes con sabores
desagradables.
Fisiologa El comienzo de la maduracin de frutos
climatricos, est asociado a un incremento en
la produccin de etileno y en la respiracin. Los
frutos no climatricos, por el contrario, no
son sensibles al etileno y tampoco incrementan
la respiracin. Los frutos de otras especies
tienen un comportamiento intermedio.
Expresin gentica Una serie de cambios controlados que originan
alteraciones en ARNm, actividades enzimticas
especficas y sntesis proteica. Estas
modificaciones en la expresin gnica
determinan los cambios en los distintos
aspectos de la maduracin del fruto.
Senescencia Una serie de transformaciones programadas
que siguen a la maduracin del fruto y originan
cambios degradativos en los tejidos que rodean
a las semillas que pueden finalizar en la
abscisin del fruto. Determinadas
organizaciones celulares pueden persistir
despus de estos procesos.

El proceso de maduracin del fruto involucra muchos cambios qumicos y fisiolgicos. El

proceso de maduracin involucra la conversin de cidos y almidn en azcares libres, la
elaboracin de pectinasas que ablandan y finalmente rompen las paredes celulares y
frecuentemente la elaboracin de varios pigmentos, por lo general antocianinas y la prdida de
clorofila. Muchos de estos cambios son inducidos o causados por el etileno que es producido por
el propio fruto.
La produccin de etileno tiene una profunda consecuencia en el almacenaje. El etileno
producido por cada fruto tiene un efecto acumulativo y estimula a muchos de los estudios
fisiolgicos sobre la. Estas investigaciones han dado lugar a descubrimientos prcticos de enorme
valor comercial as como de importancia fundamental para la fisiologa vegetal.
Las tcnicas desarrolladas para controlar la maduracin de frutos almacenados incluyen el uso
de hormonas y factores de crecimiento, de mezclas de alto nitrgeno, alto dixido de carbono y
bajo oxgeno, as como temperaturas cuidadosamente controladas. El reciente uso popular de
bolsas de polietileno para empacar fruta tiene ventajas (el dixido de carbono se incrementa y el
oxgeno decrece en el interior) pero si la fruta madura al punto en que la produccin de etileno
llegue a un alto nivel, se producir una maduracin autocataltica a menos que la bolsas se
perforen para que ste escape.
PARTENOCARPIA
En 1902, Noll introduce el trmino partenocarpia para designar la formacin de frutos sin
polinizacin u otra estimulacin previa. El desarrollo partenocrpico puede inducirse mediante
aplicaciones de AIA o de sus anlogos qumicos, e incluso de inhibidores del transporte de auxinas.
Nitsh, considera la partenocarpia como el desarrollo de un fruto sin fertilizacin de los vulos. Este
tipo de partenocarpia podemos considerarla como vegetativa para distinguirla de otro tipo de
partenocarpia denominada estimulativa, en el cual el estmulo partenocrpico puede inducirse
polinizando flores con polen de otra especie. Especies con partenocarpia estimulativa podemos
citar la uva meln y calabaza, especies con partenocarpia vegetativa se encuentra el pltano,
naranja navel y pia tropical.
La ausencia de semillas en el fruto maduro no es causa suficiente para decidir si un fruto
es o no partenocrpico, debido que pueden haber degenerado despus de un periodo inicial de
crecimiento.
La partenocarpia puede estar determinada genticamente tal como ocurre en naranja,
calabaza, higo, uva, pera, pltano. En esta ltima especie un nico gen es el responsable del
comportamiento gentico. Tambin los factores ambientales y las hormonas pueden ser
responsable de la induccin del comportamiento partenocrpico. As, se ha observado que
despus de una helada puede inducir la partenocarpia en peras; las bajas temperaturas tambin
pueden inducir la formacin de berenjenas partenocrpicas, al igual que en calabazas y tomate.
Las auxinas inducen partenocarpia en muchas cucurbitceas y solanceas, en moras, higo,
gladiolo, uva, pera, aguacate, fresa. Las giberelinas, son tambin efectivas en un gran nmero de
especies como manzanas, almendra, albaricoque, melocotn, mandarina, ciruela.
En algunas especies se necesita una combinacin de sustancia de crecimiento para que el
efecto sea mximo; por ejemplo, en cereza es necesaria una combinacin de giberelinas, auxinas y
citoquininas. En general, las auxinas son ms efectivas en aquellos frutos en los que puede ocurrir
partenocarpia estimulativa.
 Como regla general, los vulos de variedades capaces de desarrollar frutos
partenocrpicos son ms ricos en auxinas y giberelinas en el momento de la antesis que los de
variedades que requieren fertilizacin y desarrollo de semillas para el crecimiento del fruto.

D. ALMACENAMIENTO
Existen tres mtodos principales para reducir el deterioro de los frutos recolectados:
a) La exposicin a bajas temperaturas, precedida por un corto periodo a altas temperaturas,
retrasa la senescencia, reduce la prdida de agua y ralentiza la respiracin.
b) El almacenamiento en atmosferas modificadas, que consiste en el mantenimiento en
contenedores trmicos, donde se produce una incremento en los niveles de C02 por la
respiracin y la reduccin de la concentracin de O2, que ralentiza el metabolismo celular.
c) Tambin se pueden utilizar tcnicas de manipulacin gentica para inhibir la expresin de
cambios especficos no deseados.
 FLORACIN (FOTOPERIOCIDAD)

Es conveniente que los animales nazcan en determinadas pocas del ao, que todos los
miembros de una determinada especie de angiospermas florezcan al mismo tiempo
(facilitando la polinizacin), y que los musgos, helechos, conferas y algunas algas formen
estructuras reproductivas en una poca dada. Otras respuestas de la plantas, como la
elongacin del tallo, el crecimiento de las hojas, la latencia, la formacin de rganos de
almacenamiento, la cada de las hojas y el desarrollo de la resistencia al fro tambin ocurren
de forma estacional. Gran parte de lo que vemos ocurrir en la naturaleza se debe a que los
animales y las plantas son capaces de detectar la duracin del da y/o de la noche.
DETECCIN DE LA ESTACIN VIENDO LA DURACIN DEL DA
En las regiones situadas en el Ecuador la duracin del da y la noche son constantes. En los
polos, el sol permanece por encima del horizonte durante seis meses del ao y por debajo de
l los otros seis. De nuevo, el da y la noche duran lo mismo (seis meses). A medida que uno se
aleja desde le Ecuador hacia los polos, los das se hacen ms largos en verano y ms cortos en
invierno. Esto se debe a que el Ecuador est inclinado 23,5 respecto al plano de la eclptica.
Durante el invierno el polo est inclinado 23,5 alejndose del Sol y durante el verano 23,5
acercndose al Sol.
La velocidad a la que cambia la duracin del da vara durante el ao. Cerca de los solsticios de
verano e invierno, cuando los das son ms largos y ms cortos, no hay mucha variacin de un
da a otro; durante la primavera y el otoo la velocidad de cambio es mucho ms rpida,
siendo los das ms largos en primavera y ms cortos en el otoo. As un organismo podra
detectar la estacin midiendo las duraciones del da y la noche y su variacin, pero dado que
las duraciones absolutas del da en cualquier poca del ao dependen notablemente de la
latitud, los organismos deben estar calibrados de acuerdo a la fijacin geogrfica.
Las diversas especies de abrojos de zonas templadas florecen de 6 a 8 semanas antes que las
heladas del otoo, lo que proporciona el tiempo suficiente para la maduracin de la semilla.
Como se observa la fotoperiocidad tiene muchas implicancias para la agricultura, incluyendo el
control de la floracin en muchas plantas ornamentales y de otros tipos (por ejemplo en la
caa de azcar la floracin reduce la produccin).
 PRINCIPIOS GENERALES DE LA FOTOPERIOCIDAD.
A pesar de la gran informacin que se tiene sobre la FOTOPERIOCIDAD no se puede
generalizar ni dar leyes globales que nos ayuden a comprender las respuestas a la
fotoperiocidad. Cada especie, y a menudo incluso cada variedad o raza dentro de una misma
especie, parece tener sus propias caractersticas; probablemente no hay en el mundo dos
plantas cuya respuesta sea exactamente igual.
A pesar de esto se pueden hacer algunas generalizaciones: los principios de la fotoperiocidad
son aplicables en multitud de casos, como la iniciacin de una flor de soya o de una pia
femenina, o el desarrollo de un tubrculo de patata.
FOTOPERIODO DURANTE EL CICLO DE LA VIDA DE LAS PLANTAS
La fotoperiocidad es un fenmeno muy general en la naturaleza que influye tanto en animales
como en plantas.
a) Germinacin de las semillas, para empezar la germinacin de ciertas semillas depende del
fotoperiodo aplicado a la planta progenitora. El fotoperiodo tambin afecta a la germinacin
de las semillas maduras de ciertas especies.
b) Caracterstica del tallo vegetativo, se ha observado elongacin del tallo en respuesta a das
largos en conferas, en las que la respuesta suele ser muy fuerte y en las plantas con flores
(angiospermas) tanto monocotiledneas como dicotiledneas. En las pocas excepciones
posibles, los das largos dan lugar a la floracin, que pueden terminar con la elongacin del
tallo. Pero lo ms habitual es que en las plantas que florecen como respuesta a los das largos
aparezca el afecto llamado: FORMACIN DE ESPIGAS (elongacin rpida del tallo). Una
manera de evitar las complicaciones de la floracin es observar los efectos de la duracin de
da sobre la elongacin del tallo en las plantas de da neutro para la floracin. Efectos
secundarios son la supresin de la ramificacin inducida por los das largos en varias especies
y el retoamiento (formacin de tallos florales independientes en la corona)m muchas plantas
de zonas templadas, como la cebada, retoan ms con das cortos, pero el arroz (en zonas
tropicales y subtropicales)retoa ms con das largos. La duracin del da influye
notablemente en muchas caractersticas de las hojas. Los das largos, por ejemplo, a menudo
estimulan la expansin de las hojas y la densidad estomtica, y disminuyen la suculencia de la
hoja, los cidos orgnicos y la clorofila. Segn la especie, la antocianina puede aumentar o
disminuir a consecuencia de los das largos.
c) Races y rganos de almacenamiento, se han usado das largos para estimular la formacin de
races procedentes de cortes, tanto cuando se aplican al propio corte como cuando se aplican
a la planta de la que se obtuvo el corte. Los das cortos inducen los tubrculos de patata y
estimulan las llamadas races tuberosas.
d) Reproduccin vegetativa, los das largos hacen que las fresas formen tallos rastreros y que
Bryophylum formen pequeas plntulas en los mrgenes de sus hojas.
e) Reproduccin sexual, una vez formada la flor como respuesta a la duracin del da, su
desarrollo posterior tambin depende en gran medida del fotoperiodo. Habitualmente, las
duraciones del da que conducen a la produccin de flores tambin implican el aumento de la
velocidad del desarrollo floral. Sin embargo, algunas plantas poseen un requisito fotoperidico
para el inicio y son de da neutro para el desarrollo floral (Kalanchoe, Fuchsia) o viceversa
(Bougainvillea, Phaseolus). La mayora de pastos perennes de regiones templadas exigen dos
condiciones para la floracin: induccin primaria de primordios florales causada por das
cortos y/o bajas temperaturas, e induccin secundaria para complementar el desarrollo floral
y la formacin de semillas causadas por los das largos y temperaturas altas. En muchas
especies la expresin del sexo est a menudo muy influenciada por el fotoperiodo, pero no
existe una relacin sencilla: la masculinidad y la feminidad pueden ser estimuladas por los das
cortos o por los das largos, dependiendo de las especies y variedades. Se cree que las
giberelinas producidas en las hojas promueven la masculinidad y las citocininas producidas en
las races favorecen la feminidad, especialmente en camo y espinaca y este fenmeno
puede estar influenciado por el fotoperiodo. El fotoperiodo influye notablemente sobre la
cantidad de plantas disponibles para producir semillas, lo que a su vez influye en la
produccin.
f) Sndrome de otoo, normalmente los das cortos fomentan la abscisin de las hojas, reduce la
elongacin del tallo, reduce la produccin de clorofila, aumenta la formacin de otros
pigmentos, estimulan la latencia y la capacidad de resistencia al fro. Las plantas anuales
senescen y mueren al final de la temporada de crecimiento, a menudo mucho antes de que
llegue el otoo). A veces la senescencia es estimulada por el mismo fotoperiodo que estimula
la floracin, el desarrollo de las flores y la formacin de semillas.
g) Rejuvenecimiento primaveral en las perennes leosas, las yemas de las plantas leosas a
menudo interrumpan su latencia en primavera como respuestas a las bajas temperaturas del
 invierno, y que este fenmeno era estimulado tambin por los das largos. En algunos (el
abedul, por ejemplo), los das largos pueden promover la interrupcin en la yema.

MADUREZ PARA RESPONDER.

Klebs llam Blhreife al estado que debe alcanzar una planta para poder florecer en respuesta a
las condiciones ambientales, trmino que significa madurez para florecer, pero una expresin ms
descriptiva sera madurez para responder. En muchas especies, la cantidad de ciclos
fotoperidicos requeridos disminuye con le edad de la planta. A menudo la planta acaba
floreciendo, independientemente del fotoperiodo, es decir, se convierte en una planta de da
neutro. La sensibilidad disminuye en las hojas jvenes, por lo que es ms difcil inducir la floracin
a medida que la planta envejece. Las hojas individuales deben tener madurez para responder.
La nica forma de saber si ha habido induccin es observar el cambio en el meristemo entre el
crecimiento reproductivo y el vegetativo, es decir, observar la formacin de flores. Este cambio
meristemtico se denomina evocacin. La madurez para responder puede depender del estado de
las hojas (es decir, de su capacidad de respuesta al fotoperiodo) o de la capacidad del meristemo
para experimentar evocacin. Si es posible la evocacin, se dice que el meristemo es competente.
Antes de que la planta pueda florecer en respuesta a su medio ambiente (influyendo sobre todo la
duracin del da y la temperatura), las hojas que detectan el cambio ambiental (meristemos en
vernalizacin), para poder responder, deben alcanzar un estado denominado madurez, y los
meristemos deben ser competentes para responder al estmulo de las hojas. Hay muchas
diferencias entre las especies y los rganos de las plantas respecto a la edad en la que cumplen
esas condiciones.
INTERACCIONES LUZ OSCURIDAD
En la fotoperiocidad las plantas deben interpretar cierto flujo fotnico como la luz y cierto flujo
menor como oscuridad, diferenciando as la noche y el da. A continuacin la planta debe medir la
duracin del da, la noche o ambas y cuando estas duraciones alcanzan valores programados
genticamente en las plantas, debe iniciar o controlar determinado proceso, como la floracin o
la formacin de tubrculos.
Garner y Allard consiguieron probar y confirmar su descubrimiento con muchas especies de
plantas. Encontraron que las plantas son de tres tipos, denominados plantas de da corto (PDC),
plantas de da largo (PDL) y plantas de da neutro (PDN). Las PDC florecen a principios de
primavera o en otoo ya que deben tener un perodo de luz inferior a un cierto valor crtico.
Las PDL, que florecen principalmente en verano, slo lo hacen si los perodos de iluminacin son
mayores que un valor crtico. La espinaca, algunas variedades de patata, algunas variedades de
trigo, los gladiolos, los lirios, la lechuga son ejemplos de PDL.
Las PDN florecen sea cual sea la longitud del da. Ejemplos de PDN son el pepino, el girasol, el
tabaco, el arroz, el maz y el guisante.
Hay que tener claro que las designaciones da corto y da largo son puramente fisiolgicas. Una
PDC es una planta que responde a una longitud del da menor que un valor crtico, mientras que
una PDL es una planta que responde a una longitud del da superior a un valor crtico. El tiempo
absoluto de iluminacin no es lo importante. Por ejemplo, el cadillo (una PDC) y la espinaca (una
PDL) florecern si se exponen a 14 horas diarias de luz. La PDC florecer puesto que el fotoperodo
es menor de 16 horas, su valor crtico, mientras que la PDL tambin lo har puesto que el
fotoperodo, 14 horas, corresponde a su valor crtico.
HORMONAS RELACIONADAS CON FLORACIN
a) De los experimentos de percepcin e induccin de la floracin por las hojas se deduce la
presencia de una hormona o seal interna que por transporte provoque en los
meristemos la evocacin floral. A dicha seal se le denomin FLORGENO. Investigadores
de la Universidad de Kyoto (Japn), el Instituto Max Plank de Tubingen (Alemania) y la
Universidad de Ciencias Agrcolas de Umea (Suecia), han logrado desvelar en tres estudios
el mecanismo que permite a las plantas florecer en el momento adecuado y, al mismo
tiempo, que sus flores salgan en el sitio oportuno. Los cientficos han identificado una
molcula, que han bautizado como "Florgeno", que se ocupa de viajar de la hoja al tejido
embrionario vegetal donde se inicia el florecimiento. El ltimo de los estudios, el de la
Universidad de Ciencias Agrcolas de Umea, ha permitido descubrir una molcula cuya
existencia se haba predicho hace ya 50 aos, pero que nadie hasta ahora haba
encontrado. Se trata del "Florgeno", que tiene como misin "viajar" desde las hojas hasta
las puntas de los tallos, para dar las instrucciones precisas que hicieran posible la
floracin. desde hace muchos aos se sabe que las plantas "perciben" la estacin del ao
a travs de protenas que sintetizan en las hojas; de este modo se fijan en la duracin de
los das y en la temperatura para saber cundo se aproxima la primavera, por ejemplo.
Asimismo, cuando las condiciones ambientales son las propicias, la planta produce en las
hojas una protena llamada FT que, de alguna manera desconocida hasta ahora, activa el
programa de construccin de las flores en la punta del tallo (el pice). Ahora, los
 investigadores de la Universidad de Kyoto y el Instituto Max Plank de Tubingen han
descubierto que la protena FT, que se sintetiza en las hojas, interacciona fsicamente con
otra protena, la FD, que slo se produce en el pice. "De esta manera se ponen en comn
dos tipos de informacin: FT le dice a la planta cundo tiene que florecer, y FD le dice
dnde tienen que aparecer las flores""las dos por separado no funcionan", sino que
"tienen que juntarse fsicamente y activar a los genes de floracin".cmo llega FT desde
las hojas hasta el pice? lo que se mueve desde la hoja hasta el pice no es la protena FT,
sino el ARN mensajero de FT. Este mecanismo, que necesita de las dos protenas para
funcionar, "evita que haya flores en sitios no deseados, y que salgan flores cuando no
deben", lo que puede tener importancia para que el ser humano pueda ser capaz de
controlar la floracin en los invernaderos, adelantndola o retrasndola.
b) GIBERELINAS, intervienen en el paso de crecimiento vegetativo a crecimiento
reproductivo. Existe una hiptesis muy cuestionada segn la cual las giberelinas son las
responsables del crecimiento y formacin de los tallos florales y las antesinas seran las
responsables de la floracin especfica.
c) CITOCININAS, estimulan la floracin de flores de algunas especies, ejemplo, la citocinina
(benziladenina) en combinacin con GA5 induce la floracin en una variedad de
crisantemo de DC. En otra variedad, la benziladenina es capaz de sustituir la parte final de
la fotoinduccin.
d) ACIDO ABSCSICO, cuando usamos ABA en ciertas PDC, ligeramente indicudads, la
floracin es estimula, aunque el ABA inhibe floracin en PDL (espinaca). Pero no se
pueden establecer conclusiones dado que el ABA inhibe la floracin en otras especies de
DC y DL.
 VERNALIZACIN
A medida que la temperatura aumenta tambin lo hace la velocidad del crecimiento vegetal hasta
alcanzar un valor ptimo, por encima del cul un aumento de temperatura provoca una
disminucin de ella, por lo que al graficar el efecto de la temperatura en el crecimiento se obtiene
una curva asimtrica tpica. La principal razn de esto es el efecto de la temperatura sobre las
reacciones enzimticas pues a medida que la temperatura aumenta se incrementa la energa
cintica de las molculas aumentando la velocidad de las reacciones; sin embargo, si la
temperatura aumenta mucho se alteran los procesos fisiolgicos al producirse una
desnaturalizacin de las enzimas y desorganizacin de algunas estructuras celulares. En cambio,
las bajas temperaturas afectan los procesos fisiolgicos disminuyendo la velocidad de las
reacciones enzimticas. Una disminucin de pocos grados produce un cambio significativo en la
tasa de crecimiento. Los efectos de la temperatura sobre cada uno de los procesos determinan su
efecto global sobre el crecimiento de la planta; en general, las bajas temperaturas reducen todas
las etapas del ciclo de vida de las plantas. Sin embargo, hay determinadas etapas que necesitan
temperaturas bajas para que ocurran como: induccin e incremento de la floracin, germinacin,
induccin y termino de la dormancia en semillas y yemas, formacin de tubrculos de papa,
bulbos y cormos.
Lysenko, en 1920, acu el trmino vernalizacin del latn vernalis (primavera) para describir el
efecto positivo de las bajas temperaturas en la floracin; efecto que se observ, por primera vez,
en cereales de invierno. Chouard (1960) defini vernalizacin como la adquisicin o la aceleracin
de la capacidad de florecer por efecto de un tratamiento de fro. Actualmente se considera que la
vernalizacin representa una adaptacin para evitar la floracin prematura.
Existen muchas especies de clima templado que requieren vernalizacin para poder florecer. Entre
ellas, se incluyen los cereales de invierno, la mayora de las plantas bianuales y un elevado nmero
de plantas perennes. Dependiendo de los requerimientos de fro para florecer, este puede ser
facultativa o absoluta.
Vernalizacin facultativa. Las plantas anuales de invierno, como trigo y centeno, no necesitan
vernalizacin, sin embargo, un tratamiento de fro acelera la floracin. El requerimiento es
cuantitativo porque existe una relacin directa entre la duracin del perodo de fro y la
disminucin del tiempo para el inicio de la floracin. En Arabidopsis el acortamiento del tiempo
para florecer depende de los ecotipos; as en algunos el tiempo para iniciar la floracin disminuye
de 186 das a 49, en cambio, en otro slo disminuye de 54 a 52 das. Si los cereales de invierno no
sufren vernalizacin su floracin es escasa y su produccin se reduce considerablemente. Plantas
de centeno var. Petkus sin vernalizacin necesitan de 14 a 18 semanas para florecer, la
vernalizacin en el estado de plntulas reduce el perodo a 7 semanas.
Vernalizacin absoluta. Las plantas no florecen si no son vernalizadas; muchas plantas bianuales
permanecen en estado vegetativo en forma indefinida si no se exponen previamente a
temperaturas bajas durante un determinado perodo de tiempo; sus requerimientos de fro son
cualitativos, es decir, la floracin depende absolutamente del fro. Dependiendo de la especie, se
requiere desde varios das a varias semanas de temperaturas ligeramente superiores al punto de
congelacin para que ocurra floracin. En las especies bianuales (remolacha, repollo, repollito de
bruselas, zanahoria) la floracin ocurre en el segundo ao y la exposicin al fro invernal entre las
dos temporadas de crecimiento induce la floracin. Las especies perennes que necesitan
vernalizacin deben pasar por un perodo de fro cada invierno para poder florecer todos los aos.
En general, la respuesta de la planta a la vernalizacin depende de la duracin del perodo de fro,
de la temperatura usada y el estado de desarrollo de la planta. La duracin del perodo de
vernalizacin se mide en das de fro a los cuales tiene que estar sometida una planta para que
florezca. La combinacin de temperatura y tiempos de exposicin ms eficaz para conseguir una
respuesta mxima se debe determinar para cada especie.
Percepcin del estmulo
La vernalizacin es un proceso metablico dependiente de energa que se transmite desde el
meristemo apical a todas las clulas hijas. El prerrequisito para que ocurra vernalizacin es la
presencia de clulas en divisin; esto implica que cualquier tejido en divisin celular puede
percibir el estmulo del fro. Una vez que la vernalizacin ocurre, el meristemo recuerda que ha
sido vernalizado y esta memoria se mantiene estable a travs de las sucesivas divisiones mitticas
hasta el momento que ocurre floracin. El estado de vernalizacin no pasa a la nueva generacin;
en consecuencia, las nuevas plantas deben ser expuestas al fro para florecer. En la vernalizacin,
la percepcin del estmulo y la respuesta estn separadas temporalmente ya que ste proceso es
slo inductivo pues prepara a la planta para florecer, pero no evoca la floracin, la cul slo
ocurre despus de un perodo de temperaturas clidas.
El efecto inductor de la vernalizacin puede ser revertido, parcial o totalmente, si la planta se
expone a temperaturas altas, (30 a 40 C) inmediatamente despus de la vernalizacin, efecto
que se conoce como desvernalizacin. A mayor tiempo de exposicin al efecto vernalizante,
menor ser la posibilidad que ocurra desvernalizacin.
INTERACCIN ENTRE VERNALIZACIN Y FOTOPERODO
Muchas especies, como trigos de invierno y varias bianuales, necesitan para florecer no slo
vernalizacin sino adems un fotoperiodo inductivo de da largo. Esta combinacin de seales
asegura que la floracin ocurra en una poca favorable del ao y con una acumulacin de reservas
que asegure una reproduccin exitosa.
El crisantemo es una planta perenne de da corto cuyo requerimiento de fro se debe satisfacer
primero para que responda a los das cortos. Cuando la planta se mantiene en condiciones de un
fotoperiodo no inductivo, ella recuerda que ha sido expuesta al fro. La duracin de esta
memoria vara, dependiendo de la especie, de das a aos.