Cuando las industrias de alimentos y bebidas desechan parte de su produccin, deben enviar ese

descarte a las plantas de tratamientos de efluentes para reducir al mnimo su poder

contaminante. Sin embargo, cientficos de la Universidad Nacional del Litoral crearon un nuevo
sistema que permite a las fbricas de gaseosas transformar esos desechos en alcohol de manera
sustentable y limpia. Los motivos por los que se descartan las partidas son diversos: muchas
veces provienen de las gndolas de los supermercados por falta de gas o por haberse
sobrepasado la fecha de vencimiento y otras tantas son descartadas por problemas productivos
en las fbricas, como, por ejemplo, productos con deficiencias en el envasado o etiquetado o que
por algn otro motivo no pasan los controles de calidad. Para aprovechar estos desperdicios, que
se calcula que rondan el 2 por ciento de la produccin, disearon un sistema que permite
convertir el azcar de las gaseosas en bioetanol para ser utilizado como combustible, insumo
farmacutico o materia prima de bebidas alcohlicas. Las gaseosas tienen una carga orgnica
muy contaminante debido al tenor de azcar, que ronda entre el 10 y el 12 por ciento de su
composicin. En base a ello, destaca la potencialidad de la innovacin: Producir el etanol por
medio de fermentacin con levaduras y luego lo separamos por destilacin. Como consecuencia
de este proceso, la carga orgnica de la gaseosa se reduce en un 90 por ciento y se obtiene otro
producto con un alto valor agregado. Adems del nivel de reciclaje que genera, Isla resalta que
la innovacin acelera los tiempos de tratamiento de los desechos.

En los sistemas convencionales, se necesitan altos tiempos de residencia, esto es, los efluentes
tienen que permanecer en los equipos durante muchos das para que se reduzca la carga
contaminante a valores admisibles. Nosotros estamos produciendo el bioetanol en seis u ocho
horas. De 20 a 40 veces ms rpido. Una iniciativa milenaria El etanol obtenido puede
combinarse con nafta para la produccin de biocombustible o llevado a grado farmacopea (96
por ciento de alcohol y 4 por ciento de agua) para ser utilizado en bebidas alcohlicas o como
insumo farmacutico. Adems, las levaduras utilizadas tambin pueden ser convertidas en
alimento para animales y el anhdrido carbnico, presente en el gas de las bebidas, puede ser
extrado para ser aprovechado por la misma empresa.
1.INTRODUCCION

A lo largo de los aos, la utilizacin de etanol como combustible ha pasado por varias etapas. En
los orgenes de la industria automovilstica fue el principal combustible, siendo los motores de ciclo
Otto especialmente diseados para utilizarlo. Sin embargo, con el posterior desarrollo de la
industria basada en el petrleo, los fabricantes de motores sustituyeron el empleo de etanol por el
mencionado combustible fsil, (Martin, 2003).

La situacin econmica mundial en la dcada del 70, principalmente la denominada crisis del
petrleo, determin que los pases industrializados retomen las inversiones para el desarrollo de
tecnologas de utilizacin del etanol y, de este modo, disminuir la dependencia de las
importaciones de crudo y minimizar el impacto que las fluctuaciones del mercado ocasionaban en
los precios, (Socol y col., 2009).

El primer pas que asumi este reto fue Brasil y en 1979 se fabricaron los primeros automviles
que podan funcionar con alcohol hidratado (95% de etanol y 5% de agua), mientras que un par
de aos ms tarde la mayor parte de los nuevos automviles estaban diseados para funcionar
exclusivamente con etanol, (Da Graa y col., 2006).

A partir de fines de la dcada del 80, la motivacin para la utilizacin de bioetanol se relacion a
las polticas de mejoras medioambientales, principalmente en lo relativo a emisiones gaseosas. Al
igual que en el caso del biodiesel, la combustin de bioetanol produce el mismo CO 2 que absorbi
la planta durante su crecimiento, exceptuando el emitido debido a la actividad energtica
necesaria en el proceso de su produccin, por lo que algunos autores sostienen que el balance es
cero, en cuanto a emisiones de CO2 se refiere, (Krishna y Solomon, 2011; Garcia y col., 2011).

En la actualidad, en la mayora de los pases se utiliza etanol en mezclas con gasolina (nafta)
denominadas E5 y E10 (poseen 5 o 10% de etanol, respectivamente), para las que no se precisan
modificaciones en los motores actuales, mientras que concentraciones ms elevadas son
autorizadas en algunos pases, como Suecia, Brasil y Estados Unidos, (Villaman y col., 2009;
Dragone y col., 2010).

Por otro lado, en la industria de combustibles tambin es creciente el empleo de etanol para
oxigenar la nafta estndar, reemplazando al MTBE (metil-ter-butil ter), compuesto altamente
contaminante de suelos y agua subterrnea, (Zereshki y col., 2011).
Por lo anterior en este trabajo; se dise un nuevo sistema que permite a las fbricas de gaseosas
transformar esos desechos en alcohol de manera sustentable y limpia, que permite convertir el
azcar de las gaseosas en bioetanol para ser utilizado como combustible, insumo farmacutico o
materia prima de bebidas alcohlicas. Las gaseosas tienen una carga orgnica muy contaminante
debido al tenor de azcar, que ronda entre el 10 y el 12 por ciento de su composicin. En base a
ello, destaca la potencialidad de la innovacin: Producir el etanol por medio de fermentacin con
levaduras y luego lo separamos por destilacin. Como consecuencia de este proceso, la carga
orgnica de la gaseosa se reduce en un 90 por ciento y se obtiene otro producto con un alto valor
agregado. Adems del nivel de reciclaje que genera, resalta que la innovacin acelera los tiempos
de tratamiento de los desechos.

En los sistemas convencionales, se necesitan altos tiempos de residencia, es decir, los efluentes
tienen que permanecer en los equipos durante muchos das para que se reduzca la carga
contaminante a valores admisibles. Nosotros estamos produciendo el bioetanol en seis u ocho
horas. De 20 a 40 veces ms rpido.

2. FUNDAMENTOS TERICOS

2.1 Bioetanol

El alcohol etlico biolgico, comnmente denominado bioetanol, es un producto qumico

obtenido clsica y principalmente a partir de la fermentacin mediada por diferentes
microorganismos de los azucares alojados en diversos productos vegetales, tales como cereales,
remolacha, caa de azcar, entre otros. Estos azcares estn presentes en el interior de las plantas,
principalmente en forma de sacarosa, almidn, hemicelulosa y celulosa. Una alternativa al empleo
de cultivos energticos es el uso de residuos urbanos o de procesos agrcolas, forestales y/o
industriales, los que poseen un alto contenido de materia orgnica, aunque pueden contener otros
materiales cuya separacin previa podra incrementar considerablemente el precio de la obtencin
del bioetanol, (Liska y col., 2007; Mussatto, 2011).

Uno de los combustibles ms utilizados es el etanol, el cual puede ser utilizado como
oxigenante para la gasolina, elevando su contenido de O 2, para su mayor combustin de la misma
disminuyendo las emisiones contaminantes de hidrocarburo no oxidados completamente.

Proceso de produccin
 La produccin de bioetanol se realiza a partir de diversas materias primas. Argentina y
Brasil, por ejemplo, producen este biocombustible casi exclusivamente a partir de caa de azcar,
mientras que Estados Unidos y la mayora de los pases de Europa utilizan cereales (principalmente
maz, trigo y cebada) para la produccin de bioetanol, (Seluy y col., 2007). Los pasos iniciales del
proceso comprenden:

1) Separacin de impurezas del grano, para proceder luego a la molienda y obtencin de harina, la
que se agrega finalmente en el tanque de mezcla;

2) Agregado de agua, enzimas y/o productos qumicos (cido fosfrico, nutrientes para levaduras,
amonio y reguladores de pH) al tanque de mezcla, se adiciona vapor y se deja transcurrir el tiempo
necesario para liberar el almidn y, posteriormente, los azcares simples (sacarificacin). El mosto
es finalmente enfriado hasta 30 C;

3) Propagacin de las levaduras en un tanque independiente y posterior inoculacin en el mosto

(tanque de mezcla). Se deja transcurrir el tiempo necesario para que ocurra la fermentacin,
manteniendo las condiciones nutricionales y operativas adecuadas, segn los requerimientos del
microorganismo, (William y Bellissimi, 2007; Ortiz, 2004);

Los principales costos de la produccin de bioetanol estn en las etapas 1 y 2. La

concentracin de alcohol en los caldos de cultivo resultantes generalmente oscila entre 2,5 y 10%
(p/p), por lo que se requiere una operacin de concentracin para utilizar el etanol como aditivo
para la gasolina. Esta operacin debe lograr valores mayores al 99% (p/p) de bioetanol, dado que la
presencia de agua en los motores puede provocar una combustin poco eficiente, (William y
Bellissimi, 2007; Ortiz, 2004). Las etapas post-fermentacin incluyen:

4) Destilacin convencional, operacin que permite obtener bioetanol en una concentracin de 45-
50% (p/p);

5) Rectificacin, proceso que emplea una o varias columnas de destilacin en contracorriente y

permite obtener un destilado con una concentracin de 90-95% (p/p) de bioetanol. Debido a las
propiedades fisicoqumicas de la mezcla etanol-agua, a presin atmosfrica es imposible eliminar
completamente el agua, ya que se forma una mezcla azeotrpica, (Seluy y col., 2007);

6) Procesos no convencionales de separacin para romper el azetropo y obtener concentraciones

de bioetanol superiores al 99% (p/p), entre los que se encuentran destilacin al vacio, destilacin
azeotrpica, destilacin extractiva con solventes y/o sales, pervaporacin (membranas),
deshidratacin mediante adsorcin con tamices moleculares y procesos hbridos, los que
combinan uno o varios de los procesos mencionados. En la actualidad, las tecnologas
predominantes son la destilacin azeotropica con ciclohexano, la destilacin extractiva con
etilenglicol y la adsorcin con tamices moleculares, la que est ganando espacio por su bajo
impacto ambiental, menor costo y rendimientos elevados, (Hu y col., 2004; Da Cunha y col., 2011;
Krishna, 2000).

En la Tabla 1 se presentan los porcentajes relativos de incidencia de los diferentes procesos

en el costo total de produccin del bioetanol. Se observa que alrededor del 70% de costo total del
proceso est vinculado a las etapas primarias de adquisicin y acondicionamiento de la materia
prima y fermentacin (se considera el consumo de energa necesaria para los procesos de
sacarificacin del mosto), (Gheewala, 2008; Guerra Millan, 2008).

Tabla N1: Descripcin detallada de los gastos que implica la produccin de bioetanol a partir de
cultivos tipo cereal, (Seluy y col., 2007).

COSTOS VARIABLES TOTAL ACUMULADO (%)

consumo cereal 59,94
impurezas de cereal 0,08
consumo de qumicos y enzimas 4,93
agua 4,08
electricidad 0,46
gas natural 22,88
TOTAL 87,36

COSTOS FIJOS
gastos de personal 0,24
repuestos 0,95
mantenimiento 3,13
mantenimiento unidad de 2,49
cogeneracin
amortizacion-subvencion 5,2
 OTROS COSTOS 0,62
TOTAL 12,64

Total = costos fijos + costos variables 100

1.2. Levaduras

Las levaduras son microorganismos eucariotas unicelulares pertenecientes al reino Fungi.

Dentro de este grupo se incluyen especies tanto patgenas (por ejemplo, Cndida albicans) como
de gran utilidad a nivel industrial (por ejemplo, Saccharomyces cerevisiae). El trmino levadura
proviene del latn levare, que significa levantar y hace referencia a las primeras observaciones
sobre la actividad de estos microorganismos (la masa del pan se "levantaba" cuando se aada
levadura a la harina). Su nombre alternativo de "fermento" viene del latn fervere, que quiere
decir hervir y se origin en la visualizacin del movimiento del mosto durante la produccin de
vino o cerveza. Los nombres anglosajones y germnicos (yeast y heffe, respectivamente)
tambin se refieren a la accin de hervir o hacer espuma. Por lo tanto, el conocimiento y
percepcin de la levadura est absolutamente condicionado por sus propiedades de fermentacin
del pan, el vino o la cerveza, (Orijuela y col., 2011; Menocal y DUrso, 2004).

Las levaduras poseen un tamao que puede variar entre 2-10 m y su forma puede ser
esfrica, ovoide o con forma de limn. Con respecto a su composicin, poseen una pared celular
(20-30 % de su masa en seco) formada principalmente por (1,3) y (1,6) glucanos,
mananoproteinas (protenas glicosiladas con restos de manosa) y quitina (polmero de N-acetil-
glucosamina), componentes asociados mediante enlaces covalentes, (Ponton, 2008; Dickinson y
Schweizer, 1999).

La membrana plasmtica est compuesta principalmente por fosfolpidos y esteroles,

siendo el ergosterol el ms importante y distintivo, (Dickinson y Schweizer, 1999). Las levaduras
pueden atravesar dos ciclos de vida y reproduccin dependiendo de las condiciones ambientales
en las que se encuentran, pudiendo ser vegetativo (asexual) o sexual. La mayora se reproducen
asexualmente por gemacin (otras especies lo hacen por fisin mltiple), mientras que las especies
que tambin pueden reproducirse sexualmente se conocen como verdaderas. El proceso de
reproduccin sexual implica la formacin de ascosporas 1.

1.2.1. Metabolismo de las levaduras

1.2.1.1. Requerimientos nutricionales

Las levaduras necesitan fuentes de carbono, nitrgeno, fsforo, azufre, minerales y algunos
factores de crecimiento para que su maquinaria metablica funcione en ptimas condiciones.

Las fuentes de carbono incluyen monosacridos como las hexosas (D-glucosa; D-fructosa;
D-manosa y D-galactosa), mientras que otros azcares pueden ser metabolizados solamente por
levaduras de algunas especies. Los individuos del gnero Saccharomyces son capaces de utilizar
xilulosa (monosacrido de cinco tomos de carbono, con un grupo funcional cetona) pero no otras
pentosas, mientras que algunos disacridos, como la sacarosa y la maltosa, pueden servir como
fuente de carbono y energa. Los trisacridos maltotriosa y rafinosa pueden servir como fuente de
carbono, aunque este ltimo es utilizado solo parcialmente por S. cerevisiae, mientras que
azcares ms complejos, como ser maltotrealosa o dextrinas, no son metabolizados por este tipo
de levaduras. Bajo condiciones aerbicas, las levaduras tambin pueden utilizar glicerol, etanol y
cido lctico, entre otros cidos orgnicos, como fuente de carbono, (Seluy y col., 2007; Dickinson
y Schweizer, 1999).

Entre las fuentes de nitrgeno, las levaduras pueden utilizar sales de amonio, aminocidos
y ciertos pptidos, sintetizando los aminocidos a partir de esqueletos de carbono proveniente de

1 Ascospora es una espora (meiospora) contenida en un asca. Esta clase de espora es especfica a los
hongos clasificados como ascomycetes (Ascomycota). Tpicamente, un asca contiene ocho ascosporas. Las
ocho esporas son producidas por la combinacin de una divisin reductora (meiosis), seguida por una
divisin normal (mitosis). La meiosis transforma el ncleo diploide original del cigoto, con carga gentica 2n,
en cuatro clulas haploides con carga gentica n. Como consecuencia de la meiosis, todo el ADN de ambos
sistemas se duplica, para hacer un total de cuatro sistemas. El ncleo que contiene los cuatro sistemas se
divide en dos etapas, separndose en cuatro nuevos ncleos. La formacin de estos cuerpos se da en
momentos donde la celular se encuentra en estado de stress metablico.
los azcares fermentables y aminocidos de bajo peso molecular. Es interesante destacar que las
levaduras no pueden utilizar protenas del medio, debido a que no producen proteasas
extracelulares. Por otro lado, las levaduras pueden utilizar sulfatos, sulfitos, tiosulfato, metionina o
glutatin como fuente de azufre, (Seluy y col., 2007; William y Bellissimi, 2007).

En el caso de los minerales, los requerimientos de las levaduras son similares a otras
clulas eucariotas, siendo el potasio, magnesio, calcio, manganeso, cobre, hierro y zinc los ms
importantes. El potasio y el magnesio son necesarios para el crecimiento, mientras que las sales de
calcio promueven el aumento en biomasa pero no son determinantes para ello. La mayora de
estos metales actan como cofactores para la correcta actividad de una variedad de enzimas
celulares. Las principales fuentes de minerales son las sales solubles de cada elemento, (Seluy y
col., 2007; William y Bellissimi, 2007).

Los factores de crecimiento (biotina, inositol y acido pantotnico, entre otros) estimulan el
desarrollo celular y pueden reducir el perodo de adaptacin de las levaduras en un nuevo medio
de crecimiento, (Seluy y col., 2007; William y Bellissimi, 2007).

1.2.1.2. Metabolismo aerbico de carbohidratos en Saccharomyces cerevisiae.

Se mencion con anterioridad que las principales fuentes de carbono utilizadas por esta
especie son glucosa, fructosa, sacarosa, maltosa y malto-triosa, entre otras. La va de utilizacin de
la glucosa y fructosa es la va glicoltica o gliclisis. La sacarosa es hidrolizada extracelularmente por
la accin de la enzima denominada sacarasa o invertasa (EC 3.2.1.26), mientras que la maltosa
(disacrido formado por dos glucosas) y malto-triosa (oligosacrido) son hidrolizadas
intracelularmente (Dickinson y Schweizer, 1999).

Las levaduras, adems, acumulan carbohidratos en su interior en la forma de trehalosa

(disacrido formado por dos molculas de glucosa) y glucgeno, que pueden ser utilizados cuando
sean requeridos. El resultado de la gliclisis es el desdoblamiento de una molcula de glucosa en
dos molculas de piruvato con produccin de dos ATP y dos cofactores reducidos NADH. En
condiciones aerbicas, el piruvato es descarboxilado a acetil-CoA, produciendo una molcula de
NADH. El acetil-CoA ingresa al interior de la mitocondria, donde sufre una serie de reacciones
cclicas (conocidas como ciclo de Krebs), generando los cofactores reducidos NADH y FADH 2. El
paso final de la respiracin comprende la oxidacin de los cofactores y liberacin de energa en
forma de ATP por la accin secuencial de complejos multienzimticos situados en la membrana
interna de la mitocondria, proceso conocido como cadena de transporte de electrones (Figura 3).
En la maquinaria de respiracin celular, el oxgeno molecular es el aceptor final de electrones.

Figura N 3-A: Etapas de la glucolisis en Saccharomyces cerevisiae.

Figura n 3-B: cadena de transporte de electrones/fosforilacin oxidativa en Saccharomyces
cerevisiae.

Figura n 3-C: Reaccin qumica de la respiracin celular en Saccharomyces cerevisiae.

(Explicar brevemente pero en forma ms clara la cadena de transporte de electrones y la
fosforilacin oxidativa. Podes copiarlo de algn libro tipo Curtis o Lodish) (citas)

La gliclisis es la principal va metablica asociada a la utilizacin de la glucosa, y azcares

en general. Sin embargo, existe otra va, denominada la va de las pentosas, que permite la
obtencin de NADPH para las reacciones de reduccin anablicas y azcares de cinco carbonos
(pentosas) para biosntesis, fundamentalmente, de cidos nucleicos (Figura 4). La oxidacin
completa de la glucosa por esta va produce 12 cofactores reducidos NADPH, los que pueden trans-
hidrogenarse con cofactores NAD+ formando NADH y NADP+. Los cofactores reducidos pueden
generar ATP bajo condiciones aerbicas a travs de la maquinaria de transporte de electrones
mitocondrial (Figura 3). Las levaduras del gnero Saccharomyces poseen menor actividad de las
enzimas de la va de las pentosas en comparacin con otras levaduras, sin embargo, la accin de la
transcetolasa (EC 2.2.1.1.) sobre el gliceraldehido-3-fosfato y la fructosa-6-fosfato, derivadas de la
gliclisis, suplen los requerimientos de pentosas, (Dickinson y Schweizer, 1999).
 Figura N 4: Va de las Pentosas fosfato en Saccharomyces cerevisiae.

1.2.1.3. Metabolismo anaerbico de carbohidratos en Saccharomyces cerevisiae

En condiciones anaerbicas, el metabolismo de las hexosas comprende la gliclisis

descripta en la seccin anterior, pero se diferencia del metabolismo aerbico en el destino que
sigue el piruvato. En ausencia de oxgeno, el piruvato es descarboxilado a acetaldehdo, molcula
que acta como aceptor final de electrones en el proceso de oxidacin el NADH (producido
durante la gliclisis) a NAD+, formando etanol como producto final. Este proceso se conoce como
fermentacin y la formacin de etanol ocurre solo para permitir regenerar el NAD + y, de este modo,
continuar la sntesis de ATP para el crecimiento celular (Figura 5). La oxidacin de una molcula de
glucosa en forma fermentativa proporciona dos molculas de etanol y dos de ATP, (Panchal y col.,
1990; Dickinson y Schweizer, 1999; William y Bellissimi, 2007).

Figura N 5-A: Fermentacin en Saccharomyces cerevisiae. AGREGAR LAS ENZIMAS QUE

FALTAN!!!!!!!!!!!!!!!!!

Figura N 5-B: Reaccin qumica de fermentacin en Saccharomyces cerevisiae.

1.2.2. Levaduras del gnero Saccharomyces en la industria.

En la industria cervecera, sin consideraciones taxonmicas, existen bsicamente dos

grupos de levaduras: ale o de fermentacin alta y lager o de fermentacin baja.

Las levaduras tipo ale fermentan adecuadamente a temperaturas comprendidas entre

los 15 y 25 C, mientras que temperaturas inferiores a los 12 C pueden retardar, e incluso detener
completamente, el proceso de fermentacin, (Hellborg y Pikur, 2009). Estas levaduras suben a la
superficie durante la fermentacin, creando una cabeza muy gruesa y rica de levaduras, de ah la
asociacin al trmino de fermentacin alta ("top-fermenting yeast" en la literatura anglosajona).
La cerveza producida por estas levaduras tiene una elevada concentracin de steres, carcter
distintivo de las cervezas ALE, y su color vara segn la cepa empleada, encontrndose desde
cervezas muy plidas, como la angloamericana Amber Ale o la alemana Klsch, hasta negras
opalescentes, como las cervezas Porter o Brown Ale, (Hellborg y Pikur, 2009).

Las levaduras ale generalmente son variedades seleccionadas de Saccharomyces

cerevisiae, fermentan rpidamente, no imponen mayores restricciones en cuanto a requerimientos
nutricionales o del medio, son fciles de manipular y, al fermentar a temperatura ambiente,
permiten reducir el consumo total de energa durante el proceso, (Seluy y col., 2007; Hellborg y
Pikur, 2009 ).

El grupo de levaduras tipo lager comprende distintas variedades del gnero

Saccharomyces capaces de fermentar a bajas temperaturas (entre 7 y 14 C). Estas levaduras
tienen una actividad metablica ms lenta en comparacin con las levaduras ale, producen
menos espuma superficial y tienden a descender al fondo del fermentador, motivo por el cual se
las denomina levaduras de fermentacin baja ("bottom-fermenting yeast" en la literatura
inglesa). En las ltimas etapas del proceso de elaboracin, la cerveza es almacenada en bodegas (o
"lagered", de aqu viene su nombre) con el objeto de limpiar las partculas residuales y estabilizar
los sabores, los que dependen finalmente del tiempo de almacenamiento, la temperatura de
fermentacin y la cepa de levadura utilizada. En la actualidad, La mayora de las cervezas
producidas son lager, siendo las ms conocidas las denominadas tipo Pilsen, originaria de la
Repblica Checa, y las Pale Lager, (Bamforth, 2003).

Las primeras levaduras lager estudiadas se clasificaron como S. carlsbergensis, pero

posteriormente fueron incluidas en la especie S. pastorianus. Este microorganismo es un hbrido
interespecfico y se ha demostrado que diferentes cepas de levaduras lager se formaron como
hbridos poliploides conteniendo diferentes combinaciones de los genomas de S. bayanus2, S.
uvarum3 y S. cerevisiae. El genoma de las dos primeras contiene numerosos genes involucrados en
la tolerancia de estas especies a las bajas temperaturas, caracterstica determinante en las
variedades tipo lager, (Seluy y col., 2007; Bamforth, 2003).

En el transcurso de una fermentacin, las levaduras experimentan cuatro fases de

crecimiento bien diferenciadas, (Dickinson y Schweizer, 1999).

1) Fase lag o de adaptacin, en la cual no hay incremento en el nmero de clulas y la

maquinaria metablica se acondiciona (sntesis de protenas, activacin o inactivacin de enzimas,
etc.) segn las seales provenientes del medio.

2) Fase de crecimiento exponencial, en la que las clulas se reproducen a velocidad mxima, sin
limitacin de sustancias nutritivas, tomando los sustratos del medio y excretando productos
metabolizados, como el etanol.

3) Fase estacionaria, es la etapa donde el crecimiento celular desciende o se detiene

completamente, debido a la disminucin de las sustancias nutritivas y modificacin de las
condiciones del medio, por ejemplo, por acumulacin de metabolitos txicos.

4) Fase de muerte, en donde las clulas mueren por agotamiento de las reservas de energa. Este
proceso puede ser programado (apoptosis) o necrtico, este ltimo con liberacin del contenido
citoplasmtico al medio extracelular.

Una de las principales limitaciones del proceso de fermentacin mediado por levaduras a
escala industrial es la baja resistencia de las mismas a las altas concentraciones de etanol en el
medio. En el caso de la mayora de las cepas de S. cerevisiae, la tolerancia es hasta el 20% v/v
(alrededor de 158 gETANOL/L). EL rendimiento terico de la fermentacin etanlica mediadas por
levaduras es de 0.5 gETANOL/gGLUCOSA, lo que indica que la concentracin de sustrato (fuente de
carbono) inicial mxima para estas levaduras seria de aproximadamente 300 g GLUCOSA/L, (Panchal y

2 S. bayanus se emplea en la elaboracin de vino y sidra. Desde el punto de vista gentico, est muy
relacionada con la S. cerevisiae. Es de forma ms alargada, con fermentacin ms lenta, requiere de una
mayor cantidad de nutrientes pero una de las caractersticas ms tiles para la industria es su capacidad de
sobrevivir a una mayor concentracin de alcohol.
3 S. uvarum es una especie que posiblemente se origin como un hbrido entre S. cerevisiae y S.
monacensis.
col., 1990; Dickinson y Schweizer, 1999; William y Bellissimi, 2007).48 46 25 Por otro lado, el aumento
de la concentracin de etanol a medida que transcurre la fermentacin genera disminucin en la
fluidez de la membrana, seal que activa la sntesis de ergosterol y cidos grasos insaturados y de
cadenas carbonadas con mayor longitud. Adems, el aumento en la concentracin de etanol afecta
la actividad de la Hexoquinasa (EC 2.7.1.1, cataliza la fosforilacin de la glucosa a glucosa-6P) y
modifica los sistemas de transporte de solutos, entre los que se incluyen los transportadores de
glucosa y maltosa, de amonio y la Permeasa General de Aminoacidos, (Leo y Cardozo, 1992;
Tomasso, 2004).