A clula como um dos pilares fundamentais da Biologia o facto de que todos os organismos vivos so formados por clulas, e que

as, e que todas

unidade da Vida as clulas provm de uma clula preexistente. Estas afirmaes constituem, basicamente, a teoria celular.

Esta teoria tem algumas implicaes importantes, nomeadamente que o conhecimento da biologia celular fundamental
para o conhecimento da Vida. Revela, igualmente, que a Vida contnua, pois o nosso corpo formou-se a partir de uma
clula (zigoto) e ir produzir outras clulas (vulos e espermatozides) que, por sua vez, formaro novos corpos, e assim
sucessivamente.

As clulas so sempre muito pequenas, sendo necessrio um microscpio para as observar correctamente. As honrosas
excepes so os vulos de muitas espcies, com os das aves em grande destaque. Este facto deve-se importncia da
relao rea/volume, que vai sendo cada vez menor com o aumento de tamanho da clula.

Clula As clulas procariticas so caractersticas dos organismos dos Domnios Bacteria e Archea, razo porque estes so
procaritica designados procariontes. Os organismos procariontes so unicelulares mas muitos deles formam colnias de forma linear
ou em pequenos grupos.

As clulas procariticas so geralmente menores que as eucariticas, variando entre 0,25x1,2 um e 1,5x4 um. Por este
motivo, embora visveis ao M.O.C., a sua substrutura apenas pode ser estudada ao M.E.

Este tipo de clula no apresenta compartimentos membranares no seu interior, ao contrrio das clulas eucariticas,
estudadas a seguir. Apesar de serem estruturalmente mais simples que as eucariticas, as clulas procariticas so
funcionalmente complexas, sendo capazes de realizar milhares de transformaes bioqumicas.

Estrutura de um procarionte

Todas as clulas eucariticas apresentam as mesmas caractersticas bsicas:

 membrana citoplasmtica - envolve a clula e regula a entrada e sada de materiais, separando-a do seu
meio ambiente;

nucleide - regio da clula onde se localiza o material hereditrio (DNA), no rodeada por membrana;

citoplasma - todo o interior da clula, com excepo do nucleide. composto por duas partes, uma
soluo aquosa - citosol - com ies dissolvidos e biomolculas e partculas insolveis como os ribossomas;

parede celular - localizada no exterior da membrana citoplasmtica , tem uma rigidez que d suporte
clula e determina a sua forma. A parede celular da maioria das bactrias (mas no das arqueobactrias!)
contm peptidoglicanos, um polmero de aucares aminados, ligados entre si por pontes de hidrognio de
modo a formar uma gigantesca molcula em volta da clula. Em algumas bactrias existe uma membrana
externa, formada por uma camada de fosfolpidos rica em polissacridos (tal como a membrana
citoplasmtica, embora esta membrana no actue como uma barreira selectiva e os seus polissacridos
possam causar doenas);

cpsula - localizada por fora da parede celular, nem sempre existe. A cpsula uma estrutura mucosa,
composta principalmente por polissacridos. Este revestimento externo uma das principais causas de
resistncia das bactrias, nomeadamente ao ataque dos glbulos brancos do sistema imunitrio de animais
que infectam. A cpsula protege da desidratao e pode mesmo aderir a outras clulas que a bactria ataca,
impedindo-as de fugir. A cpsula no essencial vida da clula pois, para alm de existirem bactrias que
no as produzem, esta pode sobreviver se a perder.
Algumas bactrias so fotossintticas (cianobactrias) apresentam pregas e dobras da membrana citoplasmtica que
formam um sistema membranar - lamelas fotossintticas - contendo bacterio-clorofila e outros pigmentos necessrios
captao da energia luminosa.

Outros grupos de procariontes apresentam outro tipo de estruturas membranosas designadas mesossomas, cuja funo
pode estar relacionada com a diviso celular ou com a produo de energia. Tal como as lamelas fotossintticas, os
mesossomas so dobras da membrana citoplasmtica e nunca dela se libertam (no so organitos livres no citoplasma,
como os das clulas eucariticas).

Por vezes as bactrias deslocam-se com a ajuda de apndices designados flagelos. Estes apndices so formados por uma
protena - flagelina - e geralmente parecem pequenos saca-rolhas ao M.O.C.

Os flagelos so extremamente eficientes na deslocao das bactrias, rodando (em ambos os sentidos) em volta de anis
proteicos que os ligam membrana citoplasmtica e mesmo parede, se esta est presente. Com o flagelo a bactria
desloca-se a cerca de 0,00015Km/h, o que pode no parecer impressionante, a no ser que se faa a seguinte comparao:

comprimentos de
organismo velocidade (Km/h)
corpo/s
Chita 111 25
Homem 37,5 5,4
Bactria 0,00015 10
 Semelhantes a flagelos mas mais curtos e numerosos (cerca de 3 ou 4 por clula) so os pili, embora a sua funo seja algo
diferente, aderncia e transferncia sexual. Durante a conjugao, um tipo especial de pilum, o F-pilum, usado para
transferir material gentico de uma bactria dadora para uma bactria receptora.

As fmbrias so mais curtas e lineares que os flagelos e pili, mas no tm qualquer funo na mobilidade bacteriana.
Geralmente usados para aderir a clula, tanto a outra (durante o acasalamento, por exemplo), como a superfcies ou
organismos para obteno de alimento e proteco.

Origem da clula A maioria dos bilogos considera que a diviso fundamental no mundo biolgico a que separa os seres procariontes dos
eucaritica eucariontes, diviso esta, baseada na estrutura celular dos organismos. No entanto, apesar das diferenas bem conhecidas
entre estes dois grupos, tm sido estabelecidas importantes relaes entre eles.

Os procariontes constituem, mesmo na actualidade, mais de metade da biomassa da Terra, e colonizaram todos os
ambientes. No entanto, a evoluo no se satisfez com este sucesso e surgiram nveis mais complexos de organizao.

A origem da Vida parece ter ocorrido h cerca de 3400 M.a., quando o nosso planeta j teria 1000 ou 1500 M.a. de
idade. A clula conserva em si, a nvel da sequncia de aminocidos, protenas ou bases nucleotdicas, diversas marcas do
seu passado, pois cada gene de uma clula actual uma cpia de um gene muito antigo, ainda que com alteraes.

Este o motivo porque se considera a existncia de um ancestral comum entre organismos que apresentem grande nmero
de nucletidos ou protenas comuns.
At h pouco tempo considerava-se que as clulas eucariticas teriam derivado de procariontes unicelulares, por um
processo desconhecido de complexificao, designado por hiptese autognica. Esta teoria considera que a clula
eucaritica teria surgido atravs de especializao de membranas internas, derivadas de invaginaes da membrana
plasmtica.

sabido que a associao entre duas clulas comum e pode trazer vantagens importantes, tanto em procariontes como
em eucariontes. As bactrias formam frequentemente agregados simples, em que as clulas no apresentam ligaes
citoplasmticas, mas beneficiam, apesar disso, da proteco do nmero. O estudo de situaes deste tipo revelou, no
entanto, que um conjunto de procariontes nunca funcionar como uma estrutura multicelular.

Surge, portanto, um corolrio para esta afirmao, que consiste na obrigatoriedade da presena de clulas eucariticas para
o desenvolvimento da multicelularidade.

A teoria de maior aceitao, proposta por Lynn Margulis, a Teoria Endossimbitica, sugere que as clulas eucariticas
seriam o resultado da associao de clulas procariticas simbiticas.
 Representao esquemtica da teoria endossimbitica para o
surgimento da clula eucaritica

A simbiose entre estas clulas procariticas teria evoludo para graus de intimidade tais, que algumas clulas envolveriam
outras completamente, embora as primeiras ficassem intactas no interior do hospedeiro. Estas clulas envolvidas teriam
originado os organitos de uma clula eucaritica actual.

Segundo Margulis, a clula eucaritica tpica teria surgido sequencialmente, em 3 etapas, como se pode ver ao lado:

proto-eucarionte tornou-se hospedeiro de bactrias aerbias, obtendo mitocndrias;

proto-eucarionte tornou-se hospedeiro de bactrias espiroquetas, obtendo clios, flagelos e, mais tarde,
outras estruturas com base em microtbulos como os centrolos e citosqueleto;
proto-eucarionte tornou-se hospedeiro de cianobactrias obtendo plastos.

Um bom exemplo de como esta teoria pode ser correcta a evoluo dos cloroplastos em protistas fotossintticos, que
parece resultar de uma srie de processos endossimbiticos.

Aparentemente todos os cloroplastos remontam ao envolvimento de uma cianobactria ancestral por uma outra clula, um
proto-eucarionte. Este ser designado o fenmeno endossimbitico primrio e teria resultado na formao do cloroplasto
clssico com duas membranas (uma resultante da membrana plasmtica da cianobactria e outra da membrana da vescula
de endocitose da clula maior). Teria sido assim que surgiram os cloroplastos das algas verdes e vermelhas.

As algas euglenfitas, no entanto, teriam cloroplastos formados por um fenmeno endossimbitico secundrio, ou seja, o
seu ancestral ter envolvido uma clorfita unicelular e descartado toda a clula excepto o cloroplasto. Esta uma possvel
explicao para o facto de as euglenfitas apresentarem os mesmos pigmentos fotossintticos que as clorfitas e as plantas,
bem como para a terceira membrana que envolve o cloroplasto destas algas unicelulares.

Outros protistas fotossintticos apresentam cloroplastos resultantes da endossimbiose secundria de rodfitas unicelulares
e chegam mesmo a participar em fenmenos de endossimbiose terciria, originando um grupo de dinoflagelados com
cloroplastos envolvidos por quatro membranas.

Alguns outros factos parecem apoiar a teoria endossimbitica:

material gentico igual entre procariontes e eucariontes;

transcrio e traduo semelhantes;
simbiose um processo muito comum no mundo vivo;
tamanho de cloroplastos e mitocndrias muito semelhante ao dos procariontes actuais;
membrana interna dos cloroplastos e mitocndrias produzida pelos prprios organitos;
ribossomas dos cloroplastos semelhantes em tamanho e caractersticas aos dos procariontes ;
sntese proteica das mitocndrias e cloroplastos inibida por substncias inibidoras de procariontes
(estreptomicina e cloranfenicol) mas no por inibidores de eucariontes (ciclo-heximida);
aminocido iniciador da cadeia polipeptdica de uma mitocndria ou cloroplasto a formil-metionina,
como nas bactrias, e no a metionina, como nos eucariontes (e arqueobactrias);
DNA prprio nas mitocndrias e cloroplastos, semelhante, em estrutura, ao material gentico bacteriano,
no associado a histonas;
diviso autnoma das mitocndrias e dos cloroplastos;
protozorios que vivem em simbiose com bactrias no tm mitocndrias mas realizam respirao aerbia
por intermdio das bactrias, localizadas no interior de vacolos.

No entanto, muitas dvidas persistem, pois a transferncia lateral de genes complica grandemente o estudo das linhagens
celulares mas, ao mesmo tempo, no parece ter sido suficiente para explicar o facto de cada vez mais genes com origem
bacteriana serem encontrados em eucariontes.

Uma origem endossimbitica de mitocndrias e cloroplastos permite explicar a presena de genes bacterianos que
codificam enzimas do metabolismo energtico mas no explica a presena de muitos outros. O genoma eucarionte
claramente uma mistura com dupla origem.

Um sugesto recente prope que o domnio Eukarya tenha surgido atravs de uma fuso mutualista (e no uma
endossimbiose) de uma bactria Gram e de uma arqueobactria, mas ainda precisa de mais provas.
Clula A clula eucaritica,
eucaritica como a clula
animal representada
ao lado, obtm a sua
designao do grego
eu = verdadeiro +
karyon = ncleo.
Estas clulas
existem em quase
todos os organismos
vivos actuais, com
excepo dos
pertencentes aos
Domnios Archea e
Bacteria.

Alm do ncleo, as
clulas eucariticas
apresentam uma grande variedade de organitos, ausentes nos procariontes, nomeadamente compartimentos membranares
com ambientes fsico-qumicos diferentes do citosol, o que permite a realizao de reaces bioqumicas especficas. Outra
caracterstica nica das clulas eucariticas a presena de citosqueleto, que lhes fornece suporte e mecanismos para o
movimento.
O ncleo geralmente o maior organito da clula, funcionando como centro de controlo da clula e como local onde
decorrem a armazenagem e replicao do DNA. Em clulas metabolicamente activas frequente observar um ou mais
nuclolos, locais onde se formam os ribossomas, a partir de protenas especficas e RNA. Os nuclolos no esto isolados
por membranas do resto do ncleo.

O ncleo est envolvido por uma dupla membrana designada invlucro nuclear. Este invlucro atravessado por
numerosos poros com dimenses entre os 3 e os 100nm, que estabelecem a comunicao entre o nucleoplasma e o
citosol. Estes poros no so apenas buracos mas tm uma estrutura proteica complexa: cada poro rodeado por 8 protenas
em forma de grnulo. Nestas zonas a membrana externa do ncleo contnua com a membrana interna. A membrana
nuclear est frequentemente em contnuo com o retculo endoplasmtico.

O interior do compartimento nuclear - nucleoplasma - uma soluo aquosa em tudo semelhante ao citosol, que contm
uma rede de filamentos associados ao invlucro nuclear e cromatina.

A cromatina um complexo de DNA e protenas designadas histonas, organizadas em longos filamentos durante a maior
parte do ciclo celular. Apenas durante a diviso celular estes filamentos se condensam, formando cromossomas, visveis ao
M.O.C.

A membrana citoplasmtica responsvel pela integridade da clula, bem como pela regulao da passagem de molculas
para o interior e/ou para o exterior. formada por uma bicamada fosfolpidica onde se encontram embebidas protenas e
outras molculas (colesterol, por exemplo, em clulas animais). A membrana envolve todo o compartimento celular, que
contm o citosol e os organitos. O citoplasma das clulas est frequentemente em movimento, arrastando de modo
ordenado os organitos e os materiais em suspenso. Estes movimentos, conhecidos como correntes citoplasmticas ou
movimentos de ciclose, devem favorecer as trocas entre os diversos componentes celulares mas no certo que seja essa a
sua funo principal.

O retculo endoplasmtico parte do extenso sistema endomembranar que compe a maioria do citoplasma de uma clula
eucaritica. Em certas locais contnuo com o invlucro nuclear. O retculo pode ser funcional e estruturalmente dividido
em retculo endoplasmtico rugoso e liso.

O retculo rugoso deve o seu nome ao facto de as suas membranas conterem ribossomas, locais de sntese proteica. As
protenas so lanadas para o interior das membranas, onde sero transformadas ou dirigidas a outras localizaes da
clula.

O retculo liso no apresenta ribossomas nas suas membranas e nele as protenas sintetizadas no retculo rugoso so
quimicamente alteradas. Ocorrem ainda no seu lmen a hidrlise do glicognio, sntese de esterides e alterao de drogas
e outras substncias nocivas ao corpo.

O aparelho de Golgi deve o seu nome ao cientista italiano que primeiro o observou ao microscpio ptico composto.
formado por sculos membranosos achatados designados cisternas e pequenas vesculas.

O aparelho de Golgi recebe do retculo endoplasmtico rugoso (R.E.R.)protenas, transportadas em vesculas

membranosas. Essas molculas so ento separadas e modificadas quimicamente, sendo depois encaminhadas para as suas
localizaes definitivas. Se se destinam ao exterior da clula so "embaladas" em vesculas que se iro fundir com a
membrana plasmtica e libertadas para o exterior. Se se destinam ao citoplasma, as vesculas iro fundir-se com outros
organitos.
As vesculas formadas pelo R.E.R. so recebidas pela face cis, ou de recepo, do Golgi, as protenas alteradas no lmen
das cisternas e libertadas pela face trans, ou de formao, virada para a membrana plasmtica.

A mitocndria o organito responsvel pela transformao da energia contida nos alimentos em energia metablica
(ATP). Estas transformaes designam-se, no seu conjunto, respirao celular.

As mitocndrias tm duas membranas, como o ncleo ou os cloroplastos. A membrana externa lisa e fornece proteco,
embora seja bastante permevel passagem de substncias. A membrana interna contm grandes complexos proteicos
embebidos, envolvidos na sntese de ATP e na respirao celular. Esta membrana est dobrada em pregas achatadas
designadas cristas, que aumentam grandemente a sua rea. O nmero de cristas varia muito com a taxa metablica da
clula em que a mitocndria se encontra.

A matriz a regio interna da mitocndria, rodeada pela membrana interna. Contm numerosas protenas envolvidas nos
processos respiratrios, bem como ribossomas e DNA, usados na sntese da maioria das suas protenas.

O peroxissoma um organito relativamente pouco conhecido, em que produtos txicos para a clula, como perxido de
hidrognio (gua oxigenada), so degradados em produtos inofensivos, como gua e oxignio. Exclusivamente em clulas
vegetais existem organitos semelhantes, designados glioxissomas.

O centrossoma uma regio mais ou menos amorfa, localizada perto do envelope nuclear em clulas animais. Ao centro
desta zona est um par de estruturas cilndricas designadas centrolos e dispostas em ngulo recto, como um L.

Os centrolos esto intimamente relacionados com o movimento celular, seja por meio de flagelos ou de clios, em cuja
base existe sempre um corpo basal, em tudo semelhante ao centrolo tpico. Esta relao confirmada pela facto de muitas
vezes os flagelos ou clios serem reabsorvidos e os seus corpos basais deslocados para o interior da clula, passando a
funcionar como centrolos.

A estrutura do centrolo formada por nove grupos de trs microtbulos fundidos. Estes nove conjuntos formam a
"parede" da estrutura, ligeiramente rodados para o interior, como hlices de uma turbina. Cada conjunto est ligado
longitudinalmente ao adjacente por outro tipo de protenas.

Caracterstico das clulas eucariticas (e talvez, por ausente das bactrias, um factor fundamental no sucesso dos
eucariontes), o citosqueleto formado por um emaranhado de longas fibras de vrios tipos, fornecendo suporte e
permitindo o movimento (seja da clula ou de organitos ou cromossomas no seu interior) e a alterao de forma.

Devido ao seu elevado dinamismo e interaco com o ambiente, poderia, com a mesma facilidade, designar-se
citomusculatura. O citosqueleto responsvel pelo deslizar sobre o substrato, contraco muscular e pelas alteraes de
forma durante o desenvolvimento embrionrio dos animais.

O citosqueleto contm 3 tipos principais de fibras:

microfilamentos - formados por subunidades de actina, tm a forma de hlices duplas desta protena. So
estruturas muito flexveis que podem ser encontrados em toda a clula mas so mais frequentes logo abaixo da
membrana plasmtica;
filamentos intermdios - formados por subunidades de vimentina ou lamina, entre outras protenas muito
heterogneas, estes filamentos so encontrados por toda a clula. Um tipo de filamento intermdio forma a lmina
nuclear, um emaranhado de fibras logo abaixo da membrana interna do envelope nuclear, enquanto outros
 fornecem fora mecnica estendendo-se atravs do citoplasma e associando-se aos desmossomas que unem clulas
vizinhas;
microtbulos - formados por subunidades de tubulina, estas estruturas so polares: existe uma extremidade (ponta
+) capaz de rpido crescimento e outra (ponta -) que tende a perder subunidades se no for estabilizada. Na maioria
das clulas tal conseguido ligando a ponta - do microtbulo ao centrossoma, localizado perto do ncleo, no centro
da clula. Por este motivo, o centrossoma um dos MTOC conhecidos (microtubule organizing center).
Os plastdios so
caractersticos das
clulas vegetais
como a representada
ao lado e tm uma
estrutura
caracterstica: so
envolvidos por um
envelope com duas
membranas, a mais
interna das quais se
diferencia num
sistema complexo, e
que rodeia uma
matriz mais ou
menos homognea,
o estroma.

Os plastdeos so
geralmente classificados segundo o tipo de pigmentos que contm.

Os cloroplastos so plastdeos que apenas existem em clulas autotrficas, ditas vegetais. As clulas animais,
heterotrficas, no produzem cloroplastos mas podem apresent-los, perfeitamente funcionais, retirados da digesto parcial
de clulas vegetais ou devido a algas verdes que vivem em simbiose nesses tecidos. Esta situao bastante comum em
corais e anmonas.

o local onde se realiza a fotossntese, pelo que contm grande quantidade de pigmentos, nomeadamente clorofilas. Uma
nica clula do mesfilo pode conter at 50 cloroplastos, pelo que 1mm2 de folha contm cerca de 500000. Geralmente
localizam-se nos lados longos das clulas, perto da parede celular.

A sua estrutura faz lembrar a da mitocndria, pois tambm apresenta duas membranas. A membrana externa bastante
permevel, permitindo a passagem da maioria das pequenas molculas. A membrana interna bem mais selectiva e onde
se localizam os complexos que captam a luz para as reaces fotossintticas. Forma dobras designadas tilacides. Quando
os tilacides aparecem empilhados como moedas designam-se grana.

O espao interno do cloroplasto designa-se estroma e rodeado pela membrana interna. Neste espao, tal como na
mitocndria, encontra-se DNA e ribossomas, capazes de comandar numerosas protenas presentes no cloroplasto. No
entanto, o controlo nitidamente do ncleo, sendo a maior parte do material sintetizado com DNA nuclear e transferido
para o plastdio.

Em algas verdes e plantas frequente encontrar no estroma gros de amido e/ou pequenas gotas de lpidos. Estes so
produtos de armazenamento temporrio, quando o organismo fotossintetiza activamente.

Os cromoplastos so plastdeos de tamanhos muito diversos que armazenam outro tipo de pigmentos (que no clorofila),
principalmente carotenides. So responsveis pelas cores amarela, laranja e vermelha de folhas velhas, flores e frutos
 maduros. Podem desenvolver-se a partir de cloroplastos em que a clorofila e as membranas internas se desintegram e
grandes quantidades de carotenides so armazenados. A sua funo na planta no bem reconhecida, embora sejam
fundamentais na atraco de insectos e vertebrados, com os quais as plantas evoluram.

Os leucoplastos so plastdeos no pigmentados. Alguns sintetizam amido - amiloplastos - outros prtidos e mesmo
lpidos. Quando expostos luz transformam-se em cloroplastos.

A parede celular uma estrutura semi-rgida presente nas clulas vegetais externamente membrana citoplasmtica.
basicamente formada por celulose mas contm igualmente polissacridos complexos e protenas.

A parede permite a manuteno da forma da clula vegetal, impedindo a sua lise, uma barreira bastante eficaz contra
ataques de microrganismos patognicos e ajuda na unio entre clulas vizinhas.

Importncia da H medida que as dimenses de um organismo aumentam, diminui a sua relao rea/volume, ou seja, a sua superfcie no
relao aumenta mesma taxa que o volume.
rea/volume e
Qual o significado deste facto ?
origem da
multicelularidade
A vida depende do metabolismo, efectuado em todo o volume celular, mas as trocas com o meio, nomeadamente a entrada
de nutrientes e a sada de excrees, so realizadas atravs da superfcie celular.
 Variao da rea de superfcie com o volume Variao da razo rea/volume

Este raciocnio permite compreender facilmente que haver uma razo ptima para a qual as trocas so adequadas ao
metabolismo desenvolvido.

Estudos revelaram que esse valor corresponde ao tamanho da clula eucaritica, 50 a 500 mm. A partir deste valor o
aumento de tamanho de um organismo implica a passagem multicelularidade, para que a relao correcta seja mantida.

No entanto, mesmo a multicelularidade apresenta a mesma limitao pois os organismos muito pequenos perdem
demasiado calor, e os grandes tm grande dificuldade em perde-lo, por exemplo.

A verdadeira multicelularidade, apenas presente em seres eucariontes, caracteriza-se por uma associao de clulas em que
h interdependncia estrutural e funcional entre elas. Geralmente existe igualmente uma diferenciao celular e tecidular a
ela associada.

Em clulas eucariticas existe frequentemente uma relao colonial, que pode ser considerada a origem da
multicelularidade.

Vejamos alguns exemplos, que parecem confirmar essa hiptese:

Colnias de Chlamydomonas esta alga unicelular pode formar colnias, mveis por aco dos flagelos
individuais. As clulas esto ligadas apenas por filamentos citoplasmticos;
Colnias de Pandorina esta alga apresenta colnias mais elaboradas, envoltas numa massa coloidal, com
polaridade;
Colnias de Volvox a colnia uma esfera oca, envolta numa camada monoestratificada de mais de 1000
clulas biflageladas. Estas clulas so puramente somticas, no intervindo na reproduo. Essa funo est
reservada a clulas maiores, que, assexuadamente, se dividem e originam colnias-filhas. A reproduo sexuada
tambm possvel. Deste modo, pode concluir-se que nesta colnia existe polaridade, especializao e
coordenao. A diviso de tarefas ntida na diferenciao precoce entre o soma e o grmen.

A evoluo destas colnias ter sido por aumento do nmero e tamanho das suas clulas, aumento da especializao e
desenvolvimento progressivo das estruturas sexuais.

A dificuldade reside na passagem de uma colnia esfrica para um metazorio, com vrias camadas de clulas.
Temas Reino Monera Cianobactrias Arqueobactrias Diviso celular
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