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All content following this page was uploaded by Enrique Alfonso Cabeza Herrera on 15 August 2014.
1. Introduccin
Las bacterias cido-lcticas (BAL o LAB por sus siglas en ingls) han sido utilizadas durante siglos
en fermentaciones industriales y han despertado gran atencin al ser empleadas en la industria
farmacutica y de alimentos, especialmente para la obtencin de cido lctico, componentes
saborizantes, espesantes y bacteriocinas, as como al considerable valor nutritivo que pueden
aportar a los productos alimenticios y el bajo coste energtico de su produccin (Topisirovic y col,
2006; Wilches, 2005; de Vos, 2004; Guern, 1995; McKay y Baldwin, 1990). Adems, durante la
ltima dcada se ha incrementado el nmero de estudios sobre el rol de que algunas cepas de
BAL pudieran ser empleadas como cultivos probiticos (Topisirovic y col, 2006). Sin embargo, las
BAL tambin han sido asociadas como bacterias alterantes de alimentos y en mayor medida de
productos crnicos (Cabeza y col., 2005; Cayr y col., 2005; Hemme y Foucaud, 2004; Lyhs, 2002;
Huis int veld, 1996).
En este artculo se presenta una revisin general de las bacterias cido-lcticas y el papel que
cumplen como cultivos estrter tanto en la industria crnica como lctea.
2. Generalidades
1
Conferencia dada en: Simposio Regional de Microbiologa Microorganismos Eficientes en el Sector
Productivo, Universidad Libre, Barranquilla Colombia. 15 y 16 de septiembre de 2006.
2
Correspondencia: Departamento de Microbiologa, Facultad de Ciencias Bsicas, Universidad de Pamplona, Ciudadela
Universitaria, Km. 1, va Bucaramanga. Pamplona. Norte de Santander. Colombia.
1) y en otras ocasiones producen adems etanol, acetato y CO2 por la va del cido-6-
fosfoglucnico (heterofermentacin, ver fig. 2) (Lyhs, 2002; Larpent, 1995a). En trminos generales
estas bacterias tienen complejas necesidades de factores de crecimiento: vitamina B, aminocidos,
pptidos, bases pricas y pirimdicas. Esta es una de la razones del porqu abundan en un medio
tan rico nutricionalmente como la leche. A nivel de laboratorio se deben emplear medios selectivos
que posean estas caractersticas para su aislamiento (por ej., el caldo o agar MRS, agar Rogosa).
Otra caracterstica de este grupo de bacterias es su tolerancia al pH cido (pH = 5, incluso a veces
menores), pero conforme el medio se va acidificando, resultan inhibidas un mayor nmero de
especies.
Glucosa
Fructosa-1,6-difosfato
cido pirvico
cido lctico
Figura 1. Fermentacin lctica homofermentativa. (Adaptada de Larpent, 1995a).
Glucosa
cido-6-fosfoglucnico
CO2 ribulosa-5-fosfato
Tabla 1. Actividad antimicrobiana de diversas cepas de BAL frente a bacterias patgenas y no-
patgenas. (Tomado de Topisirovic y col, 2006).
Cepa de BAL Microorganismo antagonista
Lactobacillus helveticus E. coli, S. aureus, St. pneumoniae, B.
mycoides, B. subtilis, B. cereus.
Lactococcus lactis subsp lactis Micrococcus flavus, Salmonella paratyphi A, Ps.
aeruginosa, S. aureus.
Lactobacillus paracasei subsp. S. aureus.
paracasei
Lactobacillus acidophilus Cl. sporogenes
3. Principales grupos.
En 1919-1920, Orla-Jensen, clasific las bacterias cido-lcticas en dos grupos segn sus
caractersticas bioqumicas: las homofermentativas y las heterofermentativas. Lyhs (2002) divide
las BAL en tres grupos de acuerdo con sus caractersticas fermentativas: las homofermentativas
estrictas, heterofermentativas estrictas, y las heterofermentativas facultativas. Las BAL
homofermentativas estrictas degradan las hexosas exclusivamente a cido lctico y no fermentan
las pentosas o el gluconato. Los heterofermentativos estrictos degradan las hexosas a cido lctico,
cido actico, etanol y CO2, y las pentosas a cido lctico y cido actico. Los facultativos
heterofermentativos fermentan las hexosas a cido lctico y puede producir CO2 a partir del
gluconato pero no de la glucosa. Ellos tambin fermentan las pentosas para producir cido lctico y
actico.
Las BAL de importancia en la industria de alimentos pertenecen a los gneros Carnobacterium,
Enterococcus, Lactobacillus, Lactococcus, Leuconostoc, Paralactobacillus, Pediococcus,
Streptococcus y Weissella (Lyhs, 2002; Leisner y col., 2000; Stiles y Holzapfel, 1997; Axelsson,
1993).
Dentro del grupo de las bacterias cido-lcticas homofermentativas encontramos algunas especies
de Streptococcus (St. thermophilus y St. lactis) y Pediococcus (P. acidilactici, P. pentosaceus), y de
las heterofermentativas algunas especies de Lactobacillus (L. brevis y L. buchnerii) y Leuconostoc
(L. mesenteroides, L. dextranicum y L. cremoris) (Larpent, 1995a).
El gnero Lactobacillus ha sido usado histricamente de forma segura, especialmente en la
industria lctea, y juega un papel principal en la produccin de leches fermentadas (Maragkoudakis
y col., 2006).
En la siguiente tabla (Tabla 2) se muestra algunos ejemplos de productos crnicos elaborados con
intervencin de cepas de BAL.
-D-galactosidasa
-D-galactosa
Va glicoltica
Lactosa
Figura 3. Ruta metablica durante la fermentacin industrial de la leche para obtencin de yogurt.
En la tabla 3 puede observarse mas detalles de la fermentacin de la leche para obtencin de
yogurt. La interaccin entre las dos cepas empleadas es de tipo sinergista, ya que el desarrollo de
los lactobacilos favorece el crecimiento de los estreptococos y viceversa. La leche contiene
aminocidos y protenas utilizables en cantidades limitadas, una vez agotadas estas, gracias a la
accin de las proteasas de los lactobacilos se liberan a partir de las protenas de la leche pequeos
pptidos que son metabolizados hasta aminocidos, de esta forma el estreptococo puede continuar
con el crecimiento. De las dos especies empleadas en la elaboracin de yogurt, los lactobacilos
son los nicos que poseen estas proteasas. Por otra parte, el crecimiento de los lactobacilos se ve
estimulado por diversos compuestos producidos por el estreptococo, en particular el cido frmico,
el CO2 y el cido pirvico.
Dependiendo del lugar donde se lleve a cabo la fermentacin se puede obtener un yogurt de
consistencia slida o firme (si la fermentacin se lleva a cabo en el recipiente destinado a la
comercializacin) o como yogurt batido (si se lleva a cabo en tanques de fermentacin); de todas
formas el proceso de fermentacin en cuales quiera de los dos casos es idntico. Durante la
fermentacin de la leche tiene lugar un marcado descenso del pH que desestabiliza las micelas de
casena suspendidas en la fase acuosa, como resultado de la liberacin de las sales de calcio
(fosfatos y citratos), lo que da lugar a la formacin del gel. El proceso de fermentacin se detiene
enfriando bien los envases (yogurt slido) o en su defecto el yogurt lquido previa agitacin (yogurt
batido).
Quesos: Para la obtencin de quesos debe lograrse la coagulacin de la casena, para tal fin se
emplea de forma normal la adicin de cuajo natural (renina) o sinttico (enzimas), obteniendo de
esta forma una cuajada hmeda, gelatinosa, muy impermeable, que se desuera por calentamiento
(queso de pasta cocida), por prensado (quesos de pasta prensada) o cortndola. Pero en algunas
ocasiones suele usarse a las BAL como cultivos iniciadores o el cido lctico producido por estas,
lo que da lugar a una cuajada frgil, compacta, muy friable, permeable y de la que se separa
fcilmente el suero. Dentro de las muchas formas de clasificacin de los quesos (frescos, curados,
semi-curados, de pasta blanda, pasta prensada no cocida o semi-cocida, pasta azul, etc.) es claro
que un conjunto de BAL intervienen en su elaboracin. En la tabla 4 se presenta un resumen de
algunos tipos de quesos y las BAL implicadas en su elaboracin.
El mecanismo de la fermentacin de la lactosa es prcticamente el mismo descrito para el yogurt,
con excepcin de los productos secundarios obtenidos debido al tipo de cultivo empleado. Lo que
est claro es que durante la elaboracin de estos quesos suelen intervenir ms de un grupo de
organismos empleados como cultivos estrter: BAL, bacterias propinicas, mohos, levaduras. En
cuanto a las BAL estas pueden ser homofermentativas (produccin de cido lctico) como los
Streptococcus, o heterofermentativas (cido lctico, cido actico, etanol) como Leuconostoc y
Betabacterium. En cuanto a los estreptococos las especies Streptococcus lactis y Streptococcus
cremoris son esencialmente acidificantes, mientras que Streptococcus diacetylactis es ms
aromatizante; por su parte Leuconostoc tambin es acidificante (L. lactis) y aromatizante (L.
cremoris).
En sntesis, las BAL empleadas en la industria lechera pertenecen a las familias Streptococcaceae
y Lactobacillaceae, aunque tambin se pueden emplear bacterias productoras de cido lctico en
menor cuanta como Propiobacterium (productor de cido propinico y cido actico, y en menor
cuanta de cido isovalrico, frmico, succnico y lctico).
A pesar de su utilidad, las BAL tambin suelen causar defectos en tanto en la leche (Yogurt) como
en los quesos. Los principales defectos se relacionan con el sabor (cido, amargo, malta), textura,
olor y color, en el primer caso se debe a la produccin excesiva de cido lctico, pptidos y
aldehdos, respectivamente; con relacin a los defectos de textura se deben principalmente por la
formacin de CO2 y polisacridos; el olor puede verse afectado por la formacin de aldehdos
(malta), steres (afrutados) o productos de la protelisis (putrefaccin y olor a fenol), y en cuanto al
color pueden aparecer puntos de oxidacin o manchas rosadas causada por la presencia de
lactobacilos pigmentados o como resultado de procesos oxidativos.
Tabla 4. Algunos ejemplos de tipos de quesos y los cultivos lcticos empleados en su elaboracin.
(Adaptada de Larpent, 1995c; http://www.ffyb.uba.ar, 2006).
Tipo de queso Cultivo BAL empleado
Lactococcus lactis subsp. lactis, Lactococcus
Cottage
lactis subsp. cremoris.
Quesos frescos Predominante: Str. thermophilus, Pequea
Petit-Suisse o cantidad: Lb. delbrueckii subsp. bulgaricus, Lb.
Baby-Swiss helveticus, Lb. Lactis, Opcional: Lactococcus
spp.
Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis,
Camembert
Leuconostoc spp.
Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis,
Nata
Leuconostoc spp.
Quesos de pasta blanda
Brie Lactococcus spp., Str. thermophilus.
Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis,
Limburger (semi-
Leuconostoc spp, Str. thermophilus,
duro)
Lactococcus spp, B. linens.
Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis,
Cheddar
Lactococcus spp.
Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis,
Edam Leuconostoc spp., Lactococcus lactis subsp.
lactis biovar diacetylactis
Quesos de pasta dura Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis,
prensada semi- o no Gouda Leuconostoc spp., Lactococcus lactis subsp.
cocida. lactis biovar diacetylactis
Lb. bulgaricus (o Lb. lactis o Lb. helveticus), Str.
Emmental
thermophilus.
Lb. delbrueckii subsp. bulgaricus o Lb.
Parmesano helveticus, Leuconostoc spp, Str. diacetylactis.
Opcional: Lactococcus lactis.
Leuconostoc spp, Lactococcus lactis subsp.
Roquefort
lactis biovar diacetylactis
Leuconostoc spp, Lactococcus lactis subsp.
Stilton
lactis biovar diacetylactis
Quesos de pasta azul
Leuconostoc spp, Lactococcus lactis subsp.
Queso Azul Dans
lactis biovar diacetylactis
Leuconostoc spp, Lactococcus lactis subsp.
Gorgonzola
lactis biovar diacetylactis
Str. cremoris, Str. lactis, Str. diacetylactis, Lb.
Provolone
bulgaricus, Str. thermophilus.
Quesos de pasta filata
Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus o
Mozzarella
Lactobacillus helveticus, Str. thermophilus.
6. Cultivos estrter para la industria de conservas vegetales y cereales.
La conservacin de alimentos mediante la fermentacin lctica es una tradicin que se remonta a
la Antigedad. El consumo de vegetales y cereales fermentados en importante en los pases
asiticos -principalmente los obtenidos de la fermentacin de la soja: leche y quesos, miso, salsa
de soja shoyu, kecap, chiang-yiu, kanjang, sufu, natto, tofu, tempeh (Gauthier y col., 1995)- y en
menor medida en Europa y Amrica, donde nicamente las coles Sauerkrut-, pepinillos y
aceitunas son fermentados en cantidades importantes (Guern, 1995). En el caso de los cereales
las fermentaciones son llevadas a cabos en la mayora de los casos por las especies de mohos
Aspergillus oryzae y Rhizopus oryzae, y en menor medida por las BAL (leche, miso y salsas), otras
bacterias y levaduras. La produccin de cultivos estrter para la industria de conservas vegetales
no se encuentra masificada, por diversos factores destacando entre otras la poca difusin y
aceptabilidad de algunos de estos productos en mercados occidentales, adems, si la fermentacin
de estos vegetales se desarrolla en forma correcta, durante el transcurso de la misma las BAL
implicadas en la fermentacin aparecen en la mayora de los casos de forma natural, es decir, sin
la adicin de cultivos iniciadores. La fermentacin lctica de los vegetales es un proceso
microbiano complejo que conduce al dominio de la flora lctica, poco importante en la microflora
inicial. Las BAL eliminan producto de la acidificacin por una parte a los microorganismos
responsables de la alteracin (principalmente bacterias gram negativas y bacterias esporuladas), y
por otro lado a las o sus enzimas pectinolticos responsables de las putrefacciones blandas. La
evolucin de la microbiota est controlada por numerosos factores fsicos y qumicos y la puesta en
salmuera inicial de los vegetales es un elemento muy importante.
El desarrollo de la fermentacin de los vegetales se da en cuatro etapas tal y como se muestra en
la figura 4., pero a nivel industrial solo son deseables las dos primeras: el inicio de la fermentacin
y la fermentacin primaria que es llevada a cabo directamente por las BAL y en menor medida por
levaduras.
Las bacterias lcticas que predominan en la fase de iniciacin y la fermentacin primaria por orden
creciente de tolerancia al cido: Streptococcus faecalis, Leuconostoc mesenteroides, Lactobacillus
brevis y Lactobacillus plantarum. Las dos primeras especies no soportan bien la sal, ni la
acidificacin, y tienen poca importancia en salmueras con ms de un 5% de NaCl. Lactobacillus
plantarum es el ms cidotolerante, y es el que finaliza la mayor parte de las fermentaciones en los
vegetales. Por otro lado Pediococcus rhamnosus y Pediococcus cerevisiae tambin suelen estar
implicados en la fermentacin de los vegetales.
Como se ha mencionado antes, el uso de cultivos estrter para esta actividad industrial se
encuentra poco explotada a pesar de que se hayan estudiado aproximadamente desde 1930. De
todas formas la puesta a punto de nuevos productos vegetales fermentados es posible y queda
como un campo de investigacin y desarrollo para futuras generaciones.
Crecimiento superficial de
Post-fermentacin levaduras o mohos
oxidativos en anaerobiosis
defectuosa
Figura 4. Sucesin de etapas y especies microbianas durante la fermentacin natural de los
vegetales. (Tomado de Guern, 1995).
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