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Objetivos y mtodos

biogeogrficos.
Aplicaciones en
Herpetologa
J.M.;REAL,R. Y ANT~NEZ,
VARGAS, A.
Editores

Monografas de Herpetologa
Volumen 2

Asociacin Herpetolgica Espaola


MONOGRAFIAS DE HERPETOLOGIA

En cumplimiento del artculo 24.1 de la vigente Ley de Prensa e Imprenta se hace constar que la
Junta Directiva de la Asociacin Herpetolgica Espaola est integrada por:

Presidente: Luis Felipe Lpez Jurado


Vicepresidente: Vicente Roca Velasco
Secretario General: Gustavo A. Llorente Cabrera
Vicesecretario: Xavier Fontanet i Giralt
Tesorero: Miguel Angel Carretero Femndez

Vocales: Begoa Arano Bermejo, Jess Dorda Dorda, Mario Garca Pars, Rosa Gmez Prieto, Mi-
guel Lizana Avia, Javier Lluch Tarazona, Albert Montori i Faura, Valentn Prez Mellado, Carlos
Prez Santos, Juan M. Pleguezuelos Gmez, Ignacio de la Riva de la Via, Jos Luis Rubio de Lu-
cas, Xavier Santos Santir.

Editor: Vicente Roca Velasco

Departarnent de Biologia Animal. Facultat de Ciencies Biolbgiques


Universitat de Valencia

Coeditor: Albert Montori i Faura

Depatament de Biologia Animal (Vertebrats)


Fac. de Biologa
Universitat de Barcelona

ASOCIACI~NHERPETOL~GICAESPAOLA
Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
C/ Jos Gutirrez Abascal, 2
28006 - Madrid

Valencia, Diciembre 1992

ISSN 1130 - 8443 Depsito Legal S. 16-1989


Fotocomposin: PACMER, S.A., Miquel Angel, 70-72,08028 Barcelona
Impresin: ARTES GRAFlCAS AUXlLlARES DEL LIBRO, S. L.. Viladomat. 157.OX015 Barcelona
MONOGRAFIAS DE HERPETOLOGIA
Volumen 2

INDICE

Prefacio ........;... . .. . ................. . . . . ................. . . . .................. . . ............. . . 5

VARGAS, J.M.: Un ensayo en tomo al concepto de Biogeografa. ..... ... . . .. . ............. . . . 7

REAL, R. y RAMIREZ, J.M.: Fundamento filosfico de los objetivos y mtodos de


la Biogeografa . . . . . . .............. . . . . . . .............. . . . . . . . ............. .. . . . . . .... .......... . . 21

ANTUNEZ, A. y MARQUEZ, A.L.: Las escalas en Biogeografa ....... ... . . . .. . ............. . 31

PALOMO, L.J. y ANTUNEZ, A.: Los atlas de distribucin de especies . .... . . . . . .. .......... . . 39

ANTUNEZ, A. y MENDOZA, M.: Factores que determinan el rea de distribucin


geogrfica de las especies: conceptos, modelos y mtodos de anlisis .... . . . . . ............ . . 51

REAL, R.; VARGAS, J.M. y GUERRERO, J.C.: Anlisis biogeogrfico de clasificacin


de reas y de especies ........... .. .. .. . . . .. ............. . .. . . ............. ... . . . . ........... ... . . 73

REAL, R.: Las tendencias geogrficas de la riqueza especfica .............. . .. . . ............. . . 85

RAMIREZ, J.M. y VARGAS, J.M.: Contribucin de la biogeografa a la gestin del


medio ambiente y a la consel-vacin de las especies ... . . . . . ............... .. .. . . ............ . . 95

VARGAS, J.M.: Escuelas y tendencias en Biogeografa histrica ........... .. . . . ... ....... ... . . 107

Los artculos deben citarse segn el siguiente ejemplo:

VARGAS, J.M. (1992): Un ensayo en torno al concepto de Biogeografa. I n : VARGAS, J.M.;


REAL, R. y ANTNEZ, A., Eds. Objetivos y mtodos biogeogrficos. Aplicaciones en Herpetolo-
ga. Monogr. Herpetol., 2:7-20.
MONOGRAFIAS DE HERPETOLOGIA
Volumen 2

CONTENTS

Preface ................................................................................................
VARGAS. J.M.: About the concept of Biogeography ............................................

REAL. R . y RAMIREZ. J.M.: Philosophical foundation of the objectives and methods


in Biogeography ..................................................................................

ANTUNEZ. A . y MARQUEZ. A.L.. The scales in Biogeography ..............................

.
PALOMO. L.J. y ANTUNEZ. A .. The atlas of geographycal distribution of species ..........

.
ANTUNEZ. A . y MENDOZA. M . The species range. its description and the analysis
of controlling factors .............................................................................

REAL. R . VARGAS. J.M. y GUERRERO. J.C.: Biogeographical classification of species


and geographical areas ...........................................................................

REAL. R .. Pattems of geographical trends in species richness ..................................


RAMIREZ. J.M. y VARGAS. J.M.: Biogeographical contributions to enviromental
management and species conservation ..........................................................

VARGAS. J.M.: Schools and trends n Histoncal Biogeography ................................


PREFACIO

La Biogeografa es una ciencia viva, compleja, actualmente sujeta a un profundo debate interno
y a una transformacin metodolgica importante. Asimismo, es la gran desconocida dentro de las
Ciencias Naturales aunque casi todos hayamos hecho alguna pequea incursin en ella en algn
momento de nuestra carrera o de nuestros estudios. Tratar de formalizar ciertos aspectos dentro de
sus vastas competencias y divulgar algunas corrientes de pensamiento y metodolgicas son las ra-
zones principales que nos han guiado a realizar este trabajo. Si al cabo de su lectura el lector profa-
no ha empezado a interesarse por esta disciplina, nos damos por satisfechos.
La presente monografa ha sido elaborada por los miembros del Grupo de Investigacin "Morfo-
loga, Sistemtica y Biogeografa de Vertebrados" de la Junta de Andaluca, adscrito al Departa-
mento de Biologa Animal de la Universidad de Mlaga, y ha contado con el soporte econmico de
la Consejena de Educacin y Ciencia de la Junta de Andaluca en virtud de la subvencin anual
concedida dentro del captulo de Consolidacin de Grupos de Investigacin.
La obra global la hemos dividido en nueve captulos o trabajos independientes que, sin em-
bargo, guardan una estrecha relacin entre s. Pensamos que esta es la mejor forma de concretar
sin incurrir en repeticiones y, desde luego, el medio ms cmodo para quienes estn interesados
en una temtica concreta de la que aqu hemos tratado. Poder manejar el todo como un conjunto
de separatas individuales con su propia bibliografa creemos que tiene muchas ms ventajas que
inconvenientes.
Qu se pretende con esta monografa? A qu pblico va dirigida? Las respuestas son el fruto
de profundas reflexiones. Desde luego que no se ha pretendido hacer un tratado exhaustivo ni un li-
bro de recetas donde el principiante encuentre la solucin inmediata a todos los problemas biogeo-
grficos que se plantee. En realidad lo que hemos hecho ha sido seleccionar nueve captulos de inte-
rs, realizar una importante, y a veces muy ardua, revisin bibliogrfica y presentar el tema de un
modo amplio, apoyndonos en nuestra modesta experiencia. Sabemos que nuestros lectores cons-
tituyen un pblico heterogneo. Por eso, no hemos regateado esfuerzos para incluir abundantes
referencias de otros autores, pensando, sobre todo, en aquellas personas a las que algunos artcu-
los puedan parecerles complicados, con objeto de que dispongan de un catlogo de publicaciones
donde recurrir para ampliar informacin y solventar las dudas suscitadas. Hacer una obra ms ex-
tensa no hubiera sido rentable, si se contempla en forma de tiempo y espacio, ms all de lmites
razonables.
Quizs alguien pueda echar en falta un captulo final de sntesis, es decir, un estudio biogeogrfi-
co de la herpetofauna ibrica aplicando la metodologa que aqu se propone. Sin embargo, hemos
decidido no abordarlo porque esa sntesis es todava un proyecto, ya que el espectro taxonmico de
anfibios y reptiles est an por considerar, se necesita conocer mejor la corologa de ciertas especies
y disponer de otros patrones comparativos de distribucin. Por lo tanto, para evitar una sntesis in-
completa que en poco tiempo quedana obsoleta, se ha optado por prescindir de ella. Al cabo, forma
parte de la lnea de investigacin que nos hemos trazado para el futuro.
Deseamos expresar nuestro agradecimiento a una serie de personas que nos han ayudado gentil-
mente y que han contribuido a enriquecer el manuscrito original con sus cnticas y sugerencias. En
este sentido, el Dr. Cesare Baroni Urbani de la Universidad de Basilea (Suiza) y el Dr. Eduardo
H. Rapoport de la Universidad Nacional del Comahue (Argentina) tuvieron la amabilidad y la pa-
ciencia de leer y corregir los textos, proponer mejoras y atender nuestras interminables consultas. El
Dr. Juan Pablo Martnez Rica del Centro Pirenaico de Ecologa nos brind informacin de primera
mano, solvent dudas y nos proporcion cartografa propia indita. El Dr. Francisco de Borja San-
chz del Museo Nacional de Ciencias Naturales contribuy igualmente con comentarios y sugeren-
cias de gran valor. Los Dres. Marcos del Castillo y Ramn Margalef de la Universidad Central de
Barcelona revisaron los textos y aportaron enriquecedoras cnticas. Asimismo, queremos dejar
constancia de nuestra gratitud al Dr. Valentn Prez Mellado de la Universidad de Salamanca con
quien por primera vez hablamos en Lisboa de la posibilidad de escribir esta monografa y del que
recibimos palabras de nimo para tal empresa. Tambin estamos en deuda con los alumnos de Zoo-
geografa del curso 91/92 de la Universidad de Mlaga, por su encomiable espritu crtico y entu-
siasmo por la asignatura. Por ltimo, agradecer al Dr. Vicente Roca de la Universidad de Valencia y
a la Junta Directiva de la Asociacin Herpetolgica Espaola la confianza que depositaron en noso-
tros y la publicacin de este trabajo.

Mlaga, abril de 1992


Monogr. Herpetol. (1992)27-20

Un ensayo en torno al concepto


de Biogeografa

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga.


2907 1 Mlaga (Espaa)

Resumen: La Biogeografa es una ciencia sinttica, holista, con un cuerpo doctrinal propio y obje-
tivos particulares que la diferencian de otras ciencias afines. Sin embargo, el concepto de Biogeo-
grafaest sujeto a una serie de opiniones que no siempre son coincidentes. En el presente trabajo,
partiendo de la definicin del trmino Biogeografa, se revisa el contenido de esta disciplina y se
delimitan sus competencias, bien entendido que el establecimiento de tales lmites no implica una
segregacin radical con respecto a otras ciencias auxiliares. El origen y desarrollo de las hiptesis
biogeogrficas constituye una breve sntesis histrica que permite comprender la evolucin de esta
ciencia a lo largo de sus aproximadamente 200 aos de existencia. Las materias que integran la
Biogeografa son revisadas desde un punto de vista crtico e integrador y se hace referencia a los ti-
pos de patrones biogeogrficos que pueden ser detectados as como a los procesos que originan ta-
les patrones. Por ltimo, se revisan los trabajos realizados sobre biogeografa de Anfibios y Repti-
les en la Pennsula Ibrica.

Palabras clave: Biogeografa, patrones biogeogrficos, procesos biogeogrficos, ecologa.

Abstract: About the concept of Biogeography. Biogeography is a synthetic and holistic science
which has its own conceptual body and specific objectives, different to those of other related scien-
ces. Nevertheless, different opinions can be found about the concept of Biogeography. On the basis
of the concept of Biogeography, in the present article a review on the scope and limits of this scien-
ce is carried out, but it is necessary to account for the fact that the consideration of these limits do-
es no imply a radical separation in relation to other auxiliary sciences. The analysis of the origin
and development of the biogeographical hypotheses is a brief synthesis of the evolution through the
aproximate 200 years of the history of Biogeography. The topics of Biogeography are reviewed
from a critica1 and unifying perspective; the biogeographical pattems and the processes involved
are also reviewed. Moreover the biogeographical studies of Iberian Amphibians and Reptiles are
commented on.

Key words: Biogeography, biogeographical patterns, biogeographical processes, ecology.

ginas, se tratar de desarrollar y analizar. Tnga-


se en cuenta que diferentes escuelas y comentes
La Biogeografa es la Ciencia que se encarga de pensamiento se han sucedido secuencialmen-
del estudio de la distribucin de los seres vivos te desde su nacimiento como ciencia, por una
en el espacio y en el tiempo. Esta es, sin duda, la parte, y que hoy da se enfocan problemas simi-
definicin ms simple y ecumnica de cuantas lares desde diferentes perspectivas, por otra. Pre-
se pudieran aqu plasmar, la que dara un estu- cisamente, a causa de la complejidad y exten-
diante de Primer Ciclo de carrera que an no ha sin de la Biogeografa, se multiplica el nmero
tenido contacto directo con tal disciplina o la de definiciones que tratan de matizar el conteni-
que esbozara cualquier aficionado a la observa- do real de esta materia, hasta el punto de que
cin de la Naturaleza. Sin embargo, detrs de su muchas de ellas son tan distintas entre s como
aparente sencillez subyace un complejo y ex- las temticas objeto de estudio de los investiga-
tenso cuerpo doctrinal que, a travs de estas p- dores que las formularon.
8 VARGAS

La razn de ser de la Biogeografa reside en cendencia. En primer lugar, el extenso campo


el hecho de que la distribucin de los organis- que abarca propicia una diversificacin de acti-
mos sobre la superficie terrestre no es al azar, vidades que muchas veces aparentan no tener
sino que est estructurada segn unos tipos de relacin entre s o basarse en premisas enfrenta-
organizaciones repetitivas que reciben el nom- das. En segundo lugar, con demasiada frecuen-
bre de patrones (MYERS y GILLER, 1988a). cia se considera a la Biogeografa el pariente
La Biogeografa adquiere la categora de cien- pobre de la Zoologa y de la Botnica, la coleti-
cia cuando se aplica el mtodo cientfico para la lla de trabajos de ndole diversa, el calificativo
elaboracin de modelos y la deteccin de sus pomposo de lo que en realidad son simples des-
procesos causales, es decir, cuando se investiga cripciones florsticas y faunsticas o la hermana
la relacin que existe entre modelos y procesos, menor de la Ecologa. En tercer lugar, quienes
entendidos estos ltimos como los agentes cau- se enfrentan a los problemas biogeogrficos y
sales, cualquiera que sea su naturaleza, de los tratan de resolverlos suelen ser investigadores
modelos establecidos. Como ltimos fines la Bio- que inicialmente se han formado en otras disci-
geografa trata de responder a la siguiente pregun- plinas, lo cual se traduce en visiones sesgadas
ta: jcmo cambian el tipo y el nmero de organis- en tomo al enfoque de los problemas plantea-
mos en la superficie terrestre y cmo pueden ser dos. Todo ello se transfiere al aspecto docente
explicadas tales variaciones? (BROWN y GIB- de la Biogeografa (vase, por ejemplo, BROWN
SON, 1983), as como ayudar a comprender los y GIBSON, 1983; BRIGGS, 1991), en la mayor
procesos evolutivos (HENGEVELD, 1990). parte de las Universidades nacionales y extran-
Los estudios biogeogrficos abarcan cualquier jeras donde se imparte como asignatura. En Es-
nivel en el seno de las escalas espacial, tempo- paa, a titulo de ejemplo ms prximo y mal que
ral y taxonomico-sistemtica (espacio, tiempo y pese reconocerlo, la Biogeografa es una dis-
forma de CROIZAT, 1964). Por esto, en la ma- ciplina de orden menor que slo se imparte en
yora de los libros de texto de Biogeografa que algunas Facultades como optativa de Segundo
consulte el lector encontrar que desde unos cen- y10 de Tercer Ciclo o es parcialmente divulgada
tmetros cuadrados hasta toda la superficie terres- a travs de cursos y cursillos espordicamente
tre, desde el instante hasta millones de aos y des- ofertados. Adems, los programas existentes se
de la subespecie al phyllum se dan tres gamas de parecen poco entre s. probablemente por la ra-
escalas distintas que son objeto de atencin para zn que antes se adujo (comprese al efecto los
el biogegrafo. Es obvio que tal situacin acota programas de Biogeografa de la Licenciatura
un marco de trabajo de considerable extensin, en Ciencias Biolgicas de las Universidades de
si se compara con los lmites de competencia de Len, Central de Barcelona y Mlaga, as como
otras disciplinas. dentro de esta ltima los que se imparten en
La Biogeografa es una unidad coherente por- Biologa y en la especialidad de Geografa en la
que patrones y procesos detectados a cualquier Facultad de Filosofa y Letras).
escala pueden ser interrelacionados y sintetiza- La Biogeografa es una ciencia sinttica, in-
dos (BROWN y GIBSON, 1983). Sin embargo, tegradora de procesos a veces muy complejos,
otros autores opinan que son precisamente las con unos objetivos bien definidos, un vasto edi-
diferencias de escala temporal y espacial las que ficio que requiere del concurso de muchas ma-
han contribuido de modo decisivo a la fragmen- nos constructoras. Pero en la prctica se da un
tacin de la Biogeografa (vase, por ejemplo, proceso desintegrador, que fracciona el todo en
MYERS y GILLER, 1988a). En este sentido, partes y cada una de ellas disputa por utilizar el
ROSEN (1988) considera que la Biogeografa trmino Biogeografa en lugar de una denomi-
peca de incoherencia y SIMBERLOFF (1983) nacin menos pretenciosa o ms precisa. qu
que carece an de un armazn terico general, botnico o zologo espaol, por hacer referen-
mientras que BLONDEL (1986) afirma que ape- cia al entomo ms prximo, en un momento de-
nas se puede ser biogegrafo de profesin debi- terminado de su carrera no ha abordado de for-
do a la amplitud de esta disciplina. Y puede que ma colateral la biogeografa del grupo con el
a ninguno de ellos le falte razn. que trabaja? Este uso tan extendido, que en la
Varios problemas convergen en tomo a la mayor parte de los casos se limita a ofrecer lis-
Biogeografa restndole homogeneidad y tras- tas de especies y localidades y a interpretar la
distribucin obtenida por mtodos inductivos, geografa y Ecologa presentan. Por ejemplo,
al cabo es un escaparate engaoso, y quienes segn MULLER (1979). las ciencias no se defi-
critican la Biogeografa se apoyan precisamente nen por los mtodos que utilizan sino por su ob-
en esa imagen simplista. jeto de estudio, lo cual es un claro argumento
Faunstica y flonstica son dos actividades im- para segregar Biogeografa y Ecologa. En este
prescindibles en cualquier trabajo biogeogrfico mismo sentido, BALL (1975) apunta que la su-
pero slo constituyen el punto de partida, por lo perposicin que existe entre Ecologa y Biogeo-
que asociar ambas al concepto absoluto de Bio- grafa no justifica hablar de identidad entre am-
geografa es un error tan craso como equiparar bas disciplinas y deslinda claramente los objeti-
Taxonoma animal a Zoologa. vos de una y otra. Pero, segn HENGEVELD
Desde un punto de vista metodolgico, en Bio- (1990), la diferencia entre ambas es simplemen-
geografa se ha razonado tradicionalmente de te de escala y de enfoque, por lo que en realidad
forma inductiva (vase, por ejemplo, BROWN la distincin tajante entre ellas es artificial y sub-
y GlBSON, 1983), lo cual constituye el segun- jetiva. Dos opiniones intermedias las brindan
do taln de Aquiles de esta Ciencia frente a sus Rapoport (com. pers.), que atribuye el nivel
detractores (vase: BALL, 1975) porque las hi- macroareal de estudio a la Biogeografa, el mi-
ptesis generadas no cabe someterlas a prueba croareal a la Ecologa y el mesoareal a las dos,
para ser aceptadas o rechazadas (vase, no obs- y Baroni-Urbani (com. pers.), que defiende la
tante, GREGORY, 1974; 1981). Y es precisa- identidad entre Biogeografa ecolgica y Eco-
mente en los ltimos quince aos cuando la loga.
Biogeografa experimenta un auge importante No se trata aqu de cerrar un debate que lleva
como consecuencia de la aplicacin del mtodo muchos aos abierto. El autor de este artculo se
hipotetico-deductivo. Por supuesto que no se inclina a favor de la opinin de MLLER (1979)
trata aqu de negar la induccin como va de co- y acepta como vlidas las de RAPOPORT Y
nocimiento -de hecho, la Biogeografa actual BARONI-URBANI, pero no pretende pontifi-
todava conserva una componente fuertemente car sobre un tema como ste que admite tantas
inductiva cuando los procesos estudiados son interpretaciones, sino que prefiere decantarse
esencialmente estadsticos y estn definidos es- por una postura -eso s, apoyada en argumentos
tadsticamente (HENGEVELD, 1990)- sino de construidos a lo largo de algunos aos de do-
atribuirle su justo valor y de restringir su uso s- cencia e investigacin en Biogeografa- y dejar
lo a los casos adecuados. que el lector juzgue y adquiera la suya propia en
Con demasiada frecuencia Ecologa y Bio- tomo a este apasionante "tira y afloja" que, di-
geografa tienden a confundirse (paradigma de cho sea de paso, es ms una cuestin filosfica
MacARTHUR y WILSON, tomado de BLON- y conceptual que prctica.
DEL, 1979) e, incluso, se considera esta ltima
como una parte de la primera. Desde un punto Origen y desarrollo de las hiptesis
de vista biogeogrfico, la Ecologa es un mero biogeogrficas
instrumento al servicio de la Biogeografa, una
disciplina auxiliar de la misma categora que la Existe la opinin unnime de situar los albo-
Sistemtica o la Paleontologa. Ello no implica res de la Biogeografa mediado el siglo XVIII y
menosprecio hacia tales disciplinas ni pretende atribuir a Buffon su paternidad, tras poner de
insinuar una supuesta supremaca de la Biogeo- manifiesto que las faunas de mamferos tropica-
grafa frente a ellas, sino que el calificativo au- les del Viejo y del Nuevo Mundo eran origina-
xiliar tiene el sentido de herramienta de la que les y distintas entre s. Otros viajeros ya haban
se vale el biogegrafo en una determinada etapa revelado que existan diferencias entre los ani-
de su investigacin. Es obvio que la Biogeogra- males y plantas de Europa en relacin a otros
fa en manos de un eclogo adquiere el mismo continentes (por ejemplo, el historiador espaol
papel instrumental que se ha descrito para el ca- Jos de Acosta: Sanchz, com. pers.), pero nin-
so inverso. guno de ellos haba intentado encontrar una ex-
La diversidad de opiniones, sin embargo, en- plicacin altemativa al margen de la Biblia (el
tre autores de reconocido prestigio es notoria Paraiso Terrenal como centro de origen nico
respecto a las diferencias y afinidades que Bio- de todas las especies y el Monte Ararat como
centro de dispersin postdiluviano, a partir del La segunda mitad del siglo XIX es prdiga
cual las especies recolonizaron todos los rinco- en nuevas aportaciones que ni mucho menos se
nes del mundo). Sin embargo, las ideas de Buf- pretenden reflejar aqu de forma exhaustiva.
fon suponan una ruptura con tales creencias b- Cabe afirmar que el desarrollo de la Ecologa
blicas y no cabe duda que contribuyeron a cam- propicia avances importantes en el campo de la
biar los conceptos de centros nicos de creacin Biogeografa ecolgica, hasta alcanzar quizs
y dispersin, incluida la variante de la Montaa su poca ms brillante en los aos veinte y
paradisiaca de Linneo (NELSON, 1983), por el treinta de la presente centuria (tabla 1). Por otra
de que cada especie se origin en el lugar que parte, la Biogeografa histrica experimenta
habita (BRIGGS, 1987). tambin un notorio progreso con la complicidad
El perodo inicial de la Biogeografa se ca- de la Paleontologa. En este sentido, como sea-
racteriza por la aportacin masiva de nuevos lan BROWN y GIBSON (1983), se descubren
datos florsticos y faunsticos traidos de tierras leyes evolutivas que contribuyen a una mejor
lejanas. Tngase en cuenta que hasta entonces interpretacin del registro fsil (Ortognesis de
slo se conoca el 1% de las especies actual- Eimer y leyes de Cope y Dollo, por ejemplo) y
mente descritas (BROWN y GIBSON, 1983). los paleontlogos investigan los ciclos de dis-
Cabe destacar aqu la labor realizada por algu- persin de los taxones y los intercambios fau-
nos naturalistas como Zimmermann, Humboldt nsticos intercontinentales (Matthew, Colbert,
(padre de la Fitogeografa), Agassiz y Brong- Romer y Simpson, entre otros).
niart (padre de la Paleobotnica). Poco a poco el La Teora sinttica de la evolucin, surgida a
concepto fijista de las especies a travs del tiem- comienzo de los aos cuarenta, supone un avan-
po da paso al de especies cambiantes bajo in- ce importante en el seno de la Biologa evoluti-
fluencias ambientales (BRIGGS, 1987), se acep- va. De todos los cientficos comprometidos con
ta la existencia de ms de un centro de creacin esta lnea de pensamiento merece la pena desta-
y que la distribucin de las especies se debe a car la labor de Mayr, autor del concepto biol-
factores histricos y ambientales (ecolgicos). gico de especie y estudioso de los modelos de
Asimismo, vale la pena resear los trabajos de especiacin, por su especial contribucin en el
Lyell que refutan el catastrofismo de Cuvier con campo de la Biogeografa.
el uniformitarismo geolgico e integran, por pri- De especial trascendencia fue la aceptacin
mera vez, los modelos de distribucin de las es- generalizada de la Teora de la deriva continen-
pecies fsiles y actuales. tal, emitida en 1912 por Wegener pero no reco-
Darwin y Wallace marcan el nacimiento de nocida hasta el comienzo de los aos 60 cuando
una nueva etapa y una revolucin en el pensa- una serie de autores como Hesse, Dietz y Wil-
miento cientfico de la poca. La teora de la son sentaron las bases de la moderna tectnica
evolucin por seleccin natural de Darwin es un de placas (BRIGGS, 1987). Importantes mono-
reto al creacionismo y un golpe mortal al con- grafa~y sntesis biogeogrficas escritas antes
cepto tipolgico y fijista de especie. Por su par- de esta poca -y algunas incluso posteriores-
te Wallace, nominado padre de la Zoogeografa, consideraban la geografa continental como una
compartimenta la superficie terrestre en reinos constante a lo largo del tiempo y secum'an al
y regiones biogeogrficos, basndose en las dis- empleo de puentes terrestres para explicar los
tribuciones coincidentes de diferentes grupos de procesos de dispersin de animales y plantas
animales terrestres, y corroboraba las divisiones (por ejemplo: GOOD, 1947; DARLINGTON,
establecidas por Sclater en 1858 a partir de la 1957; DANSEREAU, 1957; SIMPSON, 1965 y
distribucin mundial de las aves. Con ello sien- UDVARDY, 1969).
ta las bases de la escuela dispersionista sobre En 1967 MacARTHUR y WILSON postulan
una concepcin esttica de las masas continen- la Teora de los equilibrios dinmicos insulares,
tales (vase: CASINOS, 1987). Otra importante sin duda la contribucin ms importante de los
contribucin de la poca se debe a Hooker, ami- ltimos tiempos en el seno de la Biogeografa
go personal de Darwin y Wallace e inspirador ecolgica. Se trata de un claro ejemplo del ca-
de las ideas vicariancistas que hasta un siglo rcter experimental y predictivo que puede te-
ms tarde se veran eclipsadas por el fenmeno ner la metodologa cientfica aplicada al campo
dispersionista. de la Biogeografa. De hecho, las tendencias ac-
UN ENSAYO EN TORNO AL CONCEPTO DE BIOGEOGRAFA 11

Tabla l. Relacin de algunas aportaciones conceptuales y metodolgicas que han contribuido a enriquecer el campo de tra-
bajo de la Biogeografa ecolgica.
Table 1. Some conceptual and methodological contributions which have provided useful insights in Ecological Biogeo-
graphy.

APORTACIN AUTOR AO

Reglas ecogeogrficas BERGMANN 1847


ALLEN 1878

Primera cita del trmino Ecologa THOREAU 1858

Formacin del suelo HILGARD 1860

Definicin y redefinicin de Ecologa HAECKEL 1866(76)

Definicin deBiocenosis MOBIUS 1877

Clasificacin de suelos DOKOUCHAEV 1889

Equivalencia entre altitud y latitud MERRIAM 1894

Formas vegetales de vida RAUNKIAER 1934

Definicin de Ecosistema TANSLEY 1935

Definicin de Bioma CLEMENTS y SHELFORD 1939

tuales de la Biogeografa ecolgica no escapan racteriza por la aplicacin del mtodo hipoteti-
a su influencia y tratan de explicar la distribu- co-deductivo en la obtencin de hiptesis bio-
cin actual de las especies, desde un punto de geogrficas, la fuerte pugna entre las distintas
vista causal, a partir de la elaboracin de mode- escuelas que, en ocasiones, ha llegado a las des-
los de dismbucin contrastados y de la investi- calificaciones personales, el rechazo generali-
gacin de los procesos que han originado tales zado de las ideas dispersionistas y del mtodo
modelos, utilizando para ello una metodologa inductivo y el rechazo de la Ecologa en el con-
hipotetico-deductiva. texto de la Biogeografa histrica.
La emergencia del vicariancismo, basada en Los principales hitos que conforman el desa-
la teona de Wegener e inspirada en Hooker y en rrollo de la Biogeografa desde sus albores has-
el principio de la Holognesis de Rosa (evolu- ta la actualidad quedan compendiados, a modo
cin conjunta de reas y especies), perfila en de resumen. en la tabla 2
gran medida las corrientes de pensamiento que
actualmente dominan la Biogeografa histrica. Las materias que integran la Biogeografa
La primera escuela que se apoya en el paradig-
ma de la vicarianza es la Panbiogeografa de Procede contemplar la Biogeografa como
CROIZAT (1958; 1960 y 1964). Posteriormen- un mosaico constituido por una serie de piezas
te, con la traduccin inglesa de la obra de Hen- que equivalen a subdisciplinas. Adems, mere-
nig sobre sistemtica filogentica, escrita origi- ce la pena resear que el enfoque holista tiene
nalmente en alemn en 1950, el cladismo y la aqu un profundo significado, en tanto que cada
vicarianza constituyen los cimientos de la Bio- tesela est al servicio del conjunto y contiene
geografa filogentica y de la Biogeografa de slo una informacin parcial cuando se indivi-
vicarianza cladista. Este ltimo perodo se ca- dualiza. Desde esta perspectiva, se ha preferido
Tabla 2. Los procesos en Biogeografa: su naturaleza, la escala sobre la que operan y los tipos que pueden ser distinguidos segn MYERS y GILLER (1988a)
Table 2. Dljferent W e s ofprocesses in B i o ~ e o g r a p hfheir
~ ~ , nature, and tireir scale nf aclion Vrom MYERS atzd CILLER, 1988a).

OBRA CIENTIFICA AUTOR ANO PROYECCIN BIOGEOGRFICA

Histoire Naturelle, Generale et Particuliere Buffori 7 1 cuya distribucin se debe a factores histricos
y ecolgicos

The Geographical Distnbution of Animals Wallace 18761 Emergencia de la teora dispersionista para
explicar la distribucin actual de las especies

I The Origin of Continents and Oceans L Wegener I m Apoya el nacimiento de la Biogeografa


de vicananza

Phylogenetic Systematics Hennig


l 1- Emergencia de la Sistemtica filogentica
y de la Regla de progresin

I
Space, Time, Form: the biological synthesis

The Theory of lsland Biogeography 1


17 Croizat

1
( ~ a c ~ n hyu~ri l s o n 7 1
Nacimiento de la Panbiogeografa en el
contexto del paradigma de la vicarianza

equilibrios dinmicos, el mejor exponente


de la Biogeografa experimental

A method of analysis for histoncal biogeography 1 Platnick y Nelson 1 m Nace la escuela de Biogeografa de
vicananza cladista
UN ENSAYO EN TORNO AL CONCEPTO DE BIOGEOGRAFA 13

hablar entonces de integracin en vez de divi- binomio Biogeografa histnca frente a Biogeo-
sin, en lo que se refiere a la estructura orgnica grafa ecolgica. En principio, la separacin en-
de la Biogeografa. tre ambas se acepta por motivos operativos y de
Uno de los enfoques ms clsicos a la hora escala sin que ello implique la existencia de dos
de analizar el contenido de la Biogeografa es el de parcelas de estudio independientes, algo similar
BALL (1975), que considera esta disciplina cons- y hasta cierto punto tan artificial como la esci-
tituida por tres fases o etapas de madurez: la fase sin de la Biogeografa en Fito y Zoogeografa.
descriptiva o emprica, relacionada con la obten- Segn MYERS y GILLER (1988a), la Biogeo-
cin de datos bsicos de distribucin y estableci- grafa histnca intenta reconstruir las secuencias
miento de modelos sencillos de distribucin; la de origen, dispersin y extincin de los taxones
fase narrativa, que intenta explicar los patrones as como explicar la influencia de acontecimien-
obtenidos desde una perspectiva bsicamente tos tales como la deriva continental y las glacia-
inductiva, y la fase analtica, que recurre al m- ciones en los modelos biticos de distribucin
todo hipottico-deductivo para explicar los pa- actual, bien desde una perspectiva dispersionista,
trones biogeogrficos. Estas dos ltimas fases vicariancista o mixta. Por otra parte, la Biogeo-
implican a la Biogeografa histrica. Asimismo, grafa ecolgica intenta explicar la distribucin
apoyndose en este autor, BLONDEL(1986) re- de los modelos actuales y en el pasado reciente,
conoce cuatro fases: descnptiva, analtica (equi- estudiando las interacciones entre los organis-
valente a la narrativa de Ball), predictiva (equiva- mos y los factores biticos y abiticos del medio
lente a la analtica de Ball) y experimental. que colonizan. De acuerdo con estos autores, Bio-
La clasificacin de la Biogeografa en Fito y geografa histrica y ecolgica son dos campos
Zoogeografa es una cuestin de ndole ms de trabajo cuya existencia queda justificada ya
prctica que conceptual, criticada no obstante que abarcan dos escalas temporales distintas, sin
por quienes consideran que plantas y animales se perder de vista que la distribucin de los orga-
ven sometidos a la accin de idnticos procesos nismos obedece a causas tanto ecolgicas como
ecolgicos e histricos (por ejemplo, CASINOS, histricas que no siempre son fciles de deslin-
1987). Atenindose a ella, MLLER (1979) con- dar (ENDLER, 1982). Al hilo de este enfoque,
sidera la Zoogeografa constituida por tres sub- ROSEN (1988) sostiene que Biogeografa hist-
disciplinas: a) Zoogeografa descnptiva, que se rica y ecolgica no deben ser mutuamente exclu-
apoya en la Corologa, en la Faunstica, en la sivas. Asimismo, BROOKS y WILEY (1986)
Sistemtica y en la Biocentica; b) Zoogeogra- sostienen que una biota es un conjunto de asocia-
fa causal, que incluye a la Zoogeografa ecol- ciones ecolgicas compuestas de una o muchas
gica, histrica y experimental; c) Zoogeografa comunidadescuyos lmites estn establecidos por
aplicada. Es obvio que estas consideraciones son parmetros climticos o fisiogrficos. Algunas
igualmente vlidas si en lugar de utilizar el tr- biotas son relativamente fciles de definir por-
mino Zoogeografa se substituye por el de Bio- que forman una asociacin ecolgica simple de
geografa. especies no encontradas en otras reas. Tales bio-
Otros autores prefieren contemplar las partes tas ocupan reas de endemismo (PLATNICK y
de la Biogeografa de acuerdo con los objeti- NELSON, 1978). Otras biotas, sin embargo, es-
vos de estudio. As, PATTERSON (1983) habla tn compuestas de muchas asociaciones ecol-
de aproximacin investigativa, cuando se aborda gicas que comparten propiedades ecolgicas co-
exclusivamente la definicin de modelos, y de munes pero las respectivas especies no siempre
aproximacin explicativa, cuando se buscan los pesentan coocurrencia. En el primer caso, todas
procesos que generan y regulan los citados mode- las especies procederan de la misma biota an-
los (vase tambin MYERS y GILLER, 1988a). cestral mientras que en el segundo procederan
De forma similar, ROSEN (1988) distingue entre de varias biotas distintas. Pero en ambos casos,
Biogeografa pura y aplicada; la primera intenta historia y ecologa estn implicadas en la identi-
descubrir las causas de la distribucin, mientras ficacin de los procesos que han condicionado
que la segunda utiliza los datos de la distribu- la formacin de los citados modelos biticos.
cin para investigar otros procesos. Sin embargo, biogegrafos eclogos e hist-
Uno de los grandes temas de discusin entre ricos no siempre estn llamados a entenderse. Los
los biogegrafos de todas las pocas ha sido el primeros no comprenden el sentido de las dis-
tintas escuelas histricas y minimizan el papel mismo autor y de acuerdo con ELDREDGE
de la historia en la conformacin de los patrones (1981), el uso del trmino patrn en Biogeogra-
actuales de distribucin, en tanto que los segun- fa no est exento de ambigedad. Tal es as que
dos rechazan el significado de la ecologa a la bajo una misma denominacin se incluyen rea-
hora de configurar las biotas actuales y de inves- lidades directamente observables y otras que no
tigar sus orgenes (MYERS y GILLER, 1988b). lo son. En el primer caso, se engloba lo que apa-
Ahora bien, desde un punto de vista analtico, renta ser una verdad absoluta o una realidad ma-
quizs las explicaciones no sean estrictamente nifiesta como, por ejemplo, una secuencia ac-
ecolgicas o histricas (ROSEN, 1988). Por ello, tual de acontecimientos, una configuracin real
se requieren posturas menos radicales que, basn- de episodios geogrficos o un fenmeno con-
dose en un modelo general, admitan cualquier creto de la Tierra tal y como pudo haber sido en
tipo de proceso causal (histrico o ecolgico) algn momento del pasado (patrn). En el se-
que pueda operar a distintas escalas y que, ade- gundo caso, se recogen aquellas caractersticas
ms, sean susceptibles de confirmacin o refu- obtenidas de un lote de resultados, la mayor
tacin (ENDLER, 1982; ROSEN, 1988). parte de las veces expresiones matemticas o
estadsticas que reflejan tendencias, valores me-
Patrones Biogeogrficos dios, desviaciones y niveles de confianza, los
cuales representan desviaciones, analogas sn-
Segn MYERS y GILLER (1988a) el objeti- tesis o generalizaciones basadas en las observa-
vo fundamental de la Biogeografa consiste en ciones iniciales (modelo) (ROSEN, 1988).
la definicin de patrones y en la identificacin La deteccin de patrones no est exenta de
de sus procesos causales. Vale la pena recordar subjetividad,en tanto que es prcticamente impo-
que un patrn en Biogeografa es una organiza- sible identificarlos sin preconcepciones iniciales.
cin repetitiva que no se debe al azar y que im- Los patrones se convierten as en percepciones
plica causalidad. En la Naturaleza el desarrollo que reflejan, con mayor o menor precisin, la
de los procesos precede a la formacin de los realidad del Sistema Natural (ROSEN, 1988).
patrones, establecindose entre ellos una rela- Adems, vale la pena resear que, de forma ge-
cin del tipo causa-efecto (WIENS, 1989). Sin neralizada, los patrones buscan el reflejo de un
embargo, el investigador suele invertir el orden orden (ELDREDGE y CRACRAFT, 1980) cuan-
en la deteccin de unos y de otros, de modo que do, no obstante, un conjunto de observaciones
primero identifica el patrn y, a continuacin, puede constituir un patrn aunque sus relacio-
trata de averiguar el o los agentes causales que nes internas no se atengan a propiedades esta-
lo han configurado. Tal procedimiento justifica dsticas simples ni permitan el establecimiento
que aqu se aborde el apartado de patrones antes aparente de predicciones. En este sentido, proce-
que el de los procesos. de comparar con las series caticas ya que, aun
La configuracin de ciertos patrones puede estando integradas por observaciones presumi-
deberse simplemente a una propiedad estadsti- blemente no interrelacionadas, son controladas
ca del sistema, en lugar de ser el resultado de la por una funcin matemtica. Por ello, WIENS
'accin de algunos procesos determinsticos, en (1989) admite que el reto de los investigadores
cuyo caso no existe un control real de tales pa- es detectar patrones a partir de las observaciones
trones que pueda atribuirse a algn tipo de pro- y comprenderlos, independientemente de que la
ceso, sea cual fuere su naturaleza (MYERS y regularidad de tales patrones sea aparente o no.
GILLER, 1988~). Ello implica, y es una prctica Los modelos biogeogrficos pueden ser ex-
cuyo uso est empezando a generalizarse, que plicados bien infiriendo o bien deduciendo los
es recomendable poner a prueba la consistencia procesos causales de tales patrones. No es lugar
de los patrones establecidos frente a hiptesis nu- aqu para desarrollar las ventajas e inconvenien-
las (vase, no obstante: SOUTHWOOD, 1987 y tes de uno u otro mtodo, aunque vale la pena
SCHOENER, 1988) o a otros patrones origina- resear que existe una clara tendencia, tanto en
dos por procesos estocsticos. Biogeografa histrica como ecolgica, en el
Para entender los patrones biogeogrficos es sentido de substituir progresivamente el mtodo
necesario cuestionarse de entrada la naturaleza inductivo por el deductivo. Sin embargo, HEN-
de tales patrones (ROSEN, 1988). Segn este GEVELD (1990) seala que la aplicacin del
--
Tabla 3. Los procesos en Biogeografa: su naturaleza, la escala sobre la que operan y los tipos que pueden ser distinguidos
segn MYERS y GILLER (1988a).
Table 3. Drfferent types of processes in Biogeography, their nature, and their scale of action (jirorn MYERS and GILLER.
19880).

NATURALEZA pEq TIPO

Tectnica de Placas
Cambios eustticos marinos
Cambios climticos
Cambios de las corrientes ocenicas
Abitica
Fuegos
Huracanes
Erupciones volcnicas

Adaptacin
Especiacin
Extincin
Bitica
Dispersin (en el ms amplio sentido)
Predacin
Competicin
Otras interacciones biticas

mtodo hipotetico-deductivo en Biogeografa - Variaciones ecogeogrficas de los ca-


no siempre es una tarea sencilla y, de hecho, al- racteres morfolgicos.
L
gunos autores que se precian de utilizarlo en rea- - Composicin y funcionamiento de las
lidad incurren en razonamientos circulares. comunidades.
Una de las clasificaciones ms reciente y s- Temporales
lida de los patrones biogeogrficos se debe a - Variaciones de la riqueza especfica

MYERS y GILLER (1988~).Estos autores con- causadas por las perturbaciones.


templan la existencia de tres categoras distintas - Incremento de la diversidad especfica a
de patrones que se basan en el grado de comple- lo largo del tiempo.
jidad que encierra el establecimiento de tales pa- - Extinciones graduales y10 masivas a tra-
trones. En la primera categona los modelos son vs del tiempo.
un reflejo de los datos de distribucin de las es-
pecies. En las otras dos categoras no son de - PATRONES SECUNDARIOS. Son aqu-
inmediata deteccin y requieren un anlisis pre- llos que se deducen a partir del anlisis de los
vio ms detallado y profundo de los datos origi- datos primarios de distribucin.
nales. Las tres clases citadas y algunos de los - Establecimiento de gradientes geogrfi-
patrones ms representativos que las integran cos de diversidad.
son los siguientes: - Distribucin espacio-temporal de ende-
mismos en relacin a factores ecolgicos e his-
- PATRONES PRIMARIOS. Son aqullos tricos.
que se infieren directamente a partir de los datos
de distribucin de las especies. A su vez se sub- - PATRONES TERCIARIOS. Son aqullos
dividen en: que hipotetizan la relacin existente entre los
Espaciales datos de distribucin y los factores abiticos o
- Parcelacin del territorio a cualquier es- que estn relacionados con el tamao del terri-
cala geogrfica de acuerdo con la distribucin torio.
de los taxones. - Relaciones especielrea.
16 VARGAS

Tabla 4. Los procesos en Biogeografa. segn BLONDEL (1986), en funcin de las escalas temporal, espacial y taxonomi-
co-sistemtica a las que tienen lugar.
Table 4. Processes in Biogeography lfronl BLONDEL, 1986), in relation to time. space and taxonomic scales.

Procesos Tiempo Espacio Entidades biricas

Paleontolgicos y > 2 x lo6 aos Varios continentes Supraespecfcas


Paleobiogeogrficos

Macroevolutivos < 2 x LOb aos Un solo continente Especficas

Microevolutivos Milenios Fraccin continental Infraespecficas

Interactivos- Siglos Algunos km2 Comunidades


asociativos

No interactivos Varias generaciones Desde m2 - km2 Fracciones poblacionales

Los procesos en Biogeografia les espaciales distintos, partiendo en todos los


casos de la cuenca hidrogrfica como unidad
Los agentes causales de los patrones determi- geogrfica operativa (REAL, 1991).
nistas en Biogeografa reciben el nombre de pro- A nivel continental, el patrn de riqueza es-
cesos. La naturaleza de estos procesos puede ser pecfica se ajusta a lo predicho por la hiptesis
muy variada pero, en cualquiera de los casos, no del tiempo ecolgico, es decir, del tiempo trans-
tiene por qu ser necesariamente biogeogrfica. currido desde la retirada de los hielos una vez
De hecho, MYERS y GILLER (1988a) se cues- culminado el ltimo perodo glacial. De este
tionan si en realidad existen procesos biogeogr- modo, las cuencas ms alejadas de los refugios
ficos en el sentido conceptual ms estricto. Hecha glaciales exhiben un menor nmero de especies
esta advertencia. cabe entrar en consideraciones que las que se encuentran ms prximas a ellos,
acerca de la naturaleza y tipos de dichos procesos. independientemente de su latitud y de sus ca-
Precisamente MYERS y GILLER (1988a) esta- ractersticas ambientales. Asimismo, la disponi-
blecen una clasificacin que puede servir aqu bilidad simultnea de agua y de energa, medida
como primera aproximacin y que se refleja en en trminos de evapotranspiracin real sobre la
la tabla 3 (vase tambin PATTERSON, 1983). superficie de cada cuenca, supone un lmite am-
El estudio de los procesos en el contexto de biental al nmero de especies que pueden coe-
la Biogeografa requiere previamente la fijacin xistir en una cuenca.
de una escala, desde los puntos de vista espa- A nivel local, es decir, en la cuenca Sur de la
cial, temporal y taxonmico. En este sentido, Pennsula Ibrica, es la magnitud de los distur-
BLONDEL (1986) argumenta que los procesos bios provocados por las inundaciones la que re-
biogeogrficos pueden ser estudiados, princi- gula el nmero de especies. Las cuencas afecta-
palmente, a cinco niveles de escala distintos que das por un grado intermedio de inundaciones son
corresponden a diferentes tipos de informacin las que poseen mayor riqueza especfica, ya que
geogrfica y biolgica. Lgicamente cada nivel en las cuencas menos perturbadas la riqueza es-
acota una fraccin espacio-temporal en conso- pecfica disminuye por exclusin competitiva y
nancia con una adecuada entidad bitica (tabla en las sometidas a importantes inundaciones por
4). Por ello, como consecuencia de que los pro- la gran dificultad que tienen las especies para
cesos biogeogrficos operan sobre distintas es- recuperarse tras la perturbacin.
calas geogrficas (ROSEN, 1988), es fcil en- Curiosamente, a nivel de la Pennsula Ibrica
tender, segn HENGEVELD (1990), que pro- se solapan los procesos antes mencionados. A
cesos distintos acten a escalas distintas y se su- esta escala geogrfica, el nmero de especies de
perpongan. anuros y de urodelos est regulado de modo dis-
A modo de ejemplo, vale la pena revisar los tinto. As, mientras que la diversidad de anuros
procesos que configuran los patrones de riqueza depende de la energa disponible en cada cuen-
especfica de los anfibios europeos a tres nive- ca, algo similar a lo que ocurra con todos los
anfibios en Europa, la de urodelos est controla- cos asociados a la tectnica de placas, sino que
da por los disturbios, como suceda con los anfi- cambios climticos, eustticos y ecolgicos pue-
bios a nivel de la cuenca Sur. den ser igualmente procesos causales de vica-
Dispersin y vicarianza son dos macroproce- rianza. Por ello, tanto la dispersin como la vi-
sos que aglutinan una serie de procesos causales carianza deben ser contempladas como dos con-
de naturaleza y tipologa diferentes. La aparente juntos de procesos de diferente tipo que tratan
exclusin que se da entre ambos es una cuestin de explicar de forma distinta, aunque no exclu-
ms aparente que real, fomentada por posturas yente, la historia y la evolucin de los seres vi-
radicales en el seno de las escuelas dispersionis- vos en el marco geogrfico.
ta y vicariancista. As, de acuerdo con BRIGGS Existen otros criterios, aparte de los ya expues-
(199 l), dispersin y vicarianza pueden aconte- tos, para establecer distintas categoras de proce-
cer simultneamente y afectar a biotas distintas; sos, en funcin del enfoque y de la gama de es-
en este sentido, por ejemplo, no cabe duda que cala que se quiera adoptar. No se trata aqu de
la apertura del Estrecho de Gibraltar a comien- hacer una recopilacin exhaustiva de todos los
zos del Plioceno supuso un fenmeno de vica- intentos realizados en esta lnea, sino ms bien
rianza para la biota terrestre iberonorteafricana de reflejar aqullos que representan una aporta-
y, a la vez, una ruta de dispersin para las espe- cin original y didctica para ayudar a com-
cies marinas del Atlntico y del Mediterrneo. prender mejor la diversidad de procesos exis-
En la tabla 3 se ha considerado la dispersin tentes. De acuerdo con esta premisa, vale la pe-
como un tipo de proceso ecolgico, en tanto que na referirse a las tres categoras establecidas por
se refiere al establecimiento de una colonia de ROSEN (1988). Segn este autor, cabe hacer en
nuevos inmigrantes procedentes del otro lado el seno de la Biogeografa una agrupacin de
de una barrera. Sin embargo, al concepto de dis- los procesos atendiendo a su influencia sobre
persin se le ha atribuido varios significados y el mantenimiento, cambio y origen de la distri-
posee distintas proyecciones que conviene acla- bucin de las especies. La clasificacin que a
rar aqu. Se entiende por dispersin ecolgica continuacin se desarrolla es una versin sin-
("dispersion") la fase dispersiva postgenerativa ttica que contiene ligeras modificaciones en
de los descendientes en relacin al tenitorio relacin a la que inicialmente propuso ROSEN
ocupado por sus progenitores, la cual tiene lu- (1988). Un tal procedimiento tiene como fin
gar sin rebasar los lmites del rea de distribu- suprimir algunos apartados que pudieran re-
cin de la especie, mientras que la dispersin sultar conflictivos y mejorar la compresin de
biogeogrfica ("dispersal") se refiere al estable- los restantes, habida cuenta de que aqu sim-
cimiento de una nueva poblacin ms all de los plemente se citan.
lmites corolgicos de la especie (PLATNICK,
1976; BROWN y GIBSON, 1983). Los trmi- a) Procesos que mantienen la distribu-
nos de "range expansion" (SCHAFFER, 1977), cin. Son aquellos procesos gracias a los cuales
"diffusion" (PIELOU, 1979), "jump dispersal" una especie mantiene su presencia en el rea de
(PIELOU, 1979), "range shift" y "range contrac- distribucin que ocupa y que posibilitan su su-
tion" definen procesos incluidos en el concepto pervivencia. Esencialmente tienen carcter eco-
de dispersin biogeogrfica . El mantenimien- lgico, operan a pequea escala y, entre otros,
to de la terminologa original se ha realizado se destacan:
para facilitar al lector su comprensin, dada la 1. Dispersin ecolgica.
ambigedad de uso e interpretaciones que se le 2. Ecogeografa.
ha dado en la bibliografa anglosajona (vase, 3. Recolonizacin.
MYERS y GILLER, 1988a). 4. Barreras.
La emergencia de barreras que escinden bio- 5. Configuracin de provincias ecolgicas.
tas inicialmente continuas a veces es considera-
da como un proceso histrico nico cuando, en b) Procesos que cambian la distribucin.
realidad, se trata de distintos tipos de procesos. Son los procesos por medio de los cuales carn-
Conviene tener en cuenta que los fenmenos de bia la distribucin temporal de los organismos
vicarianza no slo se producen a causa de la de- sobre una escala geogrfica.Tienen una compo-
riva continental y de los movimientos orogni- nente histrica y otra ecolgica, operan tanto a
18 VARG

pequea como a gran escala y procede citar los especficos datan de final del siglo pasado y al-
siguientes: gunos ms se publicaron en el primer cuarto de
1. Difusin (expansin gradual del rea de la presente centuria. Bosc, Lopes Vieira, Malu-
distribucin). quer i Nicolau, Mertens y Pardo fueron quienes,
2. Dispersin a larga distancia. por orden cronolgico, confeccionaron estas lis-
3. Cambios paleogeogrficos. tas de la herpetofauna ibrica, mientras que los
4. Cambios ecogeogrficos. anlisis biogeogrficos ms antiguos fueron rea-
5. Adaptacin. lizados por ALVAREZ-LOPEZ (1927; 1934).
A partir del citado perodo, el conocimiento
c) Procesos que originan la distribucin. de las reas de distribucin de las especies se ha
Son aquellos procesos de naturaleza abitica ido completando gracias a la acumulacin pro-
(geogrfica) que dan lugar a la aparicin de gresiva de datos faunsticos, sobre todo en los
nuevos taxones. Tienen carcter eminentemente ltimos veinte aos. Desde el comienzo de la
histrico y operan siempre a escala evolutiva. dcada de los 80, las investigaciones corolgi-
Se considera oportuno resear los siguientes: cas se han visto favorecidas por la realizacin de
1. Vicarianza como respuesta a cambios ge- numerosos estudios descriptivos ms sistemti-
olgicos. cos, tipo atlas, a niveles local y regional. Gracias
2. Vicarianza como respuesta a cambios a toda esta informacin recabada, se public el
ecolgicos. Atlas Provisional de los Anfibios y Reptiles de
3. Aislamiento perifrico de poblaciones y Espaa y Portugal (MARTNEZ-RICA, 1989),
posterior especiacin. y cabe suponer que posee material suficiente
4. Dispersin a travs de una barrera y pos- para editar, en un futuro prximo, una nueva
terior especiacin. versin ms precisa y, como ser el caso, a una
5. Cambios paleoecogeogrficos. escala ms detallada.
A nivel ibrico, los anlisis biogeogrficos
Herpetologa Ibrica y Biogeografa hasta ahora realizados abordan diferentes tem-
ticas. Procede destacar el estudio de los ende-
En la actualidad, el volumen de publicacio- mismos (ALMACA, 197l), de la riqueza espe-
nes que abordan diversos aspectos de la herpe- cfica (SCHALL y PIANKA, 1977; BUSACK
tofauna en la Pennsula Ibrica es importante, y y JAKSIC, 1982), con atencin explcita a la
el nmero de personas dedicadas al estudio de posible existencia de efecto peninsular (BU-
los anfibios y de los reptiles ha crecido de forma SACK y HEDGES, 1984), y de algunos grupos
notoria en la dtima dcada. A ello ha conuibui- supraespecficos (POZUELO, 1974). Asimismo,
do el desarrollo de lneas de investigacin en el se han analizado las relaciones de los anfibios
seno de las Universidades y en otros Centros de ibricos con los del resto del continente europeo
Investigacin, as como una serie de aportacio- (ZUIDERWIJK, 1980) y de la herpetofauna de
nes, realizadas por aficionados a la Herpetolo- ambos lados del Estrecho de Gibraltar (BU-
ga, que han enriquecido de manera notable la SACK, 1986).
vertiente corolgica de la mayor parte de las es- A escala local, se ha publicado un mayor n-
pecies. Obviamente no se trata de hacer aqu un mero de trabajos llevados a cabo en distintos lu-
inventario exhaustivo de obras y autores, ni tan gares de la Pennsula Ibrica, todos ellos fecha-
siquiera en el apartado correspondiente a la bio- dos en los ltimos doce aos. La citada relacin
geografa del gmpo, sino de revisar los perodos bibliogrfica se omite de estas pginas pero se
ms seeros para destacar en cada uno de ellos remite al lector interesado a consultar la sntesis
los trabajos de mayor relevancia. realizada por REAL (1991) en tomo a este tema.
En realidad, los anfibios y los reptiles ibri- A modo de eplogo, cabe concluir que los ni-
cos constituyen dos grupos relativamente poco veles de conocimiento faunstico y corolgico
conocidos desde un punto de vista biogeogrfi- de anfibios y reptiles en la Pennsula Ibrica han
co, ya que, en la mayora de los casos, se dispo- alcanzado, en este momento, una cota satisfac-
ne nicamente de inventarios de especies, abun- toria, aunque todava queda mucha labor por re-
dantes si se quiere pero con una finalidad emi- alizar. En el contexto biogeogrfico, la herpeto-
nentemente descriptiva. Los primeros catlogos fauna ibrica no deja de ser una pieza ms en el
UN ENSAYO EN TORNO AL CONCEPTO DE BIOGEOGRAFIA 19

coinplejo entramado del estudio d e la distribu- CROIZAT. L. ( 1958): Pat~l>iog~ogr.uphy. 2 \rol. Publi-
cin especio-temporal de las biotas actuales. cados por el autor, Caracas.
Ello ha d e interpretarse en el sentido de que, aun CROIZAT,L. (1960j: Principia hotatiic,a. Publicado
suponiendo que la corologa del grupo e n la Pe- por el autor. Caracas
CROIZAT, L. (1964): Spac,e tinre,.fo~-n~: tke hiologic~ul
nnsula Ibrica estuviese perfectamente conoci- sylthesis. Publicado por el autor. Caracas.
d a y explicada, las hiptesis establecidas deben DANSEREAU, P. M. (1957): Biogeogi.aphy; un eto-
ser contrastadas con las elaboradas a partir del lo~qicalpe~.spective. Ronald Press, New York.
estudio de otros grupos, una especie d e testigo DARLISGTON. P. J. (1957): Zoogeogral~h?,the geo-
que el herpetlogo h a d e poner con orgullo en graphic.al distrihutiolr (~j'Anirnals. Wiley and Sons.
manos del biogegrafo para que ste, junto a los New York.
dems testigos recogidos de otros campos, pro- ELDREDGE. N. (1981 j: Discussion of M. D. F. Ud-
ceda a realizar la sntesis biogeogrfica que, vardy's paper: the riddle of dispersal: dispersa1 the-
ories and how they affect biogeography. In: NEL-
desde un enfoque holista, constituye el verdade-
SON, G. y ROSEN, D. E. (eds.) C'caiianceBiopeos-
ro objetivo de la Biogeografa. t-uphx; a Cr-itiqlle.Columbia University Press. Yew
York. 34-38.
ELDREDGE, N. y CRACRAFT, J . (1980): Phylogerletic
Putterns und the Ei'olutionar-u Pi.ocess: n?c.tlrcjd
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Fundamento filosfico de los objetivos


y mtodos de la Biogeografa

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga.


2907 1 Mlaga (Espaa)

Resumen: La Biogeografa es una ciencia dinmica que en su desarrollo histrico ha pasado por
tres fases: 1) una fase descriptiva, en la que no se aportaba ninguna explicacin causal de los pa-
trones observados; 2) una fase narrativa, en la que los patrones biogeogrficos se justificaban me-
diante reconstrucciones histricas inferidas por mtodos exclusivamente inductivos; 3) una fase
analtica caracterizada por la aplicacin del modelo hipotetico-deductivo a la inferencia de los
procesos causales de las distribuciones geogrficas de los organismos. La aplicacin flexible del
modelo hipotetico-deductivo implica la comprobacin de las hiptesis, mediante la deduccin de
predicciones observables y la comparacin de lo predicho con lo observado. De la ejecucin co-
rrecta de dichas comparaciones se derivan los criterios necesarios para elegir entre distintas hip-
tesis alternativas.

Palabras clave: Biogeografa, induccin, deduccin, hiptesis biogeogrfica, tautologa.

Abstract: Philosophical foundation of the objectives and methods in Biogeography. Biogeo-


graphy is a dynamic science in the history of which three phases can be distinguished: 1) a descnp-
tive stage, where the observed pattern were not explained by the cause-effect relationship; 2) a na-
rrative stage, where biogeographic patterns were supported by histoncal reconstructions exclusi-
vely inferred by inductive methods; 3) an analytical stage, caracterized by the use of the hypotheti-
cal-deductive model for ihe inference of the processes that produces the geographical patterns in
species distributions. A flexible application of the hypothetical-deductive model implies testing of
the hypotheses by means of the deduction of verifiable predictions and the comparison between
predicted and observed patterns. The cntena used to select among alternative hypotheses are deri-
ved from the correct performance of these comparisons.

Key words: Biogeography, induction, deduction, biogeogrtaphical hypothese, tautology.

Ahora bien, la Biogeografa es una ciencia


que no ha permanecido esttica. Desde Buffon
La Biogeografa posee un significado uni- hasta la actualidad, los objetivos y mtodos de
versal, ms o menos matizado por el enfoque la Biogeografa han experimentado considera-
conceptual que cada autor tiene de esta discipli- bles transformaciones, lo cual es, sin duda, la
na. En esencia, se trata del estudio de la distri- mejor evidencia de que esta disciplina ha tenido
bucin de los seres vivos en el espacio y en el un desarrollo histrico caracterizado por su di-
tiempo, y de los procesos y parmetros que de- namismo. En este sentido BALL (1976) consi-
terminan tal distribucin. La Biogeografa es dera que la Biogeografa ha pasado por tres fa-
una ciencia con cuerpo doctrinal propio que se ses diferentes: una fase descriptiva o emprica,
distingue de otras disciplinas afines (por ejem- una fase narrativa y una fase analtica.
plo, Ecologa) por su objeto de estudio, por las La fase descriptiva o emprica de la Biogeo-
categonas conceptuales en las cuales organiza grafa trata de detectar cualquier tipo de regio-
los fenmenos que estudia y por los procesos nalizacin en la distribucin de los seres vivos.
que invoca para explicarlos. Los lmites de las divisiones detectadas por la
22 REAL Y R

Biogeografa Descriptiva estn relacionados nor- sacar a colacin aquellas comentes de pensa-
malmente con zonas climticas o rasgos topo- miento y autores que han contribudo de forma
grficos. A este nivel, la Biogeografa trata de la ms notable a enriquecer el cuerpo argumenta1
observacin y registro de las distribuciones de en el que ha de basarse la Biogeografa.
los organismos y de establecer la complejidad
de los patrones de distribucin. La descripcin en Biogeografa
En la fase narrativa, se ha asumido que la me-
todologa en Biogeografa debe consistir en la Por Biogeografa Descriptiva se ha entendi-
observacin de las distribuciones de los organis- do, en repetidas ocasiones, no mucho ms que
mos y en la posterior elaboracin de una historia estudios faunsticos o botnicos de determina-
explicativa que sea consistente con esas observa- das regiones, en los que se han detallado las lis-
ciones. La aceptacin sin crtica de este punto de tas de aquellas especies que han sido encontra-
vista conduce a lo que BALL (1976) llama expli- das en las localidades muestreadas. Dicho en
caciones narrativas, las cuales caracterizan a esta otras palabras, la corologa, la faunstica y la
fase de la Biogeografa. Las distintas narraciones florstica han acaparado con demasiada frecuen-
constituyen explicaciones igualmente racionales cia todo el campo de accin de la Biogeografa.
de los mismos hechos observados, sin que exista Sin embargo, el aspecto descriptivo de esta disci-
un criterio para seleccionar entre hiptesis riva- plina incluye tambin el estudio de las relaciones
les. Se puede establecer una preferencia, pero sin geogrficas detectadas entre especies diferentes,
estar sujeta a una justificacin lgica. as como de las semejanzas o diferencias biticas
Por ltimo, la Biogeografa entra en una fase entre distintas localidades, lo cual requiere un
en la que se aplica el mtodo hipotetico-deduc- determinado nivel de anlisis de los datos. As
tivo para inferir los procesos que explican las pues, la Biogeografa Descriptiva debera abor-
distribuciones actuales de los organismos. Esta dar, al menos, dos aspectos diferentes: 1) la ob-
aproximacin aplicada a la Biogeografa es lo servacin y registro de los datos biogeogrficos
que BALL (1976) denomina Biogeografa Ana- bsicos y 2) la deteccin de patrones biogeogr-
ltica y corresponde a la fase actual, ms madu- ficos comunes a distintas especies y localidades.
ra, de esta ciencia.
En este punto es conveniente analizar con ma- La observacin de los hechos
yor detenimiento tres elementos de la ciencia bio- biogeogrficos
geogrfica: 1) la descripcin, que incluye la ob-
servacin de las distribuciones de los taxones y la El conjunto de hechos que son objeto de estu-
categorizacin de los fenmenos biogeogrficos, dio especfico de la Biogeografa se refiere a la
2) la inferencia de procesos y 3) la comprobacin distribucin de los seres vivos en el espacio y en
de las hiptesis biogeogrficas. En el distinto en- el tiempo. Cuando se dirige la atencin a estos
foque de estos elementos reside la mayor parte de hechos se realizan distintos tipos de observacio-
la discrepancia que existe entre las diferentes for- nes. Ello significa que el investigador percibe
mas de abordar los estudios biogeogrficos. los hechos de forma consciente a travs de las
Dado que las diferencias entre los distintos observaciones. Pero las observaciones no son
puntos de vista son de tipo filosfico, la influen- nunca objetivas, ya que suponen la participa-
cia de la filosofa en la forma de concebir la cin de un sujeto que aporta a la observacin to-
ciencia habr de ser examinada con cuidado des- das las caractersticas que le son propias. Por lo
de sus orgenes. La ciencia moderna tiene una tanto, las observaciones son la mejor aproxima-
base filosfica cuyo punto de partida se remon- cin a los "hechos" (WIENS, 1989), pero no son
ta al Renacimiento y se ha concretado ms en el los hechos propiamente dichos.
presente siglo en la llamada filosofa de la cien- Kant elabor una argumentacin sobre este
cia. Son las ideas desarrolladas durante estos tema que resulta pertinente analizar aqu. Para
periodos de tiempo las que el biogegrafo debe- Kant el conocimiento consta de dos partes: una
r tener claras para desarrollar su tarea con un materia objetiva independiente del sujeto (lo da-
adecuado rigor lgico. Obviamente no se trata do) y una forma subjetiva que el sujeto introdu-
aqu de hacer un exhaustivo repaso del desarro- ce en el momento que conoce (lo puesto). Des-
llo histrico de la filosofa de la ciencia, sino de de esta perspectiva, Kant fund un nuevo tipo
FUNDAMENTO FILOSOFIC

de racionalismo basado en lo que se llama la en el mundo actual o la utilizacin de datos prove-


"estructura a pnon del sujeto que es capaz de nientes de satlites d i c i d e s , son ejemplos de has-
conocer". El conjunto de todas las formas a ta qu punto se ha ampliado recientemente la ca-
priori del sujeto a las que ha de adaptarse la rea- pacidad sensible del investigador en Biogeografa.
lidad constituye para Kant la "razn pura". El Superpuesto al filtro sensorial hay un filtro in-
sujeto solo puede captar las cosas tal como se le telectual que tambin influye en la observacin
aparecen y de acuerdo con sus propias formas de los fenmenos. Para que se perciba un fenme-
de conocimiento. Las cosas tal como se le apa- no es necesario adscribirlo a una categora men-
recen al sujeto se llaman fenmenos. As pues, tal, la cual es una preconcepcin sobre lo que
lo que se percibe no son "hechos", sino fenme- existe y est estrechamente ligada al lenguaje
nos. Este punto de vista, trasladado al terreno de que se usa para expresar y organizar las percepcio-
la Biogeografa, obliga al investigador a definir nes (HAILA, 1986). El vocabulario especializado
lo que son fenmenos biogeogrficos. que se usa en una disciplina cientfica representa
De acuerdo con la filosofa kantiana, vale la la forma en que el lenguaje categoriza y restringe
pena realizar la siguiente reflexin: la observa- las preconcepciones sobre la naturaleza (WIENS,
cin de un animal en la naturaleza constituye 1989). De esta forma, es conveniente tener con-
un fenmeno zoolgico, ecolgico, biogeogr- ciencia de las preconcepciones implcitas en los
fico, etolgico o de cualquier otro tipo? La dife- trminos con los que se describen las observacio-
rencia est en el ojo del observador. Para Kant nes, ya que ellas condicionan la percepcin de la
el objeto se somete a las exigencias del sujeto. naturaleza. Trminos como "especie", "rea de
El sujeto humano tiene unas formas o estmctu- distribucin" o "diversidad" constituyen catego-
ras de conocimiento que condicionan aqullo ras intelectuales en las que el biogegrafo ads-
que puede conocer. Dos categoras, la de la sen- cribe lo que llega a su sensibilidad para culminar
sibilidad y la del entendimiento, son autnticos la observacin de un fenmeno biogeogrfico.
moldes en los que debe meterse a la fuerza la re- Este vocabulario que se utiliza en la descripcin
alidad objetiva para que el sujeto pueda apro- de los hechos forma parte, pues, de la observa-
pirsela y conocerla. As pues, para Kant el co- cin de los fenmenos biogeogrficos, aunque a
nocimiento es la organizacin formal, a travs veces el investigador no sea consciente de ello.
de la sensibilidad y del entendimiento, de una Por otra parte, la descripcin de fenmenos en
materia objetiva dada. Este punto de vista es Biogeografa incluye factores espaciales, tempo-
an admitido por la comunidad cientfica actual rales y evolutivos. La Biogeografa como ciencia
(vase, por ejemplo, SALE, 1984 y WIENS, tiene una vocacin sinttica de estos tres aspec-
1989). tos (vase CROIZAT, 1964; BLONDEL, 1986).
El modo ms elemental que posee el conoci- An as, en muchas ocasiones se ha producido
miento humano para conocer los objetos es la cer- un verdadero divorcio entre Biogeografa His-
teza sensible, o sea, la sensibilidad, aunque no es trica y Biogeografa Ecolgica. A la vez, la
posible acceder al conocimiento de la verdadera Biogeografa tiene como fin realizar una snte-
realidad, porque sta es un caos. La sensibilidad sis de los fenmenos biogeogrficos observa-
necesita ordenar los objetos, conformarlos y dos en distintos grupos de organismos, pero no
adaptarlos a formas a priori. Como consecuencia, siempre se ha entendido de este modo. A veces
lo que se ve y se oye es una aproximacin, sirnpli- se ha intentado, por ejemplo, desarrollar una Bio-
ficada y ms ordenada, de la realidad (WIENS, geografa para plantas completamente al margen
1989). As pues, el filtro de la sensibilidad forma de los animales (CASINOS, 1987) consideran-
parte de la naturaleza humana del investigador, de do a la fito y a la zoogeografa como dos disci-
la cual, obviamente, no puede prescindir. Cual- plinas inconexas. Otras veces se ha considerado
quier disciplina cientfica lo que hace es dirigir esa a las distintas especies de organismos como com-
sensibilidad de forma selectiva hacia determina- pletamente independientes unas de otras con res-
dos fenmenos y utilizar mtodos y tecnologas pecto a sus caractensticas biogeogrficas. De
diversas para aumentar el espectro de fenme- esta forma, se hace de la Biogeografa una cien-
nos, del tipo seleccionado,expuestos a la sensibili- cia analtica, cuando es en su propia esencia una
dad del investigador. La facilidad para realizar via- ciencia de eminente carcter sinttico e integra-
jes intercontinentales, la rpida difusin de ideas dor, tanto de los distintos organismos como de
24 REAL Y RAMREZ

las regiones geogrficas y de los aspectos actua- zonas geogrficas constituyen los patrones biogeo-
les e histricos. La concepcin analtica y la con- grficos de las regiones y de los organismos estu-
cepcin sinttica de la Biogeografa conducen a diados. De este modo, la deteccin de patrones
observar distintos tipos de fenmenos an cuan- biogeogrficos constituye uno de los objetivos de
do se estudien los mismos "hechos". la Biogeografa Descriptiva (vase BALL, 1976).
Cabe aadir que los fenmenos biogeogrfi- Ahora bien, el entorno cultural en el que est
cos se pueden abordar desde un punto de vista re- inmerso el investigador influye en la descrip-
duccionista o desde un punto de vista holista. El cin de patrones biogeogrficos. La cultura ejer-
reduccionismo es una postura filosfica segn la ce su influencia sobre la visin del mundo a tra-
cual la realidad observada es una manifestacin vs de una serie de preconcepciones acerca de
de otra realidad distinta que se supone ms fun- cmo es la naturaleza. La ciencia occidental se
damental o real. Este enfoque encuentra su justi- desenvuelve en el contexto de una concepcin
ficacin en la necesidad de simplificacin de las del mundo que busca orden en la naturaleza
leyes, en especial las de la ciencia. En el fondo, (WIENS, 1989). Influido por este punto de vis-
busca una sola ley o principio que lo explique ta, el biogegrafo busca frecuentemente patro-
todo. Procede dividiendo el todo en partes ms nes que expresen alguna regularidad en las ob-
simples e intenta explicar el todo en funcin de servaciones. Sin embargo, las relaciones entre
esas partes. Las partes, a su vez, son divididas en las observaciones no necesariamente han de ex-
unidades ms elementales y as sucesivamente. presar una regularidad manifiesta para que pue-
Una vez encontrada la ley o principio que rige la dan constituirse en patrones. Las tendencias geo-
unidad ms elemental estarn explicados todos grficas que exhiben los distintos organismos
los sistemas constituidos por ese tipo de unida- son, en todos los casos, relaciones entre los pro-
des. El holismo, por el contrario, matiene que el pios organismos y el contexto geogrfico en que
todo es mucho ms que la suma de las partes y, se desenvuelven, independientemente de que se
por tanto, slo puede ser comprendido de forma pueda detectar o no alguna regularidad en dichas
global. Mantiene que los conjuntos presentan relaciones. Todas la tendencias geogrficas son,
propiedades independientes de las que aparecen por consiguiente, patrones de distribucin, ya
en los elementos que los componen, por lo que sean regulares o no. El desafo del biogegrafo
han de ser explicados en funcin de leyes o prin- es describir patrones de distribucin geogrfica,
cipios propios del conjunto. La Biogeografa comprenderlos y explicarlos, an cuando la re-
parte de una concepcin holista de la naturaleza gularidad en estos patrones no sea aparente.
(como tambin lo hacen la Ecologa y la Evolu- Por otra parte, los patrones se expresan siem-
cin), en la que se considera que la distribucin pre en forma de proposiciones. Es nuevamente
de los taxones est regida por principios distin- Kant quien proporciona una gua sobre las distin-
tos de los que actan a nivel de un organismo in- tas formas de establecer tales proposiciones. Para
dividual, a nivel fisiolgico o a nivel bioqumico. Kant toda ciencia es un conjunto sistemtico de
proposiciones o juicios referentes a los hechos
La categorizacin de los fenmenos observables. Este filsofo considera que los jui-
biogeogrficos: los patrones cios se dividen en: analticos cuando el predicado
de distribucin est incluido en el sujeto, y sintticos, cuando el
predicado no est incluido en el sujeto y, por tan-
Los fenmenos observados no se perciben de to, es algo que se le aade. Los juicios sintticos
forma aislada unos de otros. Muy al contrario, el pueden ser a posteriori, es decir, despus de la
observador detecta relaciones entre distintos fe- experiencia sensible; en ese caso son decripcio-
nmenos observados. La deteccin de estas rela- nes derivadas de la observacin. Pero todos los
ciones tampoco es objetiva, sino que est sujeta a juicios analticos son a priori, es decir, se efect-
las mismas condiciones que la propia observa- an de forma independiente a las observaciones,
cin. Una declaracin sobre relaciones entre dis- ya que desarrollan categonas conceptuales en las
tintas observaciones de la naturaleza constituye que ordenar y clasificar las observaciones. La
un patrn (WIENS, 1989). Concretamente en analtica se ocupa de los fenmenos tal y como se
Biogeografa, las relaciones declaradas entre dis- presentan y los adapta a nuevas formas apriorsti-
tintas observaciones de organismos en diferentes cas, transformndolos en categonas o conceptos
FUNDAMENTO FILOSOFICO DE LA BIOGEOGRAFA

puros. Por lo tanto, los juicios analticos son los cin de los taxones, la Biogeografa Causal o
que se utilizan para construir categonas biogeo- Analtica intenta descubrir los procesos que los
grficas y, de esta manera, permiten describir explican. ROSEN (1988) distingue tres grupos
distintos tipos de patrones biogeogrficos. Con- de procesos que constituyen el sistema biogeo-
ceptos biogeogrficos como rea de distribucin, grfico: 1) procesos que originan la distribu-
regin biogeogrfica, riqueza especfica, centros cin, 2) procesos que mantienen la distribucin
de origen, centros de dispersin, vicarianza o co- y 3) procesos que cambian la distribucin. Los
rotipos, por ejemplo, constituyen categoras en que originan la distribucin son estudiados por
las que estn implcitas determinadas relaciones. la Biogeografa Histrica, los procesos que man-
Las relaciones entre estas categonas se estable- tienen la distribucin son tratados fundamental-
cen a travs de juicios analticos, a priori, y no mente por la Biogeografa Ecolgica, mientras
tienen nada que ver con las observaciones. La que los procesos que cambian la distribucin
asignacin de los fenmenos observados a cual- son tratados tanto por la Biogeografa Ecolgi-
quiera de ests categonas establece automtica- ca como por la Histrica.
mente entre ellos las relaciones atribuidas a esa
categora y, por lo tanto, supone la declaracin de La formulacin de hiptesis
un patrn biogeogrfco de acuerdo con un juicio biogeogrficas
analtico. As pues, una de las tareas ms impor-
tantes para el biogegrafo ser analizar en pro- Los patrones de distribucin de los organis-
fundidad la forma de categorizar los fenmenos mos son, como ha quedado ya explicado, conse-
biogeogrficos, as como construir las categoras cuencia de determinados procesos biogeogrfi-
biogeogrficas necesarias para expresar cuantas cos, los cuales pueden ser inferidos por induc-
relaciones pueda imaginar entre los organismos cin y por deduccin. La Biogeografa Analtica
y su distribucin en el espacio y en el tiempo. intentar inferir los procesos que afectan a la dis-
Finalmente, la Biogeografa culmina la tarea tribucin de los organismos a travs de la formu-
de realizar las descripciones cuando se estable- lacin de hiptesis y su posterior comprobacin.
ce una correspondencia entre los fenmenos ob- En la formulacin de hiptesis habr de prestar-
servados y las categoras biogeogrficas cons- se especial atencin al menos a tres aspectos: 1)
truidas de forma analtica. el empleo incorrecto de tautologas, 2) el uso de
la inferencia inductiva y 3) la utilizacin del
La inferencia de los procesos modelo hipotetico-deductivo.
en Biogeografa
El peligro de las Tautologas
Un patrn, una vez descrito, requiere una ex- y de los razonamientos circulares
plicacin con objeto de identificar las causas que
han determinado tal configuracin. Un patrn de Las hiptesis biogeogrficas han de ser enun-
distribucin actual ser, pues, el efecto de algu- ciadas de forma cuidadosa, evitando razonarnien-
na causa (histrica, ecolgica o evolutiva), pero tos circulares. PETERS (1976) llega a la conclu-
la descripcin de un patrn no tiene, en s mis- sin de que las hiptesis utilizadas para explicar
ma, ningn poder explicativo ni predictivo. Para los patrones geogrficos de diversidad, as co-
BALL (1976) el valor heurstico de las descrip- mo otros conceptos utilizados en Ecologa y en
ciones descansa nicamente en una base inducti- Evolucin, son con frecuencia tautologas. La
l
va, semejante a la que predice que no se encon- tautologa aparece cuando el efecto es el criterio
trarn canguros en Europa porque slo se han para determinar la existencia de la causa, debi-
visto en estado salvaje en Australia. Para inves- do a la utilizacin de razonamientos circulares.
tigar las causas de las distribuciones actuales, As, por ejemplo, se puede hipotetizar que la cau-
tanto ambientales como histricas, se necesita sa de que una especie A tenga un rea de distri-
aplicar una serie de mtodos forzosamente indi- bucin mayor que otra especie B reside en su
, rectos y, de esta forma, la Biogeografa pasa de superior capacidad de dispersin. Pero, si el cri-
la descripcin de los patrones a la inferencia de terio que se utiliza para determinar la capacidad
los procesos biogeogrficos que los determinan. de dispersin es el tamao del rea de distribu-
A partir de los patrones actuales de distribu- cin, entonces se cae en un razonamiento circu-
26 REAL Y RAMIREZ

lar del siguiente tipo: la especie A tiene un rea La influencia del Inductivismo
de distribucin ms grande que B porque posee en Biogeografa
una mayor capacidad de dispersin y se asume
que A posee una mayor capacidad de disper- Los mtodos heursticos en biogeografa han
sin que B porque su rea de distribucin es ms sido clsicamente inductivos (vase HENGE-
grande. Aunque resulte extrao a primera vista, VELD, 1990).Un punto de vista inductivo de la
muchas de las hiptesis explicativas propuestas ciencia, de gran aceptacin a final del siglo XIX y
en Biogeografa son de este tipo. principios del XX, y que ha influido en gran me-
Las tautologas constituyen sistemas lgicos dida en el seno de la Biogeografa, mantiene que
que son siempre ciertos, ya que estn autoconte- la ciencia discurre a travs de la secuencia obser-
nidos y todas las ramificaciones se derivan de las vacin, generalizacin inductiva, hiptesis, inten-
premisas por necesidad lgica. Las tautologas, to de verificacin de la hiptesis, aprobacin o
si se utilizan correctamente, son un instrumento desaprobacin y, finalmente, conocimiento. De
de razonamiento muy til. Todo el sistema de acuerdo con este punto de vista, los biogegrafos
categorizacin y sus relaciones, utilizados en la han buscado proposiciones sobre el orden natu-
declaracin de patrones biogeogrficos, constitu- ral que tengan el mximo grado de probabilidad.
yen tautologas, las cuales sugieren una clasifica- Las raices del inductivismo moderno se re-
cin del mundo emprico y facilitan la compren- montan a varios siglos en el pasado. Varios fil-
sin de las relaciones entre las distintas categoras sofos han contribuido al desarrollo histrico y
o clases. As, por ejemplo, cuando se clasifican al prestigio del mtodo inductivo y aqu se har
las perturbaciones ambientales en funcin de su referencia slo a aquellos nombres y aportacio-
magnitud y de su frecuencia, y a su vez la mag- nes ms seeras. Francis Bacon realiz una de-
nitud de la perturbacin se descompone en su fensa de la lgica inductiva. Para Bacon, el m-
intensidad y su severidad, se est estableciendo todo inductivo parte de la observacin de un
entre todos estos conceptos determinadas relacio- conjunto de hechos individuales analizados me-
nes, que se deducen de la idea de perturbacin, diante el proceso de la abstraccin, proporcio-
por necesidad lgica, y que son tiles para clasi- nando a las cosas sus conceptos y precisando las
ficar el mundo emprico. Pero las tautologas no leyes que le son propias.
pueden sustitui a las hiptesis cientficas. A par- Newton utiliz un mtodo inductivo y mate-
tir de una serie de condiciones iniciales, una hi- mtico; as, partiendo de la minuciosa observa-
ptesis cientfica har predicciones o inferencias cin de los hechos extrajo leyes, luego modifica-
refutables sobre qu resultados aparecern en- das cuando los datos obtenidos por la experiencia
tre un conjunto de resultados empricos posibles demostraban su inexactitud. Newton elabor la
(PETERS, 1976). hiptesis de que todas las generalizaciones que
La formulacin de hiptesis tautolgicas res- no dependan de la observacin directa de la ex-
ponde casi siempre al deseo, por parte del in- periencia son ficticias. La filosofa newtoniana
vestigador, de que su teora pueda resistir cual- es, pues, absolutamente emprica, conducida por
quier desafo experimental imaginable. En estos vas matemticas y lgicas basadas en proposi-
casos, el investigador no duda de su teora e in- ciones inducidas de los fenmenos. Su objetivo
terpreta cualquier observacin de acuerdo con ideal era llegar a construir una ciencia descriptiva
ella. Sin embargo, la duda metdica universal y matemtica que alcanzara los lmites tolerados
es, a partir de Descartes, fundamento de toda in- por la experiencia sensorial. La certeza que pro-
vestigacin autnticamente cientfica. El verda- por~ionabael mtodo inductivo fue para Newton
dero cientfico ha de tender siempre a dudar de absoluta, no probabilstica, como Bacon propo-
sus propias teoras, para as revisarlas, superar na. Los logros de Newton en el campo de la fsi-
sus propios fallos y mejorarlas. El mejor cient- ca dieron un gran prestigio al mtodo inductivo.
fico no es aqul que redondea su teora hasta ha- Posteriormente, John Stuart Mill, siguiendo
cerla invulnerable frente a cualquier crtica, si- a Francis Bacon, impugn la validez terica de
no el que es consciente de que la ciencia es una la lgica deductiva, afirmando que era nefasta
actividad esencialmente progresiva. En este para el progreso de la ciencia y resaltando la in-
sentido, l mismo debe ser el crtico ms riguro- duccin como mtodo cientfico.
so de sus propias investigaciones. La influencia de estos pensadores y del m-
todo inductivo en Biogeografa ha sido enorme. necesario efectuar deducciones a partir de teo-
La induccin es tambin una forma de lgica ras generales. BALL (1975) identifica la fase
esencial al estudio de la historia, por lo que los analtica de la Biogeografa con la adopcin,
biogegrafos la han utilizado con frecuencia en por parte de esta ciencia, del modelo de razona-
sus explicaciones histricas. La utilizacin ex- miento hipotetico-deductivo desarrollado por
clusiva de la induccin en la elaboracin de hi- Popper. En este modelo, a partir de las hiptesis
ptesis explicativas caracteriza lo que BALL ya emitidas sobre el tema, se deducen predic-
(1976) llama la fase narrativa de la Biogeografa. ciones observables. Posteriormente se compro-
Pero el mtodo inductivo de las ciencias ex- bar si los datos observados concuerdan con las
perimentales realiza, en el mejor de los casos, la relaciones predichas. Cuando una relacin predi-
induccin incompleta, que consiste en atribuir cha por una hiptesis no se observa, la hiptesis
por generalizacin a objetos o casos del mismo carece de poder predictivo y, de este modo, que-
mbito, una propiedad que se ha comprobado sin da refutada. POPPER (1959; 1962; 1983) man-
excepcin en un nmero limitado de experien- tiene, por tanto, que la investigacin cientficapar-
cias. Las leyes as inducidas slo tienen una va- te de un problema, normalmente derivado de un
lidez probable y su validez est an ms limitada teora existente o de algo que se esperaba previa-
en los estudios biogeogrficos, en los cuales es mente, hacia una solucin propuesta o hiptesis,
muy infrecuente la observacin de propiedades de la cual se deducen proposiciones comproba-
que se presenten sin excepcin. Vase tambin bles. Las consecuencias deducidas son compro-
en POPPER y MILLER (1983) una impugna- badas por la observacin o la experimentacin y
cin a la lgica de la probabilidad inductiva. se establece una preferencia entre hiptesis com-
Por otra parte, esta forma de razonamiento s- petidoras. Todas las observaciones, segn Pop-
lo acepta las hiptesis que se pueden inducir de per, estn impregnadas de teora, ya que si el in-
forma racional a partir de las observaciones. La vestigador dirige su atencin hacia un conjunto
hiptesis mejor ser la que realice las induccio- determinado de fenmenos, entre un nmero ili-
nes con una lgica ms rigurosa. De esta forma, mitado de fenmenos a observar, es porque al-
segn FEYERABEND (1975), se limita drsti- guna idea previa gua su actuacin (vase en la
camente la creatividad del investigador. Feyera- figura 1 la distinta forma de entender las rela-
bend fund el anarquismo epistemolgicoy en l ciones entre hiptesis y observaciones en el m-
propone el principio de proliferacin que consiste todo inductivo y en el mtodo hipotetico-deduc-
en fomentar el surgimiento de teonas rivales, de tivo). Para Popper el conocimiento progresa por
forma incluso contrainductiva. Segn este autor, la sustitucin de una hiptesis por otra, pero to-
es mejor imaginar que es la Tierra la que gira al- das las hiptesis son apriorsticas, ya que estn
rededor del sol, aunque el razonamiento inducti- basadas en premisas iniciales. Popper propone
vo conduzca a lo contrario, y despus comprobar unos criterios para que una hiptesis sea verda-
todos los extremos que esta hiptesis implica. deramente cientfica: poder explicativo, consis-
Adems, los mtodos inductivos llevan a ex- tencia interna, poder predictivo y capacidad de
plicaciones que slo son racionales de forma re- ser refutada.
trospectiva, es decir, cuando se refieren a hechos En la prctica, la distincin entre induccin y
pasados o ya observados, e incluso en condicio- deduccin no es absoluta, ya que en ciencia exis-
nes ambientales idnticas a las ya observadas. Pe- te una continua interrelacin entre observacin
ro al formular una hiptesis biogeogrfica se tiene y teora (WIENS, 1989). Pero la postura de
la responsabilidad de hacer algo ms que simple- Popper libera al investigador de la obligacin
mente explicar los hechos conocidos (BALL, de utilizar reglas inductivas en la elaboracin de
1976). Ser necesario hacer predicciones sobre las hiptesis. No hay reglas de oro para formu-
los fenmenos que se observarn en otros luga- lar hiptesis; la creacin de una hiptesis queda
res, en otras condiciones o, incluso, en el futuro. fuera del reino de la lgica. No importa cmo se
ha derivado la hiptesis, sino su valor heursti-
El mtodo Hipotetico-deductivo co. De esta forma, Popper valora las hiptesis
no en funcin de cmo han sido elaboradas, si-
Para predecir hechos de distinta naturaleza a no de cmo han sido comprobadas.
los observados, o en diferentes condiciones, es
REAL Y RAMIREZ

Mtodo Inductivo

Observaciones -., Ley General o Hiptesis -e Explicaciones

Mtodo Hipotetico-deductivo

Teora -+ Hiptesis -+ Predicciones -., Observaciones


Figura 1. Relacin entre las hiptesis y las observaciones segn los mtodos inductivo e hipotetico-deductivo.
Figure 1. Relationship bemeen the hypotheses and the observations, according to the inductive and the hypothetical-de-
ductive methods.

La comprobacin de las Hiptesis las asunciones ms claramente comprobables se-


rn las predicciones (WIENS, 1989).
La comprobacin de hiptesis implica una Una vez formuladas las predicciones habr
serie de pasos que suponen el soporte lgico de de efectuarse una serie de observaciones y com-
la investigacin cientfica. En la figura 2 se re- parar los fenmenos observados con los predi-
presenta un esquema de la secuencia lgica que chos por la hiptesis. Esta comparacin, gene-
relaciona los distintos elementos de la compro- ralmente estadstica, constituye la prueba de la
bacin de hiptesis. hiptesis. Si lo observado concuerda con lo pre-
Para que una hiptesis sea comprobable debe dicho la hiptesis ha sido corroborada, mientras
ofrecer predicciones claras que permitan corro- que en caso contrario queda refutada. Pero Pop-
borar o refutar tal hiptesis. La necesidad de es- per enfatiza que hay una asimetra entre corro-
tablecer predicciones aparece ya esbozada en el boracin y refutacin, ya que ninguna teora
pensamiento de Kant. Como anteriormente se puede ser probada como cierta no importa cun-
coment, para Kant no todos los juicios sintti- tas observaciones la confirmen, mientras que
cos son a postenon. Precisamente los juicios sin- una sola observacin puede demostrar que es
tticos a prion son los cientficos; y son cientfi- falsa. Lo mximo que se puede decir a favor de
cos porque son universales, necesarios y aumen- una hiptesis es que, hasta el momento, ha sido
tan el saber. En este tipo de juicio el predicado le apoyada por todas las observaciones, y que pro-
aade algo al sujeto y este juicio se emite previa- duce mayor nmero de predicciones y ms pre-
mente a la experiencia, por lo que constituye cisas que cualquier alternativa conocida. Sin
una prediccin. As pues, para Kant son las pre- embargo, siempre queda la posibilidad de que
dicciones las que caracterizan a la ciencia res- esa hiptesis sea reemplazada por otra hiptesis
pecto a otras formas de conocimiento. mejor. As pues, la corroboracin de la hipte-
Las predicciones deben ser precisas y deben sis no demuestra su veracidad, por lo que ser
deducirse lgicamente de la hiptesis. Lo que en necesario realizar nuevas observaciones y com-
realidad pone a prueba el investigador son las pre- pararlas con las predicciones, as como compro-
dicciones, no la hiptesis misma, y tras las predic- bar las hiptesis alternativas y comparar la ca-
ciones hay, adems de una conexin lgica con la pacidad de prediccin de distintas hiptesis.
hiptesis, una serie de asunciones. La mayor parte Si lo observado no concuerda con lo predi-
de estas asunciones estn contenidas en otras teo- cho se produce la refutacin de la hiptesis, lo
ras y la mayora de las veces no se establecen con que lleva a su abandono y sustitucin por una hi-
claridad (KUHN, 1970,LAKATOS, 1978). Ade- ptesis alternativa. Pero antes de abandonar la
ms, cualquier prediccin contiene una clusula hiptesis ser necesario revisar el proceso lgi-
ceteris paribus, es decir, todas las dems cosas co por el que se han denvado las predicciones a
permanecen iguales, con el fin de ignorar las va- partir de ella, asegurarse de la no violacin de las
riables o efectos no contemplados en la hiptesis. asunciones y revisar la propia prueba de compara-
Cuanto ms expresamente establecidas queden cin entre observaciones y predicciones (WIENS,
. / Asunciones 1
Revisar la hi tesis \

1 Corrohorsci

H'
concuerda
/.

\I/
-1-1 1 Abandono de la hiptesis ]
Figura 2. Secuencia lgica correcta implicada en la comprobacin de hiptesis, segn un modelo hipotetico-deductivo fle-
xible (modificado de WIENS, 1989).
Figure 2. A logical sequence for the corroboration of the hypotlzeses, according to aflexlble hypothetical-deductive model
(mod$ed from WIENS, 1989).

1989). Si se ha producido algun error en cual- supone el error asociado a la probabilidad de


quiera de estos pasos entonces el abandono de aceptar una hiptesis cuando en realidad es fal-
la hiptesis no est justificado. sa. Por lo tanto, el error Tipo 11 habr de ser pe-
Ahora bien, la Biogeografa generalmente rea- queo para poder corroborar la hiptesis. Sin
liza las comparaciones entre observaciones y pre- embargo, un error Tipo 11 demasiado grande no
dicciones de forma estadstica ms que experi- permite refutar la hiptesis de forma automtica.
mental. Es decir, todo el soporte lgico de la in- El error de Tipo 1 constituye el error asociado
vestigacin antes expuesto habr de tener una co- a la probabilidad de rechazar una hiptesis cuan-
rrespondencia con un soporte estadstico. As, la do es verdadera, por lo que este tipo de error ha
clusula ceteris paribus aconseja el uso de corre- de ser pequeo para poder refutar la hiptesis.
laciones parciales, o de regresiones mltiples que Puede darse el caso de que tanto el error Tipo 1
implican correlaciones parciales, para mantener como el Tipo 11 sean demasiado importantes, en
estadsticamente constantes otras variables que cuyo caso la comparacin estadstica efectuada
no estn contenidas en las predicciones. Ser con- entre la prediccin y la observacin no constitu-
veniente derivar predicciones sobre qu tipo de ye una prueba de la hiptesis, ya que no permite
funciones reflejarn mejor las relaciones entre corroborarla ni refutarla. En este supuesto habr
distintas variables, ya sean funciones lineales, po- de disearse una nueva prueba, posiblemente
tenciales, exponencialeso polinmicas, por ejem- con mayor nmero de datos.
plo, ya que as ser ms facil realizar una compro- Por otra parte, los datos observados pueden
bacin estadstica. Tambin ser necesario contar concordar, hasta cierto punto, con las correlacio-
con pruebas de significacin para poder juzgar las nes predichas por varias hiptesis. Aunque las
comparaciones, en las cuales habr de tenerse en correlaciones no demuestran causalidad, pueden
cuenta tanto el error Tipo 1 como el error Tipo II. emplearse para comparar el poder predictivo de
El error Tipo 11 constituye el nivel de signifi- distintas hiptesis. Si una correlacin predicha
cacin comnmente utilizado en estadstica y por una hiptesis es ms fuerte que las predi-
chas por otras hiptesis, entonces puede con- las hiptesis. Todo este proceso ha de estar so-
cluirse que la primera hiptesis posee un mayor metido a constantes revisiones por parte del in-
poder predictivo y que, por consiguiente, es la vestigador y, en todo caso, se han de comprobar
mejor hiptesis explicativa (CURRIE, 1991). tambin las hiptesis alternativas.
Pero esto no indica que las dems hiptesis ha-
yan quedado definitivamente refutadas.
En caso de que el poder predictivo de dos hi-
ptesis sea el mismo entonces se puede aplicar el BALL,1. R. (1976): Nature and formulation of bio-
principio de parsimonia, por el que se aceptar la geographical hypotheses. Syst. Zool., 24: 407-430.
hiptesis que invoque menos causas para expli- BLONDEL,J. (1986): Biogeografa y ecologa. Ed.
car el mismo efecto. El principio de parsimonia Academia, Len.
tiene su origen en Guillermo de Occam, quien re- CASINOS, A. (1987): Passat i present de les hipbtesis
aliz una drstica y sistemtica eliminacin de biogeogrhfiques. R. C. G . , 6: 63-70.
CROIZAT, L. (1964): Space, time,form: the biological
los elementos conceptuales del pensamiento an- synthesis. Publicado por el autor, Caracas.
terior a su tiempo, utilizando un mtodo conoci- CURRIE, D. J. (1991): Energy and large-scale patterns
do con el nombre de la "navaja de Occam", que of animal- and plant-species richness. Am. Nat.,
se reduce a la siguiente tesis: "no hay que multi- 137: 27-49.
plicar los entes sin necesidad". Con esta premisa FEYERABEND, P. (1975): Against Method. Verso,
Occam indic que que entre dos hiptesis o tesis Londres.
distintas, la verdadera es siempre la ms sencilla, HAILA, Y. (1986): On the semiotic dimension of eco-
es decir, aqulla que hace intervenir menos entes. logical theory: the case of island biogeography.
Biology and Philosophy, 1: 377-387.
HENGEVELD, R., (1990): Dynamic biogeography. Carn-
bridge Univ. Press, Cambridge.
KUHN,T. S. (1970): The Structure of Scient8c Revo-
lutions. Chicago Univ. Press, Chicago.
Las bases filosficas y lgicas de la investi- LAKATOS, 1. (1978): The Methodology of Scientific
gacin cientfica proveen el soporte necesario Research Programmes. Cambridge Univ. Press,
para disear y evaluar las investigaciones bioge- Cambridge.
ogrficas. El biogegrafo debe ser consciente de PETERS,R. H. (1976): Tautology in evolution and
que su sensibilidad, su intelecto y sus precon- ecology. Am. Nat., 110: 1-12.
POPPER, K. (1959): The Logic of Scientific Discovery.
cepciones culturales estn influyendo sobre la Hutchinson, Londres.
supuesta objetividad de sus observaciones. El POPPER, K. (1962): Conjectures and Refutations. The
investigador debe procurar ser honesto en sus Growth of Scientific Knowledge. Basic Books,
descripciones, pero sin pretender que es objeti- Nueva York.
vo. No ha de perderse de vista que la Biogeogra- POPPER, K. (1983): Realism and the Aim of Science.
fa implica una concepcin sinttica, integradora Hutchinson, Londres.
y holista de la naturaleza. Adems, el biogegra- POPPER,K. y MILLER,D. (1987): A proof of the im-
fo ha de ser consciente de que cualquier relacin possibility of inductive probability. Nature, 302:
entre las distribuciones de los organismos en el 687-688.
ROSEN,B. R. (1988): Biogeographic pattern: a per-
espacio y en el tiempo constituye un patrn bio- ceptual ovemiew. En: MYERS, A. A. y GILLER,
geogrfico, independientemente de que sea evi- P. S. (eds.) Analytical Biogeography. An integrated
dente o no alguna regularidad en esta relacin. approach to the study of animal and plant distribu-
Pero estos patrones han de ser explicados y para tions. Chapman and Hall, Londres: 23-55.
ello ser necesario emitir hiptesis. La fomula- SALE,P. F. (1984): The structure of comrnunities of
cin de hiptesis no ha de estar restringida por el fish on coral reefs and the merit of a hypothesis-
uso de la induccin, sino que el biogegrafo de- testing, manipulative approach to ecology. En:
be utilizar toda su capacidad creativa para ima- STRONG, D. R. Jr., SIMBERLOFF, D., ABELE,
L. G. y THISTLE, A. B. (eds.) Ecological Commu-
ginar cuantas hiptesis le sea posible en relacin nities. Conceptual Issues and the Evidence. Prin-
a cada problema. A partir de aqu, siguiendo un ceton Univ. Press, Princeton: 478-490.
modelo hipotetico-deductivoms o menos flexi- WIENS, J. A. (1989): The ecology of bird comrnunities.
ble, habrn de derivarse predicciones precisas y 1. Foundations andpatterns. Cambridge Univ. Press,
observables que permitan corroborar o refutar Carnbridge.
Monogr. Herperol. (1992)2:31-38

Las escalas en Biogeografia

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga.


2907 1 Mlaga (Espaa)

Resumen: La escala es el grado de resolucin percibido o considerado en un sistema. Su papel ha


ido cobrando un inters creciente en los estudios ecolgicos y biogeogrficos, a medida que ambas
disciplinas han ido tomando posturas ms holistas. Los eclogos han ido extendiendo su radio de
accin hacia escalas grandes y los biogegrafos hacia escalas pequeas. Cabe diferenciar 6 escalas
espaciales: 1) estacin, 2) biotopo, 3) sector, 4) regin, 5) continente y 6) escala global. Por otra
parte WENS et al. (1986) diferencian las siguientes escalas espaciales: 1) individuo, 2) poblacin
local, 3) escala regional y 4) escala biogeogriifica. A estas escalas aade la del sistema cerrado a la
inmigracin y emigracin, que segn el grupo taxonmico puede ocupar diferentes niveles en el
continuo de las escalas espaciales. Las escalas temporales consideradas han sido: 1) escala de un
determinado comportamiento, 2) ciclo vital, 3) escala multigeneracional y 4) escala del cambio
evolutivo. Finalmente se recalca la necesidad de integrar los diferentes tipos de escalas en un siste-
ma jerrquico, que engloban'a en cada nivel los siguientes procesos: 1) procesos no interactivos, 2)
procesos interactivos, 3) procesos microevolutivos, 4) procesos macroevolutivos y 5) procesos pa-
leontolgicos y paleobiogeogrficos.

Palabras clave: Biogeografa, escala espacial, escala temporal, modelo jerrquico, escala taxon-
mica.

Abstract: The scales in Biogeography. Scale is the leve1 of resolution perceived or considered in a
system. The role of scales in Ecology and Biogeography has been increasing, as both sciences are
becorning more holistic in their scopes. Ecologists are extending their field of work to broader scales,
and biogeographers to the finer scales. Six spatial scales can be distinguished: 1) site, 2) biotope, 3)
sector, 4) region, 5) continent and 6) global scale. WENS et al. (1986) used the following spatial
scales: 1) individual, 2) local population, 3) region, 4) biogeographic scale and, finally, the scale of
closed system to inmigration and emigration that, according to the taxa, can be located at different
levels of spatial scales. The temporal scales considered are: 1) scale of behavioral response, 2) indi-
vidual lifetime, 3) scale of many generations, and 4) the scale of evolutionary change. The conve-
nience of unifying the different types of scales in a hierarchical system involving the biogeographic
processes is also stressed. Such a hierachical system can include: 1) non-interactive processes, 2)
interactive processes, 3) microevolutionary processes, 4) macroevolutionay processes and 5) pale-
ontological and paleobiogeographical processes.

Key words: Biogeography, spatial scale, time scale, hierarchical model, taxonomic scale.

El concepto de Escala TEMEYER y BOX, 1987). Las denominacio-


nes escala pequea y escala grande poseen sig-
La escala, segn FORMAN y GODRON nificados contrarios segn diferentes autores
(1986), es el grado de resolucin percibido o (RAPOPORT, 1982; BLONDEL, 1986, 1987).
considerado en un sistema. En cartografa, la Si por escala se entiende estrictamente el valor
escala es un concepto bien definido que repre- del cociente que la expresa, un mapa que repro-
senta el grado de reduccin espacial, general- duce un rea pequea se dir que tiene una esta-
mente expresado como un cociente, entre una la mayor que un mapa de igual tamao que re-
longitud en un mapa y la longitud real (MEEN- produzca un temtorio de mayor superficie. En
el primer caso se tendr un grado de resolucin Tabla 1. Correspondencia entre tres clasificaciones d e las
mayor, entendido como la capacidad para distin- escalas espaciales consideradas p o r diferentes autores.
Table 1. Three d~fferentclassifications of spatial scales.
guir estructuras de tamao pequeo. No obstan-
te, la mayona de los autores tienden a identificar GlLLER y CEE, 1587 WlENS eral., 1586 BLONDEL, 1986
escala pequea con un rea tambin pequea
vine scale) frente a la escala grande que afecta a micro Area ocupada por un individuo Estacin
0,l m2- 10m2
reas extensas (broad ou coarse scale) (FOR-
MAN y GODRON, 1986). Este ser tambin el - Poblacin local o parche con Biotopo
criterio adoptado en el presente artculo. muchos individuos
El concepto de escala en el contexto de la
Biogeografa tiene un significado ms profundo Meso Area que incluye numerosos Sector
0,I - lOha parches
que el estrictamente espacial y cartogrfico. El
tiempo y la entidad taxonmica de la biota tam- Macro Regin que contiene un Regional
bin pueden estr sujetos a distintos niveles de 10 - 100 km2 sistema cerrado a la
percepcin que, sin duda, condicionan otras ga- emigraciniinmigracin
mas de escala que no pueden establecerse sobre Mega Biogeogrfica o Continental
un mapa. Asimismo, patrones y procesos cam- lo-' - 1Ol km2 intracont'mental
bian de forma interactiva cuando se modifica
cualquiera de las tres escalas citadas, como ms Global Intercontinental -

adelante se ver. i 1Ol km2


HENGEVELD (1987) diferencia dos aspectos
en las consideraciones sobre la escala, uno meto-
dolgico, que afecta al tipo de aproximacin que nivel adecuado debe realizarse de un modo fle-
el investigador elige para la solucin del proble- xible. Por ello los anlisis biogeogrficos no de-
ma (el nivel de resolucin), y otro que es inheren- ben basarse nicamente en el nivel de especie
te al sistema biolgico en s y a la forma en que se (NELSON y LADIGES, 1990). A escalas gran-
desarrollan los procesos biogeogrficos (escala de des, de tiempo y espacio, es conveniente utilizar
variacin). Los niveles de resolucin adoptados taxones supraespecficos (BROWN Y GIBSON,
por el investigador pueden en determinados ca- 1983). Por otra parte, si en el seno de una espe-
sos servir para poner de manifiesto las escalas cie existen grupos de poblaciones debidamente
de variacin existentes en el sistema estudiado. diferenciados, los anlisis biogeogrficos tam-
Segn WIENS (1989b) son realmente tres bin deben tener en cuenta los patrones deriva-
los componentes de la escala en un sistema je- dos de esa diferenciacin.
rrquico: 1) la escala del ambiente, 2) la escala
de los organismos, que responden a los cambios Escalas espaciales
en el ambiente, y 3) la escala del investigador,
que trata de estudiar estas interacciones. La es- BLONDEL (1979 y 1986) diferencia cinco
cala a la que operan estos tres componentes niveles o escalas de percepcin espacial: esta-
puede no coincidir totalmente. De ah la impor- cin, biotopo, sector, regin y continente (vase
tancia de establecer, previamente, la posible es- tambin LONG, 1974). Aunque BLONDEL
tructura jerrquica de estos componentes, como (1986) utiliza estos niveles para anlisis biogeo-
se ver ms adelante, y de tratar el sistema a la grficos aplicados al grupo de las aves, el mis-
escala o escalas adecuadas. mo autor mantiene que los niveles o escalas de
En el anlisis que sigue, en principio se tra- percepcin no deben considerarse como un sis-
tan de forma independiente las escalas de espa- tema rgido, sino ms bien arbitrario, por lo que
cio y de tiempo. Sin embargo, se debe tener pre- sus dimensiones espaciales precisas deben ser
sente que ambos tipos de escalas estn relacio- delimitadas bsicamente en funcin de los obje-
nados entre s y, a su vez, con la escala de forma tivos de la investigacin y de los organismos
o de grado taxonmico (BLONDEL, 1986). La objeto de estudio (tabla 1).
escala taxonmico-sistemtica tambin cambia 1) Nivel de estacin. Afecta a la unidad ms
cuando se modifican las escalas espacial o tem- pequea del territorio donde se concentra una
poral y, en todos los casos, la delimitacin del fraccin de especies de la comunidad; en teona,
la superficie abarcada por la estacin no puede WIENS et al., (1986, vase tambin WIENS,
ser determinada a priori, pero lo es a menudo 1989b) mantienen que las escalas espaciales que
por razones prcticas de muestreo. Una estacin se pueden seleccionar forman realmente un con-
puede ser una pequea charca, o una porcin de tinuo (vase sin embargo FORMAN y GODRON,
bosque o matorral. 1986). A lo largo de ese continuo WIENS et al.,
2) Escala del biotopo. El biotopo, segn (1986) establecen un sistema de escalas espa-
BLONDEL (1979), es la unidad elemental del ciales anlogo al de BLONDEL (1986), pero
paisaje. Este autor lo define como una determi- con un enfoque ms ecolgico. En total diferen-
nada extensin topogrfica que es homognea cian cinco tipos de escalas espaciales:
en sus condiciones fsicas y biticas, para el 1) El espacio ocupado por un solo individuo
grupo taxonmico estudiado. A esta escala, se o grupo de indivduos a lo largo de su vida.
pueden analizar diversos procesos que afectan a 2) La escala de una poblacin local o parche,
la composicin y estructura de las comunida- ocupado por muchos individuos de diversas es-
des. Un biotopo podra ser una laguna o una pecies.
porcin de una cuenca fluvial. 3) La escala regional. Las poblaciones de
3) Escala de sector. Un sector es un conjunto muchas especies no estn distribuidas de un
de biotopos situados sobre un territorio caracte- modo continuo en el paisaje, sino que se en-
rizado por los mismos factores geomorfolgi- cuentran concentradas en manchas o parches
cos y bioclimticos. As, un macizo montaoso que pueden estar conectados por fenmenos de
o una cuenca fluvial pueden ser considerados dispersin. Es una escala suficientemente gran-
un sector. Sin embargo, desde un punto de vista de como para incluir un rea que abarque un
dinmico y sucesional, un sector tambin pue- elevado nmero de parches.
de englobar a todo el conjunto de tipos de vege- 4) Escala biogeogrfica. Es la escala de ma-
tacin que se localizan en una misma serie de yor amplitud, en la que se incluyen diferentes
vegetacin, en e! sentido de GAUSSEN (1963) y climas, formaciones vegetales y asociaciones
RIVAS-MARTINEZ (1987) o, en trminos ms de especies. Adems, si las barreras geogrficas
generales, el conjunto de estados de una suce- para la dispersin son efectivas, en distintos lu-
sin ecolgica que forman en el espacio un mo- gares puede haber poblaciones de la misma es-
saico de biotopos de edad y estructura diferentes. pecie diferenciadas genticamente. Debido al
4) Escala de regin. Corresponde a una enti- efecto de compensacin, en la escala biogeo-
dad geogrfica que est caracterizada por un de- grfica puede perderse parte del detalle que se
terminado macroclima. Su extensin puede ser puede conseguir trabajando a escalas ms pe-
muy variable, en funcin del fenmeno al que se queas, pero es posible detectar procesos pro-
aplica y de los organismos estudiados. BLON- pios que no pueden ser percibidos a escalas in-
DEL (1986) incluye en este nivel al conjunto de feriores.
montaas francesas que integran el arco calizo 5) Escala del sistema cerrado. Es un espacio
prealpino, y en ellas analiza las afinidades bio- lo suficientemente amplio para contener un sis-
geogrficas de la avifauna. En el anlisis biogeo- tema que sea esencialmente cerrado a la emi-
grfico de anfibios realizado por REAL (1991), gracin y a la inmigracin. Por ello va a estar
la escala de regin es aplicada al conjunto de relacionado con la capacidad de dispersin de la
cuencas fluviales ibricas. especie (ROUGHGARDEN et al., 1987). Dado
5) Escala del continente. Constituye la escala que la superficie del sistema cerrado puede va-
ms amplia de las consideradas por BLONDEL riar ampliamente en funcin de la especie, la es-
(1986). Puede abarcar a todo un continente (el cala del sistema cerrado puede ocupar diferen-
continente europeo: REAL, 1991), o bien a una tes posiciones a lo largo del continuo de las es-
superficie continental ms o menos extensa (el calas espaciales. As, en la tabla 1, como una de
rea mediterrnea: BLONDEL, 1986). Esta es- las opciones posibles, la escala del sistema ce-
cala permite plantear cuestiones muy generales rrado ha sido asimilada a la escala regional.
sobre la distribucin de las especies. Tales dis- Conforme aumenta el grado de permeabilidad
tribuciones estn ms o menos condicionadas de un sistema, tambin debe incrementarse el
por la configuracin espacial de las masas con- rea necesaria para estudiar su dinmica.
tinentales, islas, pennsulas y archipilagos. A esta lista de escalas espaciales se puede
todava aadir un nivel superior que sena la es- comportamiento, como pueden ser los procesos
cala global o intercontinental (tabla 1). Esta esca- de alimentacin.
la constituye una extensin de la escala conti- 2) La escala determinada por el ciclo vital
nental y abarca los procesos que afectan con- del individuo
juntamente a todo el planeta o gran parte del 3) La escala multigeneracional
mismo, aunque estn en principio originados en 4) La escala del cambio evolutivo
un rea determinada (BROWN y MAURER,
1989; McNEELY, 1992). Entre estos procesos Las escalas en relacin a patrones
se pueden citar los cambios climticos, los trans- y procesos
gresiones y regresiones marinas, as como dife-
rentes fenmenos geolgicos. Asimismo, es en Como indica WIENS (1989b), virtualmente
la escala global donde se deben encuadrar y es- todos los patrones y procesos que afectan a las
tudiar determinados procesos originados por la especies y a las comunidades pueden estar in-
especie humana y que, por sus especiales carac- fluidos por la escala.
tersticas, dan lugar a cambios que tienen una Resulta conveniente, por lo tanto, sealar un
amplia repercusin a nivel de todo el Planeta conjunto de cosideraciones generales que estn
(RAPOPORT, 1982; MARGALEF, 1992). relacionados con la escala de estudio. La lista
En la tabla 1 se resumen las diferentes esca- que sigue ha sido seleccionada principalmente
las espaciales consideradas por GILLER y GEE de RISSER (1987), MEENTEMEYER y BOX
(1987), WIENS et al. (1986) y BLONDEL (1986). (1987) y WIENS (1989b).
Otros tipos de clasificacin de las escalas espa- 1) Los patrones presentes a escalas grandes
ciales pueden encontrarse en BERTRAND pueden generalmente exlicarse con la ayuda de
(1968), ROGERS y MYERS (1978), GONZA- un escaso nmero de variables. Por el contrario,
LEZ-BERNLDEZ (i981), RIVAS-MAR* los patrones observados a pequea escala necesi-
(1987) y ESTES y COSENTINO (1989). tan un mayor nmero de variables explicativas.
2) Las comunidades y poblaciones presentan
Escalas temporales aparentemente patrones ms estables cuando se
analizan a una escala grande. En las escalas pe-
La importancia de considerar las escalas de queas los patrones parecen ser ms estocsticos
tiempo en Biogeografa radica en que, en mu- (GILLER y GEE 1987). De ese modo, las din-
chos casos, los patrones espaciales solo pueden micas observadas a escalas ms pequeas pue-
ser expticados en trminos histricos (LOPEZ- den ser la causa de los equilibrios observados a
MARTINEZ, 1989). Como seala FLENLEY escalas superiores (vase sin embargo HENGE-
(1984) el tiempo permite que ocurra la evolu- VELD, 1989);para interpretar correctamente, por
cin, as como la migracin, y tambin permite tanto, los patrones generales ser necesario ana-
que se den cambios en el ambiente. lizar los patrones locales.
Considerado como dimensin, el tiempo es 3) A una determinada escala, la dinmica de
muy diferente de las dimensiones espaciales, una comunidad cerrada a la migracin puede
entre otras razones porque solo presenta una di- ser muy diferente de la de una comunidad abier-
reccin de cambio. Por otra parte, mientras el ta. En los sitemas abiertos, los patrones locales
anlisis de los patrones espaciales puede permi- pueden estar producidos no solo por los proce-
tir, a menudo, la confirmacin o refutacin de hi- sos locales sino tambin por los procesos que
ptesis, este proceso puede presentar un mayor actan a escalas ms amplias (BROWN, 1987).
nmero de complicaciones cuando intervienen 4) Los procesos biticos, como la competen-
factores histricos (vase, sin embargo, REAL, cia y la predacin, se dan entre indivduos a una
199l), debido a que una gran parte de los proce- escala pequea, por lo que sus efectos se mani-
sos biogeogrficos se producen durante pero- fiestan principalmente a esa escala. Por el con-
dos de tiempo tan largos que superan amplia- trario, los factores fsicos como el clima tienen
mente la escala temporal humana. una mayor influencia en las escalas grandes
WIENS et al. (1986) consideran arbitraria- (BROWN, 1987; HENGEVELD, 1990).
mente cuatro tipos de escalas temporales: 5) Si los individuos de una especie necesitan
1) La escala temporal de un determinado varios tipos de parches dismbuidos en un mo-
saico ambiental, los estudios debern realizarse englobarse bajo un mismo principio unificador,
no solo en uno de los parches sino en su conjun- ya que los procesos que en ellas se desarrollan
to. La llamada ley de Tobler (MEENTEMEYER son complementarios. Este autor propone un
y BOX, 1987), que se puede considerar como modelo jerrquico de integracin para los pro-
uno de los ejes conceptuales de la Ecologa de cesos biogeogrficos que ocurren a diferentes
los paisajes (GONZLEZ-BERNLDEZ,198l), escalas de espacio, tiempo y taxonmica.
considera que todo territorio est relacionado La base conceptual necesaria para compren-
con los dems territorios existentes, si bien los der la organizacin jerrquica de los sistemas
territorios prximos tendern a estar ms rela- biolgicos ha sido desarrollada por ALLEN y
cionados entre s que los territorios alejados. La STARR (1982), quienes proponen la escala como
Ecologa de los paisajes subraya la importancia un concepto unificador en el estudio de los siste-
de analizar las comunidades y las poblaciones, mas biolgicos (vase tambin MacARTHUR,
no aisladamente en una mancha o parche, sino 1972). En los sistemas biolgicos jerarquiza-
estudiando su posible relacin y dependencia de dos, cada nivel de integracin acta como un
otros parches (FORMAN, 1987; MANN et al., filtro, de modo que solo una parte de las propie-
1991). La escala de estudio est inversamente re- dades presentes en el citado nivel son transmi-
lacionada con la densidad de parches. Asimismo, tidas al nivel situado en una posicin inferior
dentro de un territorio cualquiera, las reas con (vase tambin RAHEL, 1990; TONN et al.,
alta densidad de parches deben ser analizadas a 1990; McLAUGHLIN, 1992). El grado de per-
escalas ms pequeas que el resto del territorio. meabilidad de un sistema puede, en gran medi-
6) Diferentes especies o grupos de organismos da, determinar hasta qu punto debe considerar-
responden a diferentes escalas espaciales, por lo se integrado dentro de un conjunto de sistemas
que los estudios desarrollados a una determinada jerarquizados (WIENS, 1989b).
escala pueden abarcar, con un grado de resolu- En el modelojerrquico de BLONDEL (1986),
cin distinto, a cada grupo de organismos. Dis- inspirado en parte en un modelo propuesto por
tintas especies perciben el paisaje de un modo di- WILSON (1969) para la biogeografa de islas
ferente; lo que para una especie puede conside- (vase PIANKA, 1982), los diferentes tipos de
rarse una parcela homognea, para otra puede procesos biogeogrficos estn representados en
significar un ambiente muy heterogneo. En es- forma de esferas de distinto tamao que estn in-
te sentido, WIENS (1985) recalca que la escala cluidas unas dentro de otras. Cada esfera repre-
de percepcin del investigador no siempre coin- sentara un conjunto de procesos relacionados
cide con la de los organismos que estudia. As, con determinadas disciplinas y metodologas que,
para adoptar un enfoque del medio centrado en a su vez, son interdependientes (BLONDEL,
los organismos hace falta previamente un deta- 1987). En total se pueden diferenciar 5 tipos de
llado conocimiento de su biologia. procesos biogeogrficos:
7) La escala elegida debe estar guiada por los 1) Procesos no interactivos. Abarcan, por
objetivos de la investigacin. Si un estudio se ejemplo, los procesos de colonizacin por co-
enfoca a una escala determinada, no suelen ser munidades efmeras de medios que han sido in-
i
detectados los procesos y patrones que tiene lu- tensamente transformados por perturbaciones
gar a escalas ms finas. Ello se debe a los efec- como, por ejemplo, la primera etapa de la colo-
tos de filtrado o de compensacin, mientras que nizacin de una isla o de una charca temporal.
los que se dan a escalas ms grandes pueden no 2) Procesos interactivos asociativos. Dentro
ser descubiertos simplemente porque el enfoque de este grupo estn los procesos relacionados con
adoptado se sita sobre una unidad territorial de la organizacin y la estructuracin de las comu-
menor tamao. nidades a lo largo de las sucesiones ecolgicas.
3) Procesos microevolutivos. Abarca a los
1
Integracin de las escalas. Los procesos procesos adaptativos de relacin de las pobla-
j biogeogrficos en un modelo jerrquico ciones con el medio.
4) Procesos macroevolutivos. Se diferencian
Segn BLONDEL (1986), resulta esencial de los anteriores porque se incrementan las es-
tener presente en todo momento que las aproxi- calas de tiempo, espacio y grado de diferencia-
maciones realizadas a diferentes escalas deben cin biolgica. Afectaran principalmente a la
Tabla 2. Una escala de percepcin de los problemas biogeo- ta urctico. durante la realizacin de un estudio
grficos. Enfoques conceptuales y metodolgicos que pala- en la dominancia de las
rizan las principales comentes de pensamiento en Biogeo-
grafa. En cada caso las alternativas reseadas constituyen
aproximaciones de tipo reduccionista (WIENS,
los extremos de un eradiente conce~tualo metodoleico 1985; 1989a), y la utilizacin de escalas reduci-
que generalmente admite numerosas posturas intennediis. das en el campo de la Ecologa. En Biogeogra-
Table 2. A resolution scale for the biogeographical prob- fa, Se ha tendido generalmente a la utilizacin
lems. Conceptual and merhodological scopes polarising the
main quesiions in ihe field of Biogeography. Each of the al-
de escalas ms amplias (BROWN y G~BsON,
ternativespresenied are the most distantpoints in a concep- 1983).
tual or methodolo~icalgradient where many intermediate A 10 largo de la ltima dcada se han ido apre-
situations can be found. ciando las diferentes ventajas que se obtienen al
utilizar enfoques ms holistas tanto en Biogeo-
Fitogeografa Zoogeografa
Biogeografapura Biogeografa aplicada
grafa como en Ecologa. Fruto de este cambio de
Biogeogafa ecol6gica Biogeografa histrica perspectiva, los eclogos van extendiendo su
Sistemticaevolutiva Sistemticafiloeentica campo de accin hacia escalas ms amplias
Evolucin por gradualismo Evolucidn por saltacionismo (GONZALEZ-BERNALDEZ, 1981; BROWN,
reas de dismbucin dinmicas reas de distribucinestticas
Dispersin Vicarianza
1984; WIENS, 1989) mientras que los biogegra-
Mtodo inductivo Mtodo hipotetico-deductivo fos van descubriendo la necesidad de analizar los
Reduccionismo Holismo procesos que limitan las distribuciones locales de
Mtodos analticos Mtodos sintticos las poblaciones (MYERS y GILLER, 1988). As,
Mtodos de ordenacin Mtodos de clasificacin HENGEVELD (1990) indica muy grf~camente
Anlisis de gradientes Anlisis de fronteras
que la diferencia fundamental entre los enfoques
ecolgico y b i o g e ~ g r ~ radica
co en la direccin
en que ambas disciplinas miran a lo largo del gra-
historia de la diferenciacin de las biotas en pe- diente de las escalas. Mientras la Ecologa ascien-
rodos de tiempo relativamente cortos, que abar- de desde la escala pequea a la grande, la Biogeo-
can desde principios del Pleistoceno hasta la po- grafa lo hace en sentido inverso, al descender
ca actual. desde lo general a lo particular.
5) Procesos paleontolgicos y paleobiogeo- Parte de la discusiones actuales entre las dis-
grficos. Agrupan al conjunto de fenmenos tintas escuelas biogeogrficas estn basadas en
evolutivos de diversificacin y establecimiento consideraciones que a menudo ignoran la in-
de las floras y faunas de los continentes, que se fluencia de las escalas. En la tabla 2 se relacionan
desarrollan en perodos largos de tiempo. Abar- enfoques conceptuales y metodolgicos altema-
can la historia de los taxones supraespecficos tivos que polarizan las principales discusiones
as como las variaciones de la diversidad biol- entre escuelas biogeogrficas. (BLONDEL, 1986;
gica en relacin con fenmenos fisicoqumicos, 1987). As, la Biogeografa de vicaranza puede
climticos y geolgicos que han ocumdo a es- explicar la diferenciacin de taxones de rango
cala continental o global de todo el planeta, ta- superior producida por fenmenos geolgicos a
les como la deriva continental. gran escala, como la tectnica de placas, y en
periodos largos de tiempo. Pero las radiaciones
Consideraciones finales adaptativas a escala intracontinental, o la colo-
nizacin de las islas son procesos biogeogrfi-
El papel de la escala en los estudios ecolgi- cos que se explican en la actualidad de modo
cos y biogeogrficos ha ido cobrando un inters ms convincente mediante el paradigma de la
creciente (WIENS et al., 1986;HENGEVELD, dispersin. En muchos casos, ambos tipos de
1990, ORIANS, 1991), en buena parte impulsa- aproximaciones resultan ms complementarias
do por la consideracin de que las poblaciones y que contradictorias.
las comunidades no se distribuyen homognea- Como indican MYERS y GILLER (1988), la
mente en un territorio, sino que presentan siem- clsica fragmentacin de la Biogeografa en
pre un mayor o menor grado de heterogeneidad Biogeografa ecolgica y Biogeografa histri-
(PICKET y WHITE, 1985; ROTENBERRY y ca, ha estado en buena parte sustentada por sus
WENS, 1980).Las limitaciones espaciales y tem- diferencias en la escala temporal y espacial (va-
porales que se presentan, desde un punto de vis- se tambin BROWN, 1987). Conocer los facto-
res ecolgicos que limitan la distribucin d e GAUSSEN, H. 0963): Ecologie et phytogographie.
una especie e s un paso necesario para explicar En: GRASSE, P. P. (dir.): Botanique. Masson, Pa-
su localizacin espacial. Por otra parte, para ex- ris: 927-979.
plicar la existencia d e distribuciones disyuntas GILLER, P. S. y GEE,J. H. R. (1987): The analysis of
community organization: the influence of equi-
es necesario conocer datos d e la historia evolu- librium, scale and terminology. En: GEE, J. H. R. y
tiva tanto de los taxones como de las reas. S e GILLER, P. S. (eds.): Organizarion of communities.
hace, pues, necesaria una integracin que per- Past andpresent. Blackwell Scientific Publications,
mita reconocer la influencia conjunta d e los Oxford: 519-542.
procesos ecolgicos e histricos en la forma- GONZALEZ-BERNALDEZ, F. (198 1): Ecologa y paisa-
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Los atlas de distribucin de especies

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga.


2907 1 Mlaga (Espaa)

Resumen: La realizacin de los atlas de distribucin de las especies es un objetivo de la Corologa


y constituye una etapa fundamental en el proceso de inventariado de las especies. En un proyecto
de atlas se pueden diferenciar tres fases: 1) la recogida de informacin, procedente tanto de mues-
treos de campo como de revisin bibliogrfica y de colecciones, 2) el almacenamiento en una base
de datos, y 3) la representacin grfica. Si bien estas tres fases son necesarias en un proyecto de
atlas, conviene resaltar especialmente la importancia de la primera, ya que la utilidad definitiva
de un atlas de distribucin siempre depender de la calidad de la informacin recogida. Hoy da
existe una gran variedad de programas informticos que permiten disear la base de datos ms ade-
cuada para cada proyecto de atlas. Para la representacin grfica, mediante mapas, de la distribu-
cin de las especies se pueden utilizar diferentes sistemas. Uno de los ms tiles es el retculo basa-
do en la proyeccin UTM. Este proporciona cuadrculas de igual rea y es un sistema muy flexible
para representar las distribuciones a diferentes escalas. Por esta razn ha sido adoptado para diver-
sos proyectos de cartografiado biolgico a nivel europeo.

Palabras clave: Biogeografa, atlas de dishibucin, proyecciones, cartografa, distribucin de es-


pecies.

Abstract: The atlas of species distribution. The atlas of species distribution constitute an objecti-
ve of chorology, and may be considered an essential stage in the inventory of species, in order to
preserve and manage natural resources. Three steps can be differentiated in an atlas project: 1)field
sampling and bibliographic and museum reviewing, 2) filling in a database the information collec-
ted and 3) graphic representing of results. Al1 these three steps are necessary in an atlas project, but
the first one can be considered the most important, since the definite usefulness of an atlas will al-
ways depend on the quality of the information collected. Nowadays there exist diverse database
computer programs for different types of atlas projects. The graphical representation, in maps, of
distribution atlas can be done by different systems. The Universal Transverse Mercator (UTM)
gnd, based on the UTM projection, seems to be the most suitable system to show the spatial dishi-
butions of species, because it provides equal-area units whose surface can be selected according to
the scale of the study, and thus has been selected for most European distribution atlases.

Key words: Biogeography, distribution atlas, projections, cartography, species distribution.

contribucin a la corologa de las especies. En


este sentido diversos autores como MARGA-
Un atlas de distribucin es un documento LEF (1974), HIRALDO y ALONSO (1985) y
donde se recoge cartogrficamente la distribu- AMAT et al. (1985) destacan la ausencia o es-
cin de las citas de las especies de un taxn en casez de datos de distribucin de muchas espe-
una regin determinada. La informacin que cies, entre ellas, a veces, las ms comunes.
aparece en un atlas permite obtener una idea La principal utilidad de los atlas radica en el
clara y concisa de los patrones de distribucin y hecho de que son el punto de partida para la rea-
constituye, a su vez, una etapa fundamental en lizacin de anlisis biogeogrficos de muy di-
el proceso de inventariado de las especies versa ndole, entre ellos los encaminados hacia
(MAURIN, 1989). La confeccin de los atlas la gestin y conservacin del patrimonio natural
constituye, por tanto, un fin en s mismo, por su (CARTAN, 1978).
40 PALOMO Y

Un proyecto para realizar un atlas de distri- la utilidad definitiva de un atlas depende bsi-
bucin consta bsicamente de tres fases: camente de la calidad de los datos utilizados
1) la recogida de informacin (STOTT, 1981). La informacin que entra a for-
2) el almacenamiento de la informacin en mar parte de la base de datos de un atlas de dis-
una base de datos tribucin procede de tres fuentes diferentes: re-
3) la representacin de los resultados en ma- visin de colecciones, revisin bibliogrfica y
pas de distribucin. muestreo de campo.
A estas tres fases podnan aadirse los dife-
rentes anlisis biogeogrficos que se realizan a Revisin de colecciones
partir del atlas.
Dadas las especiales caractersticas y las di- Tiene por objeto aprovechar la informacin
ferentes escalas operativas a las que puede de- procedente de los ejemplares depositados en las
sarrollarse este tipo de trabajos, los proyectos colecciones de museos, universidades y centros
dedicados a la realizacin de los atlas de distri- de investigacin. Para que este tipo de datos
bucin deben ser considerados como procesos sean aprovechables para el atlas, es necesario
dinmicos, ya que sus resultados siempre van a que los ejemplares se encuentren correctamente
estar sujetos a nuevas modificaciones, amplia- datados, es decir, que incluyan la localidad de
ciones y reinterpretaciones. captura y la fecha. La informacin aportada por
En respuesta a la gran utilidad y a la compleji- colecciones antiguas puede resultar muy valiosa
dad que poseen las actividades de cartografiado para analizar posibles cambios temporales en el
de las especies, en diversos paises como en el rea de distribucin de las especies.
Reino Unido y Francia, se han creado entidades
especficas a nivel estatal con la finalidad de inte- Revisin bibliogrfica
grar y armonizar los proyectos de distribucin de
especies de diversos grupos taxonmicos, tanto Incluye una revisin exhaustiva de las citas
de la fauna como de la flora (Biological Record publicadas en libros, monografas, revistas, ac-
Centre y Secretariat de la Faune et de la Flore, tas de congresos y cualquier otra publicacin en
respectivamente; CARTAN, 1978; MAURIN, la que se indique de manera explcita la localiza-
1989). La creacin en Espaa de una organiza- cin geogrfica de la especie objeto de estudio.
cin estatal de ese tipo tendra sin duda numero- Asimismo, conviene prestar especial atencin a
sas ventajas. En los ltimos aos ha surgido el los datos inditos cedidos por otros investigado-
proyecto "Fauna ibrica", coordinadopor el Con- res y naturalistas que, en conjunto, pueden repre-
sejo Superior de investigaciones Cientficas (Mu- sentar un volumen de informacin importante.
seo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid), que Tanto la revisin de colecciones como la bi-
supone un primer paso, muy importante, en el in- bliogrfica han de realizarse con anterioridad al
ventariado del patrimonio biolgico de la Penn- desarrollo de la fase de muestreo de campo. De
sula Ibrica. Sin embargo, en este caso y dado el este modo, a la vista de la informacin aportada
enorme volumen de trabajo que supone, el car- en otros trabajos, se obtendr una imagen ms
tografiado sistemtico de las especies constitu- clara sobre las zonas o las especies a las que con-
ye un objetivo secundario (GOMEZ-PRIETO, viene dedicar una mayor atencin y un mayor es-
com. pers.). A escala continental europea existen fuerzo en el muestreo de campo.
tambin diversos proyectos que coordinan las ac-
tividades de cartografiado en los distintos paises, Muestreo de campo
referidas a determinados grupos taxonmicos.
En un proyecto de atlas, la importancia rela-
Recogida de informacin tiva y la metodologa que se debe emplear en la
recogida de muestras en el campo dependen,
En un proyecto de atlas son necesarias las bsicamente, de la escala geogrfica, as como
tres fases antes sealadas, aunque se puede afir- del volumen de datos obtenidos previamente me-
mar que la etapa de recogida de informacin es diante la revisin de colecciones y de la biblio-
la ms importante y la que requiere un mayor grafa. En general, cuanto ms se reduce la es-
esfuerzo. En este sentido conviene recalcar que cala de estudio y, por lo tanto, el tamao de la
LOS ATLAS DE DISTRIBUCI~NDE ESPECIES 41

unidad geogrfica, ms intenso debe ser el ejemplo, en cuadrcula de 1 x 1 km, aunque en


muestreo de campo. la representacin posterior se emplee otro tama-
La planificacin de los muestreos ha de per- o de cuadrcula.
seguir que la cobertura espacial sea lo ms ho-
mognea posible en las diferentes zonas del rea El almacenamiento en la base de datos
de estudio. Lo ideal es aplicar una intensidad de
muestreo equivalente en cada unidad geogrfi- La base o banco de datos de un atlas de dis-
ca, traducida por ejemplo en unidades de tiempo tribucin est constituida por el conjunto de ar-
o distancia recorrida por el observador u obser- chivos o ficheros donde se almacena la infor-
vadores. Este objetivo es generalmente difcil de macin recogida en las diferentes fuentes antes
conseguir debido a las particularidades de la bio- citadas. La informacin esencial que entra en la
loga de cada especie y a la mayor o menor hete- base de datos es el archivo de citas compilado
rogeneidad del rea de estudio (MARTINEZ- en las fichas de campo. La versin informatiza-
RICA, 1979; TELLERIA, 1986). Como alter- da de este archivo ser equivalente al fichero
nativa prctica, puede ser til establecer una va- original, si se parte del supuesto de que toda la
lor mnimo de intensidad de muestreo por uni- informacin contenida en las fichas puede ser
dad geogrfica, tal como se ha hecho en el pro- necesaria en un momento dado. Por ltimo, a
yecto para el inventario de las Areas Importan- estos ficheros pueden aadirse otros con infor-
tes para los Anfibios y Reptiles espaoles, por macin de diversa ndole (climtica, geolgica,
parte de la Asociacin Herpetolgica Espaola. de otros taxones, etc) que permitirn la realiza-
cin de posteriores anlisis biogeogrficos.
La ficha de campo La utilidad y el rendimiento de la base de da-
tos dependen, en gran medida, de la capacidad
La recogida sistemtica de datos durante los del programa inforrntico elegido y del diseo
muestreos se ve facilitada mediante la utiliza- de los archivos. Hoy da se puede encontrar en
cin de una ficha de campo. Esta ficha debe in- el mercado una extensa gama de programas in-
cluir al menos cuatro tipos de datos esenciales: formticos que permiten disear la base de da-
1) origen de la informacin, es decir, el tipo de tos ms apropiada para el atlas. Pero conviene
observacin obtenida (adulto, puesta ...); 2) es- recordar aqu que el programa elegido debe curn-
pecies observadas; 3) fecha y 4) lugar de obser- plir las siguientes condiciones:
vacin (localidad precisa, municipio y provin- 1) que posea capacidad suficiente para la
cia) al que cabe aadir la referencia cartogrfica construccin de archivos de gran volumen.
(MARTINEZ-RICA, 1989; MAURIN, 1989). 2) que tenga un lenguaje de programacin o,
Adems de esta informacin bsica, que debe al menos, un amplio sistema de instrucciones
ser consignada obligatoriamente por el observa- que permita construir nuevos archivos a partir
dor, se pueden aadir otros datos complementa- de los ya existentes con rapidez y exactitud.
nos como la naturaleza del contacto, sexo, estado 3) que posibilite la traduccin e importacin de
y abundancia, descripcin de la localidad con la los archivos de la base de datos a otros lenguajes,
altitud, tipo de hbitat, etc. Para facilitar el uso de sistemas y programas. De este modo, los datos del
la ficha es conveniente que toda la informacin atlas pueden ser tratados con programas de an-
solicitada est previamente especificada en ep- lisis estadstico escritos en lenguaje diferente.
grafes diferentes, con la mayor claridad posible.
As, los datos relativos al hbitat pueden ir en una Representacin grfica
tabla donde se especifican los distintos tipos que
se pueden encontrar en la regin, y el observador Segn STOTT ( 1981) para la preparacin del
solo tiene que realizar una marca en el hbitat mapa de distribucin de un taxn deben tenerse
donde ha realizado la observacin (figura 1). en cuenta tres principios bsicos:
En cuanto a la referencia cartogrfica, si se a) Un mapa de distribucin debe reflejar
opta por utilizar la cuadrcula basada en la pro- siempre la calidad de la informacin en la que
yeccin UTM (Transversa y Universal de Mer- se basa y no pretender dar un grado de precisin
cator), es conveniente consignar la observacin superior al que los datos permiten.
con el mximo grado de resolucin posible, por b) La escala del mapa es el principal factor
Especie Referencia (Fecha) Hora solar Kilmetro

Longitud
Cuadrcula UTM 1x 1 corporal Altitud Orientacin

Localidad Legado

Municipio Distancia casa carril carretera

Nmero
Meteorologa Humedad Temperatura aire individuos

Cita Captura Sexo Amplexus Canto

Adulto Inmaduro Juvenil Larva Puesta Vivo Muerto

Vegetacin terrestre
Calmo Pastizal Erial Via Matorral Regadio Huerta Orla espinosa
Ribera Almendro Olivo Algarrobo Encina Alcornoque Quejigo Robleandaluz Pinos

......................................................................................

Suelo roca piedra arena arcilla .................

Geologa calizo silceo .................


alberca obra balsa mixta balsa terriza balsa plstico

pozo mina fuente terriza pilar canal acequia temza

cuneta caada arroyo no charco temporal charca permanente

edad longitud anchura profundidad agua profundidad recipiente

temperatura agua Corriente nula escasa media alta

Vegetacin sumergida nula escasa media abundante

Vegetacin orla nula escasa media abundante

pH del agua Calidad clara turbia eutrfica contaminada

Figura 1. Un ejemplo de ficha de campo para la recogida de datos con objeto de realizar un atlas de distribucin.
Figure 1. An example of record sheet to collect data for a distribution atlas.
LOS ATLAS DE DISTRIBUCIN DE ESPECIES

que determina la naturaleza y el grado de resolu- de superficie (proyecciones de igual rea o equi-
cin que se debe emplear. Es decir, deben elegir- valentes); fidelidad de direccin en los ejes hori-
se escalas acordes con la precisin y la intensidad zontal y vertical aunque no de ngulos (tradicio-
de la informacin disponible. Adems la escala nalmente llamadas conformes u ortomrficas) y
del mapa siempre debe figurar en el mismo. fidelidad de distancias, como mximo en algu-
c) El diseo global de un mapa debe estar n- nos de los ejes (tradicionalmente denominadas
timamente relacionado con el propsito bsico equidistantes) (vase PETERS, 1992). Existen
de dicho mapa. Esto quiere decir que el objetivo muchos tipos de proyecciones que, en general,
del mapa debe guiar la tcnica cartogrfica uti- no permiten mantener simultneamente todas es-
lizada, la escala, el tipo de proyeccin y el estilo tas cualidades, mientras que otras no conservan
general del mapa. ninguna (BARTHOLOMEW, 1988). Por lo tan-
to, debe elegirse cual de estas cualidades es ms
Proyecciones importante mantener y, en consecuencia, selec-
cionar la proyeccin apropiada.
Un mapa topogrfico es, en pocas palabras, la Las proyecciones se clasifican, segn la forma
representacin de los accidentes geogrficos que como se pueden generar, en perspectivas, cnicas
existen en la superficie tridimensional del globo y cilndricas; los dos ltimos casos pueden ser
terrestre sobre una superficie bidimensional. La adems tangentes o secantes. Las perspectivas se
Tierra es un slido en el espacio, con una forma obtienen proyectando la superficie del elipsoide
propia irregular que no puede desarrollarse en un sobre un plano tangente al mismo. Las cnicas re-
plano, por lo que cualquiera de los sistemas de presentan los puntos de la Tierra sobre un cono
representacin que se utilice va a introducir algn cuyo eje coincide con uno de sus dimetros. En
tipo de deformacin. Cuando un mapa slo cu- las cilndricas, la proyeccin se realiza sobre un
bre un rea pequea, la dificultad es menor pero cilindro tangente o secante a la superficie elipsoi-
cuando se necesita representar una zona amplia dal, cuyo eje coincide con el dimetro del Globo
del planeta, los problemas se incrementan. (REY, 1984). Adems, los tres tipos pueden dar
La forma ms exacta de hacer un mapa mun- lugar a proyecciones directas o transversas, segn
dial sera dividir la superficie del globo en una se- que el eje coincida o no con el eje de la Tierra.
rie de cortes elpticos,como los gajos de una naran- Posiblemente la proyeccin clsica ms co-
ja, mantenindolos unidos por la lnea del Ecua- nocida sea la de Mercator directa, que data de
dor. Sin embargo, es muy difcil asociar mental- 1569 (PETERS, 1992). Se trata de una proyec-
mente las piezas as obtenidas, por lo que stas cin cilndrica, con fidelidad de direccin, que
suelen unirse por los extremos siguiendo unos toma como referencia el Ecuador. Los meridia-
criterios previamente establecidos hasta obtener nos forman rectas paralelas entre s y perpendi-
una imagen continua de la superficie del globo. culares a los paralelos. Sus principales ventajas
La figura geomtrica que ms se asemeja a la radican en que presenta los cuatro puntos extre-
Tierra es la de un elipsoide. Los procedimientos mos (N, S, E y O) en perfecta posicin relativa,
y frmulas matemticas que rigen la transforma- por lo que ha sido empleada desde su creacin
cin de las coordenadas de este elipsoide en coor- como carta de navegacin y, adems, permite la
denadas planas se denominan sistemas de pro- realizacin de un mapamundi rectangular. No
yeccin. Los sistemas de proyeccin persiguen obstante, hay que sealar que es totalmente ina-
trasladar al plano la red de lneas de latitud y propiada para representar el tamao de los conti-
longitud que, en conjunto, reciben el nombre de nentes. Unicarnente a nivel del Ecuador, el tama-
cratcula (BARTHOLOMEW, 1988). Una lnea o relativo de las masas terrestres es totalmente
puede ser trasladada al plano sin sufrir deforma- fiable; en las regiones mediterrneas y del sur
cin, pero la deformacin es inevitable cuando de Europa esta fiabilidad disminuye parcialmen-
se trata de trasladar una malla de lneas entre- te. Asimismo, las reas aumentan exagerada-
cruzadas como es la cratcula. mente conforme se aproximan al Polo Norte. Para
Resulta por tanto imposible reproducir un ma- reducir esta sobredimensin de las latitudes ms
pa perfecto de una porcin cualquiera del plane- altas, existen modificaciones como, por ejemplo,
ta. Pese a todo, algunos tipos de proyecciones la de Gall, que utiliza como referencia los pa-
permiten mantener ciertas cualidades: fidelidad ralelos 45" N y 45" S.
La distorsin visual causada por proyeccio- perficie terrestre se divide en 60 husos iguales de
nes con fidelidad de direccin, como la de Mer- 6" de amplitud. Para evitar las notables distorsio-
cator, puede llegar a dar una imagen irreal de la nes que se produciran como consecuencia de la
magnitud de las reas y de la distancia. Por ejem- mayor distancia al meridiano de origen, cada uno
plo, las especies de distribucin boreal, subrti- de estos 60 husos se basa en una proyeccin pro-
ca o rtica parecen ocupar reas mucho mayores pia y diferente, referida al meridiano central del
que otras especies de zonas ms templadas, aun huso respectivo y al Ecuador. Esto supone una
cuando el rea real de distribucin sea la mis- gran ventaja y representa una importante innova-
ma (STO'IT, 1981; HARRISON, 1982; PIELOU, cin de la proyeccin UTM con respecto a otras
1984; SEBERG, 1986). Este problema se resuel- proyecciones (ROSSIGNOLI et al., 1976).
ve utilizando proyecciones con fidelidad de su- El rea de distribucin geogrfica de un taxn
perficie. Las ms empleadas a nivel global son es la parte de la superficie del globo en la que tal
las de Harnrner, Mollweide y la sinusoidal. Ade- taxn est representado. Ese rea, en realidad,
ms, siempre que sea posible, puede ser conve- est constituida por una serie de superficies ele-
niente interrumpir la proyeccin a nivel de los mentales, ms o menos numerosas y prximas
ocanos. De cualquier modo la mejor manera de entre s. Cuando se representa la distribucin de
conocer la distribucin real de un taxn a escala un taxn en un mapa, puede hacerse referencia
mundial es imaginndola sobre un globo terr- a un sistema de cartografa (con una trama o re-
que0 (STOTT, 198 1). tculo) o a un sistema de unidades preestableci-
Para mapas regionales de menor escala, la fle- das no cartogrficas. Los sistemas de cartografa
xibilidad en la eleccin del tipo de proyeccin o de coordenadas se basan en utilizar una malla
es mayor. Una de las ms utilizadas es la pro- para definir la posicin de los puntos. El espa-
yeccin cnica en la que, como se vio anterior- cio queda dividido en unidades geomtricas de-
mente, se proyecta la superficie terrestre en un finidas por una serie de lneas que constituyen
cono que contacta con la esfera terrestre de ma- un enrejado o red.
nera tangencia1 o bien es secante a la misma. Un El sistema de coordenadas actualmente ms
ejemplo de las ms conocidas es la proyeccin aconsejado para la cartografa de las reas de dis-
Lambert, de tipo cnico y directo. tribucin es el basado en el retculo UTM (PE-
La aparicin en 1974 de la proyeccin Peters, RRING y WALTER, 1962; CARTAN, 1978).
en la que por primera vez se mantienen simult- No conviene confundir el retculo UTM con la
neamente la fidelidad de distancia, superficie y proyeccin UTM, aunque uno est basado en
de direccin de los ejes, parece estar llamada a la otra. De hecho, el Instituto Geolgico y Mi-
revolucionar el desarrollo actual de la cartogra- nero de Espaa publica sus mapas en proyec-
fa. Esta proyeccin da lugar a mapas rectangu- cin UTM con la malla Lambert. Por el contra-
lares y ha sido propuesta por su autor como la rio, en Francia los mapas topogrficos utilizan la
gran alternativa a la proyeccin de Mercator, proyeccin conforme de Lambert con el retcu-
que solo conserva las direcciones y distancias, y lo UTM superpuesto (CARTAN, 1978).
a las proyecciones clsicas con fidelidad de su- Para la distribucin de las cuadrculas del re-
perficie (tabla 1). Esta proyeccin es aplicable tculo UTM sobre la Tierra, se parte de su divi-
tanto para mapas globales (figura 2) como tam- sin en 60 husos iguales con una amplitud de 6",
bin para regionales (PETERS, 1992). que se numeran correlativamente de Oeste a Este
desde el 1 al 60. El meridiano 180" de Green-
La proyeccin y el retculo UTM wich es el central del huso nmero 1. A su vez,
cada huso se divide en 20 franjas de 8" de lati-
La proyeccin UTM (Transversa y Universal tud designadas con letras, desde la C a la X (ex-
de Mercator) fue adoptada oficialmente por Ale- cepto la 1 y la O), que van desde los - 80" hasta
mania en 1927 y por Espaa, a travs del Institu- los + 80". Para los casquetes polares es ms
to Geogrfico y Catastral y el Servicio Geogrfi- apropiado utilizar una proyeccin estereogrfi-
co del Ejercito, desde 1970. (PASCUAL, 1980; ca directa (ROSSIGNOLI et al., 1976) .
REY, 1984). Es una proyeccin cilndrica y La Pennsula Ibrica e Islas Baleares estn in-
transversa, con fidelidad de direccin, que se de- cluidas dentro de los husos 29,30 y 3 1 y en las
sarrolla a partir de un meridiano de origen. La su- zonas 29s y 29T, 30s y 30Ty 31T (figura 3).
LOS ATLAS DE DISTRIBUCIN DE ESPECIES 45

Tabla 1. Cualidades cartogrficas de algunas de las proyecciones citadas en el texto. El carcter fidelidad de distancia hace
referencia, como mximo, a algunos de los ejes.
Table 1. Cartographic qualities of some qf the projections cited in the text. The presen~ationof distances, which appears ir1
most projections, only reffers some of allpossible mis.

Mercator UTM Lambert Hammer Peters

Fidelidad de direccin + + + - +
Fidelidad de superficie - - - + +
Fidelidad de distancia + + + - +
Cilndrica + + - - +
Cnica - - + - -

Perspectiva - - - + -

Figura 2. Planisferio realizado segn la proyeccin de Peters, que presenta fidelidad de direccin, de distancia y de superfi-
cie (tomado de PETERS, 1992).
Figure 2. World map based on Peters' projection, which preserves directions, distances and areas (from PETERS, 1992).

Cada una de estas zonas se divide en un nme- tn subdivididos a su vez en una serie de cuadr-
ro variable de cuadrados de 100 km de lado, a cula~.Para designar las cuadrculas, adems de
los que se asignan pares de letras. Debido a que la letra del huso y de la zona, se usan cifras cuyo
los husos se estrechan hacia los polos, el nme- nmero vana en funcin del tamao de cuadr-
ro de cuadrados tambin se reduce y en los bor- cula, 2 para las de 10 x 10 km, 4 para las de 1 x
des de los husos aparecen las denominadas zo- x 1 km y 6 para las de 100 x 100 m, utilizando
nas de compensacin donde los cuadrados estn siempre la numeracin de los ejes cartesianos,
incompletos. Los cuadrados de 100 x 100km es- izquierdo e inferior respectivamente, ms pr-
46 PALOMO Y ANTNEZ

En proyectos locales o provinciales, la represen-


tacin debe de hacerse empleando las propias
cuadrculas de 1 km de lado, mientras que a nivel
regional o nacional es ms apropiado la cuadr-
cula de 10 km, y a nivel continental la de 50 km
(BEAUFORT, 1991).
PHIPPS (1975) propone un mtodo para se-
leccionar el tamao de cuadncula ms adecua-
do en funcin de la cobertura alcanzada en el
muestreo, no solo para la representacin de los
resultados sino tambin para su utilizacin en
anlisis biogeogrficos de clasificacin. Segn
este autor, el tamao ptimo de cuadrcula es
aquel que aporta la mxima informacin, es de-
Figura 3. Mapa de la Pennsula Ibrica con el retculo cir, el mximo nmero de emparejamientos en-
UTM de 100 x 100 km superpuesto, e indicacin de los hu- tre todos los pares de especies considerados.
sos 29 - 3 1 y de las zonas S y T. La cuadrcula de 50 x 50 km El principal inconveniente del retculo UTM
marcada con un asterisco (*) se denomina 30T VKII 30T
VK05, segn el criterio utilizado (vase el texto). La seal
es que el fraccionamiento del globo terrestre da
horizontal que aparece en los lados externos del mapa marca lugar a la existencia de zonas de compensacin
la separacin entre las zonas S y T. muy molestas en algunas regiones, sobre todo
Figure 3. Map of the Iberian Peninsula with the UTM 100 x cuanto ms alejadas estn del Ecuador. Este pro-
x 100 km grid superimposed. Spindies 29 - 31 and zones S blema afecta en menor grado a la Pennsula Ib-
and T are also indicated. The 50 x 5 0 km squore marked
with * can be designated 30T VKII or 30T VKO5 depending rica, si se compara con otras regiones europeas.
on the method used (see text). Horizontal Iines outside the En las zonas de compensacin, las cuadnculas
map indicate the separation beticleen zones S and T . suelen agruparse para evitar una sobrevaloracin
de las mismas en relacin a las cuadrculas com-
ximos en el mapa (IBANEZ et al., 1976) (figu- pletas. Segn REY (1984) si el rea de la cuadr-
ra 3). Para designar cuadrculas de otras dimen- cula est comprendida entre 113 y 213 de la ori-
siones, por ejemplo de 50 x 50 km, se puede optar ginal, se consideran las dos cuadrculas de husos
por aadir una cifra a la denominacin de la cua- contiguos como una sola, con centro en el meri-
drcula de rango superior, comenzando por el diano lmite. Si es menor de 113, la cuadrcula se
cuadrante superior derecho y siguiendo el sen- considera perteneciente a la cuadrcula completa
tido contrario al de las agujas del reloj (MAR- adyacente. Si mide 213 o ms del cuadrado com-
TINEZ-RICA, 1989) (figura 3). Existe otro cri- pleto, conserva entonces su independencia total.
terio que resulta especialmente til cuando el
nmero de subdivisiones es mayor de cuatro, por Otros sistemas de representacin
ejemplo, para cuadrculas 20 x 20 km. consiste cartogrfica
en utilizar la misma denominacin que para la
cuadrcula de 10 x 10 km que est situada en el En algunos pases, como Francia por ejemplo,
vrtice inferior izquierdo (figura 3). la maila utilizada para los atlas de distribucin es-
El retculo uTM un serie de venta- t basada en coordenadas geogrficas. La unidad
jas, la principal de ellas es su flexibilidad de es- bsica suele ser de 0.4' de longitud por 0.2" de la-
cala, ya que, adems de proporcionar cuadrcu- titud, que corresponde aproximadamente a unida-
las que en teora son de igual rea en todas las des de 28 x 20 km, tomando siempre como refe- '
latitudes del globo, los datos pueden ser trans- rencia el meridiano de Greenwich (FAYARD,
formados fcilmente a un tamao de cuadrcula 1984). Este tipo de retculo presenta el gran in-
mayor o menor. Esta cualidad resulta muy im- conveniente de que el tamao de las unidades no
portante ya que permite establecer una extensa es constante y decrece cuanto ms prxima est a
gama de escalas espaciales interconvertibles, des- los polos (REY, 1984). Por otra parte, con objeto
de las escalas pequeas, tiles especialmente para de facilitar la realizacin de estudios a gran esca-
la recogida de datos, hasta escalas mayores en la, es conveniente homogeneizar el sistema de
las que se representan los resultados obtenidos. cuadrcula empleado. El problema de utilizar da-
LOS ATLAS DE DISTRIBUCI~NDE ESPECIES 47

Figura 4. Un ejemplo de divisin territorial en unidades geogrficas con lmites naturales son las cuencas hidrogrficas, que
han sido utilizadas por REAL (1991) para un anlisis biogeogrfico de los anfibios europeos.
Figure 4. An example of division in geographic units based on natural limits are the viver basins used by REAL (1991) in
his biogeographic analysis of european amphibians.

tos procedentes de atlas que emplean el sistema lizada a emplear las primeras en detrimento de
de grados puede solventarse transformando los las segundas se debe, en buena parte a razones
datos a cuadrculas UTM. El cambio es laborioso prcticas. De este modo es ms fcil implicar en
pero fcil de realizar, siempre que se disponga de los proyectos a las administraciones locales, re-
los programas informticos correspondientes de gionales o nacionales. En la mayora de las oca-
conversin automtica (MAURIN, 1989). siones se analiza una amalgama de reas natura-
En otros casos la distribucin de una especie se les, distintas e incompletas, lo que dificulta iden-
representa sobre unidades preestablecidas, inde- tificar los fenmenos biogeogrficos que actan
pendientes de una malla c a r t ~ g r ~regular.
ca Para sobre el territorio investigado. El resultado final
elio se pueden utilizar divisiones administrativas es que se tiende a dar mayor importancia a unos
como municipios, comarcas, provincias, conda- lmites poltico-administrativos totalmente arti-
dos, regiones (LEBRETON, 1977; BARONI- ficiales que a unos lmites geogrficos naturales,
URBANI y COLLINGWOOD, 1978; MARTI- aunque estos ltimos puedan tener una mayor
NEZ-RICA, 1979), o bien divisiones geogrficas influencia sobre los procesos que producen los
limitadas por fronteras naturales (REAL, 1991). patrones de distribucin de las especies (REAL,
Las regiones poltico-administrativas, tanto 1991). En cualquier caso, la posibilidad de ele-
si se utilizan para dividir el territorio como para gir divisiones administrativas depende de los ob-
delimitar el rea de estudio, no suelen coincidir jetivos del estudio. Si el proyecto no tiene en s
con unidades geogrficas. La tendencia genera- mismo implicaciones biogeogrficas, la influen-
48 PALOMO Y ANTUNEZ

cia de los lmites elegidos ser menor como, por que han llegado a alterar la distribucin actual
ejemplo,cuando se trata de una contribucin a un de algunos grupos. (MAURIN, 1989; vase, sin
proyecto que se realiza a mayor escala geogr- embargo MARTINEZ-RICA, 1989).
fica (vase al efecto MARTINEZ-RICA, 1989; Igualmente se puede distinguir entre los datos
MAURIN, 1989). fsiles y los actuales, los dudosos de los que no
Existe un mtodo diferente de localizacin lo son, la diferente procedencia de los datos. etc.
puntual en el que cada punto representa una cita En todos estos casos se suelen emplear diferen-
concreta (BUSACK, 1977). El punto debe si- tes tipos de smbolos (crculos, tringulos, cua-
tuarse exactamente sobre la localidad donde la drados, rombos) y/o combinarlos con colores.
especie ha sido observada. Este tipo de repre- Asimismo, se puede hacer referencia a la abun-
sentacin puede ser apropiada en algunos casos, dancia de la especie, al nmero de citas por cua-
aunque es poco operativo cuando se trabaja con drcula o al nmero de cuadrculas de menor ta-
gran nmero de especies o a una escala grande. mao con presencia de esta especie. En estos 1-
En estas representaciones surge el problema del timos casos se suele emplear smbolos semejan-
tamao del punto. La eleccin de un tamao ina- tes pero de diferente tamao. En la figura 5 cada
decuado puede dar una falsa impresin. Si el tamao de crculo representa una densidad dis-
punto es muy pequeo, la distribucintendr una tinta de citas por cuadrcula. Estos mapas han si-
apariencia muy dispersa. Por el contrario, si el ta- do producidos mediante un sistema de progra-
mao es muy grande, los puntos pueden superpo- mas informticos diseados por J. P. Martnez-
nerse fcilmente y la distribucin puede tener Rica y A. Bignert para el Atlas de los anfibios y
una apariencia mucho ms densa de la real. Para reptiles de Espaa y Portugal. Este tipo de pro-
conocer cul es el tamao de punto apropiado gramas de cartografa automtica permite la ela-
puede usarse el mtodo del nomgrafo (STOTT, boracin directa de los mapas de distribucin de
1981). Para facilitar la localizacin geogrfica las especies, a partir de los datos almacenados en
del punto, su representacin espacial se suele la base de datos (REY, 1984; MORENO, 1990).
combinar con otros sistemas, ya sea de tramas o En cualquier caso. los atlas deben caracteri-
de unidades no cartogrficas. zarse por su simplicidad y facilidad de entendi-
Independientemente de la forma de delimitar miento y no es aconsejable sobrecargarlos con
el rea, mediante cuadrculas o mediante cual- una simbologa excesiva que, en ltima instan-
quier otro tipo de divisin, la presencia de una cia, puede llegar a confundir. Al respecto, STOTT
especie debe indicarse mediante algn smbolo. (1981) indica que un mapa con ms de dos o
Lo ms habitual es situar un circulo negro, de tres smbolos diferentes pierde su principal ob-
un tamao apropiado, en el centro de la cuadr- jetivo: facilidad para transmitir ideas visualmen-
cula o del rea en cuestin. En algunas ocasio- te, de modo que la informacin accesoria debe-
nes, y siempre que los datos lo permitan, puede ra incluirse en el texto.
ser interesante indicar no solo las presencias de
las especies sino tambin algunos detalles infor- Compactacin de reas
mativos. Lo ms habitual es hacer referencia a
la fecha de procedencia de todos los datos, o de Adems de la representacin por puntos, exis-
algunos de ellos en particular. Debe tenerse en ten otras formas de delimitar la distribucin de las
cuenta que la existencia de datos antiguos puede especies en un mapa. En muchos casos se utiliza
desvirtuar o, incluso, llevar a conclusiones err- una mancha o trama, ms o menos precisa, para
neas acerca de la distribucin actual de algunas cubrir la superficiedel territorio donde se encuen-
especies. Por esta razn, es conveniente estable- tra la especie. Es un mtodo muy empleado en las
cer una serie de perodos de tiempo bien delimi- guas y manuales de identificacin (vase, p. ej.,
tados, como mnimo dos. En este caso, basta BARBADILLO, 1987.; ENGELMANN et al.,
con establecer un ao que separe lo que se de- 1986, para el caso de anfibios y reptiles).
nomina el perodo histrico del actual. Esta fe- En su libro de Areografa, RAPOPORT (1982)
cha vara segn el grupo estudiado. En el caso recopila un conjunto de mtodos para delimitar
de los Vertebrados terrestres, la mayora de los y compactar las reas a partir de un conjunto de
autores consideran el ao 1970 como el comien- citas. Uno de ellos es el mtodo de Calhoun y
zo de importantes cambios medioambientales Casby, que permite trazar un crculo alrededor
LOS ATLAS DE DISTRIBUCI~NDE ESPECIES 49

en cuenta el valor medio del radio (r,1 n) (figura


6b) y el circulo mnimo que engloba a todas las
citas (figura 6c).
En la figura 6d se representa el polgono conve-
xo mnimo que, al igual que los crculos, no per-
mite considerar huecos o entrantes en las reas.
Otro mtodo, bastante arbitrario, consiste en
trazar los lmites del rea a mano alzada, unien.-
do entre s las localidades ms extremas (UD(
VARDY, 1969) (figura 6e y 6f ).
l . . . . . . El mtodo de la propincuidad media utiliza
la distancia al vecino ms prximo en el contex-
to de la teora de grafos (figura 6g). Para ello se
procede del siguiente modo:
1) se unen todos los puntos con su vecino
ms prximo, mediante segmentos, dando lugar
a un rbol de mxima propincuidad, en el que
son mnimas las distancias entre puntos;
2) se miden los segmentos entre puntos y se
calcula la media.
3) se trazan crculos con radio igual a la me-
dia (Oa cualquier otro parmeeo calculado a par-
tir de estos datos, como la desviacin tpica o
varianza). Con ello quedan aislados en el grfico
aquellos puntos separados por distancias supe-
riores a dos veces la media (figura 6g). A medi-
da que aumenta la densidad de puntos, disminu-
ye la distancia media y, por tanto, el radio del
crculo. Un anlisis de las posibilidades de apli-
cacin, junto a las criticas del mtodo pueden
l Figura 5. Distribucin geogrfica de Chioglossa lusifanica
en cuadrcula U T M de: a) 100 x 100 km; b) 10 x 10 km. El
tamao de los puntos est relacionado con el numero de ci-
encontrarse en RAPOPORT (1982). Por otra par-
te la elaboracin de los grficos de propincuidad
tas obtenidas por cuadrcula. Las cruces en 5a representan media puede llevarse a cabo automticameng
las intersecciones entre cuadrculas. Los puntos aparente- mediante un sistema informtico (RAPOPORT,
mente situados sobre el mar pertenecen a cuadrculas con
escasa proporcin terrestre. Los mapas han sido elaborados com. pers.)
por J. P. Martnez-Rica y A. Bignert mediante un sistema in-
formtico propio de cartografa automtica.
Figure 5. Geographic distribution of Chioglossa lusitanica
in a) 100 x 100 km and b) 10 x 10 km UTM squares. Dor size
depends on the numher of records obtained in each square. AMAT. J. A,; DIAZ-PANIAGLTA, C.; HERRERA, C. M.;
Crosses in Su are the junctions among squeres. Dots over JORDANO, P.; OBESO, J. R. y SORIGUER,R. C. (1985):
sea belong to squares with small eurth size. Maps elaborated Criterios de valoracin de zonas hmedas de im-
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cartography program designed by rhemselves.
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Factores que determinan el rea de distribucin geogrfica de las
especies: conceptos, modelos y mtodos de anlisis

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias. Universidad de Mlag;i


1907 1 Mlaga (Espaa)

Resumen: El rea de distribucin de una especie es una representacin en superficie del conjunto
de localidades donde ha sido citada. Estas localidades no suelen presentarse de un modo continuo.
sino que se reparten formando parches discretos que conforman una superficie heterognea. En las
escalas pequeas, la heterogeneidad espacial implica la consideracin de los paisajes, constituidos
por parches de diferentes tipos, y de la nietapoblacin. como el conjunto subpoblaciones que ocu-
pan parches diferentes. pero que estn relacionados por procesos de inmigracin y extincihn. Si a
los cambios espaciales en distribucin y abundancia se suman los cambios a lo largo de la escala
temporal, el rea de distribucin puede ser considerada como una estructura dinmica que presenta
continuas adaptaciones a los cambios ambientales. Existen diferentes ndices para caracterizar. de
modo cuantitativo. las reas de distribucin de las especies. El sistema informitico "Habitat"
(WALKER y COCKS, 1991) define un entorno ambiental que delimita el rea potencial de distri-
bucin de una especie y un conjunto de subentornos caracterizados por la proporcin de localida-
des ocupadas. Otros mtodos se basan en la regresin logstica y en anlisis un y multivariantes.
La aplicacin del mtodu hipottico deductivo permite realizar una aproximacin ms crtica hacia
los causas que determinan las distribuciones geogrficas de las especies.

Palabras clave: Area de distribucin, factores limitantes. mtodos de anlisis. biogeogralia din-
mica. heterogeneidad ambiental.

Abstract: The species range, its description and the analysis of controlling factors. The range
of a species is composed of the different localities where it is known to occur. Generally these places
are not continuous. but more or less distributed in patches, allowing the existente oF a certain
heterogeneity in the species range. As well as the spatial changes in distribution and abundance,
ranges are also characterized by temporal changes and thus they can be considered as dynamic
structures in continuous adaptation to the changes of environmental factors. At local scales, spatial
heterogeneity implies taking into consideration the landscape, as a proup of different types of
patches, and the metapopulation, as a group of populations distributed on different patches which are
partially interrelated by immigration and extinction procesbes. The distribution of species can be
quantitatively described in several ways. "Habitat" (WALKER and COCKS, 1991) is a cotnputer
system which defines the environmental envelope of the species. that is, its potential ranpe ac-
cording to the values of environmental factors. It also provides a group of sub-envelopes with different
degree of mernbership. Other methods are based on logistic regression and different univariate and
multivariate analyses. A hypothetical-deductive approach is difficult to use in Biogeography, but
allows a more critica1 way to analyse the environmental factors controlling the species range. Fi-
nally different indices which can be used to characterize the species range are also included.

Key words: Distribution range, controlling factors. analytical methods, dynamic biogeography,
environmental heterogeneity.
Figura 1. Distribucin geogrfica de Alytes obstetricans en la Cuenca Mediterrnea Sur, en cuadrculas UTM de 5 x 5 km.
Modificado de REAL (1991).
Figure 1. Geographical distribution of Alytes obstetricans on rhe Iberian Southern Mediterranean Watershed, uring the 5 x
5 km UTM square grid From REAL (1991).modgied.

nas donde la especie est ausente. Por esta cau-


sa, una representacin continua sobre un mapa
El concepto de rea de distribucin se utiliza resulta, en la mayor parte de los casos, un pro-
generalmente para referirse a la superficie teni- cedimiento demasiado simple para describir y
torial ocupada por una especie o, en general, por caracterizar apropiadamente la distribucin geo-
un taxn (RAPOPORT, 1982). De un modo grfica de una especie. Este tipo de representa-
prctico se puede decir que el rea de distribu- cin es utilizada con mucha frecuencia, debido
cin es la representacin sobre un mapa del a su sencillez, para resumir grficamente la in-
conjunto de localidades donde se ha identifi- formacin disponible sobre la distribucin de
cado una determinada especie (MARGALEF, las especies.
1974). Sin embargo, ninguna especie ocupa un El estudio de las reas de distribucin inclu-
rea totalmente continua. En el territorio en- ye una fase descriptiva, en la que se trata de es-
marcado por los lmites de distribucin de una tablecer los patrones de distribucin de la espe-
especie existen tanto zonas ocupadas como zo- cies, y una fase analtica, que intenta explicar los
FACTORES QUE DETERMINAN EL AREA DE DISTRIBUCI~N 53

procesos responsables de la delimitacin de di- general de las reas de distribucin geogrfica


chas reas. de las especies.
En este artculo se realiza una sntesis sobre A partir de este enfoque dinmico, el rea ocu-
la estructura del rea de distribucin y se revi- pada por una especie puede ser interpretada por
san diferentes formas de caracterizarla y descri- medio de una distribucion de frecuencias, cuya
birla, as como de analizar los factores que la representacin grfica se correspondera con una
determinan. superficie definida en un espacio tridimensional
a gran escala (HENGEVELD, 1990; ROOT,
Estructura del rea de distribucin 1988a). Al hacer intervenir el factor temporal,
se hace necesario considerar que la citada distri-
Como ya se ha indicado, el rea que ocupa bucin de frecuencias de las abundancias de la
una especie no es tan homognea y esttica especie no se mantiene constante, sino que cam-
como podra sugerir la representacin simple bia en funcin de las variaciones temporales de
de puntos en las dos dimensiones de un mapa de los factores ambientales. De este modo la estruc-
distribucin. En funcin de la escala o grado tura dinmica de la distribucin de una especie
de resolucin adoptado, dentro del rea existen podra interpretarse como la respuesta ptima a
zonas ocupadas por la especie y otras donde es- un ambiente que se encuentra en cambio per-
t ausente. Es decir, la distribucin de la especie manente. Para dar respuesta a este dinamismo
dentro de su rea es ms o menos heterognea, ambiental la especie presenta una serie de adap-
presentando una estructura en mosaico que est taciones. Cuando estas adaptaciones resultan in-
generalmente determinada por la alternancia de suficientes, la especie se extingue.
parches (o manchas) de diferentes caractersti- Al estudiar la distribucin geogrfica de una
cas ambientales (figura 1) (ROTENBERRY y especie en un momento dado, lo que se obtiene
WIENS, 1980) es una imagen instantnea que es consecuencia
Por otro lado la intensidad de ocurrencia de de todo un conjunto de complejos procesos de
la especie (la densidad o abundancia de indi- adaptacin permanente a los cambios ambienta-
viduos, la frecuencia de aparicin de la especie, les, en todas las escalas espaciales.
el nmero de tipos de hbitats ocupados o las Cuando se representa la distribucin de la abun-
tasas de crecimiento y reproduccin de los indi- dancia de una especie a lo largo de un gradien-
viduos (HENGEVELD, 1990)) no suele tener te ambiental (anlisis de gradientes de GAUCH,
valores constantes a lo largo del rea de distri- 1982) generalmente se obtiene una curva nor-
bucin (CAUGHLEY et al., 1988: CARRAS- mal de Gauss (WHITTAKER, 1967); la especie
CAL y TELLERIA, 1991). Los patrones de va- presenta un ptimo a un determinado valor de la
riacin espacial de estos parmetros confieren variable considerada, a partir del cual su abun-
una determinada estructura, ms o menos com- dancia desciende en ambos sentidos, hacia los
pleja, al rea de distribucin. Asimismo, estos pa- valores superiores e inferiores. En la figura 2 se
trones espacialescambian en la escala del tiempo, representa, a modo de ejemplo, las variaciones
debido a las variaciones temporales de los facto- de abundancia de Psammodromus algirus a lo
res ambientales biticos y abiticos. De hecho, el largo de un gradiente de altitud.
clima se debe considerar un factor inestable que Si los valores de los parmetros ambientales
cambia continuamente en todas las escalas tem- que controlan la distribucin de una especie va-
porales (DAVIS, 1986; WIENS, 1989). Como ran latitudinal y longitudinalmente a lo largo
resultado de las variaciones que experimentan de un gradiente sobre un temtorio, la abundan-
en el espacio y en el tiempo, las reas de distri- cia mxima de la especie se encontrar en el
bucin pueden ser consideradas como estructu- centro de su rea de distribucin, es decir, all
ras dinmicas, tanto en el interior como en sus donde se dan las condiciones ptimas para la es-
bordes. As, las reas de distribucin pueden pecie. Conforme los valores de las variables am-
modificar su forma, dividirse temporalmente bientales se alejan de los valores ptimos la abun-
en dos o ms ncleos, contraerse o extenderse. dancia desciende de modo gradual hacia los
En este sentido HENGEVELD (1989) conside- bordes del rea de distribucin. Segn este mo-
ra que las invasiones biolgicas constituyen un delo, la distribucin tridimensional de la abun-
modelo real para explicar el carcter dinmico dancia de la especie dara lugar a una grfica en
probado que, en los lmites norte y sur del rea
de distribucin de Bufo calamita, las condicio-
nes meteorolgicas afectan considerablemente
al desarrollo de la actividad reproductora de es-
ta especie (SINSCH, 1988).
El resultado de todos estos procesos es una
distribucin espacial unimodal de la abundan-
cia, que puede ser explicada si se asume que,
dentro de ciertos lmites, las respuestas de las es-
pecies son constantes en todo el temtono, rnien-
tras que las condiciones ambientales varan gra-
dualmente en todas las direcciones.
A partir de los estudios de WHITTAKER
(1967), se ha admitido que las variaciones en
abundancia de las especies frente a los gradien-
tes ambientales siguen un modelo general co-
mo el descrito arriba, en forma de campana de
Gauss (GAUCH, 1982). No obstante, este mo-
Figura 2. Distribucin del nmero de citas (n) de Psamnro-
dromus algirus en el gradiente de altitud (A, en m x 100) de delo general no siempre se cumple. En algunos
Sierra Tejeda. Cordilleras Bticas. Segn ANTUNEZ casos la abundancia de las especies sigue una
(1983). distribucin bien bimodal, bien multimodal o
Figure 2. Elevational ( A , m x 100) distribution of the num- bien sesgada (HENGEVELD, 1990). Esto pue-
ber of records ( n )of Psarnmodromus algirus in Sierra Teje-
da. Cordilleras Bticas. From ANTUNEZ (1983). de deberse a que las variaciones de la variable
ambiental considerada no se den en forma de
gradiente (WIENS, 1989),o bien porque sus efec-
forma de campana, como respuesta a los gra- tos interfieran con los de otras variables biticas
dientes ambientales (HENGEVELD, 1990). o abiticas (WESTMAN, 1991). Por ello, las re-
Se ha puesto de manifiesto, para distintos presentaciones grficas de las abundancias para
taxones, que la abundancia de una especie es las reas de distribucin pueden mostrar dife-
superior en la porcin central de su rea de rentes formas (ROOT, 1988a).
distribucin que en zonas alejadas del centro Al representar la abundancia de varias es-
(BROWN y GIBSON, 1983; BROWN, 1984; pecies frente a un mismo gradiente, las curvas
BIRKS, 1989; HENGEVELD, 1990). As, el obtenidas por las diferentes especies no suelen
modelo de "flujo centrfugo" de Grinnell (Mac- tener relacin entre ellas (WHITTAKER, 1967,
ARTHUR, 1972; BROWN y GIBSON, 1983) GAUCH, 1982). Las distintas especies parecen
sostiene que muchas poblaciones perifricas pre- responder al gradiente de modo independiente.
sentan tasas de mortalidad que superan a las de Estos resultados apoyan el enfoque individua-
reproduccin. Dichas poblaciones estn mante- lista de Gleason, basado en la idea de que las
nidas por un flujo continuo (centrfugo) de in- especies que integran una comunidad respon-
migrante~desde las poblaciones centrales que den a las variaciones ambientales con indepen-
producen un exceso neto de individuos. La ten- dencia unas de otras y coexisten en el mismo
dencia a presentar los valores mximos de abun- lugar porque sus requerimientos ambientales
dancia en las zonas centrales del rea de distri- coinciden (ANDREWARTHA y BIRCH, 1954;
bucin aparece tambin cuando se considera la MacARTHUR, 1972; BROWN y KURZIUS,
frecuencia o el nmero de hbitats ocupados, ya 1989; HENGEVELD, 1989).
que, en las zonas prximas a los bordes, las espe- El individualismo de las especies tambin se
cies tienden a ocupar nicamente los hbitats p- ha puesto de manifiesto a lo largo de la escala
t timos (SVARDSON, 1949). A modo de ejemplo, temporal. GRAHAM (1986) seala que los des-
el nmero de hbitats que ocupa Lacerta agilis plazamientos espaciales de las comunidades de
en Europa continental es mayor que en Gran vertebrados durante el Cuatemario no muestran
Bretaa, cerca del lmite norte de su rea de dis- un patrn comn, ya que se registran mezclas y
tribucin (FORD, 1982). Asimismo se ha com- solapamientos de biotas diferentes en todos los
continentes, dando lugar a comunidades muy geogrf~cas,y constituyen un puente entre los do-
distintas a las actuales. Esto implica que las co- minios de la Ecologa de poblaciones y de la Bio-
munidades actuales, en su mayora, no han evo- geografa, ya que integran la dinmica de po-
lucionado conjuntamente durante mucho tiem- blaciones locales con fenmenos de inmigra-
po (vase tambin BIRKS, 1989). cin y extincin (GOTELLI, 1991). Diversos
El enfoque opuesto al individualismo de Glea- modelos basados en la metapoblacin han sido
son es el de la comunidad de Clements (BROWN analizados por GOTELLI (199 l), incluyendo los
y KURZIUS, 1984, BEGON et al., 1988), segn propuestos por LEVINS (1969) y por HANSKI
el cual las especies de una comunidad se encuen- (1982). En general estn relacionados con el
tran estrechamente relacionadas entre s. Estos modelo propuesto por MacARTHUR y WIL-
dos enfoques, tan distantes como contradicto- SON (1967) para los patrones biogeogrficos
rios, no son ms que los puntos extremos de una insulares.
extensa gama de posibilidades a las que se pue- Los anfibios que se reproducen en estanques
den adscribir la mayor parte de las comunidades dispersos posiblemente estn organizados en me-
(BLONDEL, 1986). tapoblaciones (MANN et al., 1991). Cada gm-
Como ya se ha indicado, las reas de distri- po de estanques sostendra una metapoblacin.
bucin poseen un cierto grado de discontinui- En un estudio sobre la fauna de anfibios de una
dad (figura 1), ya que el medio presenta parches region de Europa central, MANN et al. (1991)
(MacARTHUR, 1972, WIENS, 1989) o porque, encuentran que la probabilidad de que una espe-
an siendo el medio homogneo, la especie solo cie est presente en un determinado estanque de-
ocupa parte de los territorios en los cuales teri- pende principalmente del grado de agregacin
camente podra encontrarse. En aos recientes, de los estanques (vase tambin HARRISON et
a partir de estudios ecolgicos centrados en po- al., 1988 y DORN y BRANDL, 1991).
blaciones y comunidades estudiadas en un solo El modelo del umbral epidmico (CARTER
parche, se est pasando a un enfoque ms glo- y PRINCE, 198l), basado en la metapoblacin,
bal, centrado en la metapoblacin. Una meta- contiene las siguientes variables:
poblacin es un conjunto de poblaciones o subpo- y : nmero de parches suceptibles de ser ocu-
blaciones separadas geogrficamente en vanos pados que estn realmente ocupados
parches (BLONDEL, 1986; HARRISON et al., x : nmero de parches no ocupados
1988; BIRKS, 1989). El concepto de metapo- a: tasa de extincin
blacin est estrechamente ligado al de hete- p : tasa efectiva de dispersin y
rogeneidad que, a su vez, constituye el eje con- A: nmero de propgulos dispersados desde
ceptual de la Ecologa de los paisajes (GONZA- cada parcela ocupada.
LEZ-BERNALDEZ, 1981; PICKET y WHITE, En el centro del rea de distribucin el nmero
1985; FORMAN y GODRON, 1986; TURNER, de parcelas ocupadas Cy) es generalmente alto, y
1987). el de parcelas ocupables (x) bajo. En los mrge-
La Ecologa de los paisajes busca la integra- nes, por el contrario, el nmero de parcelas ocu-
cin entre las distintos unidades que constitu- padas (y) es bajo, mientras que el de parcelas su-
yen un paisaje en vez de centrarse principal- ceptibles de serlo (x) es alto. La tasa de dispersin
mente en el ecosistema. En este contexto, un (D puede ser constante, aunque suele decrecer
paisaje es un rea extensa que comprende ms hacia los bordes del rea. Se requiere una densi-
de un tipo de hbitat, distribuido en numerosos dad umbral de parcelas disponibles para mantener
parches (FORMAN y GODRON, 1986; DA- o aumentar la metapoblacin (x 3 a l P ) . El mo-
NIELSON, 1991); un parche es un rea que delo del umbral epidmico sugiere que ciertos
contiene solo un tipo de hbitat; una estacin es cambios, relativamente pequeos, en las poten-
un parche, o porcin de un parche que un indivi- cialidades de la especie, que afecten por ejem-
duo necesita para sobrevivir y producir descen- plo a la fecundidad o mortalidad y que pueden
dencia; y un hbitat es una determinada combi- no estar influidos por el clima, producen cam-
nacin de factores biticos y abiticos. bios importantes en los lmites del rea, debido
Los modelos basados en el concepto de meta- a un aumento del nmero de parcelas disponi-
poblacin pueden ser tiles para comprender los bles cerca de su lmite externo, tal que x > a l B .
patrones de distribucin y abundancia a escalas El lmite del rea se alcanza cuando, durante
MENDOZA

tln cierto perodo de tiempo, x < a lp (BIRKS, por la insuficiencia de determinadosrecursos o por
1989). la existencia de factores climticos limitantes
RAPOPORT (1975 y 1982) propone el mo- 3) la existencia de un rea demasiado peque-
delo Gruyere + y - ,basado en MARGALEF y a para soportar una poblacin viable
ESTRADA (197 l), para describir el gradiente de 4) las interacciones con otras especies, como
abundancia que tiene lugar en el borde del rea predacin, parasitismo, competencia, mutualis-
de distnbucin de una especie cuando el factor mo, y la influencia del hombre
implicado cambia gradualmente. Segn RAPO- 5 ) los factores histricos, es decir, cualquiera
PORT (1975), a partir de una zona que se supone de los factores citados, si han actuado en otros
densamente ocupada por la especie, conforme se periodos histricos y han influido en la distribu-
aproxima el borde del rea aparecen algunas cin actual
manchas dispersas desocupadas, que van siendo 6) el azar.
cada vez ms abundantes (patrn Gruyere +), Si los factores ambientales que determinan el
hasta llegar a una zona en la que la proporcin lmite de distribucin de una especie presentan
anterior se invierte, ya que los espacios vacos variaciones aproximadamente en gradiente, la
empiezan a dominar y las poblaciones de la espe- curva de abundancia de la especie mostrar un
cie se hacen muy dispersas (patrn Gruyere -). ascenso continuado desde el borde hacia el cen-
La mayor o menor adecuacin de este modelo a tro. Pero si el factor implicado presenta un cam-
lps datos obtenidos depende en gran medida bio brusco en el borde del rea, las variaciones
del tamao de la divisin territorial o del grado de abundancia producirn una grfica en esca-
de resolucin adoptado para representar la dis- ln, con una subida muy acentuada al principio
tribucin. Segn RAPOPORT (1975), las po- y una cierta estabilizacin hacia el interior del
blaciones marginales ms aisladas desarrollan rea (CAUGHLEY et al., 1988). La presencia
una tctica de supervivencia que l denomina de dos especies con lmites de distribucin con-
S.O.S., en la que se economizan al mximo las tiguos y escasamente solapados puede producir
funciones vitales. En este sentido, la porcin este tipo de respuesta en las grficas de abun-
oriental del rea de distribucin de Salamandra dancia de cada una de ellas, debido a su exclu-
salamandra en las cuencas meridionales de las sin mutua. Cuando la sustitucin espacial de es-
Sierras Bticas puede asimilarse por su estruc- pecies tiene lugar en una zona de transicin cli-
tura al modelo Gruyere (figura 3). Se podra hi- mtica acentuada, puede ser difcil discriminar
potetizar que, en este caso, las poblaciones entre el efecto de los factores abiticos y de la
S.O.S. estaran representadas por una serie de exclusin interespecfica (HARRISON, 1982,
citas muy dispersas y aisladas que han sido ob- ENGELMANN et al., 1986).
tenidas fuera del borde continuo de su rea de Un ejemplo de lmite de distribucin en esca-
distribucin, a partir de observaciones muy es- ln puede encontrarse en las cuencas meridiona-
pordicas de salamandras adultas activas o inac- les de las Sierras Bticas, donde el borde occiden-
tivas, pero no de larvas en lugares de reproduc- tal del rea de distnbucin de Alytes obstetricans
cin. parece corresponder con un cambio acentuado
en algn factor ambiental, pues las poblaciones
Factores que determinan la distribucin ms occidentales, en Sierra Tejeda, presentan va-
de las especies lores de frecuencia elevados (ANTUNEZ, 1983).
En este caso uno de los factores implicados pa-
Las causas que determinan el rea de distribu- rece ser el cambio de sustrato geolgico.
cin geogrfica de una especie pueden ser muy Segn la ley del mnimo de Liebig (BROWN
diversas y, en muchos casos, complejas ya que y GIBSON, 1983) las especies estn limitadas en
pueden estar implicados varios factores simult- su distribucin por un solo factor, al cual presen-
neamente. De un modo general las posible cau- tan menos tolerancia. Esta ley actualmente care-
#i
sas determinantes de la distribucin de una espe- ce de validez general, ya que la distribucin de
cie son (vase tambin CODY, 1983 y WIENS, las especies suele estar limitada por la interac-
1989): cin de un conjunto ms o menos amplio de facto-
1) la existencia de barreras res que, adems, pueden no coincidir en todos los
2) la ausencia de un hbitat adecuado, ya sea mrgenes de sus reas de distribucin (ODLAND,
FACTORES QUE DETERMINAN E L AREA D E DISTRIBUCIN

Figura 3. Distribucin de Salamandra salamandra a tres escalas geogrficas: a) continente europeo, b) Pennsula Ibrica
(en cuadrculas UTM de 50 x 50 km) y c) Cuenca Mediterrnea Sur (en cuadnculas UTM de 10 x 10 km). Segn REAL
(1991).
Figure 3. Salamandra salamandra distributions at three geographical scales: a ) continental Europe, b) Iberian Peninsula
(50 x 50 km UTM square grid). and c.) lberian Sourhern Medirerranean Warershed (10 x 10 km UTM square grid). From REAL
(1991).
5X ANTNEZ Y MENDOZA

1987; HENGEVELD, 1990). Ello dificulta la ta- 2) En escalas ligeramente mayores, los mo-
rea del biosegrafo que generalmente observa delos tienen en cuenta la existencia de diferen-
corno la especie desaparece de forma ms o me- tes parches, de formii que los individuos pueden
nos paulatina a lo largo de los gradientes de un elegir entre buscar los recursos en un parche o
gran nmero de variables. desplazarse entre los distintos parches
Una especie, a lo largo de su rea de distribu- 3 ) En escalas an mayores, la seleccin de
cin, se mueve en una extensa gama de varia- hbitat abarca el estudio de la migracion.
bles. tanto biticas como abiticas. Estas n va- El estudio de la distribucin de las especies de-
riables se podran representar tericamente en un be desarrollarse en un rea con lmites geogrficos
hipervolumen de n dimensiones: el nicho multidi- naturales, para que tenga sentido hablar de pro-
mensional de Hutchinson (MARGALEF, 1974). cesos biogeogrficos (GREHAN, 1989: REAL,
El nicho de Hutchinson es un concepto general- 1991 ; vase tambin DUFRENE y LEGEN-
inente aplicado en Ecologa de comunidades para DRE, 199 1 ). Las variables que ms influyen en
analizar en un determinado ecosistema la inci- la distribucin pueden ser distintas en unas zo-
dencia de las iriteracciones con otras especies. nas y en otras del rea (HENGEVELD, 1990;
Sin embargo. el concepto de nicho de Grinnell ODLAND, 1987), as como el conjunto de es-
re5ulia de inayor inters en Biogeografa ya que pecies acompaantes. Por ello, las conclusiones
presta especial atencin a las variaciones en los que se extraigan a escala local pueden no ser ex-
requerimientos de la especie ii lo largo de su dis- trapolables a otras zonas del rea de distribucin.
tribucin geogrlfica (JAMES c.( al., 1984; DORN
y BRANDL, 1991). Mtodos de anlisis de los factores que
El irea de distribucin actual de las especies es determinan la distribucin geogrfica
el resultado de las interacciones con el medio y
con otras especies, a lo largo del tiempo. Por ello Hay autores que se limitan a describir de un
es conveniente considerar los factores histricos modo cualitativo, con mayor o menor detalle. el
q u e hayan podido influir en los patrones actuales rea de distribucin de una especie. Segn WAV-
de distribucin (HARRISON, 1982; GRAHAM RIN (1978). por ejemplo, Alytes ohstetricans,
1986; REAL, lC)91; NOONAN. 1992 ). eti Blgica. se encuentra en bosques o bordes de
El estudio de los factores que determinan la bosques, en lomas de escasa altitud y sustrato ca-
distribucin de una especie se puede desarrollar lizo. Adems compara estos resultados con los
a una escala geogrfica amplia. que incluya to- de otros autores.
do el rea de distribucin, y en la que los patro- Buscar una variable climtica que delimite el
nes de distribucin estn principalmente deter- rea de una especie, a partir de su mapa de dis-
minados por fiictores histricos y por variables tri bucin, puede ser una tarea relativamente
climticas. A escala muy local. se analiza la dis- sencilla. ya que el borde del rea se ha de locali-
tribucin espacial del individuo o de un nmero zar, forzosamente, en algn nivel del gradiente
escaso de individuos y, generalmente, se incre- climtico (YEATMAN, 1974; FAYARD, 1984;
menta la importancia de los factores biticos ODLAND, 1987). Solo es cuestin de contar
(BIRKS. 1989: vase. sin embargo DUNSON y con abundante informacin cartogrfica de las
TRAVIS. 1991). distintas variables. Pero en lugar de buscar di-
A medida que se desciende en la escala, los rectamente en un mapa la variable que ms se
anlisi, de la distribucin espacial de las especies ajusta al borde del rea, se puede partir de la re-
se enmarcan dentro del concepto de seleccin de presentacin grfica. en u11 espacio definido por
hbitat (HEATWOLE. 1977; CODY. 1985; PU- dos variables, de las localidades con citas y sin
LLIAM y DANIELSON. 1991: MARTIN et citas de la especie estudiada. Las dos variables
u/.. 1991, CASTILLA y BAUWENS. 1991). Se- pueden ser, por ejemplo, la temperatura media
gii ORIANS (1991). estos anlisis pueden ser de- del mes ms fro y la temperatura media del mes
sarrollados a tres niveles: ms clido. El siguiente paso consiste en trazar
1 ) En la inicroescala, la seleccin de hbitat en el plano una lnea que separe los dos tipos de
sc enmarca en la teora de forraje0 ptimo. Las localidades. Esta lnea representara el borde
especies eligen entre varios tipos de recursos del rea y se puede trasladar a un mapa de distri-
que encuentran al azar. bucin (HENGEVELD, 1990).
La distribucin de determinadas especies me- go de emplear criterios subjetivos. Asimismo, de-
diterrneas de mamferos en Francia, como Sun- bido a que los procesos biogeogrficos pueden
cus etruscus y Mus spretus, parece estar deli- afectar de modo individual a las especies (GRA-
mitada por determinadas isolneas climticas HAM, 1986; BIRKS, 1989), el nmero de tipos
(20" de temperatura media de julio y 50 das a establecer puede variar entre amplios mrge-
con precipitacin al ao, respectivamente) (FA- nes, llegando a ser en ltimo caso igual al nme-
YARD, 1984). Una vez conseguida la isolnea ro de especies.
del valor de la variable que ms se ajuste a los
lmites del rea, la variable elegida puede ser Grado de endemicidad
sugerida como causa de la distribucin de la y de cosmopolitismo
especie. Este mtodo, que en parte sigue los
planteamientos de la ley de Liebig (BROWN En general, se denominan especies endmi-
y GIBSON, 1983) es uno de los ms simples cas aquellas que slo ocupan un lugar, aunque
para acceder al problema que aqu se aborda. no por ello deban presentar un rea de distribu-
Si se asume que los factores implicados pue- cin pequea. De hecho, se puede hablar de una
den ser numerosos, conviene utilizar un mayor especie endmica de una isla, de un continente
nmero de variables ambientales (MARCO y o de una regin biogeogrfica, en el sentido de
POLLO, 1989). Por otra parte, el hecho de que PIELOU (1979). En funcin del nmero de re-
la especie no se encuentre al otro lado de la giones biogeogrficas ocupadas, RAPOPORT
isolnea, no implica necesariamente que la va- (1982) clasifica las especies en:
riable utilizada sea la causa que limita la distri- 1) endmicas, que son las que se encuentran
bucin. restringidas a una sola regin.
Los lmites septentrionales de la distribucin 2) caractersticas,cuando son compartidas por
de numerosas especies de aves invernantes de dos regiones.
Norteamrica coinciden con la isolnea de los 3) semicosmopolitas, si comparten 3 4 re-
valores medios de las temperaturas mnimas de giones.
enero, o bien con el perodo libre de heladas 4) cosmopolitas, cuando se encuentran en
(ROOT, 1988b). Posteriormente ROOT (198%) ms de 4 regiones.
ha podido comprobar que, para una muestra de El grado de cosmopolitismo (C) de un taxn
14 especies de paseriformes cuyas reas estaban es una medida del reparto de las especies que
delimitadas por las isolneas de las temperaturas integran el taxn en el conjunto de las regiones
mnimas de enero, existe un ajuste significati- biogeogrficas (RAPOPORT, 1982). Se calcula
vamente alto entre la tasa metablica basa1 y la mediante la expresin:
tasa metablica en el borde del rea. Ello parece
indicar que en ciertos casos el lmite de distribu-
cin est claramente condicionado por caracte-
rsticas fisiolgicas de las especies.

Caracterizacin de la distribucin
mediante ndices donde r es el nmero de regiones ocupadas por
cada especie, Yr el nmero de especies que ocu-
La caracterizacin del rea de distribucin pan r regiones, n el nmero total de especies y
de una especie puede hacerse de modo cuali- rmaxel nmero total de regiones consideradas.
tativo, por simple adscripcin a un determina- Los valores de este ndice varan desde O, para
do tipo corolgico (VILLEUMIER; 1975; VI- un taxn endmico de una regin, hasta un va-
VES-BALMAA 1977; CORTI et al., 1991) lor mximo de l , para un taxn cuyas especies
que ha sido previamente definido en funcin fuesen todas cosmopolitas.
de las regiones habitadas, de las regiones donde Si, por el contrario, se pretende caracterizar
la especie ocupa mayor superficie, o bien don- el rea de distribucin de las especies a partir
de se especula que puede estar su centro de de su tamao, con independencia de su grado
origen. de endemicidad o cosmopolitismo, se puede
Este tipo de caracterizacin presenta el ries- optar por una clasificacin simple a partir de la
curva de la distribucin de las especies en fun- Baricentro
cin de sus reas. De este modo RAPOPORT
(1982) define tres tipos de especies: microarea- El baricentro, o centro de gravedad de la dis-
les (las que se sitan en el primer cuartil) meso- tribucin, es una medida central que seala la po-
areales (segundo y tercer cuartil) y macroarea- sicin de una especie a lo largo de las clases esta-
les (en el cuarto cuartil). En funcin de las pe- blecidas en el gradiente de una variable arnbien-
culiaridades de la distribucin de tamaos de tal (DAGET, 1977; vase tambin GAUCH,
las reas en cada grupo taxonmico, se pueden 1982 y DIGBY y KEMPTON, 1987). Para po-
elegir criterios ms restrictivos como, por der ser utilizado se requiere que la variable se
ejemplo, limitar las especies microareales al pueda ordenar progresivamente a lo largo del
primer decil. gradiente, en una serie de clases (BLONDEL,
1986). Se calcula como:
Indices zonales
B=x,+2x2+ ...+ n x n / X x ,
Una medida central que puede ser utilizada siendo xi los valores de frecuencia o abundancia
en los anlisis de las reas de distribucin, es la de la especie i en las n clases establecidas en el
latitud media (PIELOU, 1979), calculada como gradiente. Los valores del baricentro pueden
la media de las latitudes extremas norte y sur. variar desde 1 hasta n .
Este parmetro puede ser til cuando solo se co- El baricentro tambin puede calcularse a par-
nocen mapas groseros de la distribucin de las tir de la media aritmtica de la variable conside-
especies. rada (REAL, 1991), a travs de la expresin:
La gama de latitud y de longitud son medidas
de dispersin utilizadas para medir la diferencia
entre los lmites latitudinales y longitudinales, donde Z es la media de la variable para la espe-
respectivamente, del rea de distribucin (PIE- cie considerada, c es el valor central del primer
LOU, 1979; BROWN y MAURER, 1989). intervalo, clase o nivel del gradiente, e I es la
PRODON (1988) emplea un ndice zona1 amplitud de las clases del gradiente.
(IZ) muy simple, con el fin de cuantificar el gra- El baricentro se convierte, de este modo, en
do de coincidencia entre el rea de distribucin una medida central de caracter adimensional
y una zona geogrfica previamente definida, de que informa de la posicin de cada especie en
la forma: los gradientes definidos por cada variable am-
biental, con lo que permite comparar los lugares
IZ = (A n B)/A
que ocupa una misma especie en los gradientes
donde A es la gama de latitud del rea de distri- definidos por distintas variables. Para ello, es
bucin de la especie y B la gama de latitud de la necesario que el nmero de clases establecidas
zona geogrfica considerada. sea el mismo en todas las variables.
El ndice de marginalidad (Im) de PRODON Por otra parte, se puede relacionar el baricentro
(1988) informa acerca de la posicin relativa de con el del rea total de estudio. De este modo, se
una zona concreta dentro del conjunto del rea puede calcular el baricentro relativo de la especie:
de distribucin de la especie:
Im = (0.5 - DL / GL) / 0.5
donde BR es el baricentro relativo, B es el baricen-
donde DL representa la distancia en grados de tro absoluto de la variable en el rea de distribu-
latitud entre la zona considerada y el lmite lati- cin de la especie y Bt representa el baricentro del
tudinal ms prximo (norte o sur) del rea de rea total de estudio para la variable considerada.
distribucin de la especie, y GL la gama de lati- En la figura 4 se representa el baricentro ab-
tud del area de distribucin. Los valores del n- soluto de las reas de distribucin de los anfibios
dice de marginalidad vanan desde O, para loca- de la Cuenca Mediterrnea Sur para la variable
lidades situadas a media distancia de los lmites longitud geogrfica (REAL, 1991; ANTNEz et
del rea, y 1, que ser el valor alcanzado por al., 1988). Se representa tambin el valor del bari-
aquellas localidades que se encuentren en los 1- centro absoluto del rea total de estudio. En este
mites del rea. caso el nmero de clases establecidas fue de 10.
Tabla l. Baricentros relativos del rea de dismbucin de A. obstetricans en la Cuenca Mediterrnea Sur, para las siguientes
variables: LO: longitud geogrfica; DC: distancia desde la costa; S: riqueza especfica de anfibios; SV: nmero de series de
vegetacin; GA: gama de altitud; A: altitud; IP: irregularidad pluviomtnca; T: temperatura media; BH: balance hdnco; H:
humedad relativa; DP: das de precipitacin; RS: radiacin solar; PM: precipitacin mxima diaria; P: precipitacin media;
HS: horas de sol: ETR: evapotranspiracin real; GT: gama de temperatura. Segn REAL (1991).
Table 1. Relative barycentres of the geographical range of A. obstetncans in the lberian Southern Medirerranean Water-
shedfor the following variables: LO: geographical longitude; DC: distance from the coast; S: amphibian species richness;
SV: number of vegetation series; GA: elevation range; A: elevation; IP: pluviometric irregularify; T: mean remperature;
BH: water balance; Hr relative humidity; DP: days with precipitation; RS: solar radiation; PM: maximum 24 h-precipita-
tion; P: mean precipitation; HS: hours of sunshine; ETR: actual evaporranspiration; GT: temperature range. Segn REAL
(1991).

P T BH H DP RS PM/P PM P HS ETR GT
-3.44 -1,62 -1,04 4,86 4,65 -039 4,48 4,37 -024 0.06 0,25 1,38

Amplitud de hbitat
A. obaclncans
B. calniila
A r a toial Puede utilizarse para conocer la amplitud de la
R. prczi
B . bufo
distribucin de la abundacia de una especie a lo lar-
D. galganoi go del gradiente definido por una variable ambien-
H. meridionalis tai (BLONDEL, 1986, PLEGUEZUELOS, 1989).
P. punclaius Se calcula mediante la expresin:
P. walili
P. cullnpes
T. marnioratus AH = e H '
S. salamandra donde e es la base de los logaritmos nepenanos y
H' es el ndice de diversidad de Shannon (MAR-
GALEF, 1974), calculado por la frmula:
Figura 4. Baricentros abaolutos de los anfibios de la Cuen-
ca Mediterrnea Sur para la variable longitud geogrfica
(B,,). Segn REAL (1991).
siendo pi la proporcin de contactos obtenidos
Figure 4. Absolute barycentres of [he amphibians in the con la especie en la clase i del gradiente. Para
Iberian Southern Mediterranean Watershed for the geo- un gradiente distribuido en n clases, los valores
graphical longitude ( B,,). From REAL (1991). de amplitud de hbitat pueden variar desde 1, en
el caso de que la especie solo haya sido encon-
trada en una de las clases, y n , si la especie ocu-
En la tabla 1 se muestran los valores del bari- pa todas las clases del gradiente, presentando en
centro relativo de Alytes obstetricans en los gra- todas ellas una misma proporcin de contactos.
dientes definidos por diferentes variables. La Al intervenir en su clculo la diversidad, la
variable que ms se destaca es la irregularidad amplitud de hbitat refleja el grado de reparto
pluviomtica. As, el rea de distribucin de de la especie en el conjunto de las clases del
Alytes obstetricans se caracteriza porque sus va- gradiente. El ndice de diversidad de Shannon,
lores de precipitacin anual son muy regulares, como tal, puede ser considerado como una me-
en relacin a la media de toda la Cuenca Medi- dida de la amplitud de hbitat (equivalente a la
terrnea Sur (REAL, 1991). amplitud de nicho de KREBS, 1989). aunque en
El baricentro tambin puede ser utilizado pa- este caso puede denominarse tambin como di-
ra localizar el centro geogrfico de la distribu- versidad de hbitat. La ventaja de utilizar la ex-
cin de una especie, a partir de los valores de presin original (AH) es que los valores de am-
los baricentros de latitud y longitud geogrficas plitud de hbitat estn relacionados con el n-
i (LUIS et al., 1983) mero de clases establecidas en el gradiente, con
62 ANTNEZ Y MENDOZA

Tabla 2. Valores abholutos de amplitud de hbitat de los son las que superan la media de ocupacin obte-
anfibios de la Cuenca h,ledireyiiea Sur para tres variable$ nida para el conjunto de las especies en ms de
ainhientale\. Tornado de ANTUNEZ c/ u / . (1988).
Table 2. Ah.\olurl~Iruhirui umplirude of ~ l i eunzphihirrns of una desviacin tpica. Las especies de corologa
1/11. Ihcriorr S o u / / ~ e rh.lcdiiei~rurleuw
i~ \V<~rrr-shedfol. rhree mnima tienen un porcentaje de ocupacin infe-
~ ~ i ~ i ~ r t ~ o ni,(rriuhlc.\:
i ~ ~ ~ i i r ,gco~i.uphic~ul
ul Iorzgirrcclc~.elevutiot~ rior a la media en una desviacin tpica. El resto
Fr.on1 ANTGNEZ ct u / . i 1988).
u i ~ di?lcorzl,i~c~c~r~~rt<~tiorz. de las especies presentan una corologa media,
es decir, porcentajes de ocupacin medios, en la
unidad geogrfica considerada (tabla 3).

Anlisis univariantes
S. halarnandra
T iriarrnoratu\
P. ualili Otro modo de analizar las reas de distribu-
h. ohstetricans cin es buscar relaciones entre determinadas
D. jcann;ir variables ambientales y la presencia o abundan-
P. cultripes cia de las especies. PEREZ-MELLADO (1 983),
1'. punctatu\
B. h~il'o
por ejemplo. utiliza un anlisis de chi-cuadrado
B. calairiita para comprobar si la herpetofauna de Salaman-
H. Meridionili\ ca se distribuye al azar con respecto a tres varia-
K. pzi-ezi bles: reas fitoclimticas, termomtricas y plu-
viomtricas. Este anlisis permite trabajar con
variables cualitativas y datos de presencia-au-
lo que permiten una apreciacin ms directa del sencia de las especies. Para las variables cuanti-
reparto de la especie en el gradiente considera- tativas tambin se puede utilizar una prueba de
do. Cuando se emplea la diversidad de hbitat Chi-cuadrado si se hacen categoras con inter-
( H ' ) es conveniente calcular tambin, con esa valos de la variable, tal como hace PEREZ-ME-
finalidad. la equitatividad. es decir, su relacin LLADO ( 1 983) al definir reas termomtricas y
con la diversidad mxima (KREBS, 1989). pluviomtricas.
Los valores de amplitud de hbitat pueden Las medias de las variables de las localidades
transformarse en valores absolutos (tabla 2); pa- con la especie se pueden comparar con todas las
ra ello, se multiplican por la amplitud absoluta del rea de estudio, si siguen una distribucin nor-
del intervalo. mal, mediante el test de la t de Student, y tambin
se pueden comparar las varianzas mediante el test
Mu.\-irnos y mnimos c~o1~01gic.o.~ de la F de Snedecor, ya que la especie puede se-
leccionar valores de la variable cercanos a la me-
Ejtos ndices se utilizan para medir el grado de dia del rea (SOKAL y ROHLF, 1981: GRACIA
ocupacin de una especie en las diferentes unida- y PLEGUEZUELOS, 1990: WYMAN. 1988).
des territoriales definidas en su rea de distribu- Cuando las variables no siguen una distribucin
cin (REAL, 1991, vase tambin MAKTINEZ- normal se puede emplear un test no paramtrico
RICA, 1979 y MARTIN y GURREA. 1990). Una para comparar las distribuciones, como la prue-
especie presenta un mximo corolgico en aque- ba U de Mann-Whitney (SIEGEL, 1976)
llas unidades territoriales en las que el porcentaje Cuando las diferencias obtenidas son signifi-
de ocupacin supera en ms de una desviacin cativas, se puede concluir que las citas no se
tpica a la media del porcentaje de ocupacin de distribuyen al azar respecto a la variable en
esa especie eri todas las unidades. Si el porcentaje cuestin. pero es arriesgado inducir directamen-
de ocupacin es inferior a la media en ms de una te que esa variable es la causante de la distribu-
desviacin tpica, la especie presenta un mnimo cin de la especie, sola o en combinacin con
corolgico en esa unidad geogrfica (figura 5). otras, en el rea de estudio.
De un modo anlogo se definen las especies
de corologa mxima y mnima en una unidad Anlisis multivariantes
territorial (REAL, 1991). En este caso se com-
para el porcentaje de ocupacin de las diferen- Las tcnicas de anlisis multivariante pueden
tes especies. Las especies de corologa mxima ser muy tiles para la descripcin del rea de
FACTORES Q U E DETERMINAN EL AREA DE DISTRIRL'CIN 63

Tabla 3. Distribucin de las e5pecies de airfibios que prcsentan corologa mixirria i*).mnima ( - ) > niedia (m)eri cada
una de las 13 cuencas hidrogrfics que componen la Cuenca h4editerrcinea Sur. Segn KEAL ( 199 I J.
Table 3. Disrrihutiori of r/ic urnpliihiur~sii~itlit r mu.~r~iirrnc ( - :/ ilir<l a rrtroii (m)r.rii-rilog\ irr < - r l c 11of rlif. I!\~t/t-o~
(*t. u nt~~iit?ndr>~
gruphic. hirsinc ofrlfc~Iheriuri Soctrhr1.11Mcdrro-~-uriciin
Wurri-tlietl. F r o r ~REAL
i 1991 1

Figura 5. Situacin de los rnixiinos corolgicos (*), iniiiirio\ corolgicos ( J 4 valore\ cc~iologico\ii~c.<iio\ 1.1 iIc 5 \ci-
lamuridrn en las cuencas hidrogrficas de la Cuenca Mediterrnea Sur. Segn REAL (1991 1. M i \ iiilorriiaciii eii cl texto.
a niiizinio 1 ;:i, urzd nieclir.<(a)c?f S. salamandra iii i l ~ I(i ~ ~ l r ~ ~ i ~ rhtr-
Figure 5. Loi,orion ofrlic corological r ~ ~ o s i n(i *). trl~hii
~ i n softhc Iberlan Soirthern Meditrrrniiron I.i1ureral7ed.Frorn REAL 11991). Scc te.\.! foi e.~~luitcrtioii

distribucin en funcin de los factores ambien- riores, con un Anlisis de Componentes Princi-
tales, debido a que los procesos iniplicados ge- pales (ACP). El criterio utilizado por el ACP
neralmente afectan a ms de una variable. para seleccionar estos nuevos ejes es que ab-
sorban la mxima varianza posible. SANTOS y
Anlisis de Componentes Princ,ipules TELLERIA (1989) desarrollan un ACP para
estudiar las preferencias de hbitat de cinco es-
Cuando algunas de las variables estn coire- pecies de lacrtidos en el centro de Espaa. El
lacionadas entre s dan una informacin redun- ACP se realiz con 15 variables registradas eri
dante y pueden ser simplificadas en una sola 100 muestras tomadas al azar de 5 estratos pai-
nueva variable, combinacin lineal de las ante- sajsticos definidos a priori (eriales. cultivos
ANTNEZ Y MENDOZA

la informacin que estas aportaban se pierde,


ya que la correlacin entre ellas nunca es total
(vase otros ejemplos en JAMES et al., 1984;
MEFFE y SHELDON, 1987; VARGAS et al.,
1988; DORN y BRANDL, 1991; DIAZ y CA-
RRASCAL, 1991).

Anlisis Discriminante

Mientras que en el ACP el criterio utilizado


para seleccionar los nuevos ejes es que absor-
ban la mxima varianza posible, en el Anlisis
Discriminante (AD) los nuevos ejes obtenidos
son aquellos que mejor discriminan entre dos o
ms tipos de muestras. No se pretende, pues.
simplificar el nmero de variables, sino detectar
diferencias, entre los distintos tipos de muestras,
ya que, a veces uno de estos nuevos ejes puede
explicar diferencias entre las muestras que no
Figura 6. Distribucin de la citas de Psamn~odromusalgi- pueden ser detectadas a partir de las variables
rus (0) y Ps. hispar~icus(a)en el plano definido por los originales tomadas por separado. En el ejemplo
dos primeros componentes del ACP realizado a partir de las hipottico de la figura 7 se representan dos gru-
variables ambientales. Sectores: A. eriales, B. cultivos con
eriales, C. cultivos con pastos, D. choperas con pastos, E .
pos. de muestras, segn contengan o no a una
cauces de los ros. Tomado de SANTOS y TELLERIA determinada especie, en el plano definido por
(1989). dos variables: temperatura y precipitacin. Se
Figure 6. Disrriburion of records of Psammodrornus algi- aprecia un fuerte solapamiento de los valores de
NS (0) and Ps. hispanicus (a)according fo [he two princi- ambas variables por separado para ambos gru-
pal coniponents of rhe PCA obrained using rhe values of the
environmental variables. Sectors: A. unculrivared land. B. pos de muestras. El AD crea un nuevo eje (z,)
rcnculrivared and culrivared land, C . culrivared land and que discrimina mejor ambos tipos de muestras y
pasrlrre, D. popjar and pasrure, E. river-bed. From SAN- que es combinacin lineal de las dos variables
TOS y TELLERIA (1989). (SOKAL y ROHLF, 1981):

con eriales, cultivos con pastos, choperas con BEEBEE (1985) desarrolla un AD para
pastos y cauces de los ros). Los dos primeros identificar las caractersticas que mejor deter-
ejes explican un 67,5% de la varianza. El pri- minan el hbitat de los anfibios en una regin
mero se interpreta como un gradiente de com- britnica. Para ello, emplea 18 variables proce-
plejidad de la vegetacin y el segundo separa dentes de 203 charcas ocupadas por un total de
los eriales con abundante cobertura arbustiva 5 especies y compara, para cada especie, las
del resto. En el plano definido por estas dos charcas con citas y las charcas sin citas. La dis-
nuevas variables los autores establecen una criminacin se considera aceptable si en el nue-
compartimentacin ideal del area de estudio en vo eje los dos grupos de charcas presentan va-
5 sectores (A, B, C, D y E). Cada una de las es- lores medios significativamente diferentes. A
pecies se distribuye de manera distinta sobre partir de la funcin discriminante se obtienen
los 5 sectores (figura 4). Los resultados indi- valores de probabilidad de la presencia o au-
can, por ejemplo, que las dos especies del g- sencia de la especie, en funcin de las caracte-
nero Psammodromus ( P s . algirus y Ps. hispa- rsticas de las charcas.
nicus) ocupan el rea de modo residual y ade- Con objeto de caracterizar la posicin de cada
ms ambas especies aparecen segregadas entre especie en el plano formado por los nuevos ejes,
s. Lgicamente, es ms fcil trabajar con las se pueden representar en el mismo plano las
dos nuevas variables definidas por el ACP que elipses de confianza para las medias y las elipses
con las 15 variables originales, aunque parte de de concentracin para las varianzas. Mientras
iteracin produce nuevos baricentros especfi-
cos a partir de los obtenidos para las muestras.
Las iteraciones se continan hasta que los ban-
centros se estabilizan y convergen hacia una ni-
ca solucin final, que no est afectada por los
valores arbitrarios asignados al principio (PIE-
LOU, 1984). Los resultados producidos por el
AC muestran una doble ordenacin de las es-
pecies y de las muestras y ambas distribuciones
pueden representarse en un mismo plano, con el
100 150 200 250 300 350 fin de ilustrar posibles relaciones entre ellas
Precipitacin (LEGENDRE y LEGENDRE, 1979).
Figura 7. Representacin de una funcin discriminante hi- El AC tiende a producir mejores resultados
pottica. El solapamiento entre ambos tipos de muestras cuando las variables cambian a lo largo de un gra-
(con la especie: a,y sin la especie: 0) es menor respecto al diente marcado (LEGENDRE y LEGENDRE,
nuevo eje ( z , ) que en funcin de las variables originales 1979; GAUCH, 1982). Si por el contrario el con-
(precipitacin y temperatura).
Figure 7. Graphic represenration of a hypotheticol dis-
junto de datos es relativamente homogneo y el
criminant futrction. The overlap befween the ri.i.0 rypes of gradiente es poco marcado, entonces puede ser
samples (where the species waspresent: a.and ahsent: 0) preferible utilizar un ACP como tcnica de or-
is lesser in the neii2m i s (z,), than in relarion to the original denacin.
variables (precipitation and temperari<re). PAVIGNANO et al. (1990) utilizan el AC pa-
ra representar las relaciones entre los anfibios y
las caractersticas de las charcas en una zona del
NO de Italia. Los resultados del AC muestran
las elipses de confianza resaltan las diferencias que, mientras ciertas especies como Triturus
entre especies, las elipses de concentracin tien- vulgaris y T. carnifex parecen mostrar afinidad
den a solaparse mutuamente y a mostrar simili- hacia las charcas con vegetacin acutica abun-
tudes (JAMES et al., 1984; CODY, 1985). dante, otras como Bufo bufo y Rana "esculenta"
no parecen mostrar afinidad por un tipo concreto
Anlisis de Correspondencias de charca.
BUSTAMANTE et a1.(1988) analizan la va-
E\ AnYtsis de Correspondencias es otro tipo riacin en la distribucin de aves en un g~adien-
de anlisis multivariante utilizado para caracte- te climtico, mediante un AC, a partir de la ma-
rizar la distribucin de las especies en funcin triz de presencia de especies en cuadrculas. A
de una serie de variables. Este anlisis puede partir de aqu realizaron regresiones mltiples
desarrollarse a partir de una ordenacin de bari- por pasos de los valores de las cuadrculas en
centros (figura 4) (DAGET, 1977; DIGBY y los ejes sobre un conjunto de variables ambien-
KEMPTON, 1987). De una tabla en la que figu- tales, con objeto de determinar qu variables
I ran las abundancias de las especies en un con- explicaban mejor cada eje. La regresin mlti-
junto de muestras, se puede obtener un baricen- ple por pasos va incorporando en cada paso la
i tro para cada muestra mediante los valores de variable ms significativa, al mismo tiempo que
abundancias de las especies, o bien un baricen- comprueba, mediante correlaciones parciales, si
tro para cada especie a partir de sus valores de la nueva variable aade al modelo una cantidad
abundancia en las diferentes muestras. El An- significativa de varianzaexplicada.
lisis de Correspondencias (AC) lleva a cabo BLONDEL y FARRE (1988) emplean el AC
ambos procesos de manera simultnea, median- para caracterizar las distribuciones de las espe-
te iteraciones, por lo que tambin recibe el nom- cies de aves en diferentes sucesiones ecolgicas.
bre de Anlisis de las Medias Recprocas (en in- Este anlisis muestra tambin la utilidad del AC
gls RA: Reciprocal Averaging). Para ello, co- para reordenar, de un modo objetivo, la matriz
mienza asignando baricentros arbitrarios a las original de datos de especies por muestras.
especies y, a partir de ellos, obtiene un baricen- Una versin posterior del AC, denominada
tro para cada una de las muestras. La segunda DCA (del ingls: Detrended Correspondence
Analysis) (vase, por ej.: HAILA et al., 1987; pendientes, la ecuacin final resultante para el
HUGUES, 1990), tiende a eliminar dos tipos canguro gris incluye 4 variables:
de distorsin que aparecen cuando se utiliza el
AC para ordenar series de datos no lineales, por
y = 19.3 - 0.007 teh - 0.01 p - 0.81 t + 0.04 gp
ejemplo, cuando la respuesta de la abundancia teh: temperatura media de la estacin de lluvias,
de la especie a la variable da lugar a una cur- p: precipitacin, t: temperatura media, gp: gama
va de Gauss (GAUCH, 1982; PIELOU, 1984). de precipitacin.
Se trata del efecto arco y del efecto de contrac- Al final se obtienen mapas con gamas de gri-
cin de la escala. El efecto arco es una distor- ses del rea de estudio, donde se representa la
sin que afecta a la distribucin de los puntos probabilidad de encontrar la especie. Los resul-
en relacin al segundo eje de ordenacin y a los tados obtenidos por WALKER (1990) indican
siguientes. La contraccin de la escala consiste que la capacidad del modelo para predecir la
en que los puntos situados en los extremos del presencia y ausencia en los mapas vara amplia-
primer eje aparecen desproporcionadamente ms mente segn la especie considerada (vase tam-
prximos entre s, que los situados en la zona bin YEE y MITCHELL, 1991).
media. MANN et al. (1991) utilizan anlisis de re-
Para eliminar el efecto arco, el primer eje del gresin logstica para estudiar relaciones entre
DCA se divide en segmentos y en cada segmen- las especies de anfibios y las caractersticas del
to los valores del segundo eje son ajustados para hbitat (vase tambin PAVIGNANO et al.,
que su media sea cero (GAUCH, 1982). La con- 1990 v HARRISON et al.. 1988). El mtodo
traccin de la escala es corregida reescalando utilizado permite la obtencin de coeficientes
aquellas partes del eje donde sea necesario. Se- que miden la influencia de cada una de las cate-
gn PIELOU (1984), estas correcciones consti- goras en que se ordenan los valores de las va-
tuyen una manipulacin de los datos por lo que riables, sobre la probabilidad de presencia de
las ordenaciones obtenidas con el DCA son, en las especies. Los resultados de MANN et al.
parte, subjetivas. (1991) indican que la probabilidad de que una
especie est presente en un hbitat potencial de
Regresiones logsticas reproduccin aumenta con la fragmentacin del
hbitat, es decir, con el nmero de estanques
La regresin logstica analiza los efectos presentes en cada localidad.
de una o varias variables independientes, que
pueden ser discretas o continuas, sobre una va- El entorno ambiental de WALKER y COCKS
riable dependiente de tipo binario (presencia /
ausencia). WALKER y COCKS (1991) utilizan un sis-
El modelo de regresin logstica es de la tema informtico denominado "Habitat" para
forma: describir el rea de distribucin potencial del
canguro rojo, Macropus rufus. Se trata de un
procedimiento secuencia1 que permite cuantifi-
donde e es la base de los logaritmos neperianos, car los valores de las variables ambientales que
p es la probabilidad de presencia de la especie, delimitan el rea potencial de distribucin, en
mientras que y es una ecuacin de regresin del forma de entorno ambiental. El entorno ambien-
tipo: tal de una especie est definido por el conjunto
de hbitats en los cuales se cree que la especie
puede persistir, o sea, donde sus requerimientos
En este modelo de regresin se van incorpo- ambientales pueden ser satisfechos.
rando a la ecuacin aquellas variables que me- WALKER y COCKS (1991) utilizan como
joran la significacin estadstica del modelo. rea de estudio el continente australiano, dividi-
WALKER (1990) utiliza modelos de regre- do en 686 cuadrculas. A cada cuadrcula le asig-
sin logstica para desarrollar superficies de nan, adems de la presencia o ausencia de la espe-
probabilidad de la distribucin de tres especies cie, un valor de 12 variables climticas. Para ello
de canguros en Australia. A partir de 12 varia- utilizan un Sistema de Informacin Geogrfica
bles ciimticas, tomadas como variables inde- (en ingls GIS ) que permite extraer y describir
FACTORES QUE DETERMINAN EL AREA DE DISTRIBUCI~N 67

Tabla 4. Caratensticas de los subentomos ambientales de- 1. Se identifican las cuadnculas con registro
finidos por el sistema "Habitat" para el canguro rojo (Ma- de la especie (R).
cropus rufus), mediante las cuatro primeras reglas de deci-
sin (nmero total de reglas de decisin: 14). p: precipita- 2. Se identifican las cuadnculas posibles pa-
cin media; gp: gama de precipitacin;pth: precipitacin de ra ser evaluadas (M), que incluyen tanto cuadn-
la estacin ms hmeda; gt: gama de temperatura; mtmc: culas con registro (R) como cuadrculas sin ci-
mxima temperaturadel mes ms clido; tth: temperatura de tas (N).
la estacin ms hmeda. Segn WALKER y COCKS
(1991).
3. Se elige un conjunto de P descriptores am-
Table 4. Characteristics of the environmental subenvelopes bientales para todas las cuadn'culas posibles (M).
defined by the "Habitat" system for the red kangaroo (Ma- 4. Del conjunto inicial de P descriptores, se
cropus rufus), by thefirst 4 decision rules (total number of seleccionan aqullos de mayor importancia (P')
rules: 14). p: mean precipitation; gp: precipitation range; para explicar la distribucin de la especie. Para
pth: precipitation of wetest quarter; gt: temperature range;
mtmc: maximum temperature of the hotest month; tth: mean ello, se utiliza un mtodo de clasificacin divi-
temperature of wetest quarter. From WALKER y COCKS sivo denominado CART (Classification and
(1991). Regression Trees). La variable ms importante
es, por definicin, aqulla que permite la mxi-
Cuadrculas Cuadrculas Grado de
vacas ocupadas pertenencia
ma discriminacin entre cuadrculas con citas y
R
sin citas.
Regla y criterios N R N+R 5. Del conjunto inicial de M cuadrculas po-
sibles se seleccionan M' que configuran el en-
1 mtmc 5 3 1,5 14 2 0.125
torno ambiental de la especie, en forma de un
2 g p 519,5 O 16 1.O00 polgono convexo, que abarca las cuadrculas con
tth S 12,5 citas (R) en un espacio de P' dimensiones. Para
gt S32,5 este procedimiento, "Habitat" utiliza tcnicas
mtmc >31,5 de programacin lineal (GASS, 1985). Se asu-
3 gp c19,5 9 O 0.000
me que las cuadnculas incluidas en M' pero no
tth S 12,5 en R presentan, hipotticamente, caractersticas
gt S32,5 ambientales apropiadas para la especie. Por el
mtmc >3 1,5 contrario, las cuadnculas situadas fuera de M'
4 pth S71,5 3 60 0.952
presentan caractersticas diferentes a las cuadr-
p 5241.0 culas con citas y, por lo tanto, no forman parte
tth S 12,5 del entorno ambiental.
gt S32,5 6. Se establece un nmero determinado de su-
mtmc >31,5 bentornos ambientales mediante la elaboracin
de una serie de reglas de decisin. Para estable-
cer las reglas de decisin, el procedimiento se-
relaciones espaciales a partir de un gran volu- guido por CART consiste en dividir, de modo
men de datos de manera que se automatiza de secuencial, el rea de estudio en subreas cada
modo notable todo el proceso de extraccin y vez ms homogneas en cuanto a presencia / au-
manejo de la informacin. Un GIS permite ob- sencia de la especie. Para ello utiliza, en primer
tener, por ejemplo, las caractersticas ambien- lugar, un determinado valor umbral de aquella
tales del rea de distribucin de una especie, variable que permite separar dos subreas lo ms
como la altitud media o el % de un sustrato ge- homogneas posibles (p. ej.: 500 mm de preci-
olgico. Un GIS tambin permite realizar la pitacin). El resultado es un rbol binario en el
operacin inversa, es decir, delimitar la porcin cual cada uno de los caminos que lleva a las ra-
del rea de estudio que presenta una caracters- mas terminales constituye una regla de decisin
tica ambiental determinada, (p. ej., el rea con que define un determinado subentorno ambien-
una precipitacin mayor de 1000 mm, con sus- tal (tabla 4). Cada subentorno tiene distinto gra-
trato calizo o, incluso, el rea que combina am- do de pertenencia al entorno ambiental de la es-
bos factores). pecie caracterizado por su porcentaje de ocupa-
El procedimiento seguido por el sistema "Ha- cin (Q):
bitat" para disear el entorno ambiental de una
especie sigue los siguientes pasos:
Q podra considerarse como una estima gro- efecto y su posible causa se den conjuntamente
sera de la probabilidad de encontrar a la especie o estn correlacionados. Esa causalidad debe te-
en el subentorno correspondiente. ner otras implicaciones lgicas, que son tiles
7. Los subentornos as definidos son carto- para establecer predicciones a partir de las hip-
grafiados y convertidos en porciones diferen- tesis. Es necesario establecer varias hiptesis
ciadas dentro del rea de distribucin potencial alternativas, que pueden inducirse de las obser-
de la especie. vaciones, extraerse de la bibliografa o simple-
El resultado final del anlisis realizado me- mente suponerse. A partir de cada una de las hi-
diante el sistema "Habitat" es un mapa del rea ptesis, se debe sacar el mayor nmero posible
de estudio en el que se diferencia un entorno de predicciones, que sern necesarias para co-
ambiental as como un conjunto de subentor- rroborar una determinada hiptesis pero no su-
nos. Las reglas de decisin enumeradas por ficientes, sobre hechos que no hayan sido utili-
"Habitat" incluyen los valores de las variables zados directamente para el establecimiento de
que definen cada subentorno (tabla 4); los erro- la hiptesis (WIENS, 1989).
res en la clasificacin de las cuadrculas, al pre- A continuacin, se expone un ejemplo de apli-
decir la presencia o ausencia de la especie, pue- cacin del mtodo hipotetico-deductivoa un pro-
den ser expresados en un mapa geogrfip con blema biogeogrfico.
las cuadrculas sombreadas de distintasr-as En la Cuenca Mediterrnea Sur, compuesta por
de grises. 13 cuencas fluviales que vierten sus aguas al Me-
Una implicacin prctica de este resultado diterrneo entre Punta de Tarifa y Cabo de Ga-
es que si se desea incrementar el nmero de ci- ta, los anfibios ocupan principalmente las cuen-
tas de la especie, o buscar lugares apropiados cas del Oeste, con mayor precipitacin, y solo
para llevar a cabo reintroducciones, habra que las ms eurioicas, Bufo bufo, B. calamita y Ra-
elegir aquellas regiones geogrficas correspon- na perezi, llegan a las cuencas ms ridas del
&\entes a su\oen~o~nos
que presenten may QT g~a- este. Sinembargo,unaespecie, A. obstetricans ,
do de pertenencia al entorno ambiental de la est ausente de las cuencas occidentales y ocu-
especie (Q). pa las cuencas orientales, salvo la ms oriental
Entre las ventajas del sistema "Habitat", (figura 1) (ANTUNEZ et al., 1988). En el pre-
comparado con otros sistemas anlogos, cabe sente caso se tratara de buscar el factor o los
sealar que puede utilizar tanto variables cuan- factores que limitan la penetracn de A. obste-
titativas como cualitativas y selecciona un sub- tricans hacia el oeste. Estas son algunas de las
conjunto de variables que definen el entorno hiptesis que se pueden plantear:
ambiental, que posteriormente divide en una se- H , : Alytes obstetricans vive habitualmente
rie de subentornos. En otros sistemas, como sobre sustrato calizo. Este sustrato le confiere al
BIOCLIM, los subentornos se definen arbitra- agua ciertas caractersticas, necesarias para el
riamente en funcin de percentiles. Asimismo, desarrollo larvario, que no se dan en otros sus-
segn WALKER y COCKS (1991), los porcen- tratos. El factor limitante sena la presencia de
tajes de error alcanzados al predecir la presen- sustrato calizo.
cia o ausencia de citas en una cuadrcula son in- H,: Los materiales calizos constituyen el nico
feriores en "Habitat" que en BIOCLIM (vase hbitat utilizable por la especie para la reproduc-
tambin WALKER, 1990). cin, conforme a la hiptesis H,,pero al estar dis-
tribuidos en parches por la zona de estudio, la
El enfoque hipottico deductivo probabilidad de que estn ocupados ser pro-
porcional a su superficie e inversamente propor-
Los mtodos antes citados pretenden la des- cional a la distancia a otra poblacin de la espe-
cripcin ambiental del rea de distribucin de cie. Esta hiptesis se basa en la heterogeneidad
una especie o buscar correlaciones entre deter- del medio y en la Biogeografa de islas de Mac-
minadas variables y la presencia de la especie. ARTHUR y WILSON (1967) (vase tambin
Sin embargo, si la finalidad del anlisis es tratar HARRISON et al., 1988).
de buscar las causas de la distribucin, se debe H,: Los contaminantes vertidos por las acti-
utilizar el mtodo hipotetico-deductivo y no li- vidades agrcolas son el factor limitante. Los
mitarse a observar que ambos fenmenos, el cultivos no slo afectaran directamente a los
individuos del lugar sino tambin a los del resto (vase el captulo "Fundamento filosfico de los
de la cuenca, a travs de los cursos de agua. objetivos y mtodos de la biogeografa" de la pre-
H,: Una hiptesis clsica sobre factores limi- sente monografa).
tantes para los anfibios es la disponibilidad de
agua, medida generalmente como precipitacin.

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Anlisis biogeogrfico de clasificacin de reas y de especies

Departamento de Biologa Animal


Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga
29071 Mlaga (Espaa)

Resumen: Las especies pueden distribuirse independientemente unas de otras o bien pueden aso-
ciarse corolgicamente constituyendo corotipos. Los corotipos pueden ser de agregacin o de se-
gregacin. De forma anloga. las reas geogrficas pueden asociarse. segn la composicin de sus bio-
tas, en regiones biticas. Las regiones biticas pueden estar separadas por fronteras fuertes o por
fronteras dbiles. Los mtodos de clasificacin constituyen el instrumento matemtico de que dis-
pone el biogegrafo paraefectuar las agrupaciones corolgicas de especies y de localidades, con al-
gn criterio probabilstico que identifique claramente los corotipos y las regiones biticas. De esta
forma, los patrones de distribucin comunes a varias especies quedan puesto de manifiesto y el bio-
gegrafo puede pasar a una fase interpretativa y generadora de hiptesis.

Palabras clave: Biogeografa, regin bitica, corotipo, frontera biogeogrfica, unidad biogeogr-
fica.

Abstract: Biogeographical classification of species and geographical areas. Species may either
spread independently from each other or cluster according to their spatial distribution, constituting
corotypes. There are corotypes of agregation and corotypes of segregation. Similarly, geographical
areas may cluster, according to their biotic composition, contituting biotic regions. Biotic regions
may be limited by either strong boundaries or weak boundaries. Classification melods, along with
any probabilistic criteria, are the mathematical tools that allow the biogeographer to make the coro-
logical cluster of species and localities. In this way, distribution pattems shared by severa1 species
are discovered and so the biogeographer may perform interpretations and generate hypotheses.

Key words: Biogeography, biotic region, corotype, biogeographic boundary, biogeographic unit.

Introduccin torizable en regiones biogeogrficas con lmites


ms o menos definidos. En este ltimo caso, por
Se distribuyen los organismos independien- tanto, las especies y las reas geogrficas son sus-
temente unos de otros o bien existen patrones de ceptibles de ser clasificadas en categoras biogeo-
distribucin comunes a un grupo de especies o grficas de rango superior que, aun siendo equi-
de regiones geogrficas? Esta es una de las pre- valentes, son denominadas de varias maneras dis-
guntas centrales en Biogeografa y en respuesta tintas.
a ella se traslucen dos formas distintas de enten- BIRKS (1987) denomina elementos biticos
der la Naturaleza. Si los organismos se distribu- a los conjuntos de especies con distribuciones si-
yen de forma independiente unos de otros en- milares, y regiones biticas a los conjuntos de
tonces la Naturaleza constituye un continuo en reas cuyas biotas son similares. BARONI-UR-
el que unas especies van sustituyendo a otras en el BANI et al. (1978), por otra parte, denominan
espacio de forma gradual, sin cambios bruscos. corotipo al patrn de distribucin comn a va-
Si, por el contrario, existen patrones de distribu- rias especies. En este sentido, los trminos ele-
cin comunes a determinados organismos o reas mento bitico y corotipo han de ser considerados
geogrficas entonces la Naturaleza constituye un equivalentes. Estos conceptos son tambin simi-
conjunto de elementos geogrficos discretos, sec- lares a los de pistas generalizadas de CROIZAT
74 REAL ET AL

(1958) y categoras corolgicas de LA GREC- predictivos. De este modo, la Biogeografa Des-


CA (1964), si bien en estos casos estn implcitas criptiva Cuantitativa permite pasar de una fase
determinadas interpretaciones histricas sobre el exploratoria y generativa de hiptesis a otra fa-
origen de las distribuciones comunes. se analtica en la que las hiptesis sern confir-
La Biogeografa Descriptiva Cuantitativa madas o refutadas.
intenta determinar, a partir de los datos corol- Los trminos Modo Q y Modo R se han utili-
gicos obtenidos sobre el terreno y cartografia- zado en sistemtica para distinguir la clasifica-
dos en los atlas de distribucin, si existe algn cin de objetos (Modo Q) y la clasificacin de
modelo que se repita en forma de elementos caracteres (Modo R). En Biogeografa se suele
biticos o corotipos, es decir, grupos de taxo- utilizar esta terminologa considerando las loca-
nes con distribucin similar, y en forma de re- lidades geogrficas como objetos y las especies
giones biticas, es decir, grupos de reas con como caracteres. Pero, en realidad, esta percep-
biotas similares (vase BIRKS, 1987). El tr- cin depende del punto de vista del investiga-
mino "descriptiva" que se aplica aqu a la Bio- dor, si est ms interesado en identificar regio-
geografa no excluye la utilizacin de anlisis nes biticas o en identificar corotipos. En este
para la deteccin de corotipos y regiones biti- ltimo caso bien pueden considerarse las espe-
cas. Para conseguir este objetivo se utilizan los cies como objetos y las reas geogrficas como
anlisis de clasificacin tanto de especies, en caracteres. De todas formas, el procedimiento de
funcin de sus reas de distribucin (modo R), clasificacin es idntico en ambos casos. Las di-
como de reas geogrficas, en funcin las bio- ferencias entre las clasificacines de reas y de
tas que las pueblan (modo Q). Sin embargo, se especies son de tipo conceptual y se abordan al
trata de un estudio descriptivo porque no se final de este trabajo.
aborda en esta fase del anlisis la identificacin
de los procesos, ya sean histricos o ecolgi- Mtodos de clasificacin
cos, que dan origien a los corotipos y a las re-
giones biticas, sino que slo se intenta detec- A partir de una matriz de m especies por n re-
tar su existencia por medios objetivos y con giones, con valores de 1 o O cuando la especie i
criterios probabilsticos. est presente o ausente, respectivamente, de la
De esta forma se aborda el anlisis cuantita- regin k, pueden realizarse dos tipos diferentes
tivo de los datos biogeogrficos que se refieren de anlisis cuantitativos:
a las distribuciones individuales de las espe-
cies. El punto de partida del anlisis consiste en - Anlisis de clasificacin de especies. Es
computar la presencia o ausencia de las m espe- un anlisis de afinidad entre los patrones de dis-
cies consideradas en las n parcelas geogrficas tribucin de las especies que conduce al estable-
en que se hayan dividido previamente los tem- cimiento de elementos biticos o corotipos (en es-
torios de estudio. A travs de los procedimien- te caso, grupos de especies que tienen similares
tos de clasificacin de estos datos (modo Q y distribuciones geogrficas dentro del territorio
modo R), la Biogeografa Descriptiva estable- investigado). Se excluye la utilizacin de cual-
cer los patrones comunes de distribucin de quier inferencia ajena al procedimiento de clasi-
los taxones considerados en los territorios estu- ficacin para establecer los corotipos, ya sea al-
diados, con el fin de identificar los elementos guna idea previa relativa al origen comn, a la
biticos y las regiones biticas que puedan migracin o a la historia evolutiva de los ele-
existir en dichos territorios. BIRKS (1987) des- mentos biticos.
taca que tal procedimiento permite obtener mo-
delos basados en un pequeo nmero de ele- - Anlisis de clasificacin de localidades. Es
mentos y/o regiones biticas a partir de la ma- un anlisis que se utiliza para poner de mani-
triz original de m x n datos. Asimismo permite fiesto las afinidades biticas entre las reas geo-
hiptesis acerca de las causas y orge- grficas y permite delimitar regiones biticas en
nes del modelo obtenido, las cuales pueden ser el interior del rea estudiada.
puestas a prueba experimentalmente, compara-
das con datos independientes (por ejemplo, con La combinacin de los resultados de ambos
la historia geolgica) o incorporadas a modelos tipos de anlisis es un procedimiento adecuado
para esclarecer la estructura interna de la distri-
Definicin de objetivos
bucin original de los datos.
La virtud principal de este tipo de anlisis es
la de realizar la clasificacin de especies y reas
por mtodos objetivos (no sujetos a las ideas
previas del investigador). BIRKS (1987) desta-
ca que el procedimiento alternativo de intentar
Delimitar OGUs agrupar visualmente, de forma subjetiva, los
mapas de distribucin de las especies para esta-
blecer modelos comunes de distribucin conlle-
va, al menos, los siguientes problemas:

1. Tendencia a detectar agrupamientos inclu-


r---------
so cuando las presencias no son significativa-
Compilar matriz de datos
1 mente coincidentes.
1
1 2. Tendencia a seleccionar ciertas distribucio-

1
1
1
1
nes como tipos principales y agmpar otros mapas
1
I en tomo a ellas.
1
1 3. Tendencia a sesgar subconscientemente los
1
agrupamientos a causa de las ideas preconcebi-
M
1
Calcular matriz de similitudes das acerca de los posibles factores causales.
1
1

1
1
1 Vale la pena insistir en que es extremada-
1
1 mente difcil, si no imposible, detectar visual-
1
I
1
mente regiones biticas, sobre todo cuando el
1
I
nmero de taxones con el que se trabaja es ele-
I
L --+ Elegir algoritmos de clasificacin
vado. Por tal motivo se recurre al uso de tcni-
cas numricas. las cuales definen corotipos o
regiones a partir exclusivamente de la matriz
original de datos y evitan preconcepciones y
sesgos. Con los resultados as obtenidos la in-
terpretacin, parte ms importante y a la vez

1 Comprobar la significacin estadstica


1
ms difcil en Biogeografa, queda en manos
del investigador.

Las distintas fases de la clasificacin

En la figura 1 se representa un esquema con


los distintos pasos a seguir en un anlisis de cla-
1 Representar graficamente los resultados
sificacin, tanto de especies como de unidades
geogrficas. Estos pasos son los siguientes:

1) Definir los objetivos y especificar el inte-


rs de los mismos.
En este tipo de anlisis los objetivos son de
carcter descriptivo, se intenta confirmar si exis-
Interpretacin ten regiones biticas o corotipos significativos
y, en caso afirmativo, identificarlos. Cabe insis-
tir en que no basta con identificar la mejor clasi-
Figura 1. Pasos a seguir en la clasificacin corolgica de
especies y localidades. ficacin posible, sino que es necesario determi-
Figure l. Steps ir1 the Corological classificatiori of species nar si an esta clasificacin es compatible con
and localities. el azar, ya que puede no existir en el rea estu-
76 REAL ET AL.

diada ningn corotipo ni ninguna regin biti- las OTUs se realiza a partir de distintos ndices
ca. En la definicin de objetivos se tendr en de afinidad. HUBALEK (1982) analiz 43 n-
cuenta tambin las escalas espaciales y tempo- dices de similitud distintos y concluy que los
rales que delimitan el estudio. ms recomendables eran los de Jaccard, Kul-
czynski, Dice-Sorensen y Driver-Kroeber-Ochiai.
2) Seleccionar el tipo de unidades geogrfi- Entre estos ndices destaca el de Jaccard,
cas que se utilizar para parcelar el territorio, J=100 CI(A+B-C) (JACCARD, 1908; vase
as como su escala dentro del rea de estudio. por ejemplo UDVARDY, 1969; y POLLS,
De la misma manera se ha de elegir el grupo de 1986 para su aplicacin en herpetologa), don-
especies a utilizar en la clasificacin. De esta de A y B representan, en el anlisis de clasifica-
fo-rma se especifican los elementos que se van a cin de especies, el nmero de parcelas geogr-
agrupar en el anlisis de clasificacin, los cua- ficas ocupadas por las especies a y b respecti-
les constituyen las OTUs (del ingls "Operatio- vamente, mientras C es el nmero de parcelas
nal Taxonomic Units": SOKAL y SNEATH, pobladas por ambas especies. En el anlisis de
1963). clasificacin de localidades, A y B representan
La unidades territoriales deben seleccionarse el nmero de especies de las parcelas a y b res-
estrictamente por criterios geogrficos, sin con- pectivamente, mientras C representa el nmero
siderar factores biolgicos o ecolgicos, para de especies comunes a las dos parcelas. El ndi-
evitar razonamientos circulares en los aue se in- ce de Jaccard no tiene en cuenta las dobles au-
fieran relaciones biolgicas que ya estn impl- sencias, es decir, los elementos ausentes en las
citas en el criterio de seleccin de las unidades. dos OTUs que se estn analizando. Este ndice
Por otra parte, no existen garantas de que los sobresale como uno de los ms tiles, entre los
elementos biticos delimitados a partir de datos aproximadamente 60 ndices de similitud exis-
recogidos sobre parcelas pequeas coincidan tentes, para datos binarios (BIRKS, 1987), ya .
con los obtenidos al utilizar grandes parcelas que de l se conoce algo acerca de sus propie-
como unidades geogrficas, por lo que los re- dades estadsticas (vase una tabla de probabi-
sultados obtenidos slo son relevantes si se li- lidades asociadas al ndice de Jaccard en BA-
mitan a las parcelas y a las especies selecciona- RONI-URBANI, 1980). Adems, el ndice de
das. Las especies introducidas en el anlisis de- Jaccard tiene propiedades interesantes para la
ben ser correctamente evaluadas. Para evitar Biogeografa, ya que se puede combinar con
sesgos, todas las especies deben tener el mismo la funcin potencial de la relacin especies-rea
peso en el anlisis numrico. para determinar el tamao ptimo de las re-
servas naturales a proteger (HIGGS y USHER,
3) Compilar la matriz de datos de presen- 1980).
ciatausencia. Otro ndice til es el de Baroni-Urbani y Bu-
En el caso de localidades discretas (por ser, del que tambin se conoce una tabla de pro-
ejemplo, islas de tamao comparable), cada una babilidades asociadas (BARONI-URBANI y
de ellas es un registro unidad y los datos pueden BUSER, 1976). Este ndice incluye las dobles
consistir en listas de especies extraidas de la bi- ausencias. Se calcula como:
bliografa. Para reas continentales es un poco
ms difcil compilar tales datos. La forma ms
comn de operar es dibujar la citada rea en un
papel vegetal, superponerla a los correspondien- donde D representa el nmero de elementos que
tes mapas de distribucin y elaborar a partir de no estn presente en ninguna de las dos OTUs
aqu la matriz de datos BIRKS (1987). mientras que A, B y C son iguales a los del ndi-
ce de Jaccard. El ndice de Baroni-Urbani y Bu-
4) Calcular la matriz de similitudes. ser se relaciona con el de Jaccard de la siguiente
Este paso puede obviarse en algunos tipos de forma:
clasificaciones, como el PAUP (SWOFFORD,
1985) o el mtodo de BUSER y BARONI-UR-
BANI (1982). Sin embargo, en la mayona de
los casos. el anlisis de las asociaciones entre
I

S
Simultneos
Secuenciales

77
Aglomerativos Divisivos

lcdrquicos 1- piq 1 -

Participacin del espacio de ordenacin

Figura 2. Tipos diferentes de mtodos matemticos de clasificacin.


Figure 2. Dzfferenf ypeJ of mathematical methods of classfication.

De esta manera, si C = A = B entonces B En un trabajo posterior, BUSER y BARONI-


=J = 1;siC=OentoncesB = J = O ; e n c u a l - URBANI (1982) se desdicen de su anterior pos-
quier otro caso B es mayor que J. tura y recomiendan no incluir las dobles ausen-
BARONI-URBANI y BUSER (1976) sos- cias, ya que al aumentar el nmero de OTUs se
tienen la conveniencia de incluir las dobles incrementa la homogeneidad de las OTUs ya in-
ausencias en un ndice de similitud. Segn es- cluidas anteriormente en el ndice de similitud,
tos autores, si dos especies no existen en un debido a que aumenta el nmero de elementos
rea determinada entonces existe una doble ausentes en ambas OTUs. Esto no ocurre en un
exclusin que se deber bien a razones ecol- ndice de similitud que desestime las dobles au-
gicas o a razones histricas, y ambas constitu- sencias, como el ndice de Jaccard, ya que re-
yen un tipo de informacin relevante a tener presenta la similitud entre las dos OTUs sin te-
en cuenta en el coeficiente de similitud. El ner en cuenta las dems OTUs analizadas. El n-
problema de que resulten similares dos espe- dice de Jaccard considera la similitud entre dos
cies nicamente por las dobles ausencias se OTTJs como una caracterstica absoluta de la re-
resuelve en el ndice de Baroni-Urbani y Bu- lacin entre ambas OTUs, mientras que el ndi-
ser, al multiplicar las dobles ausencias por las ce de Baroni-Urbani y Buser considera la simi-
dobles presencias. litud como una caracterstica de la relacin en-
78 REAL ETAL.
t
1
I
tre las dos OTUs en el contexto del conjunto de
las OTUs analizadas.
Sin embargo, las agrupaciones representadas
miento. Estos mtodos representan a los obje-
tos, ya sean especies o parcelas geogrficas, co-
mo puntos en un espacio de pocas dimensiones,
posteriormente en el dendrograma pueden cam- de forma que los objetos muy similares unos a
biar sustancialmente al aumentar el nmero de otros en la matriz de similitud se representan
OTUs, incluso aunque se utilice un coeficiente por puntos muy prximos entre s. Entre estos
de similitud que no tenga en cuenta las dobles mtodos destacan el Anlisis de Componentes
ausencias, como el ndice de Jaccard. Adems, Principales, el Anlisis de Coordenadas Princi-
el anlisis de clasificacin y su posterior agrupa- pales, el Ajuste No Mtrico Multidimensional y
miento estn referidos a un sistema concreto de el Anlisis de Correspondencias. El agrupamien-
OTUs y de elementos, por lo que resulta cohe- to no jerrquico con cadenas completas es tam-
rente que cambien las similitudes consideradas biCn de tipo simultneo (LEGENDRE y LE-
al ampliar el sistema de referencia. Por lo tanto, GENDRE, 1979).
el aumento de homogeneidad entre las OTUs al Sin embargo, la mayora de los mtodos de
aumentar el sistema de referencia puede ser con- clasificacin son secuenciales ya que se aplica a
siderado como una virtud del ndice de Baroni- los objetos una cierta secuencia de operaciones.
Urbani y Buser, ms que como un defecto. Por Los mtodos secuenciales pueden ser bien aglo-
ejemplo, Galicia y Andaluca pueden ser consi- merativos o bien de divisin, por lo que en este
deradas biogeogrficarnente diferentes a nivel apartado es necesario elegir de nuevo entre un
ibrico, pero ser acertado considerarlas biogeo- tipo u otro de clasificacin.
grficamente similares si el contexto analizado Los algoritmos de divisin tienen como pun-
es todo el Palertico. to de partida un solo grupo que contiene todas
las OTUs, el cual es dividido sucesivamente en
5) Elegir los mtodos de anlisis a partir de subgrupos hasta llegar a la particin discontinua
la matriz de similitudes (figura 2). de todos los objetos. Los mtodos de clasifica-
Los mtodos basados en tablas de contin- cin por divisin pueden ser monotticos, cuan-
' gencia que utilizan de alguna forma la prueba do estn basados en la consideracin de un solo
de x2no son de aplicacin en este problema. La descriptor a la vez (una sola especie o una sola
razn estriba en que la prueba x2 supone que parcela geogrfica),o politticos, cuando se con-
los datos analizados son una muestra de una sidera como punto de partida una matriz de aso-
poblacin mayor y trata de comprobar si las di- ciacin que resulta de la combinacin de varios
ferencias entre los valores observados en la descriptores. En los mtodos monotticos des-
muestra y los valores esperados, segn una hi- taca el Anlisis de Asociacin de WILLIAMS y
ptesis previa, son consecuencia de las diferen- LAMBERT (1959).
cias existentes en la poblacin total. Sin embar- Los mtodos politticos son los ms tiles y
go, los mtodos de clasificacin de unidades los que han sido ms desarrollados. Entre los
geogrficas y de especies asumen que se est mtodos politticos existen dos formas diferen-
trabajando con las listas completas de especies tes de abordar la clasificacin por divisin
en las localidades analizadas, por lo que cual- (PIELOU, 1984). Una de ellas tiene una con-
quier diferencia entre un valor esperado y uno cepcin cladista de la clasificacin y divide el
observado sera significativa. Por tanto, se ha conjunto de OTUs en dos grupos de todas las
de emplear algn otro mtodo que establezca formas posibles para, a continuacin,juzgar cual
grupos entre las OTUs, analizando la estructura de las divisiones es mejor conforme a un crite-
interna de los datos sin considerarlos parte de rio previo. El proceso se repite con los dos gru-
una poblacin mayor. pos anteriores, despus con los cuatro resultan-
La primera decisin que hay que tomar en tes y as, sucesivamente, hasta dividir el conjun-
este apartado es la de utilizar mtodos de clasi- to en todos sus elementos. Este procedimiento
ficacin simultnea o de clasificacin secuen- presenta unos requerimientos de computacin
cial (LEGENDRE y LEGENDRE, 1979). Los muy altos cuando el nmero de OTUs es eleva-
mtodos simultneos llegan a la clasificacin en do. En este tipo de procedimientos destaca el
una sola etapa y se corresponden con las orde- PAUP (del ingls "Phylogenetic Analysis Using
naciones utilizadas como mtodos de agrupa- Parsimony": SWOFFORD, 1985), en el que el
criterio para elegir la mejor divisin es el cri- MICHENER, 1958; SNEATH y SOKAL, 1973)
teno de parsimonia (CAMIN y SOKAL, 1965; y el agmpamiento mediano o WPGMC (GO-
KLUGE y FARRIS, 1969; FARRIS, 1970). Es- WER, 1967; SNEATH y SOKAL, 1973). De to-
te anlisis puede dar como resultado ms de un dos ellos, el agmpamiento de las OTUs segn el
rbol de clasificacin que cumplan igualmente mtodo UPGMA es el que menos distorsin pro-
el criterio de parsimonia. El procedimiento ma- voca respecto a las distancias originales (SNE-
temtico efectuado en el PAUP no pierde nin- ATH y SOKAL, 1973).
guna informacin de la matriz de presenciaslau- Entre los mtodos aglomerativos no jerrqui-
sencias original, sino que la restriccin de la in- cos destaca el agmpamiento no jerrquico por
formacin se produce por el criterio objetivo, encadenamiento completo (FAGER, 1957) y los
aunque arbitrario, de parsimonia elegido por el mtodos de optimizacin de la matriz de simili-
investigador. tudes (CZEKANOWSKI, 1909; KULCZYNS-
La otra forma de abordar la clasificacin por KI, 1928).
divisin con mtodos politticos es conocida Las clasificaciones obtenidas por los distintos
como particin del espacio de ordenacin. Con- mtodos citados pueden ser comparadas entre s
siste en efectuar una ordenacin de los datos y, a por alguna de las modalidades de coeficiente de
continuacin, dividir el conjunto de puntos or- correlacin cofentico (SOKAL y ROHLF, 1962)
denados mediante sucesivas particiones del es- e, incluso, se pueden constmir rboles de con-
pacio. Entre este tipo de procedimientos desta- senso entre varios dendrogramas obtenidos por
can el del mnimo rbol de expansin (en ingls mtodos de clasificacin diferentes (SMITH y
"Minimum spanning tree": GOWER y ROSS, PHIPPS, 1984).
1969; ROSS, 1969; ROHLF, 1973), la particin
a partir del Anlisis de Componentes Pnncipa- 6) El sexto paso en el anlisis de clasifica-
les (NOY-MEIR, 1973; LEFKOVITCH, 1976) cin es de tipo probabilstico. Una vez realizada
y la divisin a partir del Anlisis de Correspon- la clasificacin es necesario conocer la signifi-
dencia, tambin llamado TWINSPAN (del in- cacin estadstica de las agmpaciones obteni-
gls "two-way indicator species analysis": HILL, das, es decir, si tales agmpaciones o divisiones
1979). Todos estos mtodos de clasificacin por son o no compatibles con el azar. Adems, es
divisin producen una clasificacin de tipo je- preciso determinar la significacin estadstica a
rrquica. dos niveles, en el ndice de similitud y en el
Los mtodos aglomerativos, por su parte, tie- agrupamiento o divisin de las OTUs. CLIF-
nen como punto de partida las OTUs separadas FORD y GOODALL (1967) desarrollan un tipo
unas de otras. Tales OTUs son agmpadas suce- de agrupamiento probabilstico, pero en l se da
sivamente en gmpos cada vez ms grandes, de un mayor peso a las especies raras que a las es-
tal forma que no hay ms que un gmpo al final pecies frecuentes, por.10 que se introduce un
de la operacin. Los mtodos aglomerativos pue- sesgo.
den ser jerrquicos o no jerrquicos. La similitud faunstica entre dos reas o las
Los mtodos aglomerativosjerrquicos cons- distribuciones geogrficas parecidas entre dos
tituyen un conjunto amplio de mtodos, los cua- especies pueden ser atribuidas al azar. RICE y
les derivan de un modelo general propuesto por BELLAND (1982) mantienen que no es vlido
LANCE y WILLIAMS (1966; 1967). Entre ellos inferir similitud biolgica excepcional de altos
destacan el agrupamiento por encadenamiento valores del ndice de Jaccard, ni disimilitud bio-
simple (SNEATH, 1957), el agmpamiento por lgica de valores bajos, ya que estos valores
encadenamiento completo (SgRENSEN, 1948), pueden deberse al azar. Ahora bien, a diferencia
el agrupamiento por encadenamientos interme- de los otros ndices, el de Jaccard posee una ta-
dios o proporcionales (SNEATH, 1966),el agru- bla estadstica de probabilidades asociadas (BA-
pamiento segn la asociacin media o UPGMA RONI-URBANI, 1980). Sin embargo, esta ta-
(ROHLF, 1963; LANCE y WILLIAMS, 1966; bla calcula las probabilidades asociadas al ndi-
1967; SNEATH y SOKAL, 1973), el agmpa- ce de Jaccard para cada N = A + B - C, cuando
miento por pesos proporcionales o WPGMA (SO- sena ms apropiado fijar el nmero total de ele-
KAL y MICHENER, 1958; SNEATH y SOKAL, mentos A y B de cada OTU (STRAUSS, 1982),
1973), el agrupamiento centroide (SOKAL y ya que el ndice de Jaccard no est nicamente
80 REAL ET AL

Tabla 1. Representacin de las frontens biticas en la ma- Por otro lado, la probabilidad de encontrar
triz de similitudes significativas. Las localidades A - E por azar un valor del ndice de Jaccard igual o
constituyen la regin biogeogrfica Y y las localidades F - 1
forman la regin biogeogrfica Z. En a) se representa una menor a un J dado es:
frontera dbil entre las regiones A y B, mientras que en b) se
representa una frontera fuerte entre las mismas regiones.
Table 1. Reprrsentatiorr qf u ) weak and h) strong biotic
bourrdaries harweerr the hiogeographical i-egiorrs Y ( locali-
ties A - E ) andZ (localities F - I ) in rlie sign~ficantsimilariry
matrices.
- - -

a) B C D E F G H I
Por tanto, puede utilizarse estas frmulas pa-
ra calcular la significacin de los coeficientes
de similitud de Jaccard.
Pero no basta con conocer la significacin de
u

los coeficientes de similitud, sino que tambin


ha de determinarse si los agrupamientos o divi-
siones establecidos pueden deberse al azar. Co-
mo se ha explicado anteriormente, a partir de la
matriz de similitudes se agrupan las OTUs por
alguno de los mtodos descritos, preferente-
mente por el mtodo UPGMA. Las agrupacio-
nes obtenidas se representan por dendrogramas.
Ahora bien, en cada bifurcacin del dendrogra-
ma se pierde una cantidad de informacin que
b) B C D E F G H I impide tomar una decisin respecto a la signifi-
cacin de las agmpaciones obtenidas. Por con-
siguiente, es conveniente volver a la matriz de
similitudes original. en la que reside toda la in-
formacin analizada, para comprobar la signifi-
cacin de las agrupaciones representadasen el
dendrograma.
La matriz de similitudes puede transformarse
en una matriz de similitudes significativas (ta-
bla l), en la que se sustituyen los valores del n-
dice de similitud por los signos +, - y 0, segn
el valor del ndice de similitud sea significativa-
mente mayor de lo esperado por el azar, signifi-
cativarnente menor o sin diferencia significati-
va, respectivamente.
influido por el tamao de la muestra, sino que Para cada bifurcacin del dendrograma se
tiende a agrupar las OTUs que tienen, adems puede comprobar la existencia de una barrera
de elementos comunes, un nmero similar de es- significativa entre elementos biticos o regio-
pecies (SEPKOSKI y REX, 1974). nes biticas, segn un mtodo derivado del tra-
Siguiendo este criterio se puede demostrar bajo de McCOY et al. (1986). Este mtodo per-
que la probabilidad de encontrar por azar un va- mite comprobar si los grupos establecidos son
l o r d e J = C / ( A + B -C)mayoroigualaunJ estadsticamente significativos y, por tanto, tie-
dado es: nen un significado biogeogrfico o si, por el
contrario, las especies se distribuyen indepen-
dientemente unas de otras, siendo las agrpa-
ciones un artefacto del anlisis de gmpos.
McCOY et al. (1986) distinguen dos tipos de
fronteras entre OTUs: fronteras fuertes y fronte-
ras dbiles. La frontera fuerte separar grupos grupo similitudes o diferencias significativas
de OTUs que son significativamente diferentes en cuanto a su distribucin geogrfica, enton-
unos de otros, y aparecer en forma de similitu- ces se trata de un corotipo de agregacin. Si,
des menores de las esperadas (-) entre los gru- por el contrario, un grupo de especies presenta
pos de OTUs. La frontera dbil aparecer entre diferencias significativas respecto a otro grupo
dos grupos en los que las OTUs son muy simila- en cuanto a su distribucin geogrfica, enton-
res dentro de cada grupo, pero esa similitud no ces se trata de corotipos de segregacin. El ob-
aparece entre los dos grupos; y se presentar co- jetivo de la clasificacin corolgica de espe-
mo una ruptura en una serie de similitudes ma- cies es identificar corotipos significativos en el
yores de las esperadas (+). grupo analizado. Los corotipos significativos
En aquellas bifurcaciones del dendrograma en se pueden representar en varios mapas, uno pa-
las que el valor de similitud sea inferior al 33 %, ra cada corotipo.
cuando se utiliza el ndice de Jaccard, se com- Segn BIRKS (1987), la delimitacin de ele-
probar la significacin de una frontera fuerte. mentos biticos o corotipos sirve para varios fi-
Dentro de cada grupo se comprobar la existen- nes diferentes:
cia de frontera dbil en las bifurcaciones con un
valor de similitud superior al 33 %. La eleccin 1. Los estudios fisiolgicos (por ejemplo, to-
del umbral del 33 % de similitud se debe a que lerancia climtica) necesitan ser considerados
la distribucin al azar del ndice de Jaccard tien- en relacin a otros taxones comparables que po-
de a 0.33. Por las mismas razones, el valor ser sean una distribucin o bien similar o bien dife-
del 50% cuando se utilice el ndice de similutud rente.
de Baroni-Urbani y Buser en lugar del ndice de 2. Los modelos que son comunes a varios
Jaccard. grupos (por ejemplo, aves, plantas y mariposas)
probablemente tengan valor de cara a una secto-
7) Representar los resultados de la clasifica- rizacin bitica regional.
cin. 3. La superposicin corolgica de los ele-
La representacin final de los agrupamien- mentos biticos determina zonas de gran inters
tos puede ser de dos formas. En primer lugar se que deben ser conservadas de acuerdo con el cri-
representa el dendrograma correspondiente. Lue- terio de su importante diversidad biogeogrfica.
go se representa en un mapa diferente cada uno
de los corotipos resultantes del dendrograma, Segn BIRKS (1987), para la clasificacin
en la clasificacin de especies, o un nico mapa biogeogrfica de las especies se pueden utilizar
que contenga todas las regiones biticas signi- unidades geogrficas naturales y tambin unida-
ficativas, en la clasificacin de parcelas geo- des geogrficas arbitrarias, como las cuadrcu-
grficas. las UTM, con tal que los lmites entre las unidades
A partir de aqu, es necesario efectuar una estn bien definidos. Ahora bien, el tamao de
evaluacin crtica de los resultados. Slo as es la parcela o unidad geogrfica que se ha utiliza-
posible realizar interpretaciones biogeogrficas do para la compilacin de los datos es de tras-
coherentes y generar hiptesis. cendental importancia en los anlisis de clasifi-
cacin de las especies. Si, en un extremo, el ta-
Pecitliaridades de la clasificacin mao de las es muy grande, entonces
de especies por su su nmero ser muy bajo y casi todas las espe-
similitud corolgica cies tendrn una distribucin coincidente. Si, en
el otro extremo, el tamao de las parcelas es muy
Los elementos biticos son grupos de espe- pequeo, entonces su nmero ser muy eleva-
cies clasificados segn las similitudes y dife- do y nicamente los registros que prcticamen-
rencias de sus reas de distribucin. El rea de te coincidan en el e s ~ a c i osern consideradas
distribucin ocupada por un elemento bitico como los elementos de distribucin comunes a
constituye un corotipo. Los corotipos pueden esas especies. PHIPPS (1975) propone un crite-
ser de dos clases: de agregacin y de segrega- rio para determinar el tamao ptimo de las uni-
cin. Cuando un grupo de especies con distri- dades geogrficas en la clasificacin de las dis-
buciones similares no presenta respecto a otro tribuciones de las especies: el mejor tamao ser
82 REAL ETAL.

el que permita el mayor nmero de emparejamien- distinguir dos tipos de OTUs: OGUs y OBUs.
tos entre citas de distintas especies. Por tanto, El concepto de OGU ( del ingls Operative Geo-
ese tamao ptimo est en funcin de la densi- graphical Unit) fue propuesto por CROVELLO
dad de citas de especies en el territorio. As, un (198 1) y hace referencia a unidades geogrficas
nmero pequeo de parcelas permite un nmero operativas, cuya nica condicin es poseer lmites
tambin pequeo de emparejamientos entre es- objetivos y bien definidos, as como ser estable-
pecies. Al aumentar el nmero de parcelas, en cida con criterios exclusivamente geogrficos.
detrimento de su tamao, el nmero de empare- El trmino de OBU (Operative Biogeographical
jamiento~se incrementar hasta que el nmero Unit) ha sido utilizado por DOADRIO (1988) a
de citas no permita seguir aumentando el nme- partir de un concepto insinuado por SANCHIZ
ro de emparejarnientos. A partir de aqu, la dis- (198 1), y se refiere a unidades biogeogrficas
minucin del tamao de la parcela provoca que operativas en las cuales se est suponiendo la
citas de especies antes coincidentes en una par- existencia de fronteras biticas significativas,
cela queden ahora ubicadas en parcelas diferen- por lo que es conceptualmente equivalente a las
tes y, por lo tanto, disminuya el nmero de em- regiones biticas significativas definidas en el
parejamiento~. prrafo anterior.
Por consiguiente, el mtodo hasta aqu pro-
Peculiaridades de la clasificacin puesto permite identificar OBUs a partir de
de reas segn su OGUs. Cabe sugerir la utilizacin de los mto-
similitud faunstica dos aglomerativos jerrquicos, preferentemente
UPGMA, a partir de la presencia-ausencia de las
Las regiones biticas pueden estar delimita- especies en las OGUs, con el fin de identificar,
das por dos tipos de fronteras biogeogrficas: tras la aplicacin de criterios probabilsticos, las
fronteras dbiles y fronteras fuertes. Si, por una OBUs. En un paso posterior se puede utilizar
parte, un grupo de reas con biotas significati- mtodos de divisin tipo PAUP a partir de la
vamente similares puede separarse de otro gru- presencia-ausencia de las especies en las OBUs,
po de reas con el que no presenta similitudes ni con el fin de conocer las relaciones entre las re-
diferencias significativas, entonces ambos gru- giones biogeogrficas sin ninguna prdida de
pos constituyen regiones biticas separadas por informacin. En este ltimo paso es donde pue-
una frontera dbil. Si, por otra parte, un grupo de de resultar de mayor utilidad la transformacin de
reas puede ser clasificado aparte de otro gru- las distribuciones actuales de las especies para
po de reas con el que presenta diferencias identificar plesioconas, segn los criterios pro-
biticas significativas, entonces los dos grupos puestos por SANCHIZ (1981).
constituyen regiones biticas separadas por
una frontera fuerte. El objetivo de la clasifica-
cin bitica de reas geogrficas es delimitar
regiones biogeogrficas significativas en el te-
rritorio estudiado. BARONI-URBANI, C. (1980): A Statistical Table for
Las regiones biticas significativas se pueden the Degree of Coexistence Between Two Species.
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A.
permite complementar la clasificacin de loca- (1978):Matenali per una biogeografia italiana fon-
lidades geogrficas. data su alcuni genen di coleotten cicindelidi, cara-
En el caso de las fronteras dbiles se puede bidi e crisomelidi. Estr. Mem. Soc. Ent. Ital., 56:
utilizar el mtodo de HERNANDEZ-BERME- 35-92.
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Las tendencias geogrficas de la riqueza especfica

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias.


Universidad de Mlaga
29071 Mlaga (Espaa)

Resumen: La existencia de gradientes geogrf~cosdel nmero de especies es un fenmeno am-


pliamente constatado, tanto a escala continental como a escala regional o local. Entre las tendencias
geogrficas de riqueza especfica ms destacadas se encuentran los gradientes latitudinales, el efec-
to peninsular, la relacin especies-rea y los gradientes de altitud y aridez. En el presente trabajo se
exponen doce hiptesis explicativas del control ambiental de la riqueza especfica, en las que se in-
cluyen citas bibliogrficas que aplican dichas hiptesis a la herpetofauna.

Palabras clave: Biogeografa, diversidad, riqueza especfica, hiptesis biogeogrficas, gradientes.

Abstract: Pattems of geographical trends in species richness has been broadly known at continen-
tal, regional and local scales. Latitudinal gradients, the peninsular effect, the species-area relations-
hip and the altitudinal and aridity gradients are among the most prominent geographical trends in
species richness. In this article 12 hypotheses explaining the environmental control of species nch-
ness are presented, including bibliographic references about the application of these hypotheses to
the herpetofauna.

Key words: Biogeography, diversity, species-richness, biogeographical hypotheses, gradients.

delos geogrficos de diversidad y sobre la de-


teccin de los procesos causales que controlan
Una de las propiedades biolgicas ms sobre- tales modelos.
salientes de cualquier temtorio es el nmero de
especies, tanto animales como vegetales, que con- La eleccin del nmero de especies
tiene. La Biogeografa es la disciplina que se como ndice de diversidad especfica
encarga de abordar la descripcin y el anlisis
de las variaciones geogrficas del nmero de es- La primera decisin que ha de tomar el bio-
pecies. La elaboracin y contrastacin de mo- gegrafo para analizar la diversidad especfica
delos que expliquen el comportamiento de la ri- de un temtorio es elegir el procedimiento ms
queza de especies, en una escala geogrfica da- adecuado para medir esa diversidad. Existen va-
da, o incluso en una escala temporal, es de una rios ndices diferentes para medir la diversidad.
gran relevancia dentro de la Biogeografa. En Algunos de ellos se han utilizado para estudiar
este sentido, BLONDEL (1986) incide directa- las variaciones geogrficas de la diversidad de
mente en esta temtica y define la Biogeografa especies, como el ndice de Simpson D = 1/Xpj2
como el estudio espacio-temporal de las diver- (vase, p. ej., WHI'ITAKER, 1972) y el de Shan-
sidades biolgicas y su regulacin dentro de los non H ' = - X pi ln p, (vase, p. ej., MacARTHUR
medios heterogneos y cambiantes. Ahora bien, y MacARTHUR, 1961; MacARTHUR, 1964;
al abordar estos anlisis, el biogegrafo se en- PIANKA, 1966; KARR y ROTH, 1971; WHIT-
contrar enfrentado a un considerable nmero de TAKER, 1972). Sin embargo, estos dos ndices
problemas relacionados con aspectos tanto prc- de diversidad no son igualmente sensibles a la
ticos como filosficos. Por ello, en el presente variacin en el nmero de especies abundantes
artculo se incide sobre la identificacin de mo- o comunes frente a la variacin en el nmero de
Tabla 1. Comparacin de los ndices de diversidad de Shan- cies. Para muchos biogegrafos la riqueza es-
non y de Simpson calculados para dos comunidades hipot- pecfica es un buen indicador de la diversidad
ticas, cada una conteniendo 100.000 individuos (modificado
de HURLBERT, 1971). de especies cuando se comparan distintas reas
Table 1. A comparison between the Shannon arzd Simpson geogrficas (vase, por ejemplo, BROWN y GIB-
diversizy indices for hio hypothetical communities, borlr with SON, 1983). En este sentido, riqueza y diversi-
100.000 individuals (modifiedfrom HURLBERT. 1971). dad especficas son considerados trminos equi-
Comunidad Abundancia ndice ndice
valentes.
de Shannon de Simpson BROWN (1988) ha destacado cuatro razones
R Ni principales para elegir la riqueza de especies co-
mo ndice de diversidad en biogeografa:

1. Los datos de densidades de poblacin, ne-


cesarios para calcular los anteriores ndices de
diversidad, no estn normalmente disponibles a
escala geogrfica.

2. La distribucin de las abundancias entre


diferentes biotas tiende a ser bastante similar, es-
tando compuestas casi todas las floras y faunas
especies poco abundantes o raras. PEET (1974) de unas pocas especies comunes y muchas es-
destaca que el ndice de Shannon es ms sensi- pecies poco abundantes. Los trabajos de PRES-
ble a los cambios relacionados con la importan- TON (1948; 1962; 1980) confirman que el n-
cia de las especies raras, mientras que el ndice mero de individuos exhibe una distribucin log-
de Simpson es ms sensible a los cambios a ni- normal respecto al nmero de especies. Por lo
vel de las especies ms comunes. HURLBERT tanto, la mayora de los ndices de diversidad dan
(197 1) considera, incluso, que, al no concordar valores estrechamente correlacionados con el n-
los distintos ndices de diversidad entre s, la di- mero de especies (vase, por ejemplo, KOHN,
versidad de especies se ha convertido en un con- 1967). MONK (1967) destaca que el nmero de
cepto sin significado y que el trmino diversidad especies influye an ms en el ndice de Shan-
debe ser abandonado, ya que la diversidad "per non cuando hay menos de 12 o 15 especies.
se" no existe.
En la tabla 1, modificada a partir de HURL- 3. Las especies raras normalmente son tan in-
BERT (1971), puede observarse un ejemplo de teresantes para el biogegrafo como las especies
cmo los valores de diversidad, indicados por el abundantes, especialmente dado que muchas es-
ndice de Shannon o el de Simpson, no mantie- pecies raras resultan ser endmicas y aportan una
nen una relacin coherente con las variaciones del valiosa informacin en estudios relacionados con
nmero de especies entre una serie de localidades. la historia biogeogrfica de la regin estudiada.
Esto se debe a que ambos ndices son funciones
diferentes tanto del nmero de especies como de 4. El problema de la diferente conservacin
la abundancia relativa de cada especie, por lo que de las formas fsiles impide aplicar ndices que
el resultado final est ms influido por el propio impliquen a la abundancia de las faunas y floras
ndice que por los valores de riqueza especfica o del pasado.
de abundancia que relaciona. De esta forma, el
concepto de diversidad se convierte en algo sub- Estas cuatro razones constituyen las bases por
jetivo, definido a priori por el biogegrafo al ele- las que los biogegrafos cuantifican la diversidad
gir un ndice de diversidad concreto, por lo que en trminos de riqueza especfica. El ndice ms
los resultados de distintos autores no son com- utilizado en Biogeografa para medir la riqueza
parables y el significado biolgico de estos ndi- especfica ha sido el nmero de especies pre-
ces no queda claro. sentes en cada muestra. Este ndice slo es afec-
Sin embargo, es un fenmeno ampliamente tado por el tamao de la muestra (PEET, 1974),
constatado que determinadas regiones geogrfi- ya que, como puso de manifiesto HAIRSTON
cas son ms ricas que otras en nmero de espe- (1959), al aumentar la muestra se aaden ms
especies raras nuevas que especmenes de espe- CHENER, 1982) ni, ms concretamente, de an-
cies raras ya recolectadas. Por tanto, el tamao fibios y reptiles (HUEY, 1978; LAMBERT y
de la muestra ha de ser proporcionado al taxn y REID, 1981; BUSACK y JAKSIC, 1982; PE-
al territorio estudiados. REZ MELLADO, 1983; GRIMSDELL y RAW,
1984; WYMAN, 1988; GRACIA, 1988; REAL,
Patrones de distribucin de la riqueza 1991). Los tres niveles de percepcin, el de es-
de especies cala continental, el de escala regional y el de
escala local, son complementarios y los proce-
Un patrn es una declaracin sobre relacio- sos biogeogrficos que actan a los tres niveles
nes entre distintas observaciones (WIENS, 1989). son interdependientes (LONG, 1974;BLONDEL,
Por patrn de distribucin de la riqueza de espe- 1986).
cies ha de entenderse la existencia de una ten- En estos patrones de distribucin de la diver-
dencia geogrfica general que afecta al nmero sidad de especies se incluyen las relaciones es-
de especies que existe en un territorio determi- pecies-rea y su aplicacin a la biogeografa de
nado de escala ms o menos grande. La identifi- islas (MacARTHUR y WILSON, 1967), los gra-
cacin de patrones de distribucin pertenece a dientes latitudinales de la riqueza de especies
la fase descriptiva del estudio biogeogrfico de la (PIANKA, 1966) y el efecto peninsular sobre el
riqueza especfica, si bien implica la reduccin nmero de especies (SIMPSON, 1964). Tarn-
de la descripcin a un modelo simple que rela- bin se elaboran modelos para explicar las va-
cione el nmero de especies con alguna caracte- riaciones de la nqueza especfica en gradientes
rstica general del paisaje. Sin embargo, no todos de altitud y de aridez (TERBORGH, 1971; 1977;
los patrones geogrficos del nmero de especies BROWN y GIBSON, 1983; BLONDEL, 1986).
han de exhibir una regularidad aparente. Cual-
quier relacin entre el nmero de especies y el Gradientes latitudinales
espacio geogrfico supone un patrn de distri-
bucin de la nqueza especfica, ya sea o no evi- Muchos grupos de animales y plantas pre-
dente una regularidad en dicha distribucin. sentan mayor nmero de especies en el ecuador
La existencia de tendencias espaciales de ri- que en las zonas templadas. Se han reconocido
queza especfica se conoce desde antiguo y en gradientes latitudinales de la diversidad de es-
mltiples taxones, pero solo en las ltimas d- pecies desde finales del siglo pasado, pero no se
cadas han sido cuantificadas a partir de estudios empezaron a analizar con detalle hasta principio
rigurosos, realizados a distintas escalas (vase, de los aos sesenta (DARLINGTON, 1959; FIS-
por e.iemplo la revisin efectuada por BROWN, CHER, 1960; SIMPSON, 1964; TERENT'EV,
1988). Los modelos ms destacados se refieren 1963; PIANKA, 1966). Dentro de la herpetofau-
a las variaciones que experimenta la diversidad a na, los urodelos son una excepcin a esta norma
lo largo de gradientes ambientales que abarcan ya que se trata de un orden fundamentalmente
extensas porciones geogrficas (vase, por ejem- Holrtico. En la actualidad, todos los grupos de
plo: KIESTER, 1971; ARNOLD, 1972; SCHALL urodelos con caracteres primitivos y casi todas
y PIANKA, 1977; 1978; McCOY y CONNOR, las familias derivadas se encuentran exclusiva-
1980; BUSACK y HEDGES, 1984; CURRIE y mente en el hemisferio norte, ya que la geografa
PAQUIN, 1987; MARTIN y GURREA, 1990), evolutiva de estos anfibios est estrechamente
as como a travs de gradientes de escala regio- relacionada con la fragmentacin de Laurasia.
nal (TERBORGH, 1977; HUEY, 1978;BUSACK Solamenteel supragnero Bolitoglossa se encuen-
y JAKSIC, 1982; GRIMSDELL y RAW, 1984; tra en la regin Neotropical, pero su presencia
CHANG y GAUCH, 1986; OWEN, 1989). Gra- all se debe a una reciente invasin de Amrica
dientes locales, que afectan al nmero de es- del Sur desde la regin Holrtica (BROWN y
pecies, han sido citados tambin en diversas GIBSON, 1983).
ocasiones y para distintos grupos (PAINE, 1966; En la deteccin de un gradientelatitudinal de
MENGE y SUTHERLAND, 1976),entre los que riqueza especfica influye el tipo de unidad geo-
no faltan casos de vertebrados (ver por ejemplo grfica elegida para parcelar el rea de estudio.
KARR y ROTH, 1971; TERBORGH, 1971; SA- McCOY y CONNOR (1980) pusieron de mani-
LE, 1977; McCOY y CONNOR, 1980 O KIT- fiesto que los gradientes latitudinales de riqueza
especfica se detectan mejor al dividir el territo- tencia de una relacin entre el rea muestreada
rio en bandas latitudinales que al dividirlo en y el nmero de especies que se encuentran en
cuadnculas de igual superficie. La causa reside ese rea ha sido ampliamente estudiada desde
en que el tamao del rea de distribucin de las un punto de vista terico. Los primeros trabajos
especies puede variar con la latitud (vase STE- fueron realizados por GLEASON (1922; 1925) y
VENS, 1989; PAGEL et al., 1991). Este factor ARRHENIUS (1923) y, ms recientemente, me-
ha de ser tenido en cuenta al analizar la herpeto- rece la pena destacar los de PRESTON (1962),
fauna, ya que ANDERSON (1984) encontr que MacARTHUR y WILSON (1963; 1967), KIL-
las especies de anfibios y reptiles de Norteam- BURN (1966) y CONNOR y McCOY (1979), por
rica que ocupan los lugares de mayor diversidad ejemplo. CONNOR y McCOY (1979) destacan
tiene; menores amplitudes geogrficas. As, se que en la relacin especies-rea pueden jugar
puede imaginar tres cuadrculas contiguas en una un papel la diversidad de hbitat, el tamao de la
latitud elevada, cada una de las cuales presenta muestra y la superficie del rea. El efecto de
tres especies. En una latitud menor cabe imagi- la superficie del rea se explica como un pro-
nar otras tres cuadrculas contiguas tambin con ceso puramente estocstico, relacionado con las
tres especies cada una. Se podra pensar que no probabilidades de inmigracin y de extincin.
existe gradiente latitudinal de riqueza especfi- Es de sobra conocida la existencia de rela-
ca. Ahora bien, si en las latitudes bajas las am- ciones bien documentadas entre el nmero de
plitudes geogrficas ocupadas por las especies especies y el rea, tanto en plantas (vase, por
son menores, entonces las especies presentes en ejemplo JOHNSON et a l . , 1968; AMERSON.
una cuadrcula pueden ser distintas a las que ocu- 1975), como en animales (por ejemplo, WIL-
pan la cuadrcula contigua, con lo que el nme- SON y TAYLOR, 1967; ABELE y PATTON,
ro total de especies de las tres cuadrculas sera 1976; SIMBERLOFF, 1976; ABELE y WAL-
de nueve. Si en la latitud alta las mismas tres es- TERS, 1979a; 1979b). La funcin que relaciona
pecies estn presentes en las tres cuadnculas, el linealmente el nmero de especies y el rea, am-
nmero total de especies es de tres y el gradien- bos sin transformar, y la funcin potencial son
te latitudinal de especies queda bien patente. las que suelen ajustarse mejor a las relaciones es-
Los trabajos de SCHALL y PIANKA (1977; pecies-rea observadas (vase CONNOR y Mc-
1978), HUEY (1978) y BUSACK y HEDGES COY. 1979).
(1984), por ejemplo, analizan aspectos del gra- Procede citar aqu los trabajos de LAMBERT
diente latitudinalde especies en relacin con la y REID (1981) y de KITCHENER (1982) como
herpetofauna. ejemplos de estudios de la relacin entre la her-
petofauna y el rea prospectada. Asmismo, BU-
Efecto peninsular SACK y JAKSIC (1982) y GRACIA y PLE-
GUEZUELOS (1990) analizan esta relacin en
El efecto peninsular sobre el nmero de es- la Pennsula Ibrica.
pecies fue definido por SIMPSON (1964). Este
efecto consiste en la disminucin de la riqueza Gradientes de altitud y de aridez
especfica desde el istmo hasta el extremo de
una pennsula, como resultado de una mayor ta- La disminucin del nmero de especies al
sa de extincin y una menor tasa de inmigracin aumentar la altitud ha sido citada en numerosas
comparadas con el continente adyacente. La po- ocasiones. Sin embargo, los urodelos parecen al-
sible influencia del efecto peninsular sobre la her- canzar una mayor riqueza de especies en altitu-
petofauna ha sido analizada por SEIB (1980), des medias y altas, tanto en las montaas tropica-
BUSACK y HEDGES (1984) y MEANS y SIM- les como en las situadas en zonas de clima tem-
BERLOFF (1987), entre otros. plado (BROWN, 1988). HLEY (1978) y OWEN
(1989) analizan algunos aspectos de este gra-
Relacin especies-rea diente con referencia a la herpetofauna.
Por otra parte, la aridez es un fenmeno sus-
Este patrn consiste en el progresivo aumen- ceptible de afectar, de forma opuesta, a anfibios y
to del nmero de especies conforme aumenta la a reptiles, ya que mientras que los anfibios pre-
superficie del temtorio prospectado. La exis- sentan una fuerte dependencia del agua para su
LAS TENDENCIAS GEOGRFICAS 89

fisiologa y reproduccin, la biologa de los rep- cuerdan con las relaciones predichas por varias
tiles est vinculada a la disponibilidad de ener- hiptesis, aqulla que posea mayor poder pre-
ga solar, muy abundante en las zonas ridas. La dictivo habr de ser considerada la mejor hip-
relacin entre el nmero de especies de anfibios tesis explicativa.
y reptiles y los gradientes de aridez han sido es- Con objeto de explicar el significado de los
tudiados, por ejemplo, por SCHALL y PIAN- gradientes geogrficos del nmero de especies,
KA (1977; 1978), LAMBERT y REID (198 1) y se han emitido numerosas hiptesis. Dichas hi-
OWEN (1989). ptesis implican, entre otros factores, al tiempo
ecolgico o evolutivo, a la heterogeneidad es-
Las hiptesis explicativas pacial y de hbitat, a las tasas de competencia
o predacin, a la estabilidad climtica, a la pro-
El biogegrafo no se debe conformar con de- ductividad y a la favorabilidad de los factores
tectar patrones de riqueza especfica. sino que ambientales. como predictores de la riqueza espe-
tambin debe explicarlos a travs de procesos cfica (KLOPFER, 1959; FISCHER, 1960; Mac-
biogeogrficos. En este sentido, el patrn de dis- ARTHUR,1964: PAINE. 1966; PIANKA, 1966;
tribucin del nmero de especies es considera- TERBORGH, 1971: 1973; 1977; MENGE y
do el efecto del que algn proceso, histrico o SUTHERLAND, 1976; CONNELL, 1978; HUS-
ecolgico, es la causa. TON, 1979; RICHERSON y LUM, 1980: TIL-
La unidad geogrfica empleada, con el fin de MAN, 1982).
parcelar el territorio para proceder a su estudio, Se han emitido, entre otras, las siguientes
es de capital importancia de cara a la resolucin hiptesis explicativas de la diversidad de es-
del problema que se est considerando. De este pecies:
modo, para poder comprender los procesos bio-
geogrficos que provocan las tendencias geogr- 1. Hiptesis del tiempo evolutivo (PIANKA.
ficas de riqueza especfica, es necesario identifi- 1966). Un nuevo hbitat o nicho disponible, que
car las parcelas geogrficas sobre las que actan no ha sido an utilizado por ninguna especie,
los fenmenos que controlan el nmero de es- ser ocupado si transcurre un tiempo suficiente
pecies. para que se produzca, por evolucin, la apari-
Sobre diferentes tipos de parcelacin geogr- cin de una especie apropiada. Esta hiptesis es
fica pueden detectarse distintos patrones de dis- muy difcil de comprobar, ya que el tiempo evo-
tribucin de la riqueza especfica, los cuales lutivo no se puede medir de forma operativa.
sern consecuencia de diferentes procesos bio- Respecto a la herpetofauna, BUSACK y JAK-
geogrficos. La identificacin de estos procesos SIC (1982) han intentado escrutar esta hiptesis
puede intentarse por induccin y por deduccin. en la Pennsula Ibrica.
Los mtodos aplicados para inferir las causas
de las distribuciones geogrficas de las especies 2. Hiptesis del tiempo de estabilidad (SAN-
han sido clsicamente inductivos (vase HEN- DERS, 1968). Los ecosistemas se hacen ms di-
GEVELD, 1990). Sin embargo. las causas de las versos en el tiempo evolutivo, pero la eventual
tendencias geogrficas de la riqueza de especies aparicin de estrs fisiolgico puede provocar
slo pueden inferirse correctamente segn un una reduccin en la diversidad que hasta enton-
modelo hipotetico-deductivo (vase BALL, 1975 ces se haba alcanzado. La diversidad estar en
y PETERS, 1976). En este modelo, a partir de funcin del tiempo transcurrido desde la desa-
las hiptesis ya emitidas sobre el tema, se dedu- paricin del estrs, el cual es llamado tiempo de
cen predicciones observables respecto a la re- estabilidad. Esta hiptesis tiene el mismo defec-
lacin que exhibir el nmero de especies con to que la del tiempo evolutivo, a lo cual aade
determinadas variables ambientales. En un paso un razonamiento circular en el concepto de es-
posterior se comprobar si los datos observados trs. Dado que el estrs es deletreo en su defi-
concuerdan con las relaciones predichas. nicin, si se atribuye una disminucin de espe-
Cuando una relacin predicha por una hip- cies a la existencia de estrs y la nica manera
tesis no se observa, la hiptesis carece de poder de determinar la existencia de estrs es consta-
predictivo y, por tanto, es considerada falsa para tar la disminucin de especies, entonces la cir-
la zona estudiada. Si los datos observados con- cularidad del razonamiento es obvia.
3. Hiptesis del tiempo ecolgico (PIANKA, ganismos de las comunidades afectadas. CON-
1966). Existe una especie que puede ocupar una NELL (1978) sugiere que las perturbaciones de
posicin particular en el ambiente, pero no la magnitud y frecuencia intermedias mantienen
ocupa porque no ha tenido tiempo suficiente pa- los mayores niveles de diversidad, al no dejar
ra dispersarse hasta esa posicin, debido a que que transcurra tiempo suficiente para que ten-
el paso hacia all ha sido abierto hace relativa- gan lugar exclusiones competitivas interespec-
mente poco tiempo. Esta hiptesis ha sido invo- ficas ni que las perturbaciones de gran intensidad
cada en relacin a las glaciaciones del Pleisto- reduzcan la diversidad. La precipitacin mxima
ceno y puede ponerse a pmeba comparando la registrada en 24 horas en un periodo de aos,
riqueza especfica de las zonas que sufrieron gla- como indicador de la intensidad de las inunda-
ciacin con la de las zonas que estuvieron libres ciones, o el nmero de incendios y la superficie
de ella. PIANKA (1967), BUSACK y JAKSIC incendiada son variables relacionadas con los
(1982) y CURRIE (1991) han puesto a prueba disturbios. La relacin entre la riqueza de espe-
esta hiptesis respecto a anfibios y reptiles. cies y este tipo de variables permite confirmar o
refutar la hiptesis. OWEN (1989) ha puesto a
4. Hiptesis de la heterogeneidad de hbitat prueba la influencia de los disturbios sobre el
(segn PIANKA, 1966). Propone que cuanto nmero de anfibios y reptiles.
ms heterogneo y complejo es el ambiente fsi-
co ms diversas y complejas son las comuni- 7. Hiptesis de la favorabilidad-severidad (se-
dades animales que viven en ese ambiente. El gn RICHERSON y LUM, 1980). Cuando los
relieve topogrfico y el nmero de hbitats dife- parmetros ambientales se acercan a los valores
rentes que existen en una zona son variables re- ptimos para los requerimientos fisiolgicos de
lacionadas con la heterogeneidad de hbitat. La las especies, los organismos se pueden especia-
hiptesis puede comprobarse analizando la re- lizar respecto a ms gradientes fsicos y dedicar
lacin entre estas variables y la riqueza de es- mayor cantidad de energa, materia y genoma a
pecies. PIANKA (1967), KITCHENER (1982), los ajustes coadaptativos con otras especies. Aho-
BUSACK y JAKSIC (1982) y OWEN (1989) ra bien, si la favorabilidad se define en funcin
han analizado esta hiptesis con anfibios y rep- de su efecto entonces la hiptesis es tautolgica
tiles. y no tiene poder predictivo. Por esta razn, RI-
CHERSON y LUM (1980) interpretan los valo-
5. Hiptesis de la estabilidad climtica. Esta res medios de las variables ambientales como
hiptesis, defendida por KLOPFER (1959), asu- ndices adecuados para poner a prueba la hip-
me que un ambiente climticamente estable per- tesis de la favorabilidad. OWEN (1989) ha dis-
mite la existencia de ms nichos y, por tanto, fa- cutido esta hiptesis respecto al nmero de rep-
vorece el incremento de la diversidad de la fau- tiles y de anfibios en Texas.
na. Las gamas anuales de variacin de los factores
climticos son ndices de la estabilidad climti- 8. Hiptesis de la energa. HUTCHINSON
ca intraanual. Los coeficientes de variacin de (1959) propuso que la energa poda determinar
las medias anuales de los factores climticos a la riqueza especfica. Posteriormente esta idea
lo largo de una serie de aos son ndices de la fue desarrolladapor CONNELL y ORIAS (1964),
estabilidad climtica interanual. El estudio de BROWN (1981) y WRIGHT (1983). El argu-
la relacin de la diversidad de especies con es- mento fundamental se centra en que una pobla-
tas variables permite poner a prueba la hipte- cin requiere una cantidad mnima de energa
sis. PIANKA (1967), RODGERS (1976), IN- para subsistir. Por lo tanto, el reparto de la ener-
GER y COLWELL (1977), BUSACK y JAK- ga disponible entre las especies limita el nme-
SIC (1982) y OWEN (1989) han analizado esta ro de poblaciones que pueden compartir dicha
hiptesis en relacin a la herpetofauna. energa en una regin particular. Por lo tanto, el
nmero de especies est limitado por la disponi-
6. Hiptesis de los disturbios a escala inter- bilidad de energa ambiental. Esta hiptesis pue-
media. En la naturaleza ocurren disturbios a dis- de ser contrastada analizando la relacin entre
tintas escalas de frecuencia y magnitud, los cua- el nmero de especies y ciertas variables rela-
les provocan la muerte o daos serios a los or- cionadas con la energa solar, como la tempera-
Tiemm evolutivo i e m w ertrnilidod Dbiurbio

L- I I-
Valor medlo de Valof medlo de
Toemp~tin glmior Distanciao zonas que
no rufneion glocimin vorioble omtienlol vaioble ambiental

1
n" de hbil& Gamo de oltRud Energa Plod~cli~idad

n!sP

-
/'
Establldad intlaanual
nesP 1 ,/
Estrnil'aodmteionwl
--
Area
/P~SP

_
noespecies pfedodores
L-
,
/
-
Competencia

Figura 1. Relaciones existentes entre el nmero de especies y


determinadas variables en funcin de las previsiones establecidas por cada una de las hiptesis aqu consideradas (Hl-H12,
vase texto).
Figure 1. Relationships between the number ofspecies and certain environmental inriables according to the predictions of
the hypotheses (HI-H12, see text).

tura, insolacin, energa solar por unidad de su'\ ro de especies se ha establecido claramente para
perficie o evapotranspiracin potencial y real. las islas (MacARTHUR y WILSON, 1967) y esta
LAMBERT y REID (1981) y CURRIE (1991) observacin ha sido generalizada a las reas con-
han estudiado esta hiptesis respecto a reptiles tinentales en.muchos otros estudios (por ejem-
y anfibios en Norteamrica. plo, VUILLEWIER, 1970; BROWN, 1971). La
relacin entre la superficie de las unidades geo-
9. Hiptesis de la productividad de TILMAN grficas estudiadas y el nmero de especies pre-
(1982). A lo largo de una gama de recursos que sentes en ellas permite refutar o confirmar la hi-
vaya desde extremadamentepobre a baja, el n- ptesis. LAMBERT y REID (1981), KITCHE-
mero de especies aumentar al incrementarse la NER (1982) y BUSACK y JAKSIC (1982) han
disponibilidad de recursos. En una gama modera- escrutado el efecto del rea sobre el nmero de
da de recursos la riqueza de especies ser mxima, especies de reptiles y anfibios.
y disminuir conforme el aporte de recursos sea
ms rico. Como predictores de la productividad 11. Hiptesis de la predacin. PAlNE (1966)
han sido utilizados factores como la precipita- postula que la existencia de ms predadores impi-
cin anual y la evapotranspiracin real. PIANKA de que una especie de presas monopolice los PM-
(1967) ha puesto a prueba la relacin entre la pro- cipales recursos ambientales y, por tanto, permite
duccin y el nmero de saurios en Norteasnrica. la coexistencia de ms especies de presas. Esta
hiptesis puede ser puesta a prueba analizando la
10. Hiptesis del tamao del rea. La rela- relacin entre el nmero de especies de preda-
cin entre la superficie del temtorio y el nme- dores y el nmero de especies de presas en dis-
92 REAL

tintas zonas geogrficas. ARNOLD (1972) anali- and their prey. Am. Nat., 106: 220-236.
za esta hiptesis en referencia a la herpetofauna ARRHENIUS,
0 . (1923): On the relation between spe-
a escala global. cies and area - a reply. Ecology .4: 90-9 1.
BALL,1. R. (1975): Nature and formulation of biogeo-
graphical hypotheses. Syst. Zool., 24: 407-430.
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KY (1950) y WILLIAMS (1964) propugnan que Masson, Paris.
la seleccin natural en las zonas templadas est BROWN, J. H. (1971): Mamrnals on mounfaintops: non-
controlada principalmente por el ambiente f- equilibrium insular biogeography. Am. Nat., 105:
sico, mientras que la competencia biolgica es 467-478.
ms importante en los trpicos. De esta forma, BROWN, J. H. (1981): Two decades of homage to San-
hay una mayor restriccin respecto a los recur- ta Rosala: toward a general theory of diversity. Am.
sos alimenticios y a los requerimientos de hbi- Zool., 21: 877-888.
BROWN, J. H. (1 988): Species diversity En: Myers, A.
tat en los trpicos, por lo que pueden coexistir
A. y Giller, P. S. (eds.). Analytical Biogeography.
ms especies por unidad de espacio. Es muy di- An integrated approach to the study of animal and
fcil poner a prueba esta hiptesis, ya que la in- plant distributions. Chapman and Hall, Londres:
tensidad de competencia habra de ser definida 57-89.
en forma medible, sin recurrir a razonamientos BROWN, J. H. y GIBSON, A. C. (1983): Biogeography.
circulares. Mosby, St. Louis.
BUSACK, S. D. y HEDGES, S. B. (1984): 1s the penin-
Todas estas hiptesis implican predicciones sular effect a red herring?. Am. Nat., 123 (2): 266-
respecto a las relaciones que existirn entre el 275.
BUSACK, S. D. y JAKSIC, F. M. (1982): Ecological and
nmero de especies y determinadas variables am- historical correlates of Iberian herpetofaunal diver-
bientales, con lo que suponen una gua para fu- sity: an analysis at regional and local levels. J. Bio-
turas observaciones que permitan confirmar o geogr., 9: 289-302.
refutar las hiptesis. En la figura 1 puede obser- CHANG, D. H. S. y GAUCH,H. G. Jr. (1986): Multiva-
varse las relaciones entre el nmero de especies riate analysis of plant communities and environ-
y diferentes variables, predichas por cada una de mental factors in Ngari, Tibet. Ecology. 67: 1568-
las hiptesis anteriores. Sin embargo, stas no 1575.
son las nicas hiptesis imaginables, por lo que CONNELL. J. H. (1978): Diversity in tropical rain for-
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el biogegrafo debe realizar un esfuerzo para
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Contribucin de la Biogeografia a la gestin del medio ambiente


y a la conservacin de las especies

Departamento de Biologa Animal. Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga,


2907 1 Mlaga (Espaa)

Resumen: Gestin de recursos naturales y conservacin del medio ambiente constituyen un arn-
plio campo de trabajo que requiere del concurso de equipos multidisciplinarios bien coordinados.
Resulta paradjico que la Biogeografa haya sido tradicionalmente excluida de tales colectivos
cuando tiene importantes contribuciones que aportarles. En el presente artculo, partiendo de una
definicin de objetivos en tomo a lo que se quiere conservar, se desarrolla una metodologa al ser-
vicio de la planificacin y de la ordenacin biogeogrfica del territorio. Tal ordenacin comienza
con la parcelacin territorial en unidades geogrficas para, ms tarde, transformar el espacio geo-
grfico en un espacio biogeogrfico, integrado por unidades biogeogrficas delimitadas por fronte-
ras biticas fuertes y dbiles. Como criterio complementario se propugna realizar una valoracin
corolgica de las especies, se discute el binomio biogeografa insular-conservacin en el diseo de
reservas naturales y, para concluir, se aboga por la integracin de la Biogeografa en programas
ambientales de gestin y conservacin.

Palabras clave: Biogeografa, conservacin, gestin ambiental, ordenacin temtonal, endemismos.

Abstract: Biogeographical contributions to enviromental management and species conserva-


tion. The manarrement
" of natural resources and the enviromental conservation are activities which
require the cooperation of well-coordinated multidisciplinary teams. Biogeography can provide
important contributions to this arena, but paradoxically, it has been traditionally excluded from tho-
se teams. In the present article the objectives of conservation are firstly defined, and in a further
step, a specific methodology for biogeographical planning of the areas has been developed. The
planning begins with the division of the area into geographical units, and continues with the con-
version of the geographic space into a biogeographical one, composed of biogeographical units de-
lirnited with strong and weak biotic boundaries. A complementary approach is based on the corolo-
gical assessment of species, and the role of insular biogeography in the design of natural reserves,
is discussed. The paticipation of Biogeography in enviromental programs of management and con-
servation is finally claimed.

Key words: Biogeography. conservation, enviromental management, teritorial ordenation, en-


demism.

administrativa del llamado orden mundial. El


efecto invernadero y el progresivo cambio cli-
La gestin racional de los recursos naturales y mtico derivado, la prdida de diversidad, la
la conservacin del medio ambiente constituyen lluvia cida y la destruccin de los bosques tro-
problemas ntimamente relacionados, en tomo a picales, entre otros tpicos, son algunas pruebas
los cuales ha crecido la preocupacin social toda de ello. La alarma est encendida pero eso no
vez que su existencia ha calado en la conciencia justifica que cunda el pnico ni a quienes se han
colectiva de los ciudadanos del mundo. convertido en profetas del catastrofismo irre-
Gestin y conservacin no son problemas versible. En este sentido, SOLBRIG (1992)
puntuales en tanto que modelos y procesos am- apela a la comunidad cientfica con objeto de
bientales no se ajustan a la geografa politico- que emplee el conocimiento especializado que
posee para solventar los citados problemas, tal y nado con la deteccin de regiones biogeogrfi-
como demanda la sociedad en estos momentos. cas y planificacin del diseo de reservas natu-
Y en relacin a biogegrafos y eclogos indica rales. Para ello, se revisan y proponen una serie
que es de mxima importancia investigar el de parmetros que rastrean cualitativa y cuanti-
comportamiento de los ecosistemas para aplicar tativamente la diversidad espacial de las biotas,
tcnicas de manejo cientficamente fundamen- sin perder de vista que el enfoque global debe
tadas frente a los problemas inmediatos deriva- gobernar la adopcin de estrategias y medidas
dos de un cambio global ambiental. sobre territorios concretos.
Es indudable que gestin y conservacin ata-
en a la Biogeografa y que los biogegrafos Qu se quiere conservar?
deben asumir mayor protagonismo del que ac-
tualmente poseen en relacin a esta temtica. El La definicin de objetivos en el contexto de la
caracter holista y sinttico de la Biogeografa problemtica conservacionista es el punto de par-
as como su eclecticismo operativo en las esca- tida de cualquier investigacin relacionada con
las espacial, temporal y taxonomico-sistemtica este tema. Debe tenerse en cuenta que tales objeti-
son sus ms poderosas herramientas. NELSON vos pueden ser distintos, segn desde la perspec-
y LADIGES (1990) describen como objetivos tiva que se contemplen y de la escala que se adop-
fundamentales de la Biogeografa, frente a la te o, incluso, incompatibles entre s. Vale la pena
crisis actual de la biodiversidad, la descripcin resear que, en el espectro de disciplinas implica-
de especies todava no conocidas supuestamente das en el mbito conservacionista, la Biogeogra-
en peligro de extincin e intensificar los esfuer- fa sera ms afn al bloque de planificacin a gran
zos para conservar hbitats mundiales amenaza- escala espacial, mientras que la Ecologa, por
dos. Segn SIMMONS (1989), los biogeogrfos ejemplo, relacionada sobre todo con la seleccin,
son los profesionales de la diversidad y como ta- el uso y la gestin a pequea escala espacial.
les reconoce su labor en relacin a temas am- Desde un punto de vista biogeogrfico cabe
bientales. Por otra parte THOMSON (1991) abun- agrupar los objetivos conservacionistas en tres
da en el hecho de que la Biogeografa debera grandes apartados: medios, grupos de especies
tener una influencia ms profunda en las deci- asociadas y especies. En cualquier caso se con-
siones a tomar sobre el manejo del Planeta, sin sidera oportuno resear que existe una jerarqui-
olvidar su participacin en estudios sobre la in- zacin de objetivos, en tanto que la proteccin
fluencia de los cambios climticos globales en de un medio implica la de los grupos de espe-
la distribucin de las especies (ALLAN, 1991). cies y especies que lo habitan y que difcilmente
En puertas de la celebracin de la Conferencia los planes para salvaguardar a las especies co-
de las Naciones Unidas sobre Medio Ambiente y mo entidades individuales pueden ser exitosos
Desarrollo, en junio de 1992 en Brasil, (cuando si no se brinda proteccin a la/s comunidad/es
este artculo llegue a manos del lector ya se cono- donde tales especies se integran. Otro tipo deje-
cern los resultados y conclusiones de la citada rarquizacin puede establecerse a cualquiera de
Conferencia), cabe cuestionarse qu aportacin los niveles citados, primando siempre la urgen-
corresponde a la Biogeografa en tan esperado cia sobre la importancia o la necesidad.
acontecimiento. El objetivo de la Conferencia, al En la tabla 1 se recogen los tres grandes obje-
menos en teora, es analizar los efectos de la de- tivos que interesan a la Biogeografa, desde el
gradacin ambiental y fortalecer los esfuerzos punto de vista conservacionista, y las correspon-
para promover un desarrollo compatible con la dientes categora incluidas en cada uno de ellos.
conservacin del medio ambiente en todos los
paises. En este contexto la Biogeografa, en tr- Medios
minos de biodiversidad y de los procesos que la
controlan, tiene mucho que decir al respecto. Segn BLONDEL (1986) se define como
En el presente trabajo, se aborda el papel que medio ambiente a una porcin determinada de
desempea la Biogeografa como disciplina par- la biosfera, cualquiera que sea su superficie, con
cialmente responsable de la conservacin de la el conjunto de sus condiciones fsicas y biticas.
diversidad y de la gestin ambiental, as como En el presente trabajo se ha adoptado esta defini-
se desarrolla un aspecto metodolgico relacio- cin porque posee la plasticidad necesaria para
Tabla 1. Catalogacin arbitraria de los principales objetivos de conservacin desde un punto de vista biogeogrfico.
Table l. The main objecrives of coizservationfrom a biogeographical point of view.

Medios Grupos de especies Especies

Diversidad alta Microareal


Caractersticos
f En regeneracin
E"ab1e"
En regresin
Comunidades
f Diversidad representativa
Diversidad bien conservada
Endemismos
t Mesoareal
Macroareal

Especies de inters
Taxocenosis
Frgiles
de, agregacin Especies emblemticas
Corotipos
Originales \de segregacin Especies introducidas

poder ser utilizada con comodidad en Biogeogra- 3. Medios originales. Son aqullos que destacan
fa. Como anteriormente se indic el medio es el ms por su calidad paisajstica que por su composi-
conjunto unificador que agrupa a los dems com- cin bitica, a pesar de lo cual tambin merecen ser
ponentes (en este caso grupos de especies asocia- contemplados en programas de conservacin.
das, especies y variables ambientales). Por ello,
el caracter integrador del medio. tal y como aqu Grupos de especies asociadas
ha sido considerado, tiene especial relevancia en
el contexto del binomio Biogeografa-Conserva- Se considera aqu un grupo de especies a las
cin. Cabe distinguir las siguientes categoras: asociaciones especficas que, con carcter per-
manente o temporal, se registran sobre un deter-
1. Medios caractersticos. Son los que alber- minado medio. El grupo de especies se define
gan a la biota ms representativa de un territorio en funcin de diferentes criterios. En unos casos
dado. En funcin de su estado de conservacin se trata de asociaciones ecolgicas sobre hbi-
es posible distinguir los siguientes tipos: tats concretos (comunidades), en otros se refie-
re a la fraccin comunitaria de un determinado
1.a. Estables. Son aquellos medios donde la taxn supraespecfico espacialmente superpues-
biota se mantiene en un estado de equilibrio to (taxocenosis) y, en un tercer caso, se incluye
prximo al clmax, en ausencia de altos niveles a todas las especies cuyos areales coinciden an
de estrs y perturbacin. cuando pertenezcan a distintas comunidades
1.b. En regeneracin. Son los medios en los (corotipos). Dentro de esta clasificacin cabe
cuales estn teniendo lugar procesos de suce- establecer las siguientes matizaciones:
sin secundaria y en los que se prev, a corto
plazo, una mayor complejidad en la estructura- 1. Comunidades. Se entiende por comunidad
cin de sus comunidades. a un conjunto de diferentes especies que viven
1.c. En regresin. Son los medios que por es- en un espacio continuo, delimitado de manera
tar sometidos a continuas perturbaciones o altos convencional (tomado de MARGALEF, 1980).
niveles de estrs se ven sometidos a una progre- Desde el punto de vista aqu adoptado, arbitra-
siva degradacin. Tales medios sern tenidos en riamente se han establecido tres categoras de
consideracin siempre y cuando su potenciali- inters en planes conservacionistas: comunida-
dad bitica as lo aconseje y la tendencia obser- des de diversidad alta, comunidades represen-
vada no sea irreversible. tativas del rea geogrfica estudiada y comuni-
dades bien conservadas (zonales o azonales).
2. Medios frgiles. Son aqullos que por sus
condiciones de rareza, aislamiento, albergar ende- 2. Taxocenosis. Una taxocenosis es aquella
mismos o asociaciones de especies de alto inters, parte de la comunidad definida por su pertenen-
estn especialmente expuestos a sufrir alteracio- cia a determinado grupo taxonmico (tomado
nes de las que difcilmente podran recuperarse. de MARGALEF, 1980).
3. Corotipos. Tambin denominados elemen- de inters a aqulla que no presenta una distri-
tos biticos, son grupos de especies clasificados bucin endmica pero el tamao areal que ocu-
segn las similitudes y diferencias de sus reas pa es reducido o muy fragmentario (por ejem-
de distribucin. Existen dos tipos: corotipo de plo, especies cosmopolitas microareales en el
agregacin y de segregacin. El primero es un sentido de RAPOPORT, 1982).
grupo de especies con distribuciones similares
que no presentan similitudes ni diferencias co- 3. Especies emblemticas. Son aquellas que
rolgicas significaticas respecto a otros grupos presentando un rea amplia de distribucin a es-
de especies. El segundo es un grupo de especies cala mundial o continental, estn muy restringi-
que puede ser clasificado aparte de otro grupo de das dentro del territorio investigado y, en mu-
especies con el que presenta diferencias corol- chos casos, ligadas al acervo cultural popular (por
gicas significativas (tomado de REAL, 1991) ejemplo, el camalen en el sur de Espaa).

Especies 4. Especies introducidas. Merecen ser con-


templadas dentro de este apartado todas aque-
La Sistemtica evolutiva considera a la espe- llas especies no autctonas, fruto de antiguas in-
cie biolgica como la unidad taxonmica bsica troducciones, actualmente integradas en la biota
y ello tambin se refleja en los estudios biogeo- del rea de estudio (por ejemplo, el camalen en
grficos. Sin embargo, bajo la influencia del cla- el sur de Portugal).
dismo, se sugiere evitar enfoques reduccionis-
tas y considerar al taxn, independientemente
de su grado, como unidad operativa ya sea a ni- LA ORDENACION BIOGEOGRAFICA DEL
vel supra o infraespecfico. A nivel supraespe- TERRITORIO Y DE LA BIOTA
cfico, NELSON y LADIGES (1990) se cues-
tionan por qu no hablar de la biologa del gne- Segn MYERS y GILLER (1988) el objeti-
ro o de la familia cuando tiene sentido a todos vo fundamental de la Biogeografa descriptiva
los efectos. A nivel infraespecfico cabe tam- consiste en establecer los patrones de distribu-
bin cuestionarse, de forma paralela, por qu no cin de la biota mundial a travs del tiempo. Pa-
considerar a las subespecies o a determinadas ra ello, desarrolla sistemas de clasificacin del
poblaciones como entes distintos si se tiene mundo real que contribuyen al mejor conoci-
constancia de que funcionan como entidades in- miento de cmo se estructura y ordena la Natu-
dependientes (por ejemplo el tritn jaspeado y raleza (GREHAN, 1989). Tales sistemas de cla-
el tntn pigmeo en la Pennsula Ibrica: San- sificacin se basan en el anlisis de los mapas
chz y Garca-Pars, com. per.). de distribucin de las especies, de cuya preci-
A pesar de que en el presente apartado se cita sin y fiabilidad depender la solidez de las in-
explcitamente el trmino especie, de modo im- terpretaciones biogeogrficas. Esta capacidad
plcito se contempla el punto de vista de NEL- de ordenar y jerarquizar el territorio, a partir de
SON y LADIGES (1990). Por ello, se sugiere al la distribucin espacial de los taxones, constitu-
lector que sobreentienda taxn en lugar de espe- ye una valiosa aportacin de la Biogeografa en
cie si lo estima oportuno y acepte el uso del tr- la elaboracin racional de planes de conserva-
mino especie exclusivamente con valor orienta- cin de especies, grupos de especies y medios.
tivo y didctico. Las categoras aqu estableci- El protocolo de trabajo que aqu se propone,
das son las siguientes: en relacin al desarrollo de una metodologa
biogeogrfica con fines conservacionistas, es
1. Endemismos. Son taxones restringidos a susceptible de aplicacin sobre cualquier super-
reas geogrficas concretas (tomado de BROWN ficie territorial previamente definida. Sin em-
y GIBSON, 1983).En relacin a la superficie que bargo, desde un punto de vista prctico, debe
ocupan en el marco geogrfico de referencia se evitarse la eleccin de territorios excesivamente
clasifican en microareales, mesoareales y ma- reducidos donde las reas de distribucin de las
croareales (RAPOPORT, 1982) especies no muestran variaciones geogrficas,
precisamente como consecuencia del pequeo
2. Especies de inters. Se considera especie tamao de la superficie elegida. Este problema
De agregacin 1 ID^ segregacin 1

Sin fronteras biticas

Frontera fuerte

Identificacin de unidades

1 ~ x i m diversidad
a 1 l ~ s ~ e c i mximas
es y mnimas 1

1 Mximos v mnimos corolrricos 1

Figura 1. Protocolo de trabajo propuesto para una ordenacidn biogeogrfica del medio y su biota.
Figure 1. Methodological steps in the biogeographical ordinution of the environment and its biota.
se acenta si el temtorio adems de reducido es derivados de este anlisis pueden conducir a
ecolgicamente homogneo. conclusiones alternativas:
La metodologa aqu desarrollada genera dos
importantes contribuciones. La primera de ellas a) que no existan fronteras biticas significati-
es la transformacin del espacio geogrfico en vas. Este resultado no conduce necesariamente a
unidades biogeogrficas objetivamente estable- interpretar que el rea de estudio sea homogenea,
cidas y jerarquizadas. La segunda contribucin sino que pueden existir cambios graduales en su
se refiere a la caracterizacin corolgica de las composicin bitica, sin detectarse las variacio-
especies sobre el temtorio estudiado. A partir nes biticas bruscas que caracterizan la existen-
de esta doble ordenacin temtorial y bitica, cia de una frontera. Cmo valorar desde el pun-
contando adems con la ayuda de otros criterios to de vista biogeogrfico los cambios biticos
no necesariamente biogeogrficos, se est en graduales que se producen en este temtorio de
disposicin de abordar el problema de diseo de cara a la conservacin de las especies y su hbi-
reservas naturales y de la preservacin de espe- tat? Se propone la utilizacin de varios criterios:
cies o grupos de especies destacados.
El procedimiento a seguir se resea en la fi- - Presencia de endemismos. Todos los taxo-
gura 1 y, a continuacin, se realiza un desarrollo nes endmicos presentes en el rea deben ser
comentado del mismo. conservados y este criterio es prioritario a cuai-
quier otro que pudiera aplicarse. Las zonas de
1. Parcelacin del territorio en unidades solapamiento de las distribuciones de endemis-
geogrficas (OGUs). mos se destacan como zonas de alto valor de
conservacin.
El temtorio se parcela inicialmente en unida-
des geogrficas (OGUs: CROVELLO, 1981). - Zonas de mxima diversidad. Las zonas que
Por ser este el primer paso en el desarrollo del albergan un mayor nmero de especies son las
protocolo que conduce a la identificacin de las ms valiosas y rentables en relacin a este criterio.
unidades biogeogrficas y sus relaciones, es evi-
dente que hay que descartar cualquier tipo de - Valoracin de las reas en funcin del por-
asuncin previa respecto a posibles relaciones centaje de ocupacin de las especies, en el rea
biogeogrficas. Por ello, las OGUs deben ser de- de estudio respecto a una regin biogeogrfica de
finidas con criterios exclusivamente geogrfi- referencia mayor (RAPOPORT et al., 1986;
cos y han de tener lmites naturales, objetivos y PAULO y MOREIRA, 1990). Este criterio su-
facilmente identificables (por ejemplo, son OGUs pone una cierta combinacin de los dos anterio-
vlidas las sierras, las llanuras, las cuencas hi- res. Sin embargo, no manifiesta de forma expl-
drogrficas, los interfuvios, las lagunas, los nos cita cul de ellos tiene ms peso y, por lo tanto,
y las islas). resulta ser poco orientador (vase MARGU-
Procede resear aqu que cualquier otro tipo LES, 1986).
de particin temtorial que no se atenga a los cri-
terios estrictamente geogrficos recien definidos b) que existan fronteras biticas significati-
resultan'a artificiosa y, desde luego, ocasionar vas. En caso de existir fronteras biticas signifi-
la obtencin de resultados sesgados en origen. cativas en el seno del rea de estudio cabe la po-
sibilidad de reconocer all distintas unidades
2. Identificacin de unidades biogeogrficas. biogeogrficas. Las fronteras biticas pueden
ser de dos tipos: fronteras fuertes y fronteras d-
La identificacin de unidades biogeogrficas biles (McCOY et al., 1986). Las fronteras fuer-
se realiza por medio de mtodos de clasifica- tes son aqullas que separan grupos de OGUs
cin (SNEATH y SOKAL, 1973; LEGENDRE que son significativamente diferentes unos de
y LEGENDRE, 1979; PIELOU, 1984) acompa- otros, y aparecern en forma de similitudes me-
ados de algn criterio probabilstico del tipo nores de las esperadas entre los grupos de
citado en el captulo de "Clasificacin biogeo- OGUs. REAL (1991) aplica este criterio al den-
grfica de las especies y de las reas geogrfi- drograma de clasificacin de OGUs, para com-
cas" de la presente monografa. Los resultados probar la existencia de fronteras biticas fuertes
BIOGEOGRAFA Y GESTIN DEL MEDIO AMBIENTE 101

en las bifurcaciones del dendrograma donde el tamente biogeogrfica, basada en criterios coro-
valor de similitud del ndice de Jaccard es infe- lgicos, que no tiene en cuenta datos relativos a
rior al 33% (vase tambin el captulo de "Cla- la densidad de individuos ni a la seleccin de
sificacin biogeogrfica de las especies y de las hbitat de las poblaciones adscritas a las distin-
reas geogrficas" de la presente monografa). tas especies contempladas. Por ello, el empleo
Tal procedimiento permite parcelar de forma de tales criterios no debe ser exclusivo o alter-
estadsticamente significativa el rea de estudio nativo sino que ha de constituir un complemen-
en n+l unidades biogeogrficas a partir de la to a otros criterios de naturaleza ecolgica que
deteccin de n fronteras biticas fuertes. Igual- se utilicen. De este modo, Biogeografa y Eco-
mente, puede utilizarse el ndice de similitud de loga nuevamente han de entenderse como dos
Baroni-Urbani y Buser (BARONI-URBANI y disciplinas estrechamente imbricadas en el seno
BUSER, 1976) en lugar del de Jaccard, para un de cualquier programa de conservacin.
valor inferior, en este caso, al 50%. La valoracin corolgica de las especies que
Las fronteras biticas dbiles son aqullas aqu se propone tiene un mbito de aplicacin
que se fijan entre grupos de OGUs que son muy que abarca tanto el conjunto de unidades biogeo-
similares dentro de cada grupo aunque esa simi- grficas que han sido reconocidas en el rea es-
litud no se refleja entre los grupos. Este tipo de tudiada como cada una de tales unidades coro-
fronteras representa la ruptura en una serie de lgicas contempladas de forma individual. Asi-
similitudes significativas mayores de las espe- mismo, la valoracin propuesta admite tres vds
radas, en la matriz correspondiente.REAL (1991) distintas de enfoque:
aplic igualmente este criterio al dendrograrna de
OGUs en las bifurcaciones donde el valor del n- a) Valoracin independiente de especies ba-
dice de similitud del ndice de Jaccard es superior sada en su corologa dentro del rea de estudio.
al 33% (50% si se utiliza el ndice de Baoni-Ur- Segn este criterio, cualquier especie presentar
bani y Buser). De este modo las unidades biogeo- un mximo corolgico en aquella unidad biogeo-
grficas anteriormente establecidas son suscepti- grfica donde el porcentaje de ocupacin de la
bles de ser subdivididas de un modo igualmente especie supere, en ms de una desviacin tpica,
estadstico y significativo. a la media de los porcentajes de ocupacin de
HERNANDEZ-BERMEJO y SAINZ-OLLE- esa especie en el conjunto de unidades biogeo-
RO (1984) distinguen dos tipos de fronteras d- grficas contempladas. Si el porcentaje de ocu-
biles: frontera abierta y frontera semipermeable. pacin es inferior a la media en ms de una des-
La primera se caracteriza por permitir un inter- viacin tpica, entonces la especie presentar en
cambio bidireccional de taxones entre las dos uni- esa unidad biogeogrfica un mnimo corolgi-
dades biogeogrficas que delimita, mientras que co. En las dems unidades biogeogrficas la es-
en la segunda el balance de intercambio es uni- pecie presentar un valor corolgico medio.
direccional. Desde el punto de vista de conser- El porcentaje especfico de ocupacin en cada
vacin de la biodiversidad, una frontera dbil OBU se calcula teniendo en cuenta los datos de
abierta sugiere la creacin de reservas a uno y presencia y ausencia de la especie sobre el con-
otro lado de dicha frontera en tanto que una junto de OBUs. Para tal fn es aconsejable parce-
frontera dbil semipermeable aconsejara actuar lar cada OGU en cuadrculas de igual superficie.
slo en una parte, es decir, en aquella unidad La media de ocupacin se obtendr a partir de los
biogeogrfica a partir de la cual se genera el flu- valores as obtenidos en cada una de las OBUs.
jo unidireccional de taxones, por contener todas De forma anloga, cuando no se detecten fronte-
las especies de la otra unidad biogeogrfica y, a ras que compartimenten una OBU, los mximos
la vez, mayor diversidad especfica. y mnimos corolgicos se calcularn subdivi-
diendo el citado territorio en OGUs y stas, a su
3. Valoracin corolgica de las especies. vez, en cuadrculas y los resultados, en este caso,
se referirn a las OGUs en lugar de a las OBUs.
Cada una de las especies que habitan el rea de
estudio es susceptible de ser analizada de acuerdo b) Valoracin colectiva de especies basada
con su distribucin espacial en el interior del ci- en las frecuencias de ocupacin especfica por
tado territorio. Se trata de una valoracin estric- OBU. De acuerdo con este criterio, cabe definir
102 RAMREZ Y VARGAS

como especies de corologa mxima a las que PLOEG y VLIJM, 1978; WILLIAMS, 1980;
superan el valor medio de ocupacin de todas YESOU, 1983; AMAT et al., 1985).
las especie consideradas, en la OBU correspon- Resulta sorprendente constatar que la mayor
diente, en ms de una desviacin tpica. En cam- parte de los ndices propuestos no tienen en cuen-
bio, si las especies presentan un porcentaje de ta la corologa de las especies ni otros criterios
ocupacin inferior a la media en ms de una des- biogeogrficos que podran ser muy orientativos.
viacin tpica, se les denomina especies de co- En este sentido, las distribucioneslocales pueden
rologa mnima. Las especies restantes se consi- constituir una evidencia engaosa a la hora de
dera que presentan una corologa media en la ponderar el valor relativo de tales especies. Su-
OBU correspondiente. El porcentaje de ocupa- pngase, por ejemplo, que se compara en el marco
cin se calcula del mismo modo descrito para el ibrico la situacin de Psammodromus hispanicus
caso anterior, tanto en lo referente al conjunto y de Lacerta vivipara. Atendiendo al criterio de
de OBUs del rea estudiada como para el con- rareza, esta segunda especie tendr bastante ms
junto de OGUs que componen una OBU en la peso que la primera en tanto que est confinada a
que no se han detectado fronteras biticas. un areal mucho ms restringido. Sin embargo,
Dado que el clculo de valores de corologa basta contemplar el rea de distribucin global
mxima y mnima depende del conjunto de espe- de ambas especies para rechazar una tal valora-
cies consideradas, es necesario que tales especies cin. Tngase en cuenta que Psammodromus
sean afines y comparables (por ejemplo, anfibios, hispanicus es un endemismo ibrico y del medi-
rapaces nocturnas, limcolos o micromamferos). terraneo francs, mientras que Lacerta vivipara
Afinidad y comparabilidad han de interpretarse est extendida por toda la Europa no mediterr-
aqu en un sentido ecolgico, es decir, se requiere nea (vase HIRALDO y ALONSO, 1985, para
que el conjunto de especies elegidas exhiban es- un caso similar con Aquila adalberti y Gypaetus
trategias demogrficas,territoriales y reprducti- barbatus en la Pennsula Ibrica).
vas hasta cierto punto similares. Por ello, no ten- Tamao areal y estado de conservacin de
dra sentido calcular la corologa mxima y mni- las especies no siempre presentan una estrecha
ma en un lote especies que contuviera grandes correlacin, es decir, las especies ms cosmopo-
mamferos, ofidios y lepidpteros,por ejemplo. litas no son necesariamente las que menos ries-
gos de extincin corren. Sin duda el reparto espa-
C)deteccin de corotipos de agregacin y de cial de las poblaciones y las densidades locales
segregacin. Es posible establecer una clasifi- son factores a considerar que escapan de la sim-
cacin de especies siguiendo la misma metodo- ple observacin del mapa de distribucin de ca-
loga desarrollada para la clasificacin de reas. da especie. Desde un punto de vista prctico, sin
De este modo, pueden detectarse corotipos de embargo, el reparto espacial y las densidades
agregacin y de segregacin, es decir, grupos poblacionales no se conocen para la mayona de
de especies cuya afinidad es estrictatemente co- las especies. No obstante, en ausencia de tales
rolgica an cuando ocupen hbitats distintos. datos, es factible matizar los datos corolgicos
de las especies -al menos de una buena parte de
Los ndices de conservacin ellas- con aportaciones biogeogrficas del tipo
mximos y mnimos corolgicos y con la deter-
Cabe definir los ndices de conservacin como minacin de las especies de corologa mxima y
expresiones matemticas diseadas para cuanti- mnima. De este modo, la informacin biogeo-
ficar de forma ms o menos objetiva el valor o grfica servira para elaborar ndices y criterios
estado de conservacin de una determinada es- ms precisos a la hora de valorar cualquier pro-
pecie o de un territorio concreto (vase, por ejem- blema relacionado con la conservacin de labio-
plo, HIRALDO y ALONSO, 1985;J ~ I N E N , diversidad. En este sentido, los ndices de valo-
1985). Bsicamente se fundamentan en criterios racin de especies propuestos por HIRALDO y
de diversidad y10 rareza de las especies (TE- ALONSO (1985), tras una revisin critica del
LLERIA, 1984; CODY, 1986; MARGULES, tema, propugnan la inclusin de un trmino T
1986 ) y los parmetros utilizados en su confec- que contempla el estado de las poblaciones fue-
cin son de la ms variada naturaleza (vase, ra del rea de estudio y otro trmino EA que tie-
por ejemplo: HELLIWELL, 1973; VAN DER ne en cuenta la extensin del rea ocupada por
- BIOGE~GRAFIAY GESTIN DEL MEDIO AMBIENTE

la especie. Es obvio que un tal procedimiento es da teora. De acuerdo con ella, la riqueza espe-
coherente con la lnea de actuacin propuesta cfica de una isla en un momento cualquiera es
desde estas pginas y refleja la necesidad de el resultado de un proceso de colonizacin y
adecuar los mtodos de valoracin de especies a otro de extincin, modificados respectivamente
su realidad corolgica, lo cual es cada vez ms por la distancia de la isla con respecto a la fuen-
factible debido a la reciente profusin de traba- te continental y por la superficie insular (vase,
jos tipo atlas de distribucin y similares. por ejemplo, TERBORGH, 1974; MAY, 1975;
Existen numerosos ndices de valoracin de WILSON Y WILLIS, 1975; DIAMOND, 1975
especies y reas pero ninguno de ellos est exen- y 1976; SIMBERLOFF y ABELE, 1976; WHIT-
to de criticas (JARVINEN, 1985). No es lugar COMB et al., 1976; GILPIN y DIAMOND,
aqu para hacer una recopilacin y mucho me- 1980; HIGGS y USHER, 1980; BUTCHER et
nos para realizar una crtica pormenorizada. Sin al., 1981; HIGGS, 1981; TEMPLE, 1981; BELL
embargo, merece la pena resear que todos ellos et al., 1990 y GORMAN, 1991.)
tienen un mbito de aplicacin restringido y es- La aplicacin de la Teora del equilibrio di-
ta falta de universalidad, taxonmica o temto- nmico al diseo de reservas naturales ha pasa-
rial, aconseja elegir uno u otro en funcin del do por dos etapas relativamente bien diferencia-
problema que se quiera abordar. Debe tenerse das. En los aos setenta, la mayor parte de los
presente que determinados ndices de aplicacin autores cuestionaban problemas relativos a las
generalizada se basan en la utilizacin de espe- variaciones de la riqueza especfica en distintas
cies indicadoras, normalmente aves y mamfe- reservas, basndose en las relaciones especies-
ros conspicuos, y ponderan las caractersticas rea de los sistemas insulares. A partir de los
biolgicas de los endotermos frente a los ecto- aos ochenta, las investigaciones se centraron
termos y los invertebrados. Es obvio que el ta- en el modo de estructurar las reservas para con-
mao y la detectabilidad son criterios subjetivos servar la fraccin ms rica y representativa de
que favorecen a los ms grandes y vistosos y, su diversidad. Actualmente, este ltimo punto
hasta cierto punto, tienen su reflejo en los par- sigue abierto al debate y merece la pena profun-
metros de determinados ndices que persiguen dizar en l.
una valoracin objetiva (vase, por ejemplo, I-IE- La controversia que existe respecto al diseo
LLIWELL, 1973). Por tales motivos, anfibios y de reservas se orienta hacia la delimitacin de
reptiles pueden estar en desventaja frente a aves un temtorio continuo o fraccionado en varios n-
y mamferos cuando todos estos grupos son va- cleos separados, a igualdad de rea protegida en
lorados conjuntamente con un ndice que posea ambos casos. Este tema, abordado inicialmente
las caractersticas recin apuntadas. Se trata, por DIAMOND (1975) y WILSON y WILLIS
pues, de mantener la diversidad sin establecer (1975), dista mucho de una solucin consensua-
jerarquas que no estn dictadas por la urgencia da (Tabla 2) y en la literatura anglosajona se co-
de actuacin sobre especies o medios en preca- noce con las siglas de SLOSS (Single Large or
rio estado de conservacin. Si esto es as, no ca- Severa1 Small).
be duda que es necesario redoblar los esfuerzos Por qu resulta tan difcil establecer un crite-
para catalogar las especies todava desconoci- rio nico y vlido para todos los casos? Proba-
das y perfilar mejor la distribucin de las restan- blemente porque la riqueza especfica no depen-
tes, con objeto de que todas las especies partici- da tan estrechamente de la superficie como en un
pen del principio de igualdad de oportunidades principio pudiera pensarse (vase, no obstante,
en los programas de conservacin, sea cual sea TEMPLE, 1981). Existen otros factores como la
su estatus taxonmico y filogentico. heterogeneidad del medio, el nmero global de
individuos y procesos estocsticos relacionados
Biogeografia insular y conservacin con la extincin (CONNOR y McCOY, 1979),
as como las catstrofes naturales, el efecto de
Desde que MacARTHUR y WILSON (1967) borde (HIGGS, 1981) y variables ambientales lo-
dieron a conocer su Teora del equilibrio din- cales que condicionan la diversidad en detrirnen-
mico insular, se ha desarrollado una tendencia to de la relacin riqueza especfica-rea.
generalizada segn la cual el diseo de reservas En ausencia de un criterio patrn, se reco-
naturales ha de hacerse bajo el prisma de la cita- mienda estudiar cada caso de diseo de una re-
Tabla 2. El dilema del diseo de reservas naturales: ventajas alternativas derivadas de la creacin de un espacio nico o
fragmentado.
Table 2. The nature reserve design dilentn~a:alternatzve advantages of Single Large or Several Small.

Reserva inica Reserva fragmenrada

Mayor diversidad especfica


Incremento de especies de hbitats especializados
Tamao ptimo de poblaciones
Mayor defensa frente a las catstrofes
Facilidad de autorecolonizacin
Menor riesgo de usurpacin de territorios marginales
Menor longitud de ecotonos externos
Incremento de diversidad por efecto de borde
Mayor tamao de superficie sin ecotonos
Exclusin de competencia interespecfica
Menor nmero de extinciones

serva de forma individualizada (GILPIN y administrativos de los paises. La participacin


DIAMOND, 1980; HIGGS, 1981; GORMAN activa de los biogegrafos en programas cient-
1991). El marco geogrfico no siempre es com- ficos de ordenacin y conservacin se hace ms
parable como tampoco lo son las especies, de necesaria que nunca junto a expertos de otras
modo que es preferible evitar extrapolaciones disciplinas. La Directiva de Hbitats, Fauna y
gratuitas basadas en asunciones incorrectas. Las Flora, recientemente aprobada en Maastricht, que
variables utilizadas en la planificacin de cual- ha de traducirse a nivel prctico en la Red Natu-
quier espacio protegido, analizando el tema ra 2000, es sin duda un buen ejemplo del desi-
desde la perspectiva biogeogrfica insular, es- gual reparto de especies y temtorios suscepti-
tn compendiadas en el trabajo de BELL et al. bles de proteccin, dado que en la orla medite-
(1990). En cualquier caso, Biogeografa y Eco- rrnea se concentra la mayor parte de ellos. De
loga de nuevo han de jugar papeles comple- este modo, la superficie continental europea hay
mentarios, con objeto de optimizar los resulta- que observarla como un conjunto de unidades
dos prcticos en el diseo de reservas naturales biogeogrficas separadas por fronteras biticas,
(BELL et al., 1990; GORMAN, 1991). en lugar de ver en ella un agregado de paises de-
limitados por fronteras artificiales. Slo de esta
Hacia una integracin de la Biogeografia forma la biota circunrnediterrnea,rica y hetero-
en programas ambientales de ordenacin gena, podr ser valorada en su justa medida, de
y conservacin acuerdo con criterios biogeogrficos objetivos,
y la consolidacin de la Red Natura 2000 podr
Dos conclusiones globales pueden extraerse hacerse con garantas en un plazo razonable.
a partir del contenido del presente artculo. En Es probable que el 25% del territorio ibrico
primer lugar, el escaso, por no decir nulo, papel entre a formar parte de la Red Natura 2000, lo
que ha desempeado la Biogeografa en el te- cual totalizara aproximadamente el 40% de la
rreno de la conservacin de especies y hbitats superficie que se pretende conservar en Europa.
y, en segundo lugar, la existencia de criterios Desde un punto de vista biogeogrfico, la Pe-
biogeogrficos objetivos para ordenar y valorar nnsula Ibrica constituye para los anfibios una
el medio y su biota (tabla 3). El biogegrafo pla- unidad biogeogrfica bien diferenciada, separa-
nifica en tanto que reconoce las unidades biogeo- da del resto de Europa por una frontera bitica
grficas y el tipo de relacin que existe entre fuerte (REAL, 1991). Ello no es extrao si se
ellas, detecta la existencia de fronteras y carac- tiene en cuenta que un tercio de las especies es
teriza a las especies y agrupaciones de especies endmico. Asimismo, el 78% de tales especies
desde un punto de vista corolgico. Asmismo, estn amenazadas y este valor es muy superior
precede al eclogo en el protocolo de actuacin al obtenido para los dems grupos de vertebra-
multidisciplinaria, porque trabaja a un nivel de dos. Es ello criterio suficiente para proponer
escala mayor, y complementa su labor. una revisin de los ndices ecolgicos tradicio-
Hoy da el problema de la conservacin de la nalmente utilizados, que ignoran la herpetofau-
diversidad biolgica difurnina los lmites politico- na endmica como especies indicadoras y pena-
Tabla 3. Contribucin d e l a Biogeografa a l o s p r o g r a m a s d e ordenacin a m b i e n t a l y c o n s e r v a c i n a partir d e los objetivos
establecidos y d e l a m e t o d o l o g a desarrollada.
Table 3. Biogeo~ruphic,alcontributions ro environmentol manugement and c-on~n.i,t~tion programs irz rrlation ro the ohjec-
tives orrd merh<~dology drvrlopetl.

OBJETIVOSDE MODELO METODOLOGIA RESULTADOS PARA


CONSERVACION LA CONVERVACI~N
Delimitacin de reas de dis- lndices de rareza de is espe- Localiracin de especies vulnerables
tribucin cies y valor de conserva-
cin de sus reas Conocimiento de requerimientos especficos para
Especies Distribucin intraareal ladistribucin
Anlisis de ordenacin
Mximos y mnimos corol- Tipificacin de los factores limitantes de la distri-
gicm bucin
Relacin especie-rea
Tendencia geogrfica de la Teora de insularidad Gestin de reservas en relacin a su entorno Cuan-
rificacin y cualificacin de la diversidad
diversidad Diversidad especfica
Grupos de especies Establecimiento de asociaciones corolgicas
Corotipos de agregacin y re- Anlisis de modo R
gregacin
Fronteras biticas Identificacin de lmites entre asociaciones
corolgicas
Especies mximas y mnimas

Mtodos
,lndices de similitud

fenticos Determinacin de Unidades biogeogrficas


'~nlisis de modo Q
Clasificacin y ordenacin
E~tablecimientode las relaciones establecidas entre
del medio en Unidades
Medios / PAUP las Unidades biogeogrficas
biogeogrficas
OGUa + OBU 5
Mtodos cladistas
' PAE Identificacin de lmites entre Unidades
biogeogrficas (Frontera fuerreprontera dbil)
Delimitacin de fronteras
biticas

lizan su valor de conservacin frente a otros land biogeography theory and nature reserve de-
grupos ms llamativos? Qu ocurre con los in- sign. J. Biogeogr., 17: 97-101.
sectos y las plantas d e porte mediano y reduci- BLONDEL,J. (1986): Biogeogi-ufh y ecologa. Ed.
do? Quizs las respuestas a esas preguntas justi- Academia, Len.
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fique un mayor protagonismo d e la Biopeogra-
C. V. Mosby, St. Louis.
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Escuelas y tendencias en Biogeografa histrica

Departamento de Biologa Animal


Fac. de Ciencias. Universidad de Mlaga
29071 Mlaga (Espaa)

Resumen: En el presente trabajo se realiza una revisin bibliogrfica de las distintas escuelas im-
plicadas en las reconstrucciones biogeogrficas y se analizan los fundamentos y tendencias que
manifiesta cada una de estas escuelas. Esencialmente coexisten cinco escuelas bien diferenciadas:
Dispersionista, Panbiogeografa, Biogeografa filogentica, Biogeografa de vicarianza cladista y
Anlisis parsimonioso de endemicidad. En todos los casos se realiza una introduccin a modo de
presentacin,de la escuela correspondiente, se definen las bases conceptuales sobre los que se apo-
ya, se desarrolla el mtodo analtico y se recogen las crticas fundamentales acompaadas de los
autores que la formularon. Las cuestiones en litigio ms importantes enfrentan el paradigma de la
dispersin al de la vicarianza y la necesidad o no de basar las reconstrucciones biogeogrf~casen
slidos estudios filogenticos. El auge del vicariancismo y la diversificacin de tendencias, que se
desarrollan en su seno para tratar de reconstruir antiguos territorios y biotas a partir de las distribu-
ciones endmicas actuales, se debe, sin duda, a la incorporacin del mtodo hipottico-deductivo a
la Biogeografa histrica y a la capacidad de emitir con l hiptesis refutables. Por ltimo, se reali-
za un juicio crtico en tomo al signif~cadode las escuelas y, a modo de previsin, se opina acerca de
las futuras tendencias que cabe esperar en el campo de la Biogeografa histrica.

Palabras clave: Biogeografa histrica, dispersin, vicarianza, panbiogeografa, biogeografa de


vicarianza cladista.

Abstract: Schools and trends in Historical Biogeography. A review of the diferent schools, ac-
cordiig to biogeographicalreconstmction is carried out, and their foundations and trends are analy-
sed. Five schools , based on the following subjects, have been considered respectively: dispersio-
nism, panbiogeography,phylogenetic biogeography, cladistic vicariance biogeography and parsi-
monious analysis of endemicity. For each school are included : 1) a brief introduction, 2) the con-
ceptual basis upon which it is constructed, 3) the analytical method and 4) the main critiques pre-
sented by diferent authors. The most prominent question now under discussion deal with the oppo-
sition between dispersion and vicariance paradigms, and also the degree to which the biogeograp-
hic reconstructions must be based on sound phylogenetic analyses. The use of the hypothetical-de-
ductive method in Histprical biogeography has had a great influence on the succes of vicariancism
and on its diversification into different trends, these trends attempt h e reconstniction of ancient
areas and biotas using the present endemic distributions. Finally, future trends in the fields of Bio-
geography are commented on.

Key words: Historical biogeography, dispersion, vicariance, panbiogeography, cladistic vicarian-


ce biogeography.

INTRODUCCION lgica reciente. Expresado de una forma ms aca-


dmica, la Biogeografa histrica abarca el es-
La Biogeografa histrica es una subdiscipli- tudio de las distribuciones espacial y temporal
na dentro del contexto de la Biogeografa que de los organismos actuales e investiga tales dis-
intenta explicar la distribucin geogrfica de los tribuciones basndose en fenmenos paleogeo-
taxones a partir de su historia, en lugar de inci- grficos, paleoclimticos y evolutivos.
dir exclusivamente en cuestiones de ndole eco- La divisin de la Biogeografa en una rama
/ BITATHOMK~ Fl \ +
1 HABITAT HETEROGENEO

1 Algunos propgulos cruzan 1


1 1
1
1
Aparece una barrera que 1
1
1
1
Regresin climtica que frac- 1 1 Se acenta la diferencia intrahabitats 1
I I I

1 una barrera ms all del rea 1 1 fracciona el rea de dis- 1 1 ciona el rea de distribucin 1 ( y un ecotono sesga el rea de distribu-(
1 de distribucin de la especie tnbucin de la biota Ide la especie en dos o ms ncleos 1 Icin de la especie

1/
Diferenciacin de especies a ambos lados de la barrera, en
-\
110s refugios o entre los habitats separados por el ecotono 1

Parcial simpatna cuando se retorna a las condiciones originales


I I I

Figura 1. Modelos de especiacin y su hipotttica relacin con los cambios de distribucin experimentados por las especies. Inspirado en ENDLER I 1977)
MYERS y GILLER (1988).
Figure l. Speciation models and tht-ir hypofheficrelationship with he changes in the listrihutiori ranges of the species.
ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAF~A. 109

ecolgica y otra histrica, aun siendo antigua, rianza son dos aproximaciones globales al pro-
sigue vigente en la actualidad y goza de amplia blema de la reconstruccin de historias biogeo-
aceptacin (vase, por ejemplo, el uso de ambos grficas, difciles a veces de conciliar entre s.
trminos en DARLINGTON, 1957; UDVAR- cada una de ellas con fervientes partidarios y
DY, 1969; WILEY, 1981 y MYERS y GILLER, numerosos detractores. Los dos paradigmas adu-
1988a). Sin embargo, procede indicar que no se cidos antes por CRACRAFT (1988a) se entron-
trata en absoluto de dos compartimentos estan- can a travs de las diferentes escuelas que tratan
cos. De hecho, BALL (1975) considera la Bio- de explicar las causas generadoras de los mode-
geografa como una disciplina que desarrolla tres los biticos de distribucin. Dispersionismo y
fases de estudio distintas: la fase descriptiva o em- vicariancismo son conceptual y metodolgica-
prica (Biogeografaecolgica) y las fases narrati- mente distintos y tales diferencias se hacen ex-
va y analtica (Biogeografa histrica), y reconoce tensivas a la hora de ponderar los distintos mo-
que no existe entre ellas un deslinde claro, acha- delos de especiacin propuestos y de reconstruir
cando las diferencias a un problema de escalas. filogenias (SIMBERLOFF, 1983). Por ello, en
Por otra parte, ENDLER (1982) enfatiza los pro- la figura 1, se resume los principales modelos
blemas que a veces surgen para discernir k t r e de especiacin con sus implicaciones en la for-
factores histricos y ecolgicos, a partir de la sim- macin de modelos biticos, dejando para ms
ple observacin de los modelos de distribucin. adelante la discusin de los mtodos de recons-
Las reparticiones biticas presentan una or- truccin filogentica adoptado en cada caso.
denacin espacial en lugar de obedecer a las le-
yes del azar, de modo que es posible encontrar Reconstrircciones biogeogrficas
un nexo causal comn que apoye los modelos ob-
servados as como investigar los procesos gene- Cualquier intento encaminado a reconstruir
radores de tales modelos. Y es precisamente la la historia de una biota debe partir del anlisis
Biogeografa histrica el instrumento clave que de las reas de distribucin de los taxones obje-
permite analizar modelos y procesos, desde un to de estudio. Inicialmente es necesario elaborar
punto de vista evolutivo y en cualquier nivel de una base de datos donde se recojan las presen-
la escala espacio temporal. As, CRACRAFT cias de los taxones implicados en funcin de las
(1988a) argumenta que, a pequea escala, las re- localidades que ocupan. Por el contrario, el an-
laciones espaciales entre poblaciones diferencia- lisis de las ausencias carece de valor en Biogeo-
das que determinan cualquier modelo de espe- grafa histrica ya que puede dar lugar a distor-
ciacin y, a mayor escala, las reconstrucciones siones en los resultados. Procede sealar aqu
de historias biticas, del ensamblaje de comuni- que tales ausencias pueden poseer carcter tem-
dades y la interpretacin de los patrones de diver- poral, es decir, la especie o el taxn estuvo anta-
sidad a travs del tiempo y del espacio son obje- o ocupando el rea investigada y posteriormen-
to de estudio de esta disciplina. te desapareci de all, o bien deberse a un error
Segn ROSEN (1978), cabe compendiar los de muestreo. Precisamente en este ltimo punto
fines de la Biogeografa histrica en los tres apar- se basan quienes cuestionan la informacin de-
tados siguientes: rivada del registro fsil en el establecimiento de
1. Estudiar los cambios de distribucin de los reconstruccionesbiogeogrficas. Es necesario ha-
organismos a travs del tiempo geolgico. cer constar que Paleobiogeografa y Biogeogra-
2. Obtener explicaciones histricas de las dis- fa histrica son dos ciencias que estn directa-
tribuciones de los organismos en relacin a pro- mente implicadas en la reconstruccin de pobla-
cesos geolgicos y evolutivos (dispersin, centros mientos, utilizando exclusivamente el registro
de origen, refugios y fenmenos de vicarianza). fsil en el primer caso y slo de forma circuns-
3. Inferii la existencia y la localizacin de acon- tancial en el segundo. Por eso, el uso indiscrimi-
tecimientos geogrficos en el pasado y de los fe- nado de los fsiles ha sido muchas veces criticado
nmenos geolgicos asociados a partir del an- por los biogegrafos y algunas escuelas vicarian-
lisis de las distribuciones de los organismos. cistas limitan enormemente su valor informati-
Modelos y procesos cambian con la magnitud vo, dado que el regstro fsil es incompleto, di-
de la escala pero no llegan a hacerse indepen- fcil de clasificar y est sujeto a transportes que
dientes (BLONDEL, 1986). Dispersin y vica- pueden enmascarar o confundir su datacin.
PRINCIPIOS FLOSOFICOS ANALlSlS FILOGENETICO ANALlSlS BIOGEOGRAFICO tiIP0TESIS ESTRATEGIA DE COMPROBACION ESCUELA

j WALLACE (1876) l.--............................... I)isiribucln individual

via de dispersin de cada [axn

Co
OG ;'
,
;
... CROIZAT ( 1 9 5 8 ) 7---
...................................
N E '; ....... Vicarianza l.......... .......... Ponbiogeografa 1
S o ,, ,,..-.
TG .l.,,,.
R R?>.
U A ',:. .. Disperrion,
C F ':, '.... vicananra. .......... ............{ ~ i o ~ e o ~ r afilogeniicj
fia
C I '., '.., :-hisiona geolgica
I C ',, .....
OA ',. '.{ HENNIG (1966) / ----.-- --...........-..
N
".j Vicarianza 1.......... Parsiinonia en los cladogramas
de reas vicananza cladisia

Figura 2. Principales escuelas implicadas en las reconstruciones de historias biogeogrjficas


- - y. protocolo
. metodolgico seguido por cada una de ellas (Modificado a partir de
M ~ R ySGILLER, 1988).
Figure 2. Main schools involved with the reconstruction of biogeographic histories and desrription of the different methodological approachs they follow (Modifiedfrom MYERS
and GILLER. 19881.
ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAF'A. 11 1

A modo de aproximacin global, cabe sea- y de ello se ha beneficiado la Biogeografa his-


lar que la elaboracin de hiptesis en Biogeo- trica, que a travs de la teora dispersionista ha
grafa histrica implica referencias a un marco tratado de explicar, por ejemplo, fenmenos tan
geogrfico importante, aunque no es fcil definir controvertidos como la distribucin aloptrida
de antemano la extensin de la superficie temto- de taxones estrechamente emparentados, de acuer-
rial mnima que compendie todos los casos po- do con la configuracin de la geografa terrestre.
sibles. Quizs el nivel de percepcin continental Segn la teora dispersionista, la distribucin
(BLONDEL, 1986) es el que mejor se adecua a en el tiempo y en el espacio de cada organismo
este tipo de estudios y donde los fenmenos de es el resultado de su valencia ecolgica, de su
dispersin y10 vicarianza son ms fciles de de- capacidad competitiva y de su poder de disper-
tectar. sin. Procede matizar que los modelos de dis-
La alternativa que a partir de aqu se genera tribucin aloptrida (disyunciones) caben ser
consiste en adoptar la hiptesis ms convenien- atribuidos a dos procesos independientes de dis-
te, lo cual debe interpretarse en el sentido de pri- persin a travs de barreras preexistentes:
mar el enfoque dispersionista frente al vicarian-
cista o viceversa. MYERS y GILLER (1988b) a) dispersin activa de los organismos, es de-
proponen elegir la hiptesis ms parsimoniosa cir, basada en sus propias capacidades de des-
sin tener en cuenta su naturaleza, es decir, aqu- plazamiento, entre las subreas que ocupan.
lla que explique satisfactoriamenteel modelo de
forma ms simple que las otras. Numerosos bio- b) dispersin pasiva de los organismos trans-
gegrafos apoyan este procedimiento ya que con- portados por el viento (anemocona), comentes
sideran la dispersin y la vicarianza como dos de agua (hidrocoria), combinacin de viento y
realidades histricas y, por eso, ninguna de ellas comentes (anemohidrocona), animales (zooco-
debe ser descartada a priori (vase, por ejem- ria) u hombre (antropocona).
plo: SIMPSON, 1980; BRIGGS, 1987; 1991).
De acuerdo con esta filosofa, en la figura 2 se La teora dispersionista se asienta inicialrnen-
compendia las diferentes escuelas implicadas en te en las conclusiones del trabajo de WALLACE
las reconstniccionesde modelos biticos as como (1876), alguna de las cuales se adjuntan, a modo
el protocolo analtico que desarrollan en cada de resumen, dada la vigencia que todava hoy
caso. mantienen la mayora de ellas para los seguido-
res de esta escuela (vase, por ejemplo: BROWN
Dispersionismo y GIBSON, 1983; BRIGGS, 1987):

El dispersionismo es la teora ms antigua y 1. El registro fsil ilustra procesos de disper-


la que tradicionalmente se ha venido utilizando, sin protagonizados por los organismos en el pa-
hasta finales de los aos setenta, como nico ins- sado.
trumento de la Biogeografa histrica para ex- 2. Los estudios paleoclimticos son de gran
plicar la historia de taxones y biotas. La escuela importancia para analizar los .modelos actuales
dispersionista, senso stricto, actualmente sigue de distribucin.
vigente aunque han surgido otras alternativas que 3. La competicin, la predacin y otros facto-
restringen o niegan que los fenmenos de dis- res biticos desempean importantes papeles en
persin sean los nicos implicados en la configu- la distribucin, dispersin y extincin de las es-
racin de modelos biogeogrficos de distribucin, pecies.
como ms adelante se ver. 4. Las reas disyuntas de distribucin pueden
El problema clsico de la Biogeografa hist- originarse a partir de extinciones en las reas in-
rica ha sido investigar las historias evolutivas de termedias o debido a la existencia de mosicos
cada taxn y representarlas sobre la cartografa ambientales.
de los continentes en pocas pasadas, conside- 5. Las disyunciones supraespecficas son ms
rando las masas continentalesdesde una perspec- antiguas que las especficas o infraespecficas.
tiva esttica o dinmica. De este modo, Siste- 6. La especiacin acontece por aislamiento
mtica (Sistemtica evolutiva) y Geologa (Tec- geogrfico de poblaciones que se adaptan a cli-
tnica de placas) se han iluminado mutuamente mas y hbitats locales.
112 VARGAS

7. La dispersin a larga distancia no slo es VI. Las biotas estn constituidas por taxones
posible sino que, adems, es el modo ms pro- que se han dispersado a travs de barreras y pos-
bable de colonizacin de islas lejanas a travs de teriormente han evolucionado en aislamiento.
barreras ocenicas. Sin embargo, algunos grupos VII. Las zonas de refugio durante pocas des-
tienen mayor capacidad que otros para atravesar favorables, a partir de las cuales se vuelven a dis-
tales barreras. persar los taxones cuando se retorna a las condi-
8. La presencia simultnea en reas alejadas de ciones ecolgicas originales, reciben el nombre
organismos filogenticamenteprximos, no adap- de centros de dispersin.
tados a la dispersin de larga distancia, constituye VIII. Los fenmenos de dispersin son la cla-
una evidencia de pasadas conexiones terrestres. ve para explicar los modelos actuales de distri-
9. Cuando se unen dos masas terrestres que bucin. Se considera que grupos relacionados
durante mucho tiempo han permanecido sepa- presentes a ambos lados de una barrera se disper-
radas, es posible que se registren extinciones saron cuando la barrera no exista, posea me-
porque muchos organismos encontrarn nuevos nos importancia o, de forma ms espordica, en
competidores. un momento cualquiera cruzando a travs de la
10. Las islas pueden ser clasificadas en tres barrera.
grandes categoras: islas continentales reciente- IX. La dispersin precede a la formacin de ba-
mente separadas del continente, islas continen- rreras y a la vicarianza de la biota y sucede de
tales separadas del continente en tiempos relati- nuevo cuando desaparece la barrera o pierde efec-
vamente lejanos e islas ocenicas de origen vol- tividad.
cnico y coralino. X. Para llegar a conocer completamente una
1 1. Los estudios de las biotas insulares son biota es necesario identificar sus elementos cons-
importantes ya que las relaciones entre distribu- tituyentes (conjuntos de taxones con un centro
cin, especiacin y adaptacin son ms fciles de origen comn) y explicar la historia de cada
de observar y comprender. uno de ellos.

Bases conceptuales Modos de dispersin


de la teora dispmsionista
PIELOU (1979) reconoce tres modos distin-
Como caba suponer, desde Wallace hasta la tos de dispersin. Estas tres categoras no son
actualidad la Biogeografa ha experimentando incompatibles entre s, de manera que situacio-
cambios profundos. Por eso, vale la pena sinte- nes mixtas o intermedias, a lo largo de la histo-
tizar las bases conceptuales sobre las que hoy da ria evolutiva de un taxn, son relativamente fre-
se apoya la escuela dispersionista (vase, entre cuentes. Los modos citados son los siguientes:
otros: MAYR, 1965; PIELOU, 1979 y SAVA-
GE, 1982): a) Dispersin por salto. Se define como el
desplazamiento de taxones a travs de grandes
1. Todos los grupos tienden a especiarse ms barreras culminado por una colonizacin exito-
activamente en un rea limitada que constituye sa. El perodo de tiempo invertido en atravesar la
su centro de origen. barrera es mucho menor que la vida media de los
11. Cada grupo se dispersa desde su propio individuos que la traspasan (por ejemplo, coloni-
centro de origen. zacin de una isla ocenica por individuos trans-
IiI. Las biotas modernas estn constituidas por portados en una balsa natural procedente del con-
conjuntos de taxones (elementos) que proceden tinente).
de uno o varios centros de origen. b) Difusin. Es el movimiento gradual de po-
IV. La direccin seguida por cada taxn duran- blaciones a lo largo de territorios ecolgicamente
te su dispersin se deduce a partir de la identifi- favorables. El periodo de tiempo invertido en
cacin de las vas principales de dispersin, de este tipo de dispersin implica a varias genera-
acuerdo con la historia geolgica y climtica de los ciones (por ejemplo, la expansin areal que ac-
continentes. tualmente protagoniza Discoglossus pictus en
V. Cambios geolgicos y/o climticos impul- el territorio francs: LANZA, 1989).
san la dispersin de los organismos. c) Migracin secular. Es un modo de disper-
Figura 3. Vida de dispersin intercontinental (corredores y filtros). A-C: vas Plio-pleistocnicas. d-h: vas Cenozoicas.
Figure 3. Iizterrontinenrul roittes (corridors andfilters). A-C: Plio-pleistorei~icroute. d-h: Cenozoic roicte.

sin similar a la difusin pero en un perodo de de una barrera (por ejemplo, colonizacin de is-
tiempo tan dilatado que las especies experimen- las ocenicas a partir de fuentes continentales).
tan cambios evolutivos durante el proceso. El b) Corredores. En el sentido de SIMPSON
tiempo invertido es de tal magnitud que puede (1940), son vas de dispersin que permiten el
llegar a medirse utilizando la escala geolgica paso indiscriminado de los taxones entre dos re-
(por ejemplo, dispersin intercontinental de los giones (por ejemplo, Centroamrica durante el
Hlidos durante el Negeno). Plioceno). En el sentido de UDVARDY (1969),
son amplias bandas de hbitat continuo (por
Vas de dispersin ejemplo, un bioma). En ambos casos los corre-
dores no son selectivos.
La dispersin a travs de barreras es un pro- c) Filtros. Son vas de dispersin que permi-
ceso estocstico cuya probabilidad es indepen- ten el paso de unos taxones e impiden el trnsito
diente para cada una de las especies. Sin embar- de otros. Un filtro es un estado intermedio entre
go, un cambio climtico o el contacto entre dos un corredor y una barrera; suelen ser fciles de
masas terrestres que estaban separadas, incidir identificar ya que, a travs de ellos, el nmero de
sobre un conjunto de especies que podr disper- especies decrece significativamente con la dis-
sarse sincrnicamente utilizando la misma ruta. tancia en relacin al rea de origen (por ejem-
De acuerdo con este planteamiento cabe hablar plo, decrecimiento bidireccional de las faunas
de tres vias distintas de dispersin: reptilianas de las regiones Oriental y Australia-
a) Rutas de azar. Son vas poco frecuentes uti- na entre Java y Nueva Guinea: CARLQUIST,
lizadas por los taxones que colonizan reas leja- 1965).
nas mediante una dispersin por salto a travs En la figura 3 se resean las principales vas
114 VARGAS

de dispersin bitica intercontinentales (corre- son igualmente vlidas para grupos diferentes, ya
dores y filtros) a lo largo del Terciario y del Cua- que el desplazamiento de las formas ms primi-
temario. tivas o de las ms modernas depende, en parte,
de cmo se especian, se dispersan e interactan
El paradigma de la dispersin tales formas con los factores biticos y abiticos.

Se conoce como paradigma de la dispersin 3. Cualquier estudio de Biogeografa histrica


la tendencia que poseen los taxones a diferen- debe apoyarse en slidos estudios filogenticos
ciarse en zonas limitadas (centros de origen), a previos (por ejemplo, ROSEN, 1978;PLATNICK
partir de las cuales se dispersan las especies. La y NELSON, 1978), a lo cual no se atiene la es-
especiacin implica la emergencia de al menos cuela dispersionista.
dos especies hijas, tras la dispersin de la espe-
cie ancestral, como consecuencia de la evolucin 4. La utilizacin de mtodos inductivos en el
experimentada en aislamiento. El descendiente establecimiento de historias biogeogrficas, por
ms moderno es el que ocupar el centro de ori- parte de la escuela dispersionista, no permite es-
gen, mientras que el ms antiguo se ver despla- tablecer hiptesis que puedan ser contrastadas
zado hacia zonas perifricas (vase, por ejem- con otras hiptesis alternativas, lo cual slo se
plo, DARLINGTON, 1957). consigue utilizando el mtodo hipotetico deduc-
Para la deteccin de los centros de origen se tivo (BALL, 1975).
han postulado extensos protocolos que no pro-
cede recoger aqu (vase: CAIN, 1944; DAR- La emergencia del vicariancismo
LINGTON, 1957). De forma sinttica, el centro
de origen de un grupo se identifica cuando la m- Se define como vicarianza la distribucin dis-
xima riqueza especfica, la concentracin de es- yunta de taxones o biotas emparentados, debida
pecies ms jvenes y el haazgo de los fsiles ms a la emergencia de una barrera que fracciona el
antiguos coinciden en la msma rea (por ejem- rea ancestral de distribucin (fenmeno de vi-
plo, Suramrica para el caso de los cocodrilos). carianza) y da lugar a un proceso particular de
especiacin aloptrida (Figura 1). El paradigma
Crticas a la teora dispersionista de la vicarianza sostiene que las distribuciones
globales modernas han sido determinadas por la
Diversas crticas han surgido en contra de la fragmentacin de biotas ancestrales a causa de
teora dispersionista, las ms importantes de las cambios geogrficos y/o climticos. Segn estas
cuales se recogen a continuacin: premisas, el objetivo bsico de la Biogeografa de
vicarianza consiste en identificar los fragmen-
1. Se le ha tildado de reduccionista ya que tos de distribucin (taxones endmicos disyuntos)
para explicar un modelo bitico se necesita co- de antiguas biotas continuas, a veces enmasca-
nocer la historia de cada elemento que lo com- rados por fenmenos puntuales de dispersin por
pone. Por el contrario, se supone que una misma salto a travs de una barrera o por difusin ma-
va de dispersin ha podido ser utilizada a un siva de plantas y animales una vez desaparecida
tiempo por muchas especies, sin tener en cuenta la barrera, as como reconstruir a partir de esos
que las capacidades de dispersin son distintas fragmentos los temtorios sobre los que se asen-
en cada caso. taban las biotas originales.
Se considera que el fundador de la actual Bio-
2. El concepto de centro de origen es incon- geografa de vicarianza ha sido el fitogegrafo
sistente con el de especiacin aloptrida (CROI- Leon CROIZAT (vanse sus publicaciones ms
ZAT et al., 1974). Por otra parte, la especiacin representativas de 1958 y 1964), basndose en
centrpeta que sostiene el paradigma de la dis- ideas anteriores de Brongniart, de Candolle, Hoo-
persin es interpretado justamente al contrario ker y Rosa. Desde su fundacin, varias escuelas y
por otros autores (especiacin centrfuga o regla numerosos autores han desarrollado sofisticados
de progresin de HENNIG, 1966 y BRUNDIN, mtodos de anlisis que han convertido al vica-
1967). Para BROWN y GIBSON (1983) el pa- riancismo en uno de los campos ms apasionan-
radigma de la dispersin y la regla de progresin tes y controvertidos de la Biogeografa histrica.
Bases conceptuales de la teora vicariancista tas que se fragmentaron a causa de sucesivos fe-
nmenos de vicarianza. Partiendo de las disyun-
1. La distribucin aloptrida de dos taxones ciones conocidas, a nivel mundial, de cientos de
estrechamente emparentados es consecuencia de animales y plantas, Croizat realiz una exhaus-
la formacin de una barrera que fracciona el rea tiva investigacin con la que intent demostrar
de distribucin del taxn ancestral. que cada modelo disyunto era el resultado de la
2. Un nmero substancial de taxones se ve fragmentacin de una biota que antao conecta-
simultneamente afectado por el mismo fenme- ba esas reas. Valindose de un mtodo grfico
no de vicarianza (por ejemplo, formacin de una original, lleg a la conclusin de que era posible
barrera geogrfica). reconstruir y reconocer sobre un planisferio el
3. La alopatra (vicarianza) que acontece des- desarrollo espacio-temporal de las biotas regio-
pus de la subdivisin espacial origina las biotas nales.
modernas. La Panbiogeografa es un mtodo biogeogr-
4. Los taxones aloptridos afectados por el fico que se centra en el anlisis de las homologas
mismo fenmeno de vicarianza proceden de una espacio-temporales de la distribucin de mode-
biota comn. los y organismos (espacio + tiempo = forma).
5. La vicarianza implica diferenciacin geo- El concepto de espacio tiene aqu valor relativo,
grfica y posibilita la multiplicacin de espe- es decir, en lugar de referirse a una superficie
cies, mientras que la dispersin da lugar a fen- perfectamente delimitada se identifica como una
menos posteriores de simpatra entre diferentes relacin entre taxones. Los dos procesos princi-
biotas. pales en el desarrollo de modelos biticos de
6. Los fenmenos primarios de vicarianza se distribucin son la emergencia de formas vica-
deben a los cambios en la geografa de los con- rias y la dispersin. Ambos procesos son alter-
tinentes que subdividen a las biotas ancestrales. nantes, nunca simultneos, y transcurren del si-
7. Las biotas evolucionan aisladas tras la emer- guiente modo: la emergencia de barreras causa
gencia de una barrera. vicarianza, favorece la especiacin aloptrida y
8. Los fenmenos de vicarianza, en lugar de el incremento del nmero de especies (fase de
los de dispersin, son esenciales para interpretar inmovilismo); la desaparicin de barreras, y la
los actuales modelos de distribucin; los grupos consiguiente dispersin de los organismos, per-
estrechamente emparentados que hoy da pre- mite la expansin de las reas de distribucin y
sentan una distribucin aloptrida fueron frag- la simpatra (fase de movilismo), hasta que la apa-
mentados en el pasado por la aparicin de ba- ricin de nuevas barreras vuelve a ocasionar vi-
rreras. carianza.
Cabe aadir que, desde un punto de vista pan-
Panbiogeografa biogeogrfico, se contempla la utilidad del regis-
tro fsil aunque, en la prctica, apenas se hace
La Panbiogeografa es la primera escuela de uso de l.
vicarianza que surge como alternativa al disper-
sionismo. Su base filosfica se debe a CROIZAT Bases conceptuales de la Panbiogeografa
(1958; 1960 y 1964), quien sin duda ha influido
profundamente incluso entre los fundadores de 1. Los cambios tectnicos son los responsa-
otras escuelas alternativas que se apoyan en el bles de que diferentes reas posean diferentes es-
paradigma de la vicarianza. En la actualidad, los pecies.
ms fieles seguidores de Croizat son un grupo de 2. La historia geolgica y la distribucin espa-
biogegrafos neozelandeses entre los que desta- cial de los organismos son indisolubles.
can CRAW (1982; 1983; 1984; 1985; 1988a y b), 3. Cada modelo disyunto es el resultado de la
HEADS (1984; 1985 y 1989) y PAGE (1987 y fragmentacin de una biota continua.
1989). 4. La dispersin favorece el cosmopolitismo
Croizat y sus discpulos argumentan que las inicial de las especies antes de que acten los fe-
distribuciones limitadas que actualmente exhiben nmenos de vicarianza. La dispersin a travs de
los endemismos microareales (en el sentido de una barrera preexistente es irrelevante en Biogeo-
RAPOPORT, 1982) son relictos de antiguas bio- grafa as como el concepto de centro de origen.
116 VARGAS

Figura 4. Representacin cartogrfica de un ejemplo alusivo al mtodo panbiogeogrfico. A-D, D-H y 1-M representan
tres pistas generalizadas distintas. Las letras representan reas de endemismo. A y B son nodos dado que en ellos se solapan dos
pistas distintas. Los Fmeros 1.2 y 3 hacen referencia a las lneas basales que circunscriben, respectivamente, los ocanos
Pacfico, Atlntico e Indico.
Figure 4. A cartographic representation obtained by rhe panbiogeographic rnethod. A-D, D-H and 1-M are three different
generalized trach. Each letters designates endemiciw areas. A and B are nodes since m o different tracks overlap in each of
these areas. Nurnbers 1 , 2 and 3 refer to the baselines around Pacific, Atlantic and Indian Ocean, respectively.

5. Todos las especies analizadas tienen el rnis- remite al lector a la figura 4 para una mejor com-
mo tratamiento aun cuando sus capacidades po- prensin de los siguientes apartados:
b
tenciales de dispersin sean diferentes. 1. Se representa sobre un mapa las reas de
6. Las principales regiones biogeogrficas para distribucin de las formas endmicas vicarias de
los organismos terrestres no se corresponden a los taxones objeto de estudio.
porciones continentales actuales o pasadas sino 11. Las reas disyuntas de distribucin de ca-
a las modernas cuencas ocenicas. da taxn o de los taxones estrechamente empa-
7. Aunque no se asumen procesos evolutivos rentados, supuestamente monofilticos, se unen
concretos, los resultados parecen apuntar en la por una lnea dibujada sobre el mapa siguiendo
mayora de los grupos orgenes muy antiguos y, el criterio de mnima distancia. Esa lnea recibe el
a veces, polifilticos. nombre de pista y representa las coordenadas
8. Es posible inferir relaciones filogenticas primarias del taxn en el espacio.
a partir de evidencias biogeogrficas. 111. Los territorios geogrficos donde se cm-
zan dos o ms pistas reciben el nombre de nodos.
El mtodo analtico de la Panbiogeografia IV. La superposicin de varias pistas se de-
nomina pista generalizada o pista mayor y se in-
Como el mtodo analtico utilizado por los terpreta como la reconstruccin de una antigua
panbiogegrafos es eminentemente grfico, se biota continua cuyos componentes comparten una
ESCUELAS Y TENDEN(

historia espacio-temporal comn. El cartografia- de conexiones (n x n). Si las pistas no estn


do exhaustivo de las pistas generalizadas teri- orientadas en el grafo, la matriz resultante es si-
camente permite constatar cmo han evolucio- mtrica: l significa unin entre dos reas de en-
nado las biotas regionales en el tiempo y en el demismos y O que no existe unin entre ambas.
Sin embargo, cuando las pistas del grafo estn
V. Dado que las pistas se relacionan mejor orientadas, en la matriz de conexiones se da va-
con las modernas cuencas ocenicas que con la lor 1 a la conexin unidireccional que existe
geografa continental, se denomina lnea basa1 al entre la primera rea y la segunda y O al caso
carcter diagnstico que relaciona un conjunto de opuesto o cuando no existe conexin entre ellas.
pistas ms o menos independientes que circuns- Asmismo, se construye la matriz de incidencias
cribe o atraviesa una determinada cuenca oce- (i x j), donde i representa las reas de endemis-
nica. mos y j las uniones que entre ellas se establecen.
VI. Cuando el trazado de una pista resulta con- Cuando se conoce la orientacin del grafo, - 1
flictivo por la complejidad del modelo geogrfico representa que una pista conecta dos reas de
de distribucin del taxn investigado,-serecurre endemismos y que j se orienta hacia i, + 1 que j
al empleo de un criterio adicional. De este mo- se orienta desde i hasta la otra rea y O que no
do surge el concepto de aglomeracin principal, existe relacin entre i y j. Cuando varias pistas
definido por CRAW (1985) como el centro de afectan a las mismas reas de endemismos. las
mxima diversidad numrica, gentica o morfo- correspondientes matrices de conexiones per-
lgica de un taxn particular o grupo de taxones. miten establecer comparaciones numricas en-
A partir de l, se consigue una representacin tre las diferentes y someter a control esta-
grfica direccional al unir directamente el foco dstico la hiptesis de congruencia entre dichas
de aglomeracin principal con cada una de las pistas (prueba de permutacin de asociacin en-
restantes reas de endemismo. tre matrices: PAGE, 1988). Por otra parte, reas
VII. Las reas geogrficas donde coinciden de endemismos con alto ndice de conexin son
dos o ms pistas generalizadas reciben el nom- susceptibles de futuras investigaciones ya que si
bre de puertas o grandes nodos, los cuales se in- ms de una pista se orienta hacia ellas cabe ha-
terpretan como lmites biogeogrficos dinmicos blar de nodos, es decir de reas de origen com-
de contacto entre fragmentos de diferentes biotas puesto. El procedimiento a seguir es el siguiente
ancestrales, al tratarse de zonas de convergencia (vase tambien la Figura 5):
tectnica.
VIII. El mtodo panbiogeogrfico puede ser l . Construir un grafo de mnima expansin
traducido a la teora de grafos. De este modo las para cada taxn considerado, orientando las pis-
pistas generalizadas se convierten en matrices tas de acuerdo con el reconocimiento de lneas
que permiten reconocer nodos y lneas basales y basales ya establecidas o utilizando el criterio de
someter a prueba las hiptesis en tomo al origen mnima distancia filogentica y/o geogrfica.
biogeogrfico simple o compuesto de una deter- 2. Transformar cada pista en una matriz de
minada zona. conexiones y en otra de incidencias y, a conti-
nuacin, reunir la informacin procedente de las
El mtodo de los rboles de minima expansin matrices de conexiones en una matriz general
de conexiones.
El mtodo de los rboles de mnima expansin 3. Utilizar una prueba estadstica apropiada,
(PAGE, 1987; CRAW y PAGE, 1988; CRAW, como por ejemplo la prueba de Mantel, con las
1989) posibilita la aplicacin de la teora de gra- matrices de conexiones para evaluar la congruen-
fos a la panbiogeogifa. Consiste en la construc- cia entre las pistas. Posteriormente, buscar en la
cin de un grafo acclico que conecta entre s to- matriz general de conexiones si existen circui-
das las reas de endemismo (n) para cada taxn tos que indiquen incongruencias entre las pis-
estudiado, siguiendo un criterio-de mnima dis- tas. Tales incongruencias pueden deberse a hi-
tancia (filogentica y/o geogrfica). De este mo- ptesis filogenticas incorrectas o a la existen-
do, las lneas basales y los nodos pueden ser re- cia de reas compuestas falsamente interpreta-
conocidos Dor medio de un anlisis de conexiones das como reas simples.
y las pistas codificadas en matrices algebraicas 4. Comparar entre s las matrices individua-
VARGAS

A B C A B C
1 p T l -1 1

Figura 5. Mtodo de los rboles de mnima expansin (PAGE, 1987).


1: Grafo de mnima expansin. 11: Mahz de conexiones no orientadas. 111: Identificacin de lneas basales, pistas y nodos
en el grafo de mnima expansin. IV: Matrices de conexiones orientadas. V: Matrices de incidencia. VI: Mahz general
de conexiones. VII: Representacin cartogrfica de la configuracin de las pistas (-, ------),lneas basales (1 y 2 ) . y no-
dos (A-C) en relacin a las reas de endemismo A-D.
Figure 5. Minimal-spanning trees method (PAGE, 1987).
1: Minimal-spanning graph. 11: Undirected connectivity matrix. 111: Identification of baselines, tracks and nodes from the
minimal-spanning graph. IV: Directed connectivity-matrices. V: Incidente matrices. VI: General connectivity-matrices.
VII: Cartography of the track configuration (-, ) . baselines (1 and 2 ) , and nodes (A-C) in relation to endemicity
areas A-D.
ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAF~A. 119

ciones estadsticas dificulta el establecimiento


de predicciones precisas (WILSON, 1991).
5. Se les acusa a los actuales partidarios del
mtodo de haber malinterpretado a Croizat. Por
eso, quienes esgrimen tales crticas prefieren dis-
tinguir entre Panbiogeografa y Biogeografa de
rboles de distribuciones (PLATNICK y NEL-
SON, 1988).

Biogeografia filogentica
Figura 6. Cladograma de taxones (A-Dj elaborado de acuer-
do con los principios de Hemig. X, Y y Z representan taxo-
nes ancestrales desconocidos. Todos los caracteres repre- El desarrollo del nuevo mtodo sistemtico
sentados (1,2,5 y 6) son sinapomorfas. El carcter 4 da lu- ideado por HENNIG ( 1966) tuvo una influencia
gar a un paralelismo y el carcter 2 da lugar a una reversin. decisiva en el campo de la Biogeografa histri-
Los caracteres 3,7 y 8 constituyen autoapomorfas. ca. Este nuevo mtodo, bautizado como sistem-
Figure 6. Taxon cladogram (A-D)made according Hennig S'
principies: X , Y and Z represent unknown ancestral tara.
tica filogentica o cladismo, supuso una alter-
b
Characters numbered 1 , 2 , 5 and 6 are sinopomorphies. Cha- nativa a la sistemtica evolutiva y fue adoptado
racter 4 produced a parallelism and the number 2 produced por algunos biogegrafos como fundamento pre-
reversion. Characters 3,7 and 8 are autoapomorphies. vio a las reconstrucciones histricas, lo que di
origen a la Biogeografa filogentica.
La sistemtica filogentica de Hennig es un
les de incidencias para detectar los tramos com- mtodo preciso para deducir relaciones filogen-
partidos entre las pistas (uniones orientadas en ticas a partir de la construccin de cladogramas
el mismo sentido). Tales tramos reciben el nom- (diagramas dicotmicos que simbolizan la histo-
bre de componentes biogeo*cos y son homo- ria filogentica de un grupo). El mtodo se basa
logas parciales entre las diferentes pistas, es de- en cuatro asunciones principales: a) la especia-
cir, se refieren a un origen comn de las reas de cin es aloptrida, b) los caracteres analizados
endemismos implicadas. son homlogos, c) la evolucin paralela de ca-
5. Resumir la informacin en un mapa donde racteres y conjuntos de caracteres es rara y d) los
se resee la configuracin de las pistas, de las 1- organismos con caracteres derivados generalrnen-
neas basales y de las aglomeraciones principales. te no dan lugar a descendientes con caracteres
ms primitivos.
Crticas a la Panbiogeografia El estado de caracter primitivo se denomina
plesiomorfa y el derivado apomorfa. Se habla
1. La falta de aplicacin de criterios filoge- de simplesiomorfa cuando dos o ms taxones
nticos rigurosos no permite asegurar que todas comparten un estado primitivo de carcter (p. ej.,
las pistas representen a grupos estrictamente mo- presencia de corazn con dos cmaras en Anu-
nofilticos (NELSON y PLATNICK, 1981). ros y Urodelos), de sinapomorfa cuando lo que
2. Al tratarse de un mtodo fentico (PATIER- comparten son estados derivados (p. ej., presen-
SON, 198l), no cabe extraer de l conclusiones cia de huevo amniota en Saurios y Ofidios) y de
con valor histrico ya que se limita a comparar autoapomorfa cuando un taxn posee un carc-
estadsticamente los poblarnientos entre regiones ter derivado que no comparte con otros taxones
distintas (NELSON y PLATNICK, 1981; HUM- (p. ej., existencia de corazn con tabicacin com-
PHRIES y PARENTI, 1986). pleta en Cocodrilos dentro de los Reptiles).
3. La simpleza grfica del mtodo no permite A la hora de reconstruir filogenias es preciso
conocer si la superposicin parcial de pistas en trabajar con grupos estrictamente monofilticos
un rea determinada se debe o no al origen h- xompuestos al menos por tres taxones-, es de-
brido de su biota (ROSEN, 1975; PLATNJCK y cir, con aquellos grupos que contienen a todos
NELSON, 1984), lo cual es, en parte, consecuen- los descendientes de un antepasado comn y que
cia de basarse en el criterio parsimonioso de la estaran exclusivamente definidos por sinapo-
mnima distancia filogentica y10 geogrfica. morfas (homologas). En la figura 6, las ramas
4. La imposibilidad de establecer comproba- representan las relaciones entre el taxn ances-
120 VARGAS

Bases conceptuales de la Biogeografia


filogentica

1. Cualquier intento de reconstruir la historia


biogeogrfica de un gmpo debe basarse previa-
mente en una hiptesis filogentica de ese grupo.
2. Existe una estrecha relacin entre las espe-
cies y el rea de distribucin ocupada por cada
una de ellas, aunque cada grupo exhibe un mo-
delo propio de dispersin y posee una historia
independiente.
3. Especies emparentadas tienden a reempla-
zarse en el espacio mientras que los taxones su-
praespecficos tienden a solaparse.
4. Si diferentes grupos monofilticos poseen
modelos biogeogrficos similares es porque, pro-
A B C D E F
bablemente, comparten la misma historia biogeo-
grfica a consecuencia de la deriva continental.
5. Existe un acusado paralelismo entre la pro-
gresin morfolgica de los caracteres y la progre-
sin corolgica de las especies (y subespecies), es
decir, la especie ms moderna (apomorfa) ocu-
par una posicin ms alejada del centro de ori-
Figura 7. Ejemplo hipottico de la regla de progresin de gen que la especie ancestral (plesiomorfa). Es la
Hennig. Obsrvese el paralelismo existente entre la ernergen- denominada regla de progresin, la cual , por su
cia de caracteres apomrficos y la progresin geogrfica de
las especies.
especial relevancia para la Biogeografa filo-
Figure 7. A hypothetical example of Hennig's pr-ogr-esion gentica. merece ser analizada con ms deteni-
rule. It is interesting to observe the relationship between the miento.
emergence of apomorphic characters and the geographic
progresion of species. La regla de progresin

Tal como acaba de ser definida, la regla de


tral y el descendiente y los nodos la existencia progresin se concibe como la expresinde un
de un hipottico ancestral compddo. El estudio proceso evolutivo en el tiempo y en el espacio
filogentico de un gmpo monofiltico cualquie- (BRUNDIN, 1988). Que la especiacin alop-
4 ra puede dar origen a la construccin de varios trida se haya producido como consecuencia de
cladogramas. En tales casos se aplica el principio un proceso de dispersin a travs de una barrera
de parsimonia, es decir, se recurre a la eleccin del preexistente o a causa de la emergencia de una
cladograma que posea menos convergencias y/o barrera que aisla una poblacin del resto de las
reversiones (homoplasias). Informacin exhaus- poblaciones de la especie, no modifica el enun-
tiva sobre el mtodo cladista puede encontrarse ciado y las predicciones de esta regla.
en: HENNIG (1966); BONDE (1977); HECHT La regla de progresin fue concebida por Hen-
y EDWARDS, (1977); WILEY (1981). nig al estudiar la filogenia y la distribucin geo-
Las mejores aplicaciones del mtodo de Hen- grfica de las subespecies de un dptero noraus-
nig se deben al propio HENNIG (1966), BRUN- traliano. La subespecie con mayor nmero de
DIN (1966; 1972 y 1981) y ROSS (1974). Estos plesiomorfas la encontr en la porcin ms oc-
autores se centran en reconstrucciones histricas cidental del arco de islas investigado, a la par que
de grupos cuya filogenia es conocida, de acuer- constat un aumento de apomorfas hacia el es-
do conel mtodo cladista, y se remiten a la deriva te. Tal observacin, combinada con procesos de
continental como fuente de procesos de vicarian- especiacin aloptrida en aislados perifricos y
za y como marco espacio-temporal de los pro- fenmenos de dispersin en conexin causal con
cesos de dispersin. los de especiacin, condujo a este autor a situar
ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAFIA. 111

el centro de origen del grupo en la zona oeste y cluir aqu una vez que Panbiogeografa y Bio-
a enunciar la regla de progresin como un fen- geografa filogentica han sido presentadas.
meno universal y generalizable. En la figura 7 El mtodo de Rosen consiste en unir por me-
se representa un ejemplo hipottico alusivo a la dio de pistas las reas disyuntas de distribucin
regla de progresin y a la filosofa de la Biogeo- de taxones endmicos monofilticos, incluyendo
grafa filogentica. grupos fsiles. La superposicin de dos o ms pis-
tas se considera una pista generalizada y se inter-
Crticas a la Biogeografiafilogentica preta como la unin de dos o ms biotas actua-
les que son fragmentos vicariantes de una biota
Sin duda, la Biogeografa filogentica ha su- ancestral. De este modo, ROSEN (1975) reco-
puesto un avance importante de cara a la recons- noci dos pistas generalizadas terrestres (Norte-
truccin de historias biogeogrficas, al incorpo- americano - Caribea y Suramericano - Caribe-
rar como paso previo el anlisis filogentico de a) y otras dos ocenica (Pacfico - Caribea y
los grupos estudiados. El uso alternativo de la dis- Atlntico - Caribea), basndose en datos de dis-
persin y la vicarianza como fenmenos causales tribucin de plantas y vertebrados (figura 8).
de disyuncin permite una mayor plasticidad in- La interpretacin de estas pistas generaliza-
terpretativa que en el caso del dispersionismo o das tiene para Rosen una incuestionable raz vi-
de la panbiogeografa. Sin embargo, esta escuela
no cuenta actualmente con demasiados seguido-
cariancista ya que son los fenmenos geolgicos
los responsables del aislamiento entre el Atln- '
res ni se ha visto enriquecida con aportaciones tico oriental y el occidental, entre el Atlntico y
metodolgicas importantes desde su fundacin. el Pacfico y de la conexin terrestre intermiten-
De hecho, el advenimiento de la Biogeografa de te entre las dos Amricas a travs de Mesoam-
vicarianza cladista ha eclipsado parcialmente la rica. Rechaza los fenmenos de dispersin en
identidad de esta escuela y ha aglutinado a nu- trminos absolutos, ya que lo contrario implica-
merosos investigadores, que son precisamente ra que grupos tan distintos como los investiga-
quienes esgrimen las principales crticas a la Bio- dos exhibiesen capacidades similares de disper-
geografa filogentica: sin. Adems, mientras que los fenmenos de
dispersin son indemostrables, los de vicarian-
1. La existencia de un centro de origen, los za pueden ser puestos a prueba comparando nue-
fenmenos de dispersin y la regla de progre- vas pistas con las ya existentes o enfrentando las
sin no son aceptados por las escuelas que asu- hiptesis biogeogrficas a las geolgicas.
men el paradigma de la vicarianza como fuente
de multiplicacin de especies (HUMPHRIES y Crticas al mtodo de Rosen
PARENTI, 1986).
2. La especiacin aloptrida por aislamiento a) El rechazo de una hiptesis geolgica no
perifrico est sobreestimada (WILEY, 1981). implica que la hiptesis biogeogrfica que con-
3. Las reconstrucciones biogeogrficas se li- cuerda con ella tenga tambin que ser rechaza-
mitan a los gmpos estudiados sin buscar un mo- da, simplemente hay que buscar otra explicacin
delo comn que pudiera indicar una historia y (HUMPHRIES y PARENTI, 1986).
unos procesos comunes. b) Las pistas generalizadas, aun cindose a
4. Algunos biogegrafos ligados a la escuela grupos estrictamente monofilticos, son slo una
dispersionistainterpretan la regla de progresin en medida estadstica de similitud entre biotas dis-
sentido opuesto (DARLiNGTON, 1957;BRIGGS, yuntas. A veces las reas obtenidas son de natu-
1987). raleza mixta, por lo que es difcil individualizar
las biotas ancestrales e imposible jerarquizar las
'El mtodo de Rosen (1975) reas implicadas (BALL, 1975; HUMPHRIES y
PARENTI, 1986).
Rosen fue el primer autor que aplic una me-
todologa panbiogeogrfica en un rea restringi- Biogeografa de vicarianza cladista
da (Amrica central), basndose en rigurosos
anlisis filogenticos previos. Dado el carcter La Biogeografa de vicarianza cladista es una
mixto de tal procedimiento, se ha preferido in- escuela que nace formalmente con PLATNICK
V ARGAS

Figura 8. Pistas generalizadas terrestres (a y b) y ocenicas (c y d) descritas por ROSEN (1976) en Centroamrica. a) Norte-
americano - Caribea; b) Suramericano - Caribea; c) Pacfico - Caribea; d) Atlntico - Caribea.
Figure 8. Terrestrial (a and b) and Occanic ( c and d ) generalized tracks described by ROSEN (1976) in Central America.
a ) North American-Caribean; b) South Amcrican-Caribean; c) Pacij5c-Caribean; d ) Atlantic-Caribean.
ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAFIA. 123

Figura 9. Representacin g f ~ c de
a un modelo hipottico de vicarianza. A-D: reas de endemismo. v-z: taxones endmicos.
Figure 9. Graphic represenration of a hypothetic vicariance model. A-D: endemicity areas. v-z: endemic taxa.

y NELSON (1978), cuando ambos autores pro- Cualquiera de los mtodos analticos desarro-
ponen un mtodo de reconstruccin que combina liados en el seno de esta escuela procede del si-
los principios cladistas de Hennig con la Pan- guiente modo (figura 9):
biogeografa de Croizat. PLATNICK y NELSON a. Se selecciona un grupo con tres o ms ta-
(1978) sostienen que los fenmenos de vicarian- xones endmicos.
za seguidos de especiacin alopmda son los b. Se establece la filogenia del grupo o se parte
resvonsables de ladismbucin actual de los or- de filogenias conocidas segn el mtodo cladista.
ganismos, lo cual implica que especies y reas c. Se sustituyen en el cladograma las especies (u
evolucionan juntas y, por lo tanto, es posible re- otros taxones) por las reas que cada una de ellas
construir la secuencia de los fenmenos de vica- ocupa, con lo cual se obtiene un cladograma de
rianza a partir del establecimiento de filogenias. reas que representa una hiptesis de vicarianza.
Los fenmenos de dispersin tendran carcter d. Si trabajando con otros grupos se obtienen
puntual, seran independientes, posteriores a la resultados similares, se elabora un modelo ge-
emergencia de la barrera y seran los responsa- neral de vicarianza donde las reas actuales cons-
bles, junto con las extinciones, del enmascara- tituyen fragmentos de una biota ancestral que ocu-
miento en la identificacin de antiguas biotas con- paba un rea nica.
tinuas a partir de disyunciones actuales. Aunque
dispersin y vicananza requieren diferentes ti- Bases conceptuales de la Biogeografa
pos de explicacin pueden originar modelos si- de vicarianza cladista
milares de distribucin (MAYDEN, 1988). Sin
embargo, los partidarios de la Biogeografa de Haciendo un resumen de la sntesis de HUM-
vicarianza cladista consideran que la dispersin PHRIES y PARENTI (1986), cabe citar los si-
orientada es rara y muy difcil de comprobar, de guientes puntos:
modo que slo recurren a ella cuando, partiendo
de una hiptesis de vicarianza, obtienen mode- 1. Los anlisis biogeogrficos deben estar ba-
los incongruentes. sados en estudios filogenticos slidos. Todos los
124 VARGAS

h I h i i k l

A B B D E A B D E

-Y-Y B B C D E F B C D E F
/r
K
B D E

Figura 10. Ejemplo hipottico de la aplicacin del mtodo de los cladogramas de reas reducidos (ROSEN, 1978; 1979). 1:
reas de endemismo (A-F) y taxones endmicos (h-l y m-q); 11: cladogramas de taxones; 111: cladogramas de reas; N : cla-
dogramas de reas simplificados; V: cladograma de reas resultante una vez eliminada la informacin conflictiva.
Figure 10. A hypothetic example of utilization of the reduced-area cladogram method (ROSEN, 1978; 1979).1: endemicity
areas (A-F)and endemic taxa (h-l and m-q);II: taxa cladograms; 111: area cladograms; IV: r-educed ar-ea cladograms; V:
area cladogram obtained after-removing the conflictying information.
ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAFA.

taxones, independientemente de su edad, nivel ta- Mtodos analticos


xonmico y capacidad de dispersin, tienen el
mismo tratamiento a la hora de establecer mo- La falta de consenso entre los cladogramas de
delos biogeogrficos. reas, obtenidos a partir del estudio de diferen-
2. Un modelo biogeogrfico es el resumen de tes grupos, ha propiciado el desarrollo de dife-
las relaciones entre reas obtenido a partir de di- rentes mtodos analticos, dado que este tipo de
ferentes cladogramas de taxones. Dos modelos situaciones es el que normalmente se presenta al
establecidos para una misma biota entran en con- trabajar con casos reales. Los principales mto-
flicto si las relaciones de rea entre ambos son dos hasta ahora utilizados son los siguientes:
contradictorias.
3. Los modelos, cladogramas de reas con-
gruentes para varios grupos no relacionados, de- a) Mtodo de Rosen (cladogramas de reas
ben ser explicados por medio de un anlisis bio- reducidos).
geogrfico en lugar de intentar incidir en la dis-
tribucin particular de cada grupo. ROSEN (1978; 1979),trabajando con dos gru-
4. La falta de consenso en tomo a un modelo pos monofilticos de peces dulceacucolas dis-
propuesto puede ser el resultado de dispersin al mbuidos en 1 1 reas de Centroamrica, procedi
azar, variacin ecolgica o congruencia con un del siguiente modo:
modelo diferente. En cualquier caso, la disper- 1. Transform los cladogramas de ambos gru-
sin slo puede explicar la distribucin de un ta- pos en los correspondientescladogramas de reas.
xn, no de una biota completa. 2. Simplific los cladogramas de reas elimi-
5. La explicacin general de un modelo es v- nando la informacin redundante en cada uno de
lida para cada uno de los grupos que sostienen ellos.
dicho modelo. Los grupos de animales y plantas 3. Sintetiz la informacin de ambos clado-
que comparten un modelo de vicarianza cladista gramas de reas en un cladograma nico, limi-
comparten tambien la misma historia. tndose a compilar la informacin coincidente y
6. Cualquier rea considerada unitaria puede rechazar la que originaba conflictos entre los
ser subdividida en dos o ms reas si las relacio- dos cladogramas de reas originales.
nes entre la biota aconsejan tal divisin (por Un ejemplo hipottico y simplificado de la apli-
ejemplo, si todos los taxones de un grupo parti- cacin de este mtodo se recoge en la figura 10.
cular no constituyen un linaje monofiltico en
el rea inicial). b) Mtodo de Wiley (mapas de especies
7. Las hiptesis geolgicas de relaciones en- ancestrales).
tre reas no tienen mayor validez que los clado-
gramas de reas derivados de los datos biolgi- WILEY (1980; 198 1) retom el caso de los pe-
cos. De hecho, las hiptesis geolgicas no sirven ces de agua dulce estudiado por ROSEN (1978;
para probar ni rechazar los modelos biogeogr- 1979) y realiz una serie de interpretaciones pro-
ficos. pias. Este autor asumi que la historia evolutiva
8. Un cladograma de taxones puede ser recha- de ambos grupos era el resultado de procesos de
zado si en su construccin original se utilizaron vicarianza seguidos de especiacin aloptrida, a
caracteres falsos o dudosos, pero nunca con ar- partir de un antecesor comn para cada uno de
gumentos geolgicos. esos grupos. Algunos fenmenos de vicarianza
9. En los estudios de Biogeografa de vica- afectaron por igual a ambos grupos mientras que
rianza cladista los fsiles no juegan un papel re- otros slo tuvieron carcter particular, lo cual
levante, salvo para contribuir a rechazar hipte- explicaba que los dos cladogramas de reas re-
sis geolgicas supuestamente responsables de sultantes fueran distintos. Finalmente, la infor-
la configuracin del modelo. macin obtenida del par de cladogramas de reas
10. Una estimacin de la edad de un grupo la sintetiz en un nico cladograma que repre-
equivale a la del taxn ms antiguo conocido. En sentaba la hipottica relacin existente entre las
este caso el registro fsil puede ser tambin con- once reas consideradas. El mtodo de Wiley,
siderado. aplicado al ejemplo anterior, dara como resul-
tado el cladograrna de reas de la figura 11.
VARGAS

B C D E F

Figura 11. Aplicacin del mtodo de los mapas de especies ancestrales (WILEY, 1980; 1981). a partir del ejemplo hipotti-
co de la figura 10. 1-4: caso primero. 5-8: caso segundo. 9: cladograma resultante obtenido a partir de la informacin sumi-
nistrada por los cladogramas 4 y 8. A-F: reas geogrficas.
Figure 11. An example of utilization of the ancestral-species map method (WZLEY, 1980; 1981) using the same data of the
figure l o . Z4:first case; 5-8: second case; 9: cladogram obtained from yhe information provided by rhe cladograms 4 and
8; A-F: geographic areas.
ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAFA. 127

sarrolladopor HUMPHRIES y PARENTI (1986),


es un mtodo cualitativo que tiene por objeto
establecer una clasificacin de reas incluso
cuando la informacin biogeogrfica disponible
da lugar a modelos aparentemente conflictivos
y sin solucin. De este modo, a diferencia por
ejemplo del mtodo de ROSEN (1978), se in-
tenta utilizar toda la informacin procedente de
los cladogramas de reas en lugar de rechazar
aqulla que a primera vista resulta contradic-
toria.
Un componente se define como un conjunto
de dos o ms reas histricamente relacionadas,
a tenor de la informacin suministrada por la
distribucin geogrfica de los taxones que inte-
gran los cladogramas (figura 12). El anlisis de
componentes intenta hacer comparables los clado-
gramas de reas de diferentes grupos para inte-
grarlos en un modelo general consensuado. Para
ello, slo se utilizan los componentes comparti-
dos mientras que el resto se desestima por con-
siderarse mido de fondo (CRACRAFT, 1988b).
El cladograma de reas de la figura 12 pone de
manifiesto la relacin histrica aue existe entre
esas reas de acuerdo con la filogenia del gmpo
de organismos estudiados. Su interpretacin es
sencilla ya que el nmero de reas y taxones coin-
cide, cada rea est ocupada por un taxn dis-
tinto y tres componentes explican la relacin in-
terareal. Para elaborar un modelo general es ne-
cesario contrastar el cladograma de reas aqu
obtenido con los de otros grupos taxonrnicos dis-
Figura 12. Cladograma de especies (a-d) y su correspon- tintos. Tal modelo ser tanto ms slido cuanto
diente cladograma de reas (A-D) en el que se han reseado mayor sea el nmero de gmpos que lo refren-
los componentes que pueden ser definidos ( l , 2 y 3). den. Sin embargo, es frecuente encontrar en la
Figure 12. Species (a-d)cladogram, and its corresponding
area (A-D) cladogram, with the components (1, 2 and 3) prctica cladogramas de reas que entren en
which can be defined. conflicto entre s o con resvecto al modelo
existente. Es aqu cuando se procede a realizar
un anlisis de componentes, con objeto de sol-
En la actualidad, los mtodos de Rosen y de ventar los conflictos y encajar la informacin
Wiley han sido desechados como mtodos de biogeogrfica disponible en un modelo gene-
aplicacin general y sustituidos por otros de ral consensuado.
mayor potencia y resolucin, aunque no por ello Supngase que trabajando con las cuatro reas
se deja de reconocer su importante contribucin A-D surgen conflictos entre los cladogramas de
en el desarrollo del paradigma de la vicarianza reas derivados del anlisis filogentico de gm-
(WILEY, 1988). pos distintos. Las principales fuentes de conflic-
tos y el modo de resolverlos, de acuerdo con el
c) Mtodo de anlisis de componentes anlisis de componentes, se detalla a continua-
(NELSON y PLATNICK, 1981). cin (para una informacin metodolgica ms de-
tallada vease: NELSON y PLATNICK, 1981;
El anlisis de componentes, propuesto por HMPHRIES y PARENTI, 1986; HUMPHRIES
NELSON y PLATNICK (1981) y ms tarde de- et al., 1988).
- -

128 VARGAS

l . Cladogranzas con prdida de informacin 2. Cladogranzas con informacin redundante

Son aquellos en los que al menos una de las Son aquellos en los que al menos un rea
reas no aparece representada en el cladograma aparece repetida como consecuencia de que va-
de reas resultante, como consecuencia de error rios taxones ocupan esa misma rea. Tales si-
de muestreo, extincin o ausencia del taxn an- tuaciones se originan cuando un taxn no res-
cestral del rea primitiva. ponde a un fenmeno de vicariaaza o se disper-
Procedimiento: la ausencia del rea B se tra- sa por reas adyacentes.
duce en el desconocimiento de la posicin exac- Procedimiento: se construye un cladograma
ta que ocupara en el cladograma de reas de la de reas que recoja una sola vez cada rea y ca-
figura 13,. De los cinco posibles lugares en que da componente, para evitar las redundancias, de
podna ser ubicada slo uno permite que el cla- modo que se obtienen los mismos componentes
dograma de reas resultante quede definido por que en los cladogramas de reas de los dos ca-
los componentes l, 2 y 3 y pueda ser as compa- sos anteriores (figura 13,).
rado al de la figura 12.

X Y Z A C D A B C D

1 JY-y+,"
, 4

1 (1

J)y-w-&
1

A A B C C D

2 1 1
A C B D C A B D A C B D

r s t A C B D
>+ Y & 1 '
3 Y - L y 2 A B C D

-M (1
k l m n o A B C D E A B C D

4 y- y- M 10

y/ +y
(1

+y-y
(1 (E1

5
A

1
+y2
B C

0
D

1
2 O
A

1
2
B C

@
D A

1
2
B C

O
D A

1
2
B C D

Figura 13. Mtodo de anlisis de componentes (NELSON y PLATNICK, 1981). 1: cladogranias con prdida de infornia-
cin. 2: cladogramas con informacin redundante. 3: cladogramas de taxones con amplia distribucin; 3, = asuncin l ; 3, =
asuncin 2.4: cladogramas con reas originales. 5: Modelo general consensuado a partir de las soluciones con~patiblesde los
casos 1-4. Con letras minsculas se representan los cladogramas de especies, con maysculas los cladogramas de reas. Las
cifras romanas indican los cladogramas de reas con idnticos componentes que originan una solucin nica compatible. Las ci-
fras rabes sobre los cladogramas representan los componentes.
Figure 13. Contponent analysis method (NELSON and PLATNICK, 1981) 1: niissing information cladograms; 2: redun-
dant informarion cladograms; 3: widespread taxa's cladograms; 31 = assumption 1: 32 = assumption 2; 4 : original area
cladogranis; 5: General concensus model obfainedfrom the compatible solutions of the cases 1-4. Lower cases letters: spe-
cies cladograms; capital lerrers: area cladograms; 1, 11. III, ... area cladograms with identical comnponents, which give rise
to un unique compatible solution: the numbers ( 1 , 2 , 3...) in the cladogrants are the components.
ESCUELAS Y TENDENCIAS EN BIOGEOGRAFA. 179

3. Cladogramas de taxones mos componentes entre los diferentes grupos


con amplia distribucin (asuncin 2 de NELSON y PLATNICK, 1981).

Son los cladogramas en los que al menos un d) Mtodos de parsimonia (BROOKS,


taxn ocupa ms de un rea de endemismo. La 1981; ZANDEE y ROOS, 1987).
causa fundamental es la existencia de un proce-
so de dispersin que aparentemente anula la vi- Los mtodos biogeogrficos de parsimonia
carianza existente entre esas reas. son procedimientos cuantitativos que tienen por
Procedimiento: PLATNICK y NELSON objeto elaborar cladogramas generales de reas,
(1981) proponen dos asunciones para analizar basndose en la aplicacin del principio de par-
este caso.Asuncin 1: el taxn de amplia distri- simonia, a partir de los datos de distribucin de
bucin puede ser considerado como dos taxones grupos monofilticos. Igual que en el mtodo
distintos a condicin de que las relaciones con y anterior se avrovecha toda la informacin de
entre los taxones restantes no se altere (figura reas disponible, pero aqu no se rechazan com-
133.1). ponentes aunque exista conflictividad en los
Asuncin 2: si la relacin de una parte del cladogramas resultantes de los grupos investi-
rea ocupada por el taxn de amplia distribu- gados. Cada uno de los cladogramas de reas
cin con las reas restantes es verdadera enton- resultante puede ser codificado en una matriz y
ces esa misma relacin con respecto a la otra todas ellas combinadas en una matriz nica, de
parte del rea es falsa, y viceversa (figura 13,,,). la cual se genera uno o ms cladogramas gene-
Se admite que la asuncin 2 es ms til y ge- rales de reas de mnima longitud y con el me-
neral que la asuncin l (NELSON y PLAT- nor nmero de homoplasias, que reflejaln la re-
NICK, 1981; PLATNICK. 1981; HUMPH- lacin ms parsimoniosa entre las reas consi-
RIES y PARENTI. 1986; CRACRAFT, deradas. Procede resear que las homoplasias
1988b).De hecho, en el ejemplo de la figura 13, filogenticas son anlogas a las biogeogrficas
slo es posible encontrar el cladograma de reas en el sentido de que la dispersin y las amplias
definido por los componentes 1-3 aplicando la distribuciones de taxones se interpretan como
asuncin 2. paralelismos o convergencias y las extinciones
como reversiones (WILEY, 1987; ZANDEE y
4. Cladogranias con reas originales ROOS. 1987).
Vale la pena sealar aqu que una sinapo-
Pertenecen a esta categora los cladogramas morfa, en un cladograma de reas, ha de inter-
en los que aparece al menos un rea que no se pretarse como un linaje que est presente en dos
refleja en los cladogramas de reas de otras es- o ms reas y cuyo antecesor no lo estaba en el
pecies. Tal situacin puede deberse a extincio- rea ancestral (SOBER, 1988). Una plesiomor-
nes de otros grupos en dicha rea o a procesos fa es equivalente a primitivo cosmopolitismo
de diferenciacin paraptrida. (NELSON y PLATNICK, 1981) y significa que
Procedimiento: si el rea nueva se considera el antecesor de todos los taxones implicados es-
una subunidad del rea que mantiene con ella la taba presente en el rea ancestral (SOBER,
relacin ms estrecha, es posible obtener enton- 1988; KLUGE, 1988). La transmisin vertical
ces un cladograma de reas integrado por los de caracteres (taxones), siguiendo la terminolo-
mismos componentes que en los casos anterio- ga cladista, implica vicarianza mientras que la
res (figura 13,). horizontal se relaciona con fenmenos de dis-
El anlisis de componentes permite obtener persin.
un modelo general consensuado (= no conflicti-
vo) de relaciones de reas, a partir de los clado- Procedimiento analtico de los mtodos
gramas de reas de los taxones investigados. En de parsimonia
la figura 13, queda sintetizada la forma de pro-
ceder de cara a la obtencin del modelo general, Basndose en KLUGE (1988), cabe estable-
bajo la premisa de que ha existido una historia cer el siguiente protocolo (figura 14):
nica y que, por lo tanto, slo son verdaderos 1.- Se selecciona una regin geogrfica con
los cladogramas de rea que comparten los mis- al menos tres reas de endemismos o un grupo
VARGAS

A B C D TI T 2 T 3 T 4 TX ~y TZ

Tz

F3 F2 F1
A C D

A B C D B 1 B 2 B3 B 4 Bx By Bz

L4 L3 L2 L1

A B C D

TX ~y TZ FX ~y BX BY BZ LX ~y LZ A B C D
A
B
C
D
E
0
0
1
1
0
0
1
1
1
0
1
1
1
1
0
0 1 0 1 1 0 0 1
9 9 0 1 1 0 1 1
1 1 1 0 1 1 1 1 -
1 1 1 0 1 1 1 1
0 0 0 0 0 0 0 0
V

Y' T Y ?L y
Tz,Fy, B z , L z
Tx,Fx, B x , L x

Figura 14. Ejemplo hipottico de la aplicacin del mtodo de parsimonia de KLUGE (1988) para cuatro grupos taxonmii-
cos distintos (1-IV). A-D = reas de endemismo. Tx-Tz, Fx-Fy, Bx-By y Lx-Ly son los componentes definidos en cada uno
de los cladogramas de reas considerados. V = matriz de reas/ componentes, a la que se aade el rea E supuestamente con-
siderada el rea ancestral, y cladograma consensuado de reas con los correspondientes componentes. ? y 9 en las matrices
representan datos desconocidos (tomado de KLUGE, 1988).
Figure 14. A hypothetic example of utilization of KLUGE's (1988)parsimonic method, using four taxa (1-N).A-D: endemi-
city areas. Tx-Tz,Fx-Fy, Ex-By and Lx-Ly are the components defined in the area cladograms. V : area's / component's ma-
trix. where the area E, assumed the ancestral area, was added; and consensus area-cladogram with its corresponding com-
ponents Symbols? and 9 in the matrices refers to unknown data (fromKLUGE, 1988).
monofiltico compuesto por tres o ms taxones. ROOS (1987), los cuales en esencia se ajustan
2.- Slo debenutilizise aquellos grupos cu- al protocolo anteriormente desarrollado. El m-
ya filogenia est bien conocida y contrastada. todo de Brooks basa el concepto de parsimonia
3.- Se transforman los cladogramas de taxo- en que el nmero mnimo de pasos para la ob-
nes en cladogramas de reas. tencin del cladograma general de reas es el
4.- Se construye para cada grupo una matriz que mejor refleja las relaciones entre esas reas,
de reas terminales x taxones y grupos de taxo- mientras que el de Zandee y Roos se basa en la
nes (componentes o sintaxones, en el sentido de diferencia entre homoplasias y apoyos. En el
KLUGE, 1988). Las presencias se codifican primer caso se recomienda el empleo del pro-
con 1 y las ausencias con 0. Los taxones desapa- grama PAUP (Phylogenetic Analysis Using
recidos y los ampliamente dismbuidos son con- Parsimony; SWOFFORD,1985) y de los algo-
siderados, respectivamente, equvocos e irrele- ritmos de Wagner y/o Branch and Bound
vantes y se codifican en la mamz de forma neu- (KLUGE y FARRIS, 1969; FARRIS, 1970;
tral, es decir, con ?. Los taxones terminales sim- BROOKS ,1981), en tanto que en el segundo se
ptridos pueden ser codificados de forma neu- sugiere la utilizacin del programa CAFCA de-
tral o considerar por separado las posibles alter- sarrollado por Zandee (WILEY ,1988) y del al-
nativas y rechazar todas las columnas de com- goritmo de compatibilidad de gmpos (ZAN-
ponentes redundantes en la mamz menos una, a DEE y ROOS, 1987).
cuyos componentes se les asigna un peso pro-
porcional al nmero de columnas desestimadas. Crticas a la Biogeografa
Tal procedimiento se basa en la asuncin O de de vicarianza cladista
ZANDEE y ROOS (1987) segn la cual el cla-
dograma original es el que mejor refleja la filo- 1.- El origen de las biotas insulares de archi-
genia de un grupo. aun cuandoel cladograma de pilagos e islas volcnicas remotas slo puede
reas derivado refleje la existencia de taxones ser explicado invocando procesos de dispersin
ampliamente dismbuidos. De este modo se a partir de las biotas continentales correspon-
aprovecha la informacin que suministran tales dientes, en lugar de recumr a procesos de vica-
taxones sin recurrir a las asunciones 1 y 2 del rianza basados en supuestas conexiones anti-
anlisis de componentes. guas entre las islas y el continente.
Las mamces citadas permiten obtener, uti- 2.- La construccin de cladogramas de reas
lizando un algoritmo de parsimonia, las rela- supone analogas entre reas y taxones, por una
ciones de reas definidas por cada uno de los parte, y entre taxones y caracteres, por otra. Tal
grupos. procedimiento no siempre es correcto dado que
5.- A partir de las mamces de reas de cada las reas pueden tener mltiples historias pero
grupo se elabora una mamz general de reas los taxones slo una (CRACRAFT, 1988b; SO-
(reas x componentes). En su codificacin se BER. 1988).
utilizan los criterios descritos en el punto ante- 3.- Los anlisis de componentes y de parsi-
rior. monia biogeogrfica son mtodos reduccionis-
Algunos autores sugieren la inclusin de una tas, en el sentido de que buscan una solucin
fila adicional de ceros que representa el rea an- nica consensuada en forma de un cladograma
cestral y equivale a la incorporacin de un gm- general de reas, cuando, en realidad, distintos
po externo en los anlisis de sistemtica filoge- procesos pueden originar historias complejas
ntica (vase, por ejemplo, KLUGE, 1988; entre las reas de endemismo (hibridacin de
CRACRAFT, 1988b). reas, fenmenos redundantes de vicarianza
6.- Se, procede a buscar elpos cladograma/s que afectan a las mismas reas en pocas distin-
de reas ms parsimonioso/s a partir de la ma- tas, extinciones, desaparicin de barreras...).
triz general de reas. Los resultados se interpre- Por ello, CRACRAFT (1988b) propone la utili-
tan como la mejor hiptesis explicativa de la zacin de mtodos no reduccionistas, capaces
historia de la biota investigada. de generar distintas hiptesis que ex-
Los dos mtodos de parsimonia ms utiliza- plicar secuencialmente los modelos histricos
dos hasta ahora en biogeografa histrica son el derivados de los cladogramas generales de re-
de BROOKS (1981; 1986) y el de ZANDEE y as aparentemente incongruentes.
4.- Segn WLEY (1988), las asunciones 1 y partir del estudio de diferentes grupos, pueden
2 del anlisis de componentes no son biolgica- ser comparados entre s por medio de un anli-
mente razonables porque suponen una divisin sis de congruencia.
apriorstica de los taxones con amplia distribu-
cin en dos entidades independientes, ya que tal Metodologa del Anlisis parsimonioso
tipo de distribucin se supone errnea y, por de endemicidad
ello, no refleja exactamente una parte de la dis-
tribucin del ancestral inmediato. Adems, la 1.-Se elabora una matriz de presencialausen-
asuncin 1 permite a los taxones con amplia cia de taxones (caracteres) en las localidades
distribucin ser parafilticos mientras que la muestreadas. Las presencias (1) se interpretan
asuncin 2 les posibilita ser para o polifilticos. como caracteres de estado derivados y las au-
sencias (O) como caracteres de estado primiti-
vos.
Anlisis parsimonioso de 2.- Los taxones presentes en todas las locali-
endemicidad (PAE) dades se asimilan a plesiomorfas y los confina-
dos a una sola localidad a autoapomorfas. Am-
El Anlisis parsimonioso de endemicidad ha bos pueden ser desestimados a la hora de esta-
sido recientemente formalizado por ROSEN y blecer relaciones entre las localidades muestre-
SMITH (1988) y ROSEN (1988) para trabajar adas por no ser informativos.
con muestras procedentes de distintas localida- 3.- Las localidades que poseen muy pocos ta-
des. Se trata de un mtodo primariamente bio- xones en relacin a las dems pueden ser elimi-
geogrfico (MYERS y GILLER, 1988b) dado nadas del anlisis o, en algunos casos, reunidas
que no requiere la realizacin de anlisis filoge- cuando exista entre ellas un solapamiento im-
nticos previos, aunque se basa en un razona- portante de taxones y la diversidad resultante se
miento ins~iradoen la filosofa cladista. De he- aproxime a la del resto de las muestras. Tal pro-
cho, algunos autores lo consideran como el m- cedimiento tiene por objeto evitar que el anli-
todo cladista ms simple (vase, p. ej., CRAW, sis de parsimonia interprete sistemticamentela
1988), ya que los taxones endmicos entre 2 y baja diversidad como una situacin primitiva.
n-1 localidades de la muestra total se conside- 4.- Las localidades que poseen idnticos ta-
ran sinapomorfas, anlogas a las sinapomorfas xones pueden agruparse como si se tratara de
taxonmicas, y a la distribucin de tales taxones una sola muestra. Esta simplificacin es incluso
se le aplica un anlisis de parsimonia. aconsejable cuando la similitud intermuestral es
Existen ciertas semejanzas entre este mtodo importante y el nmero de localidades elevado.
analtico, la Panbiogeografa y la Biogeografa 5.- De acuerdo con la metodologa seguida
de vicarianza cladista. Sin embargo, se diferen- en sistemtica cladista, cabe la posibilidad de
cia de ellos en el modo de utilizar los datos. El introducir en el PAE una localidad externa de
Anlisis parsimonioso de endemicidad persigue comparacin, es decir, una hipottica localidad
obtener el rbol de endemicidad ms parsimo- primitiva en la que ninguno de los taxones est
nioso mientras que la Panbiogeografa busca la representado.
configuracin de pistas generalizadas. Por otra 6.- La matriz resultante, una vez introducidas
parte, el PAE obtiene directamente el cladogra- las modificaciones apuntadas, puede ser some-
ma de reas y utiliza taxones contemporneos tida a un Anlisis filogentico utilizanzo parsi-
mientras que la Biogeografa de vicarianza cla- monia (programa PAUP: SWOFFORD, 1985),
dista obtiene el cladograma de reas transfor- con objeto de obtener la solucin que refleje la
mando el cladograma de taxones y puede recu- relacin ms parsimoniosa de reas a partir de
rrir al empleo de taxones relacionados proce- las localidades estudiadas.
dentes de cualquier horizonte geolgico (RO- 7.- Una alternativa metodolgica puede
SEN, 1988). adoptarse considerando taxones supraespecfi-
El resultado del PAE es un cladograma de cos como caracteres y a las especies que los in-
reas basado en la ordenacin ms parsimonio- tegran o a las combinaciones de ellas como ca-
sa de los taxones compartidos por las diferentes racteres de estado de las localidades que ocu-
localidades. Los cladogramas as obtenidos, a pan.
Interpretacin de los resultados configurar las diferentes tendencias que coexis-
y autocrtica del mtodo ten hoy da en el seno de la Biogeografa hist-
rica. En esta msma lnea de pretendida objetivi-
El Anlisis parsimonioso de endemicidad es dad se han incluido las crticas ms destacadas
otra alternativa a los mtodos fenticos utiliza- que cada una de las diferentes escuelas ha reci-
dos en Biogeografa para clasificar biotas. Su bido. Sin embargo, es este el momento de aven-
aplicacin es sencilla y directa, ya que no re- turar qu derroteros tomar la Biogeografa his-
quiere un anlisis filogentico previo y el proto- trica en el futuro, a pesar de los riesgos eviden-
colo de trabajo permite un planteamiento flexi- tes que entraa este propsito.
ble, lo cual, desde un punto de vista metodol- La aceptacin de la Teora de la deriva conti-
gico, est expuesto a razonables crticas. nental y de la tectnica de placas, la emergencia
A partir del PAE pueden generarse hiptesis del vicariancismo y la incorporacin de la siste-
histricas o ecolgicas. En el primer caso, de- mtica filogentica al campo biogeogrfico su-
pende de que el grupo externo indique que, en el puso un espectacular revulsivo para esta cien-
pasado, ninguno de los taxones implicados ha- cia. Desde entonces hasta ahora, los partidarios
ba evolucionado todava y de que el resultado del dispersionismo, de la panbiogeografa y de
del anlisis se interprete como sucesivos esque- la biogeografa filogentica de vicarianza han
mas de emergencia de biotas temporalmente so- protagonizado encendidos debates que, sin du-
metidas a intercambios o a aislamientos parcia- da, han enriquecido el cuerpo doctrinal de la
les. En el segundo caso, el grupo externo indica- Biogeografa histrica (revisense,por ejemplo,
r que la ausencia total de taxones es fruto de los quince ltimos aos de la revista Systematic
condiciones ecolgicas desfavorables en todas Zoology ). Dispersin y vicarianza rivalizan pri-
las localidades y el resultado del anlisis catalo- mero, tratan de excluirse mutuamente llegando-
gar a las localidades relacionadas como ecol- se incluso a las descalificaciones personales y,
gicamente afines. por ltimo, pasan virtualmente a ignorarse los
Cabe precisar. sin embargo, que PAE es un unos a los otros (KEAST, 1991). El dilema es el
mtodo de reciente desarrollo y que, por ello, no siguiente: el dispersionismo cuenta con nume-
es fcil deslindar los matices histricos de los rosos seguidores y una larga tradicin pero tie-
ecolgicos derivados de los resultados. En este ne una capacidad muy limitada para establecer
momento quizs sea preferible aceptar una predicciones; por el contrario, la vicarianza
aproximacin combinada de ambos, atribuyen- cuenta con un potente armazn terico y meto-
do una importante carga histrica a la reiterada dolgico pero es difcil de aplicar con xito a
congruencia del modelo obtenido, sobre todo si casos reales.
se corresponde con la historia geolgica de las Segn FEYERABEND (1970), las posicio-
reas. Pero no hay que olvidar que al menos una nes extremas son muy beneficiosas ya que indu-
parte del cladograma resultante refleja la inci- cen al lector a considerar todas las posibilidades
dencia de factores geolgicos y climticos ac- y a salir de sus hbitats conformistas. No cabe
tuales y que. segn ROSEN y SMITH (1988), duda que la Biogeografa se ha beneficiado de
un gradiente ecolgico genera probablemente estas posturas enfrentadas que difcilmente lle-
un modelo pectinado en el que las localidades garn-algn da a entenderse. i,De qu manera?
deberan ser contempladas como una unidad Precisamente en los trminos expresados por
histrica simple. FEYERABEND. Numerosos autores menos ra-
dicales han llegado a la conclusin que disper-
Perspectivas en sionismo y vicariancismo no son los ingredien-
Biogeografa histrica tes de un maniqueismo biogeogrfico sino for-
mulan alternativas que a veces coexisten para
A lo largo de las pginas anteriores, se ha re- grupos distintos. Tales posturas conciliadoras
alizado una revisin de los diferentes mtodos se vienen observando desde que comenz el li-
desarrollados por las escuelas biogeogrficas tigio (vase ,por ejemplo, PLATNICK y NEL-
implicadas en las reconstrucciones biticas. En SON, 1978; BROWN Y GIBSON, 1983;
esta revisin se ha intentado mantener un punto BLONDEL, 1986; STACE, 1989; BRIGGS,
de vista asptico, ya que se trataba tan slo de 1991) y aparentemente no han sido estriles. En
134 VARGAS

recientes trabajos ha comenzado ha observarse BROWN,J. H. y GIBSON, A. C. (1983): Biogeography.


el uso combinado de la dispersin y de la vica- C.V. Mosby, St. Louis.
rianza (RIPLEY y BEEHLER, 1990; OOS- BRUNDIN, L. Z. (1966): Transantartic relationships
TERBROEK y ARNTZEN, 1992) y tal modo de and their significance as evidenced by chironomid
midges. Svenskavtenskapsakad. Handl., 1.1: 1-472.
proceder probablemente tienda a generalizarse. BRUNDIN, L. Z. (1967): Insects and the problem of
Otras tendencias apuntan a un mayor acerca- austral disjunctive distribution. Ann. Rev. Entomol.,
miento entre Biogeografa histrica y ecologa. 12: 149-168.
En este sentido, ENDLER (1982) ha puesto cla- BRUNDIN, L. Z. (1972): Phylogenetics and biogeo-
ramente de manifiesto que esa posibilidad exis- graphy. Sysr. Zool., 21: 69-79.
te y que es posible aplicarla obteniendo buenos BRUNDIN, L. Z. (1981): Croizat's panbiogeography
resultados. En realidad no se trata de una futura versus phylogenetic biogeography. En: NELSON,
reintegracin de los intereses divergentes de G. y ROSEN, D. E. (eds.). VicarianceBiogeography,
a critique. Columbia University Press, New York:
una y otra subdisciplina (ROSEN, 1978), sino
94- 138.
de encontrar el puente de unin que salve las BRUNDIN, L. Z. (1988): Phylogenetic biogeography.
distancias entre ambas, dado que tanto factores En: MYERS, A. A. y GILLER, P. S. (eds.) Analy-
histricos como ecolgicos controlan la distri- tical Biogeography. An integrared approach to the
bucin de los taxones. study of animals and plant distributions. Chapman
Algunas tendencias ms podran aadirse. Es and Hall, London: 343-369.
previsible que el uso hasta ahora generalizado CAIN,S. A. (1944): Folindations ofplant geography.
del inductivismo sea paulatinamente reempla- Harper, New York.
zado por el empleo del mtodo hipottico-de- CARLQUIST, S., (1965): Island Life. Natural History
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ductivo, dado que posee mayor capacidad para CRACRAFT, J. (1988a): Vicanance biogeography: the-
establecer predicciones comprobables y de re- ory, methods, and applications. Syst. Zool., 37:
futar las hiptesis, Asmismo, dos cuestiones 2 19-220.
ms merecen ser destacadas: el mayor nfasis CRACRAFI', J. (1988b): Deep-history biogeography:
que debe hacerse en tomo a la comprobacin de retrieving the histoncal pattem of evolving conti-
hiptesis de congruencia biogeogrfica, en el nental biotas. Syst. Zool., 37: 221-236.
contexto de la Biogeografa de vicarianza, y la CRAW.R. C. (1982): Phylogenetics, areas, geology
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El futuro de la Biogeografa histrica, como
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