A aaron |i74-le)o)a Ma || |e Om a I del sistemamervioso IPI |Indice Incroduccén — hacia un planteamiento multifactorial 9 PARTE 1 La base de una tensién neural adversa 11 1. Anatomia funcional y isiologia del sistema nervioso 13 Introduccién 13 Hl sistema nervioso periférico 15 H sistema nervioso central 20 Relaciones del sistema nervioso: espacios y sujeciones 25 Bases de los sintomas 28 (Circulacién 28 Sistemas de transporte axonal 34 Tervacién del sistema nervioso 35 Resumen 39 2. Neurobiomecsinica clinica 43 Introducci6n 43 El conducto vertebral, neuroeje y meninges 45 Laclevacién dela pierna estirada (EPE) 49 Mecanismos de adaptacién de ls extremidades superiores 51 Mecanismos de adaptacién del sistema nervioso autnommo 52 Elconcepto de puntos de tensién 54 (tras consideraciones biomecinicas 56 3. Procesos patolégicos 63 Lasiones del sistema nervioso 63 Procesos paoldgicos 66 Ouas consecuencias de una lesién nerviosa 71 Lasidin nerviosa menor 76 Ouos factores de los procesos de tensién adversa 76 4, Consecuenciasclnicas de una lesion del sistema nervioso 81 De donde puede provenir el dolor? 81 Signos y sincomas subsiguientes a una lesién nerviosa 85 ‘Area de los sintomas 86 Class de sintomas 87 Historia 88 Patrones de postura y movimiento 89 PARTE Il Exploracién 93 5. Razonamiento clinico 95 ‘Mark Jones y David Butler Introduccién 95 El proceso de razonamiento clinico 96 Caracteristicas de competencia 99 El andiss de las estructurasy de les factorescontribuyentes 100 Estrategias de interrogavorio 102 Diferenciacién estructural 105 Precauciones y contraindicaciones 107 6. Examen de la conduccién nervosa 111 Puntos generales 111 Examen neuroldgico subjetivo 112 Examen fisco de la sensacién 113 Examen de la funcién moctiz 119 Otros tess y andlisis 126 “Tests de la funcién medular 126 Electrodiagnéstico 127 7. Tests de tensién — las extremidades inferioresy el tronco 131 El concepro de tests de tensin bisicos 131 Flexin pasiva del cuello 132 Blevacién de la pierna estitada 134 Flexin de rodilla en posicién prona 140 El test de posicidn contraida 142 8. Tests de tensién — las extremidades superiores 151 ‘Test I de tensién de las extremidades superiores 151 “Test 2 de tensién de las extremidades superiores 156 “Test 3 de tensidn de las extremidades superiores 160, ‘Otros tests de tensidn de las extremidades superiores 163 9. Aplicacién, anilisis y tests adicionales 165 Elementos esenciales de los tests 165 La relevancia de los hallazgos de la exploracién 165 Caracteristicas esenciales de los andlisis de los tests de tensién 1674 MoviLizactOn DEL sisTEMA NERVIOSO Fstablecimiento de lugares de tensién adversa 169 ‘Mis ald de los tests de tensién 171 Registro 174 Palpacién del sistema nervioso 175 CClasficaciones de las lesiones nerviosas 178 PARTE IIL ‘Tratamiento y potencial de tratamiento 185 10. Tratamiento 187 Historia 187 Puntos generals del tratamiento 187 Principios bésicos dela movilizacin 188 £1 trastoro irritable (dominio fisiopatoldgico) 190 1 trastorno no irritable (dominio patomecinico) 192 “Tratamiento de las estructuras interfcicas 194 Preguntas sobre el tratamiento que se formulan corriente- mente 195 Establecimiento del prondstico 199 ‘Comunicacién 200 11 Autotratamienco 203 Incroduccién 203 Automovilizaci6n 203 ‘Algunas técnica stiles 205 Postura 209 Profilais 210 PARTE IV ‘Trastornas seleccionados y estudios de casos 211 12. Trastomos por tensién neural adversa centrados en las ‘extremidades 213 Introduccién 213 Las extremidades 213 El piey el tobillo 214 La mano y la mufieca 218 ‘Sindrome del estrecho tordcico superior 221 Meralgia parestésica 222 La lesién nerviosa en los desgartos musculares de la extremi- dad inferior 223 ‘Cirugia del nervio periférico 224 Lesion repettiva de esguince 226 13, ‘Trastornos por tensién neural adversa centrados en el conducto vertebral 231 Lesiones de la rafz nerviosa 231 PPerdida de extensi6n vertebral 235 Lesi6n de cervicales 236 Hematomas epidurales 237 Coccigodinia y espondilolistesis 238 Postcirugia de la columna lumbar 238 Dolor de cabeza 240 Sindrome de T4242 “Traumatismo e inflamacién del neuroeje 243, 14, Estudios de casos seleccionados 247 Un dolor inusual y vago en el pic 247 Un ejemplo de patologfa extrancural 250 _Déinde empicza el tipo de “dolor en todas partes"? 252 {Un codo de tenistatipico? 255 ‘Una mencién ripida de un dolor en la punta del dedo 257Parece notable que tan sélo hayan transcurtide 30 afios desde la descripcién, por Phalen, del “sindrome del vine ‘aupiano", y ya se haya convertido en una entidad clinica fi- ‘lnente identificable. Igualmente notable ¢s el hecho de aque bayan pasado s6lo 20 afios desde la toma de conciencia ‘Weque existen vias especticas para el dolor. Las investigacio- ss de las ilimas tes décadas han suministrado ingente in- onmacién sobre el sistema nervioso; una gran parte de esta ‘nformacién std esperando todavia para ser entregada y ana- Jizada por quienes tienen contacto con los pacientes. Algunos fisiorerapeutas tampoco han estado ociosos en dos ikimos dier anos. En la bisqueda de mejores resultados ‘eohiciones a los mecanismos de los signos, sincomas y tes- al tratamiento, muchos fisioterapeutas orientados Gea iseseslc San dg stencil nur nario. $9. Secsté desarrollando un tratamiento de mevilizacién del Sstema nervioso basado en la observacién clinica y en la in- ‘stgacidn, Las investigaciones levadas a cabo por muchos fioreapeutas contemporineos pudieran muy bien scr de- ‘nominadas neuroortopedia. Volviendo la vista atrés, estos cambios parecen légicos. Por qué es la terapia manual dominada por el enfoque ar- tial? Fvidencemente no todas las soluciones tienen que vercon la articulacién, que ocups su lugar como una mas de lisestructura incrvadas con las que tratamos. zEs quiza por- ‘que aaticulacién nos proporciona una eémoda palanca pa- teapoyarse en ella? Estamos en una fase evolutiva que toda- ‘itcontempla la terapia manual bajo el paraguas de la orto- pala? Pienso que todavia existen muchos fisioterapeutas (qe tatan wna aticulacién, misculo o fascia olvidando que sin conectados al sistema nervioso, ‘Todas las estructuras cain conectadas de algiin modo al sistema nervioso y éste tiene complejas funciones biomecinicas, exactamente igual gee las estructuras que inerva. ‘Algunas personas han contribuido materialmente a estos ‘surllos. En fisiorerapia destaca Geoff Maitland. Al des- phar su concepto de “signos y sintomas’,atrajo inevitable- ‘mente su arencién lo que él denominé “las estructuras sensi- bes al dolor en el conducto vertebral” y, a la larga, al desa- ‘allo del “slump rest” (test de posicién contraida) como eva- luacién y hetramienta de tratamiento. El proceso de razona- ttiemo clinico inherente al concepto de Maitland es el que ha facilitado el desarrollo del material presentado en est li- ‘bro, para cuya lectura los textos de Maitland son compaiie- ros obligados. Robert Elvey tiene el gran mérito de introdu- cir el “upper limb tension tes (rest de tensién de los miem- bros superiores) en el Ambito de la utilizacién clinica, Este y el slump test se han convertido en algo mds que meas téc- ricas, ya que en un buen niimero de fisioterapeutas, yo mis- ‘mo incluido, han ereado la conciencia de que la prucba de tensién no era simplemente una herramienta para examinar estructutas tales como los discos. Estas pruebas tienen un papel mucho més relevante, ya que evalian la mecénica ‘normal y la fisiologia del sistema nervioso durante los movi- micntos del cuerpo. Esto permite un conocimiento més profundo del hecho de que si el movimiento y la elasticidad del sistema nervioso estuvieran afectados, entonces podrian surgit muy frecuentemente sintomas en sus propios tjidos. En limo término, podrian darse repercusiones para la ‘ransmisién de impulsos a y desde los tejidos no neural. El siguiente paso fue convertir los procedimientos de reconoci- :miento en técnicas de tratamiento. Fl sistema nervioso debe tener funciones mecénicas éptimas, al igual que las reseantes ‘estructuras corporales. En medicina sobresalen, quizé inconscientemente, algu- nos clinicos e investigadores. Puede que carczcan de una ba- se experimental, pero prestan una cuidadosa atencién a sus pacientes. Cyriax hizo posible el desarrollo de la nocién de “dolor dural. Retrospectivamente,y a juzgar por el nimero de citas recientes, Breig se adelanté a su tiempo con su obra sobre las funciones biomecinicas del sistema nervioso cen- tral, y con st insistencia, que tnicamente ahora estamos em- pezando a comprender, en el sentido de las secuelas neurof siolbgicas de la tensién adversa en el sistema nervioso. Es s0- bresaliente el trabajo de Sunderland sobre la estructura inter- nna del nervio periférico y el papel que tiene la isquemia en las lesiones por pinzamiento, Su texto clisico Les nerviosy us ‘esioneses importance tanco para los fisioterapeutas como pa- ra los cirujanos, El reciente trabajo sobre el papel de los fac- tores vasculares y el transporte axoplasmatico en lesiones del nervio, de Lundborg, Rydevik, Dahlin y sus colegas, ha pro- porcionado expliciciones a muchos problemas con los que los fsioterapeutas tropiezan clinicamente. Mackinnon y De- lion han estudiado ademas la compresién del nervi y su tta-8 Movinizacton DEL sisTeMA NERVIOSO tamiento, y estin desafiando las bases patoldgicas de muchos sindromes, tales como el de la tenosinovitis de Quervain. Al igual que Breig con el sistema nervioso central, las conse- ‘cuencias clinicas de las esiones nerviosas esti en gran medi- da subestimadas. En Australia, Bogduk ha prestado una gran ayuda con estudios anatémieos que aclaran la inervacin de la medula espinal. Sus escritos desmitifican la neuroanato- ‘mia para fisioterapeutas y médicos. Estos son algunos de en- tre muchos més. La mayoria no son conscientes de que st trabajo tiene un gran significado para la terapia manual Desde la perspectiva del fisioterapeuta existe un vinculo ob- vio entre esos hombres y mujeres por el hecho de que son conscientes de que la estructura del sistema nervioso esti re- lacionada con la funcién, y una de esas Funciones es el movi- Ls fisioterapeutas modernos estin en una situacién em- barazosa, No sélo necesitan conocimientos de la anatomfa ‘macroscépica del cuerpo entero, sino que deben descencder a nivel microsedpico y comprencler la microanatomia, Es a ni- vel microscépico donde se dan respuestas a la existencia de sintomas y soluciones para su tratamiento. En mi libro he presentado informacién que considero relevante y necesaria para que un fisioterapeuta pueda captar y comprender algu- nos de los razonamientos de la movilidad del sistema nervio- 0, Algunos de esos conocimientos son eminentemente basi- os pero, por desgracia, no se ensefiaban en las escuelas de f- sioterapia (el énfasis se ponta en las funciones ortopédicas) Y, si se ensefiaba, era répidamente olvidado porque nunca se practicéclinicamente Queda atin mucha investigacién por llevar a cabo con vistas a desenmarafiar los problemas del sistema nervioso. Sin embargo, hay muchos conocimientos que son aceptados de facto y que pueden ser integrados y utilizados en la eva- luacidn, tratamiento y pronéstico. Las barreras de difusién sangre/nervio son un ejemplo. Seria gratificante que parte de la informacién concenida en este texto pudiera ser utilizada ‘como una palanca hacia la investigacién, No son pocos los ‘studios que hay que realizar. Admitimos que no siempre hay disponible una prucba clara de la existencia de una neu- ropatia, tal como se ha destacado, La mayor parte de la eva~ Iuacién y el tratamiento de la lesién més leve del nervio, donde no existe la prueba de una involucraciin neural, esté cn esta situacién, especulativa y dependiente de las deduc- cones de las experienciasclinicas argumentadas, Sin embar- go, la investigacién reciente del mundo de la fisioterapia es muy alentadora, y tengo grandes esperanzas en torno al esta blccimicnto de la vaidez experimental de procedimientos de diferenciacién estructural tratados en el libro. ‘Ao largo del texto se exponen con bastante profuundidad los procesos clinicos de razonamiento en la terapia manual. Debido a que no se sigue un tratamiento de “receta’y el = tamicnto de cada paciente depende de los hallazgos de una cevaluacién fisica y subjetiva, y de experiencias previas en el ‘campo del razonamiento clinico, quiza vayamos por delante cde la literatura, Existe ya una enorme brecha entre los neuro~ cientificos y quienes estin en el “frente de batall’; espero {que todos seamos conscientes de que el frente de batalla no cs necesariamente la cirugia. El vinculo entre fisiorerapeutas y cientficos es muy débil, précticamente ineaistente en algu- nas reas, y necesita desarrollase. ‘Mucho de este trabajo esté dirgido al sistema nervioso periférico (SNP), rflejando probablemente el trabajo de in- vestigacién disponible y el conocimiento actual del sistema ‘nervioso central (SNC). Se conace mejor el SNP. Es mis ac- cesible, tiene un poder regenerative mucho mejor y es més proclive al movimiento que el més protegido SNC. Sin em- bargo, pese ala reciente atencién al sistema nervioso periféi: co, hemos de mostra el debido respeto al SNC, como factor contribuyente a los sintomas, signos y respuestas al trate mento. Una seria reflexién es que, por cada axén del sistema nervioso periférico, hay 1.000 en el sistema nervioso central Los fisioterapeutas siempre han desempefiado un pape nel tratamiento de las lesiones nerviosas graves. Sin embar go, estin teniendo un importante papel en lesiones menores ppeto a veces igualmente incapacitantes, al otro exttemo dl ‘spectro de las lesiones nerviosas que incluso no se incluyen dentro de la califcacién de neurapraxia. Com suerte, este pa- pel no cxistird sdlo en el campo del tratamiento, sino que se ‘4 una contribucién al conocimiento cientifico relative a es «as lesiones. Para finaliza, este libro ha sido escrico por un fisiotere ppeuta que es en primer lugar elinico, y que sc ha entretenido cen las frcas de la biomecinica y la patologia buscando res- ppuestas a los problemas elinicos que encuentra a diario. A ve- ‘es siento que simplemente he arafado la superficie. DBIntroduccion - hacia un planteamiento multifactorial En los sistemas de terapia manual en uso en el mundo hoy en dia, domina un pensamiento especifico sobre la art culacin, Hay, sin embargo, ot favor del tatamiento via maisculo fascia. Las implicaciones jobvias son que ef mejor planteamiento es la “estructura se- lective’. Creo que una falta de prejuicios éprima en terapia manual debe conduecir a la cues monoestructural “misculo-esqueléticos’ En cualquier trastorno neuroortopédico es imposible que ‘st€involucrada una sinica estructura. Por ejemplo, en la cla- sede pura lesién del nervio que puede ocurrir por una inyec cidn mal puesta, habrit probablem structuras no neurales relacionadas via concluccié cescuelas de pensam in-de un planceamiento «f tratamiento de los llamados trastornos ién del im pals y taansporte axoplasmitico. Un paciente con luxacién cguince cervical es probable que sulra espasmos teflejos en Jos misculos adyacentes. C poscin del cuello, mayor se ambios en los miisculos adyacentes, en otras estructuras y cn hs respuestas relacionadas. Aun asi, en una cierta etapa el tastorno es probable que el problema pueda ser curado con un tratamiento dirigido a una estructura. Sin embargo, ro mis tiempo esté alterada la a probabilidad de que haya «cn términos de velocidad de recuperacién y manipulacién preventiva es dudoso que un planteamicnto basado en una sola estructura sea el 6ptimo. Gon un modelo que utilice las estructuras articulates co ro foco, el reconocimiento del papel que tiene el sistema rervioso y su contzol de los sintomas puede ser reducido, dso subestimacl. F sistema nervioso esti sin dca alg involucrado, directa o indirectamente, en todos los proble- sas del paciente, Podia estar lesionado y ser una fuente de sintomas, Inclusoileso, puede acarre catructuras ancurales y sefiales eferentes como respuestas, tal mpulsos aferentes de como un espasmo muscular, Los sintomas son la expresién de estado de los tejidos involucrados (por ejemplo, articula- cién, misculo, fscia, duramadre, etc), ya que han sido con- ducidos a través del sistema nervioso y modificados por el «oro. Dan innumerables pistas alos fisioterapeutas para comprender el problema del paciente y poder asi descubrir la forma mis efectiva de rataro, Por consiguiente, es esencal presar atencién a todos los factores potenciales que influyan «fos sintomas del paciente y ello requiere un modelo en el que no domine una tinica estructura, sino en el que todas las estructuras y factores contribuyentes (por ejemplo, entorno y edueacién) sean tomados en cuenta. En terapia manual, planteamientos estructurales csicos 0 directos estin enfoca- dos hacia una sola estructura, fal como una articulacién (por «jemplo Cyriax, McKenzie, Kaltenborn, Maitland en los pri eros tiempos. quiropraxia y osteopatia), © un miisculo (por «ejemplo Janda y Lewit). Su supervivencia es un testimonio de la medida del éxito. Sin embargo, otros planteamientos sin un enfoque estructural, que podriamos llamar lores” 0 “indirectos” (por ejemplo facilitacién neuromuscu- lar propioceptiva, Feldenkrais, Alexander, psicoldgicos) también han cosechado éxitos en sus resultados. Se podria decir que estos planteamientos atienden ms a la calidad del ‘movimiento que a estructuras especifias 0 la biomecsinica Lo mis imporrante de esta exposicién es fomentar el uso de tun planteamiento multifactorial para el reconocimiento del paciente y posterior tratamiento, ‘Aunque no se puede esperar ser un experto en todos los planteamientos, el hecho de ser consciente y comprender quello que esti a nuestra disposicién faciltaré su uso y con- sulta en beneficio del paciente y del propio fsiorerapeuta. E tentador sugerir que el sistema nervioso es cl principal siste sma de unién entre ambos planteamientos, directofestructi ral c indirecto/facilitador, ya que ambos tienen que comuni: car sus efectos via sistema nervioso. Sin embargo, podsfa in hibir una forma de pen si se consid cualquier otra estructura o siste- ma, Hoy en dia, el entendimiento cientiico de los procesos que forman parte de trastornes neuroortopédicos esté lejos de ser un entendimiento compl mente lo que parece ser ligico u obvie como factor absoluro nos disuadiri de una biisqueda mas profunda de conoci miento y entendimiento, Fl disco intervertebral ha sido con siderado durante mucho tiempo una estructura sin inerva cién y, por tanto, no como una fuente directa de sintomas. Desde entonces esto ha sido refutado (Bogduk et al, 1981) y estoy seguro de que la historia no ha terminado ahi. Histor ‘eamente lo que ha retrasado y ditigido por mal camino ot avance del conocimiento cientfico ha sido una rigida y a ve ces cigga aceptacion de una teoria, Bergland (1985) ha argu mentado que, para detrimento de I ciencia, el sistema gue es lo que pasaria 0, E] adoptar prematura10. Movinizacion DEL SISTEMA NERVIOSO vioso ha sido visto erréneamente mis como un drgano elée- trico que como una gkindula, También los fisioterapeutas dleben abrir sus mentes y considerar el papel de las hormonas fn las funcionesidisfanciones de nuestro cucrpo y su conse- ccucnte expresién en la conduera. Deberian considerar al es~ pecto, si tienen 0 no capacidad para influir en la distribucidn hormonal movilizando el sistema nervioso y afectando a la calidad y cantidad del flujo axoplasmatico. Es esencial una Diisqueda continua que penetre en todos los caminos posi- bles. Por lo tanto, debemos poner atenciin en considerar to- das ls estructuras posibles y utilizar tanto los planteamien- tos estructurales/directos como los faciltadores/indirectos El objetivo del libro es presentar ciencia, teoria, conceptos, hripétess y eécnicas relacionadas con el reconocimiento y te tamiento del sistema nervioso en los tastornos neuroortape dicos, peto con un completo reconocimiento y sin ningin prejuicio hacia otras estructuras y planteamientes. BIBLIOGRAFIA * Bergland R 1985 The fabric of mind, Penguin, Melbourne + Bogduk N, ‘Tynan W, Wilson A S 1981 The nerve supply to the human lumbar intervertebral discs. Journal of Anz tomy 132: 39-56PARTE I: LA BASE DE UNA TENSION NEURAL ADVERSA1. Anatomia funcional y fisiologia del sistema nervioso INTRODUCCION Para interpretar con exactitud los signos y sintomas de una lesién del sisten vioso, un fisioterap cesta comprender su anacor comprensidn es también fund cién segura y efectiva Este capitulo es un estudio de la anaromia y fisiologia asociadas al movimiento del sistema nervioso. En el con- estitica y dinémicas y esta nental para una movilza- texto, el estudio del movimiento del sistema csdiferenceal dela articulacién o del misculo. El sistema nervioso esté estructurado primariamente para conducir impukos. El objetivo principal del capitulo es mostrar que la funcién de conduccién de impulsos esta sustenta- a por la anatomia, que permite la conduccién acomo dindose alos movin Dado que dl capitulo esté dirigido fundamentalmente cos del cuerpo. hacia la anatomia funcional del sistema nervioso relacio- nada con la funcién de su propio movimiento, puede pa- recer que se descui la imporeantisima funcién de la conduccién de impulsos. Sobre este tema existen textos muy valiosos. Entre otros se recomiendan los de Walton (1982), Mathers (1985) y Bowsher (1988). El concepto del tracto de tejido continuo Parece que los sistemas nerviosos periférico y central tienen que ser considerados como uno solo desde momento en que forman un tracto de tejido continuo. Para la mayorfa de las funciones, cualquier divisién en ‘componentes periféricos y centrales sélo puede ser arti- ficial, El sistema es un continuum en sres vias. En primer lugar, los tejdos concctivos son continuos, si bien en for- matos diferentes, tales como el epineuro y la duramadre. Un nico axén puede asociarse con varios de estos tejidos conectivos. En segundo lugar; las neuronas estén interco- nectadas eléctricamente de forma que, por ejemplo, un impulso gencrado en el pie puede ser recibido en el cere bro. Por ultimo, el sis ema nervioso puede ser también considerado como qui nuo. Los mismos nte con neurotransmisores existen también, tanto periférica co- mo centralmente, y hay un flujo de citoplasma dencro de los axones, No existe ninguna otra estructura en el cuerpo con idad de onexién. El esfuerzo npuesto ‘rico durante el movimiento es transmitido al sistema n tensién puede ser transmitida desde el sistema nervioso otral al ema nervioso periférico, ma nervioso tuviera que ser considerado co- mo un rgano en vez de como una estructu! mentada, tal como se le considera comiinm« multiseg- te, ello mejor comprensién del sistema y de las zadas de la alte Una de las mayores implicacio conduciria aw patologfas mecénicas y fisiolégicas nes de “considerarlo como drgano” es la de que, si hay al- gin cambio en una parte del sistema, dicho cambio ten: did repercusiones en todo el sistema, El cor do nervioso lo hace inevitable uo de tej La necesidad de una anatomia especializada Hay una considerable di ncia entre las caracteris- ticas del Sistem ioso y las de otras estructuras corpo- rales, y ¢s que el sistema nervioso transmite impulsos a y desde esas otras estructuras, Esta caracteristica subraya la importancia de la mecini normal del tejido neural y de sus tejidos conectivos asociados. Los seres humanos somos capaces de cjecutar movi- mientos altamente sofisticados, con el sistema nervioso, tenso o distendido, estitico 0 en movimiento, La observa-14 MovinizaciOn DEL SISTEMA NERVIOSO ci6n de los bailarines 0 deportstas, hombres y mujeres, ha- ce obvia esta ascveracién, El sistema nervioso tiene que transmitir impulsos durante una considerable variedad de movimientos y, ademis, tiene que adaptarse_mecéni- ‘camente durante los mismos. Algunos_factores biomecé- nicos sirven para enfatizar este hecho. El conducto verte- bral es mi 10 (entre 5 y 9 em) en flexibn que en exter~ ‘& Saunders, 1942; Breig, 1978; Louis, 1981). Puede ser incluso més largo en individuos con mo- vilidad excesiva. Esta variacidn, bastante considerable, de la longitud del conducto vertebral, y sus repercusiones en sid (Imma los tejidos que contiene son de gran importancia clinica. Debido al con vimiento de una extremidad tiene que tener consecu 10 de tejido nervioso, cualquier mo- cias mecinicas para los troncos de los nervios y el neuro je (neurocje es un término utilizado pata el sistema ner- vioso central con rado en sentido longitudinal sin te- ner en cuenta sus nudos y pliegues [Bowsher, 1988) Considérese también lo que acurre en el codo y en la ca dera. Hay importantes nervios situados en lados opuestos a los ¢j en la flexién del codo, mientras que el nervio cubital se alarga, sus contrapun- tos, los nervios mediano y radial, se tienen que encoger para adlaptarse. Los mismos tejidos estan sometidos a de- formaciones mecinicas muy distintas mientras todavia yente, durante la extensién del codo suceders lo contrario. conducen impulsos. Obvi Los nervios periféricos tienen que adaptarse a cam- bios importantes de la longitud del lecho del nervio. Por ejemplo, Millesi (1986) calculé que, entte la flexién y la extensién de mufieca y codo, el lecho del nervio mediano se alarga aproximadamente un 20%. De algin modo, el nervio mediano debe, simultneamente, adaptarse y con- ducir impulsos. Los troncos de los nervios necesitan tam- bi compres n un mecanismo de proteccién frente a las fuerzas de Esto ¢s especialmente necesario alli donde los nervios estan muy cerca del exterior, como los nervios cutineos, 0 donde los nervios estin por cima de un hhucso, como el nervio peroneo comin, en la cabeza de la Parece que las funciones mecinicas del vioso van més alli de la adaptacién al movim teccidn frente a la compresién. El continuo de tejido ner- vioso tiene también la propiedad de limitar ciertas com- binaciones de movi fi trard que tiene una anatomia funcional, ficilmente capa de seme} jento. Un repaso a la anatomia y cones biomecanicas en los siguientes capitulos mos- funcién, Una combinacién de movimien- tos como la del rest de posicién contraida (slump test) (figura 1-1) es un ejemplo. Este test se trata en deralle en el capitulo 7. Fig, 1.1. Bo la poscion contaida, la ampliud del movimiento de ‘extenin de la rodila ser dictade pork posciin de la cabeza Com el ‘ello extendo, el jer puede extender la redila més. De duccidn del impulso y capacidad para realizar una varie- dad de movimientos relacionados existen en el sistema tuna compleja serie de adaptaciones anatémicas que pro- tegen las neuronas y permiten la conduccién en cuales- ca forma, para satisfacer este doble papel de con- qiera movimiento o postura descados. Estos roles tan va- riados para una estructura requieren tuna anaromia fun- cional compleja, Configuracién y caracteristicas macroscépicas Hay dos clases principales de tejido que configuran l sistema nervioso: los tejidos asociados con la conduc- cidn del impulso y los que soportan y protegen los tej- dos que conducen el impulso. Ejemplos de los primeros son los axones, la mielina y las células de Schwann, y ejemplos de los tiltimos son los tejidos conectivos como la neuroglia, las meninges y el perineurio. Estos dos ti- pos de tejidos tienen una relacién intima que permite a conduccién ininterrumpida de impulsos mientras el cuerpo se mueve ‘Algunas caracteristicas macroscépicas de la neuroana- toma son relevantes pata un estudio de su biomecinica, El sistema nervioso periférico requiere un_mecanismo més adaptativo que el sistema nervioso central Mucho del neuroeje y las meninges esta protegido por el crineo, y mas abajo, por la columna vertebral. Una20- na problema es donde los nervios periféricos se unen en la zona menos mévil del neuroeje. La mayorfa de los nervios periféricos y troncos nerviosos estin profundos y se sitéan en la cara flexora de los miembros, Esto losimantiene cerca del eje de movimiento, lo que facilita su proteccién. El nervio cubital del codo es un ejemplo no- table de un nervio en el aspecto extensor y en consecuen- cia vulnerable a lesionarse. En general, simplificando, cl sistema nervioso al com- pleto forma una “H” puesta de lado, Siendo un tracto de ‘gjido continuo, cualquier tensién situada en cualquier parte dela “H”, se puede disipar en dos direccions teoria puede ser de gran ayuda mecanismos de las dreas que contribuyen a la tensién ad- Elsistema nervioso periférico forma varias subdivisio- 1s y plexos tanto internos como externos. El propésito general es unir al ttonco nervioso los componentes mo- totes, autondmicos y sensoriales necesarios. Sin embargo, ‘con tn pequefio “enfoque por pensamiento”, la config tacién macroscdpica de las subdivisiones y plexos pod también verse como una conveniente fuerza distribuido- 1a, Por ejemplo wmense las interconexiones del plexo braquial (Fig, 1.2). Durante el movimiento, la malla del las fuerzas sobrantes lejos de sistema nervioso mantien dentro de los troncos nervio- ificacién més compleja de las fi bras nerviosas. Esto se desarrolla ¢ ilustea posteriormente neste capitulo, En su trayectoria por el cuerpo, el sistema nervioso se one en contacto con diferentes estructuras: firmes ¢ in fexbles, como el nervio radial del nivel del surco espiral del himero, o blandas, como el nervio tibial rodeado por los misculos isquioribiales. El sistema también se mucve através de tineles que pueden ser dscos, fibro-6scos 0 tnicamente de tejido blando. Con una le lea dela estructura que lo rodea seri responsable del ti- poy extensién de la propia lesién, n, la natura- Bf 12 Hl pleco braquia como fuerza dstribuidor. La tension en wn mr serra raves del peso entero, ANATOMIA FUNCIONAL ¥ FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO 15 EL SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO n esta seccién, por interés propio ma nervioso bajo la tradicional clasificacién de sistema oso periférico y sistema nervioso central. El sistema nervioso periférico se ha d tétminos anatémicos como nervios craneales (excepto el nervio 6p ss y ramifi- caciones, nervios periféricos y componentes periféricos del sistema nervioso autonémico (Gardner & Bunge, 1984). El lulas de Schwann; en el sistema nervioso central se susti- tuyen por estructuras gliales. lo tradicionalmente en 20), nervios espinales con sus ra tema nervioso periférico se asocia con las cé- La neurona Una neurona co ta de un cuerpo celular (peri- ritas y normalmente un axén. Los wxones son indi tamente miclinizados o amiclinizados y se agrupan juntos en haces o fasciculos. Normalmente nos referimos a los axones como “fibras nerviosas’. El ci- toplasma de la neurona, conocido como axoplasma, esta dentro y fluye en y alrededor de un sistema de microti bulos y neurofilamentos, dentro del axén. Cada axén es té rodeado por células de Schwann, que, dela fibras mielinizadas, produce mielina y cubte al axén, E: las fibras no-mielinizadas, una célula de Schwann est: ion), algunas de asociada a varios axones mientras que en las fibras micli- nizadas el porcentaje es de una célula de Schwann por ca- da axén. Los nédulos de Ranvier interrumpen la conti- nuidad de la vaina (consultar la Fig. 1.3). Esta discont nuidad en la vaina de mielina permite una conduccién rapida del impulso ya que el potencial de accién salta de un nudo al siguiente. Un axén individual puede exten- derse p plo, desde el cuerpo celular de un ganglio de la raiz dorsal lumbar hasta una terminal singptica en el pie. Pero, aun- que el suministro de sangre del axén lejano sea diferente del cuerpo celular y el tejido conectivo difiera, hay una especial conexién con la neurona ~ ésta sigue siendo una ica célula, Una anormalidad en una parte de la neuro- na tendré consecuencias en la neurona entera. Rodeando las células de Schwann, o el complejo miclina / Schwann en fibras miclinizadas, hay u de coligeno, que a su ver esta rodeada por el la més profunda de las tres capas de rejido « (Fig. 1.3). ‘Aunque los tejidos conectivos combinan sus atribu- tos fisicos y protegen las fibras nerviosas, estas fibras vara alcanzar la longitud de un miembro, por ejem- membrana con una base \doneutio, ctivos,16 MoviLizaciOn DEL SISTEMA NERVIOSO. Fig, 1.3. Diagrama de neuronas mielinizadasy amielinizadas A axonen, MB membnana basal, VS vos sanguineas, F endoneurio, M mielina, NR ndtlo de Raven CS cada de Schwann, NCS micleo celular de Schwan nerviosas estén también equipadas para manejar fuer zas tensoras y compresoras. Al igual que los fasciculos ones siguen un curso ondulado en los eibulos endoneurales. FI leve curso ondulatorio seguido por los axones en los tibulos endoneurales permite alguna elasticidad. Estas ondulaciones a a fendmeno 6p .0 conocido como las “bandas espi- rales de Fontana” estas by esaparccen en las dre- as de compresién nerviosa (Mackinnon & Dellon, 1988). Parcce como si la vaina de jelina poseyera unas ca- ract ‘nico. G dal en las fibras mielinizadas se expande; de esta forma salvaguarda Renyi, 1929; sid, las la sobre otras jcas que sirven a un propésito biom tando se estira una fibra nerviosa, la distancia interno. cel menos protegido nédulo de Ranvier (De ndon & Williams, 1963). Con la exten illas de la vaina de mielina se deslizan unas Las hendiduras (hendiduras de Schmide Lantermann) corren oblicuas al axén en la vaina de mie- lina y se parten al extenderse el nervio, ya que el cilindro- je es mas elistico que la mielina (De Renyi, 19295 Glees, 1943; Robertson, 1958: Singer y Bryant, 1969) (Fig. 1.4). Es légico asumir que si el axén se alarga, el didme- tro se hard mai o, Friede y Samorajski (1969) cal- eularon que las hendiduras permitirfan una extensién considerable y cambios de volumen del axén, Aparte de equ ado mucha atencién a las propiedades biomecdnicas de la vaina de mielina Sin embargo, debe haber mecanismos adaptativos ‘Aquellos que se refieren al movimiento deben también considerar el movimiento a nivel microscépico. Dado {que la menor desmiclinizacién es una posible fuente de generacién de impulsos ectépicos (Calvin et al., 1982), a biomecénica anormal de la vaina de mielina también contribuye EI nervio per notrices, sensoriales y auténomas. Las fibras mottices del cuerpo celular se originan en el cuerno ventral de rico soporta tres tipos de fibras nervioe Fig. 14, Reprosentacin mediante un diagrama de le biomecinice del tutina de mielina. Con wna estensin de fa fibra nervosa, ls amin de mielina rbalan unas sobre otras y la hendidura de Slide Lanterman (HSL) seabre. CE clindvoee, CS edula de Schwann, NR nisl de Ranviercn la articulacién neuromus- imédula espinal y termi cular, Las fibras del cuerpo celular del nervio presinaptico simpécico también se encuentran en el cuctno ventral des- delos segmentos medulares T1 a L3. Las fibras postgan- glionares surgen del troneo simpatico. Las fibras sensor esse originan en el cuerpo celular de la raiz dorsal de los ganglios y cerminan en receptores como los corpiisculos de Meissner, os corpiisculos de Pac 0 como terminales nerviosos libres. La proporcién de fibras de cada netvio depende de la funcién det nervi iético, ambos destinados primariamente a las extremida- Los nervios mediano y des, tienen la proporcién mis grande de fibras auténo- mas. Algunos nervios como el nei ‘moral son puramente sensor puramente motores. Todos los nervios conducen al nos vatias fibras difer setructuras articulates. jo cuvineo lateral fe- les, asf que no son nervios tes, si no del miisculo, 4 Endoneurio El tubo endoneural brana basal: una estruct tuna matriz de tejido cok -ncuentra rodeando la mem- ca y distensible hecha de weno concentrado (ver Fig. | Vase el endoneurio y las otras dos capas de tejido conec- tivo en la Figura 1.5. La mattiz contiene fibroblastos, ca- pilates, élulas de Mast y células de Schwann, No existe ‘sidencia de ningin conducto linfitico (Sunderland, 1978; Lundborg, 1988). Blendoncurio tiene un importante papel en ef man- tesimiento del espacio endoneurial y de la presién del Ii auido, de ahi el entorno constante de fibras nerviosas. En ‘$e espacio se mantiene una ligera presién positiva linfticos, cualquier alteraci6n de la presién, como ocurte «on el edema (Capitulo 3), podria interferir en la con- duacién y el movimiento del axoplasma (liquide axoplis- igo). Seggin algunos investigadores (Granit y Skoglund, 1945; Sunderland, 1978), si los tubos se dafian seria- ment, es posible que aparezca una desorganiza rik incluyendo la formacién de un neuroma y s atliciales entre fibras vecinas. Laorientacién fibral del coligeno en el endoneurio es ‘sznialmence longitudinal -evidencia de que el endoneu- fiotiene cl papel de proteger los axones de las Fuerzas te sons. Las tres fundas de t Ptineutio y el epincurio, tienen fibras de coligeno coloca- 4s longiudinalmente, aunque con algunas fibras cruza- dls que forman un enrejado, Los nervios cuténeos tienen unporcentaje de endoneurio mayor debico probableme ted amortiguamiento extra que requiere un nervio c dosti cerca dela superficie (Gamble y Eames, 1964). jido conectivo, el endoneurio, el ANATOMIA FUNCIONAL Y FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO 17 Fig. 1.5. Vina de tjido conectivo de un segmento multifscicular 0 nervio perifrico. A axin, VS vaso sanguinen, E endoneurio, EE ‘incur externo, El epineurio interno, M meraneurie, P perinewra. Perineurio Cada fasciculo ests rodeado por una fina vaina lami- nada conocida como perineurio (véase Fig, 1.5). En el tronco nervioso de los mamiferos se pueden encontrar hasta 15 capas (Thomas y Olsson, 1984). No hay una ki- mina basal entre las células perineurales y las células sola- padas. De este modo, forman uniones muy ajustadas (Thomas y Olsson (1985). Lundborg (1988) resume los diferentes papeles del perineurio como: * Proteccién de los contenidos de los tubos endoneurales * Actuacién como barrera mecénica a fuerzas externas * Barrera difusora, que m: tiene ciertas sustancias fuera del entorno intrafascicular. Con las laminillas compuestas de cokigeno y una pe- tidad de lastina, se piensa que el perineurio es la estructura mas resistente a las fuerzas tensoras (Sunder- land, 1978). Muchas de las fibras de coligeno corren pa- talelas a la direccién de la fibra nerviosa, aunque hay ha- ces circulares y oblicuos que protegen el nervio para que quefia ca18 MoviizaciOn DEL SISTEMA NERVIOSO no se enrosque cuando va alrededor de un angulo agudo, como hace el nervio cubital en el codo (Thomas, 1963). En un test tensor el perineurio es la iiltima vaina de teji- do conectivo del nervio periférico en romperse (Sunder- land, 1978). Aunque Kwan et al. (1988) encontraron que, en un test tensor en conejos, el primero en romperse cra cl perineurio del nervio tibial, mientras que el grueso, del nervio quedaba intacto. La presién intrafascicular de- be aumentar hasta aproximadamente 300-750 mmHg, antes de que el perineurio se rompa (Selander y Sjostrand, 1978). Es un tejido fuerte, resistente, Su importante pa- pel como barrera difusora se expone después en este cap- tulo, Epineurio Es la envoltura de tejido conectivo més externa que rodea, protege y hace de colchén a los fasefeulos. Los ha- ces de coligeno estén primariamente en el eje longitud nal del tronco nervioso (Thomas y Olsson 1984). Se han identificado fibras elisticas orientadas longitudinalmente (Thomas, 1963). Obsérvese que en la Figura 1.5 el epi neurio mantiene alejados a los fasciculos (epineurio in- terno), formando también una funda definida alrededor de los faseiculos (cpineurio externo). El epineurio inter- no facilita el deslizamiento entre los fasciculos una adaptacién al movimiento necesaria, sobre todo cuando un nervio periférico tiene que doblarse en un angulo agudo durante el movimiento de las extremidades (Mille- si, 1986). El contenido relativo del epineurio es diferente segiin los nervios y los individuos (Sunderland y Bradley, 1949). Por ejemplo, donde se cruzan las articulaciones de los troncos nerviosos hay mas epineurio, o en areas de tti- nel como el tinel carpiano. El epineurio forma una fu da distinta, bien diferenciada de la fascia de alrededor. Permite una considerable amplitud de movimiento del tronco nervioso con relacién a la fascia vecin: el lecho del nervio (McLellan y Swash, 1976; Sunder- land, 1978; Wilgis y Murphy, 1986). La cantidad de vimiento varia dependiendo del érea del cronco nervioso. En varias posiciones a lo largo del tronco, el epineurio se anela en el rejido que lo rodea. Los tejidos conectivos soportes del nervio periférico son altamente reactivos, por ejemplo, mucho mas que los ndones (Daniel y Terzis, 1977). Las células de los teji- dos conectivos reaccionan a las lesiones multiplicando y sintetizando coligeno. Gracias a una circulacién intrinse- ca muy desarrollada, el tejido conectivo florece y prolife- ra En el epineurio existe una red linfitica capilar, drena- da por los conducts que acompafian a las arterias del tronco nervioso (Sunderland, 1978). En los nervios periféricos existen cantidades de gras. {que probablemente tienen un papel amortiguador. Hay mas grasa en el nervio cistico de las nalgas que en ningin otro sitio (Sunderland, 1978). Esta grasa desaparece con cl desgaste y predispone el nervio a una neuropatia por compresi6n ‘Todos los tejidos conectivos del nervio periférico es sin altamente inervados). Mesoneurio EI mesoneurio es un tejido areolar holgado alrededor del tronco nervioso, llamado asi porque se parece al me- senterio del intestino delgado (Smith, 1966) (véase Fig. 1.5). Van Beck y Kleinert (1977) sugirieron que el tejido se llamara “adventicia” ya que los nervios no ticnen un verdadero mesenterio, como tiene ¢f intestino, En mie chas sireas los vasos sanguineos entran en el nervio pord mesoneurio. Este tejido permite al nervio periférico des lizarse a lo largo del tejido adyacente, y ademas puede contraerle en una “disposicién tipo acordeén” (Smith, 1966). En 1989, Sunderland descubrié que existe un te- jido conectivo fascial no-especializado, y que el tejido he ce de marco holgado de forma que el nervio puede desi- zarse. Lundborg, (1988), se refirié al mismo como unt conjuntiva holgada parecida al tejido conectivo”. El mo- vimiento de un nervio no es siempre de tipo deslizant Como apunté Sunderland (1989), aquellos que estén fic milliarizados con técnicas de inyeceién saben que el nee vio parecido a una cuerda puede deslizarse hacia los lads alejindose del punto de presién. Si pensamos en el site términos mecinicos, el mesoneutio 6 una estructura importante. Todavia no comprendemas en su totalidad el papel que desempena. Mientras qued nervio probablemente se desliza en algin grado a través del mesoneurio, es muy probable que haya enlaces tanto dentro del mesoneurio como desde el mesoneutio ala estructuras adyacentes Disposicién fascicular del epineurio Los nervios no son estructuras uniformes. Los fascior Jos siguen un curso ondulado a través del tronco nerviass y forman plexos constantemente cambiantes dentro dd tronco. La Figura 1.6. muestra esto en un segmento dl nervio musculocutneo. La posicién dentro del tronco d: fiere, lo mismo que también el ntimero y tamatio de ks fasciculos. Hay una relacién inversa entre el nimero yd tamaiio de los fasciculos (Sunderland, 1978). Sin embar {g0, como describe Sunderland (1978), parece que larafascicular es mas compleja en la porcién proximal del twonco nervioso, y menos cuanto mas distante (Jabalay et al., 1980). Junto con el ensamblaje de los necesarios cons- yentes aferentes y eferentes de un ramo nervioso, el continuo cambio de posicién dentro del tronco oftece ‘més proteccidn contra las fuerzas tensoras y compresoras, ue silos fasciculos siguieran una linea recta, Fig, 16, Ramifcacion fascicular del nervio masculacutineo. De Sunderland § 1978 Nerocs and nerve injuries, edn. Churchill Lisingzone, Edinburgh, Con la amable antorizacin dels edivoesy delautr Un nervio estd més protegido contra las fuerzas de n cuanto mayor es el nimero de los pre- ; 1.7). Un buen ejemplo es cl nervio peroneo comiin de la rodilla. En el pliegue de la rodilla el nervio s€ compone aproximadamente de acho fasciculos, pero unos pocos centimetros mits lejos, en la cabeza del pero- ng, hay aproximadamente 16 fasciculos (Sunderland y Bradley, 1949). En la cabeza del peroné el nervio pero- ‘co comtin esté sujeto a fuerzas compresoras; por ejem- plo,a menudo esta inconvenientemente situado a la altu- rade un mostrador. Ademas, el nervio esti firmemente sujeto a la cabeza del peroné, haciéndole més dificil el aljarse deslizindose de las fuerzas externas. En el netvio peroneo comtin de la cabeza del peroné hay también una gan cantidad de tejido conectivo (68%), comparado al 51% de la fosa poplitea (Sunderland y Bradely (1949) En general, al menos la mitad del nervio periférico es te- jido-conectivo. La proporcién va del 21% al 81%, siendo alporcentaje presente mayor alli donde el nervio esté lo- calzado cerca de una articulacién (Sunderland, 1978). Laimportancia de la disposicién fascicular pasa la ci- rugja nerviosa es obvia ~es vital algiin conocimiento pa- na obtener la mejor recomposicién fascicular durante la satura del nervio, Por lo tanto, es menos importante pa- ‘aos fisioterapeutas. Si se palpa el sistema nervioso (Ca- pitulo 9) ers mas ficil obtener una respuesta neural en lis reas donde haya pocos fasciculos (véase Fig. 1.7). En los segmentos donde haya mayor mimero de fasciculos, ANATOMIA FUNCIONAL ¥ FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO 19 ig, 7. Compresn de los fsciculo. Cuando un nervio perifrico es ‘mutifcicular,serequiere wna presién mayor para afar a las fbras nerviosas que cuande ay un nicmero menor de factules. serd necesaria una palpacién mas firme y puede que los sintomas se noten antes en los tejidos conectivos que en los tejidos neurales. Esto ayuda también a interpretar el signo de Tinel (Capitulo 6). Si se da un pequefo golpe- cito en un rea del nervio donde hay pocos fasciculos, es més probable que haya una respuesta de las fibras ner- as. He utilizado la interpretacién de la disposicién fascicular como parte de una hipor biomecinica del sistema nervioso. donde el sistema nervioso se mueve significativamente en relacién con los tejidos interfisicos, como en la parte en relacién con la Simplemente, alli ‘media del hiimeto, hay un ntimero menor de fasciculos y menos tejido conectivo que donde el sistema nervioso tiene mejores enlaces, como en la cabeza del peroné. Con estos cambios constantes de los plexos intraneura les, la presencia de signos y sintomas puede ser también cl “influjo del azar” dependiendo de qué fasciculos estén dafiados. Una lesién de una parte del tronco de un ner- vio periférico tiene un rentes de las de una lesi6n similar que esté sélo un centi- metro mas o menos lejos a lo largo del tronco. El sistema nervioso auténomo EI sistema nervioso auténomo (SNA) es a menudo el sistema nervioso olvidado. Su divisién del sistema ner-20 MoviLizAciON DEL SISTEMA NERVIOSO vioso somatico se puede considerar artificial. Consi dos neuronas sucesivas. Los axones de la primera son co- nocidos como fibras “preganglionares”, Se originan cerebro o en la médula espinal, estin en las columnas gr ses laterales de la médula espinal y salen a través de algu: nos nervios eraneales y raices ventrales, concentrindose cen ganglios auténomos. Nos referimos a los axones de los ‘cuerpos celulares originados en los ganglios auténomos como “postganglionares” y estin distribuidos en gkindu- las y el mtisculo liso. Tanto las fibras preganglionares co- mo las postganglionares estén dispuestas en divisiones simpaticas y parasimp: rona preganglionar puede conectarse en aproximadamente 20 neuronas postganglionares —segu- complements s. Cada neu- ramente un factor importante en la diseminacién difusa de la actividad simpatica (Williams y Warwich, 1980). El sistema nervioso auténomo es para las extremidades un sistema de fibras nerviosas eferentes. No hay evidencia de ninguna fibra aferente. El tronco y los ganglios simpaticos El tronco simpatico esté constituido por dos cadenas de fibras preganglionares, una a cada lado de la colum- na vertebral, extendiéndose desde la base del hasta el céccix. Hay entre 21 y 25 ganglios en la cadena, pnares (ramos comunicantes) Varias fibras postgan emergen de los ganglios y se conectan al correspondien- te nervio espinal 0 Bunge, 1984). Los ganglios simy jpsulas la continuacién del otras fibras de la cadena (Gardner y ticos estin encapsulados, siendo ineurio de ramos adya- En la columna cervical, la cadena es anterior a la apéfisis transversa de la vértebra cervical. En el t6rax, ¢5 is costillas, cercana a anterior y adyacente a la cabeza de las uniones costovertebrales. Finalmente, en el abdomen, es anterolateral a los cuerpos vertebrales. Las cadenas son, iores al sacro y se unen juntas anterior al céccix (Williams y Warwick, 1980). La localizacién de la cade- naa los ¢jes de movimiento y su conexién con estructu ras adyac mportantes en cl movimiento del ‘cuerpo. Estos temas se han desartollado e ilustrado en la seccién sobre biomecinica del sistema nervioso auténo- es serain mo en el Capitulo 2. Las fibras preganglionares de la cabeza y el cuello sur- gen de los segmentos C8 a T5. Los de las extremidades, superiores surgen de T2 a T10 y los de las extremidades inferiores de T10 a 1.2. Sin embargo, con el continuo de la cadena, las influencias as pueden venir de més lejos. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Raices nerviosas Se considera las raices nerviosas més como parte del sistema nervioso central que del periférico. Comprenden las meninges, carecen de eélulas de Schwann y reciben al menos la mitad de su nutticién del liquido cefalorraqui- deo. Los tejidos conectives de los troncos nerviosos son muy distintos a los de las races nerviosas, incluso aunque pucda estar presente el mismo axén que en las raices ven- irigido su atencién al hecho de que el tejido conectivo que cubre las rafces nerviosas es mucho mis débil o ni siquiera existe. De esta forma surge la sugerencia, también basada en datos clinicos, de qu las raices nerviosas son mits susceptibles de lesionarse (Murphy, 1977). Morfoldgica y fisiolégicamente, los tej dos coneetivos son diferentes y la comparacién no sirve a ningdin propésito. Las raices nerviosas carecen de tejidos conectivos, que son mucho mas parte del nervio periferi- co, Gamble (1964) dirigié un estudio con el microscopio electrdnico y descubrié que los tejidos conectivos de las raices nerviosas eran mas como los de las leptomeninges (aracnoides y pia madre) que como las del tronco nervio- so periférice, De acuerdo con dl, Park y Watanabe (1985), usando un microscépico clectrénico escaneador, observaron que cada raiz, segtin aparecfa, era envuclta en tuna capa pial, la mayor parte de la cual formaba una eu- bierta alrededor de cada fasciculo individual. Recordaba aun “trozo ralo de gasa’ al ser examinado bajo un mi- croscopio. Park y Watanabe (1985) han llamado a estas capas el “pia radicular” y observaron con el microscopic que la naturaleza abierta de la malla permitia una libre percolacién del liquido cefalorraquideo (LCR). Esta reduccién del contenido y la fuerza de las estruc- turas de tejide conectivo no significa que las fibras de las Si no, pareceria ‘que la raz nerviosa estaria por fuera de la médula y serian trales. Muchos autores han raices nerviosas no tengan proteccién. habituales importantes lesiones de las raices nerviosas Para la mayor parte, nies de las raices nerviosas no provien ‘esto no ocurre. A menudo, las lesio- de una traccién, sino inditectamente de estructuras vecinas como articula- cones cigapofisarias y discos. Es muy dificil separar las raices nerviosas de la médula aplicando una tensién en los troncos nerviosos y en los plexos (Barnes, 1949; Fry kolm, 1951). La observacién de parilisis de nacimiento, donde las lesiones se producen en los plexos braquiales y no a nivel de la raiz nerviost, apuntan hacia unos consi derables mecanismos de seguridad a nivel de la raiz, Latensin y el movimiento, que pueden ser ficilmente ab- sorbidos en el nervio periférico, se transmiten a todas par- tes a nivel de la raiz nerviosa. A nivel de la raiz nerviosa hay muchas caracteristicas que permiten estat 1, Los nervios & es espinales cuarto, quinto y sexto tienen una sujecién muy fuerte al canal de st pectivas apéfisis transversas. Sunderland (1974) examin6 material necrépsico de la columna cervical inferior y woners que “las estructuras neurales y sus cubiertas no estaban sujctas al agujero (for- manen) invertebral”, La arteria vertebral presiona los netvios espinales para que vuelvan a sus canales land (1974), ricica superior, hallé que no habia ninguna evidencia de esas sujeci Sujeciones extratecales de las a Sunder- su estudio de las columnas cervical y to- en ninggin otto sitio, ‘es nerviosas lumbo- 983; Tenceret al, 1985) y se exponen mis adelante. No se ha sacras han sido muy bien descritas (Spencer et al., 1 hecho ninguna comparacién entre estas sujeciones en las disineas regiones del cuerpo. Aunque el complejo de la raiz. nerviosa pe movimiento en el agujero intervertebral, hay otras desujecién, como las sujeciones de la duramadre al con- dducto vertebral 2. nivel segmental, los tejidos durales y epidurales forman una vaina de tejido conectivo. Los tejidos epi- durales incluyen la vaina epidural descrita por Dow misse (1975) y Hasue et al. (1983). Mas alli de la ra dorsal del ganglio, esta vaina forma el epineurio y el pe- rineurio, Las tres v: petiférica no se como a menudo se as de tejido conectivo nervioso ce a las tres meninges, ado. Funcionalmente esta pe ‘colocacién no serfa la mejor. EI fuerte perineurio no tie- nen equival i hubiera algiin medio de demasiado fuerte para la delicada aracnoides. Los teji- dos epidurales y la duramadte se combinan para formar cl epincurio y las capas externas del perineurio. El en- doncurio es una continuacién de la piamadre (Shanta- veerappa y Bourne, 1963; Sunderland, 1974). Haller et al. (1971) observaron la neutio en la que sus capas externas son continuas con la alizacién abierta” del peri- duralaracnoides y las capas internas forman la vain pil (Fig. 1.8). Esta disposicién es mejor para bucidn de la fuerza a la ver que preserva un entorno constante alrededor de la fibra nerviosa. El peri puede continuar sus mecanismos de barrera de difusién eon la dura y el LCR que contiene, y la barrera nerviosa sanguinea de los vasos endoneurales es de alguna mane- tacomtinua con la piamadre. Esta area de unién es a distri- ANATOMIA FUNCIONAL ¥ FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO 21 Fig, 1.8. Zona de unin entre los sistemas nerviasos perifricey central A aracnoides, D dura, ED rej epidural, Pperinenrio, E epinenria. No ‘etd a exala. De: Sunderland S 1978 Nerees and nerve injuries, 2 edn Churchill Liningtone, Edinburgh. Con la amable autorizacin de los ceditoresy del autor menudo mal ent El mayor ntimero de deserip- ciones del drea son de animales, especialmente de ratas. 3. El manguito dural forma un mecanismo de obtu- racién. Este no sélo impide que las ra extraidas del foramen, sino que t dor de fuerza convenience (Fig. 1.9.). La obturacién del agujero ocurte cuando el manguito dural es empujado dentro del foramen intervertebral (Sunderland, 1974), Sunderland (1974) también observé que la traccién era finalmente transmitida a la médula a través de los liga- los y esto facilitaba parcialmente la mentos det 4, Las raices nerviosas también enen sus propios n ondulaciones y son capaces de desplegarse. El LCR suministra aproxi mecanismos inherentes en los que ya madamente la mitad de las necesidades metabslicas de las raices nerviosas (Park y Watanabe, 1985). El LCF también amortigua y protege las raices (Louis, 1981; Rydevik et al., 1984). Los fasciculos individuales conte- nnidos en la rafz.nerviosa tienen la habilidad de deslizar- se los unos sobre los ottos al igual que en el nervio peri- fetico, El retorcimiento y la “cola de cerdo” de los vasos sanguineos que riegan los fasciculos, que se exponen ilustran posteriormente en este capitulo, proporcionan muchas mas prucbas (Parke y Watanabe, 1985). Por tiltimo, algunas fuerzas se transmiten centralmen- te. Es importante notar que tanto los tejidos conectivos como los neurales absorben la fuerza. Parece que las raices nerviosas no siempre tienen una clara existencia en el conducto vertebral de las cervicales inferiores y de las regiones coricicas superiores . Hay con-22 Movitizacion pet. SISTEMA NERVIOSO LD," ‘ ma" Fig 1.9. Oclusin del agujero intervertebral. C médula, D duremadve, RN raiz nervosa, GRD ganglio dela raiz dorsal. De: Sunderland S 1978 Nerves and nerve injuries, 24 edn. Churchill Livingtone, Eddinburgh, Con la amable auterizaciin de lox editor y del autor tinuas descripcione a de las raices nerviosas anguladas entre C3. y T9 (Baldwin, 1908; Frykolm, 1951; Reid, 1958, 1960; Nathan y Feuerstein, 1970). Las raices nerviosas anguladas 0 “ascendentes” significan que las raices descienden en a teca dural y luego ascien- den para salir de sus respectivos agujeros intervertebrales (Fig. 1.10). Reid (1960) diseccion 80 cadaveres, de 5 aftos © mayores, y, descubri el 71% las raices na direccién “anémala’. Nathan y nerviosas seguian Feuerstein (1970) describieron una incidencia de rafces das en 38 de 50 casos. Reid (1960) tam- ign observé que, cambiando la posicién flexién/exten- sién de la cabeza, podria hacerse que las raices corrieran nerviosas angu rostral o caudalmente. Esto era mis evidertte en los cad veres de las personas més jévenes. Sus resultados derivs representacién de la ‘a normal”. La extensién aumentaba el nti- ban de colocar la cabeza en u mero de raices ascendentes. Esto hace que las raices y los manguitos durales corran riesgos durante el movimiento. LaF sas anguladas correrian riesgos con movimientos en cualquier di Gidn, Las raices nerviosas anguladas son, al menos en par- a 1.10 muestra que las raices nerv te, el resultado de alguna patologia como el estrecha- miento degenerative de la columna vertebral. En ambos studios estos cambios rara vez se observaban en cadiive- Fig. 1.10. Cur angulado de las races nervious. D dart, MD ‘manguisn dural. P pedicul, GRD ganglia de la rae dorsal, ME médule espinal. Adaptado de Nathan y Feuerstein (1 0). res de menos de 25 afos. Se debe hacer constar que Dommisee (1986) discutis su existencia. El neuroeje EI neurocje (médula espinal) es una continuacién de la médula oblongada (bulbo raquideo). Aproximada- mente cn el segmento vertebral L2 deriva a un punto, formando el cono medular (Fig, 1.11). Mas o menos, el ncurocje ocupa la mitad del espacio en cada direccién del y Jenkins, 1981). Los tractos locales estén localizados en la periferia de la mé- d compresoras, por ejemplo, el material de disco herniado 6 la sangre, contender con grandes cantidades de movi flexién vertebral, las columnas posteriores. necesitarin moverse més que los eractos o que el lado anterior del neurogje (Breig, 1978), estando el eje de flexién/exten- conducto vertebral (Hollinshe: |. Esto les hace no sélo més susceptibles a las fuerzas ino que también significa que tendrén que into. En laFig LL. La dune y ol neurogje AC alargamiento cervical, CEgcauda ‘quin cola de caballo), D dura cortada y refeja. FT flan terminal aabigue Ppuense, NE nervio expinal AL. alargamiento bumbar. Adapiade de Mathers (1985). sidn muy adelantado respecto al neuroeje. Parece proba- Ue que ocurra lo contrario cuando hay una extensién yertebral. En los movimientos de flexién laterales dk ‘alumna los tractos del lado convexo se estrecharan qelos del lado céncavo (Fig. 1.12) Los axones del sistema nervioso central est protegidos por una variedad de estructuras de te recivo, pero, al igual que en el nervio periférico, las fi- ‘was nerviosas no carecen de su propia proteccién intrin- seea. En los movimientos fisiolégicos normales las fibras no\tienen ningxin problema en hi movimientos corporales que ell +r su trabajo con los controlan via conduc- ién, Los axones no estin en linea, como incontables li- bros de texto afirman, sino dispuestos en pliegues y espi- tes que se enderezan cuando la médula espinal se clon- (Fig. 1.13). Las columnas posteriores se pliegan y se ANATOMIA FUNCIONAL ¥ FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO 23 Fig, 1.12. Tracts de la médula — con la localizacién aprosimada de los jes de flexion y extension. Las columnas dorales necstarin moverse ‘ads lejos que otros nactos durante la flecén y la extension. * Cenara ‘aproximado de rotaciin, C cuerpo, CS trac corticorspinal, CD cevlumnas dorales, SG sustancia gris, EC macto expinocerebelar, AE “apifss epinesa, ET tacto epinotatimico, LD ligamenta dentcular Fig, 1.13. Efeto de laelongacion de un sgmento de la médila espinal ‘umarastomada del rea de la fsura media anterior y de la comisura ‘blanca anterior (525). A eft de a elongacién como en una flecion vertebra. B Efecto de acortamiento. Nétee la sepantcion de las fibras, nervous, en algunas dreas aumenta el gresor ya causa del deblamiento de las fibras, mo pueden ser segudas a ttvds de logitud. De Breig A 1978 Adverse mechanical tension in the centnal nervous stem. Con permivo de Abmgvst y Wiksell, Etocolma24 MovitizaciOw DEL sisTEMA NERVIOSO retuercen mis que las columnas anteriores, ya que estén de rotacién instantineo que los otros tractos (White y Panjabi, 1978). Breig (1978) observé dos métodos de adapracién del mas lejos del ncurogje a las extensiones: + Se desplicga y se desenrosca cuando los axones se ende + Se mucve en relacién con los segmentos vertebrales ve~ El extremo cortado de la médul espinal firesca fluye re como un gel mucoso cuando esté desprovisto de sujeciones de tejido conectivo (Breig, 1978). Trans- feldt y Simmons (1982) describieron mecanismos de realm adaptacién al movi nto similares a los presentes en la médula espinal de los gatos. Las meninges Rodeando la médula espinal hay tres membranas de tejido conective conocidas como meninges. Las dos mas interiores, la aracnoides y la piamadre, son conocidas co- mo leptomeninges. La capa exterior, mucho mis gruesa, es la duramadre (Figs.1.14, 1.15), Piamadre y aracnoides Son membranas muy delicadas, m y la piamadre ras de coligeno. te experimentar sin enroscarse algo de estiramiento y algo de compresin (Breig, 1978) (Fig. 1.16). De esa forma offrece que al n 10 de movi- miento. El enrejado también esté presente en la neuroglia de ambas sustancias, gris y blanca, ademas de en los con- duramadre. La aracne un haz, 0 enrejado, de f sco les permi- protecciGn a los elementos neurales, mientras no tiempo permicer ductos linfiticos dentro del neuroeje (Breig, 1978). La piamadtre . que separa el LCR del espacio subaracnoideo de los espacios del liquido extrace- un tejido conti lular espinal. Las trabéculas aracnoideas cruzan desde la pia ala aracnoides. Nicholas y Weller (1988) documen- de una capa leptoment dia entre la aracnoides y la pia (véase ron que esta capa, junto con las trabéculas aracnoideas pueden servie para moderar las ondas de presidn del LCR wlaptada a hacerlo, ya que consta de miltiples eapas con algunas de las membranas fusionadas (Waggener y Beggs, 1967) Fig. 1.14. Micrografia electra de la medulaexpinal lumbar de oe bb de 15 meses L ligaments denticulars, D dura (obsérvense las ‘upas)A aracnoides, $ tabique dara, Hepa lpromeningea intermedia. De Nicholas D S, Weler P O 1988 The fine anatomy of the Juman spinal meninges Journal of Neurosurgery 69: 276-282, con la ‘amable autorizacién de lor editors y del auto. LCR, espacios subaracnoideos y subdurales El espacio subaracnoideo (vé: cont Figs. 1.14, 1.15) el LRC. ELLCR tiene un papel primariamente nutritive, pero también ayuda en la biomecinica de la médula, Se piensa que actiia como un amortiguador hi: driulico, rodeando la médula y las raices nerviosas de li- quido y ofteciendo de esta forma proteccién durante el movimiento corporal (Louis, 1981). La importancia del papel mi pueden seguir a una puncién dural 0 durotot {nico es evidente por las complicaciones que accidental como intencional. El efecto resultante de una pérdida de LCR es la anulacién de su poder amortigua- dor. La traccién consiguiente en la dura craneal y en los muy probable que omas (Spielman, 1982). La teca dural es capaz vvasos sanguineos (todos inervados) mbiar su capacidad y forma muy ripidamente en. respuesta a los cambios de presién intracraneal, intraab- 1ratordcica (Martins et al., 1972). Esto indi el LCR goza de una considerable dis dominale al movimiento. Debido a la forma, relativamente incompresible del conducto vertebral, la forma de la teca dural debe cambiar a la vez que la presién en el plexo ve noso cpidural. La inclusién de una patologfa en el con. ducto vertebral puede ficilmente interferir en estos me-Fig 1.15. Diagrama de wna scciin del conducto vertebral, de ls roving y de la médula espinal A antcnoides, D disco, LD ligamento seiculade, DM duramaare, RN ruiz nerviose P pediculo (cortado), EM espacio subaracnotden, MF médula espinal, NE nervio espinal N Bi 116. La diposcion del coldgeno en la araonoide yl pla permite ap de exinamientoy compresi. ANATOMIA FUNCIONAL ¥ FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO 25 El espacio subdural (véase Fig. 1.14) es un espacio potencial que contiene un poco de liquido seroso, lo que probablemente permite el deslizamiento de la aracnoides sobre la dura Duramadre La duramadre es la capa meningea mas exterior y es, con mucho, la més fuerte y resistente (véanse Figs. 1.14 y 1.15). Se compone primariamente de fibras de coligeno y algunas fibras de elastina alineadas en los ejes longitud nales y en capas (Tunturi, 1977). Esto da a la teca dura tuna fuerza axial, aunque es considerablemente débil en direccién transversal (Haupt y Stoffe, 1978). A menudo los cirujanos han comentado que si la dura se desgarra lo hace en direceién axial. La duramadre es un tejido extra- ordinario, no se deteriora con la edad y es idénca como de repuesto para las valvulas cardiacas (van Noort etal, 1981). Esto sugiere resistencia en combinacién con unas buenas inervacién y vascularizacién. Mas adelante en este capitulo y en el Cap. 4 de expondrin fa i cién dural y sus consecuen Otros contenidos del conducto vertebral El espacio epidural conti tebrales 1 los pliegues venosos ver- rernos, de los que hablaremos més adelante en ilo, También hay depésitos de grasa. Estos es tin localizad en los agujeros intervertebral. yen re- ceso posterior entre los ligamentos amarillos (Pa Harrison, 1985). La grasa esta regulada por el espacio disponible. En la estenosis espinal disminuye la cantidad de grasa del conducto vertebral. RELACIONES DEL SISTEMA NERVIOSO: ESPACIOS Y SUJECIONES En cualquier estructura de movimiento existe una re- laci6n entre las partes componentes. En el sistema ner- vioso, ésta se define por el espacio que rodea las partes ‘componentes y las conexiones entre estos componentes. Se necesita el espacio adecuado alrededor de los tejidos conectivos y neurales y debe haber suficiente espacio du- ientos fisiolégicos \duicto vertebral, el espacio rante el descanso y durante los mo de la columna. Dentro del subaracnoideo leno de LCR, el espacio subdural poten:26 © MoviLizacion DEL SISTEMA NERVIOSO cial y el espacio epidural son los principales a tener e ‘cuenta, La integridad de estos expacios es esenecial para el movimiento. El sistema nervioso esté sujeto a los tejidos y eseruct ras que lo rodean, Estas suj nes difieren en las distin- tas dreas del cuerpo, pero son caracteristicas anatémicas repetidas y son esenciales para la to normal del sistema nervioso. Este es un concepto muy importante para los fisioterapeutas. Al igual que la rodi- par ejemplo, tiene ligamentos colaterales y cruzados mplicud del mov para guiar y limitar su movimiento, las conexiones del sis nilar, Es muy probable que las alteraciones de la estructura y la natura- ma nervioso desempefian un papel leza de los espacios y las sujeciones tengan significacion clinica en los sindromes de tensién adversa, Las sujecio- nes necesitan considerarse términos de sujecion del jido neural en el tejido conectivo, como los ligame denticulados, y en términos de sujecién del tejido conec- tivo (y por tanto tejido neural) en otras estructuras, co- ‘mo los ligamentos durales. (1983) han demostrado que ef espacio que todea el tejido neural, tanto en el conducto vertebral Hasue et como en el agujero intervertebral, es menor en los hom- bres que en las 1 tualizado que la estenosis degenerativa y de desarrollo es ‘mis frecuente en el varén. sjeres. Estos autores también han pun: Las conexiones externas de la dura Dentro del crneo, la duramadre est4 adherida floja- mente a las porciones centrales de los huesos craneales y muy apretadamente en los niveles de sutura (Murzin y Goriunov, 1979). La duramadre espinal es cont Ja duramadre craneal. Hay una sujecién firme al agujero: magno y en el extremo caudal, al céccix por el filum ter- al externo, Este es un fino tubo elis que la médula espinal, y un probable amortiguador para el sobreestiramiento de la médula (Tani et al., 1987). Los fisioterapcutas que investigan la coccigodinia (Capitulo 13) encuentran regularmente que pacientes con este tras- mis clistico torno habitual presentan la mecinica del sistema nervio: so alterada. Una ted de ligamentos durales (ligamentos de Hoff rman) sujeta la teca anterior a la cara anterior y anterolace- ral del conducto vertebral (Figs. 1.17 y 1.18). Los prime- ros anacomistas eran muy conscientes de estos ligamen- tos de unién. Un resurgi que de nuevo se estudie estos ligamentos como parte de la biomecdnica del neuro eje y las meningeas (Spencer et 1983; Tencer et al., 1986). En la columna lumbar, los smentos estin particularmente bien desarrollados y no iento det interés ha significado slo unen la dura centralmente, sino que también la suje- tan en el receso lateral. Blikna (1969) observé que los li- ig. 1.17, Diagrama de la sccn tansera del condo vertebral y ls sujeciomes del meurocjey ls meninges. A anaenoides, C cuerpo D dire, du ligamenta dard Ldeligamente dencalar, TDM tabique dorsomediando, RD rate dara, ESA expacia rubaracnoide, TSA mabéeulassubaraenside, NE nervie pinal AE apéfiss expinosa, RV rats ventralANATOMIA FUNCIONAL ¥ FISIOLOGIA DEL SISTEMA NERVIOSO 27 gamentos durales alrededor de L4 eran mis fuertes y humerosos que en ningtin otro sitio ~tan fucrtes que no podian ser desplazados con una sonda. Los ligamentos durales toricicos tienden a ser més firmes y mas largos, yen la columna cervical son mas cortos y gruesos (Ro: manes, 1981). Los estudios de Tencer et al. (1985) han rerelado que en la columna lumbar, los ligamentos du tales, las rafces nerviosas y los troncos tienen la importancia para la distribucién de fuerzas. Aun asi, Tencer et al, (1985) encontraron también que estos i fgmentos presentaban una minima resistencia a los mo- vimientos durales del eje longitudinal. Sin embargo, el sistema nervioso periférico proporciona al neuro eje y sus membranas una sujecién fisica muy fuerte al resto del cuerpo. Dorsalmente, se ha demostrado que una plica o tabi- que (tabique dorsomediano) cs una caracteristica con- sistente en la cara posterior del condueto vertebral entre clligamento amarillo y la duramadre posterior. (Parkin y Harrison, 1985; Blomberg, 1986; Savolaine et al., 1988 (véase Fig. 1.17). Estos ligamentos son mas largos que las sujeciones anteriores (Parkin 8 Harrison, 1985). Son B lumbar. La tee dural se ha empujado hacia atrds con una sonda. De Tencer A F Allen B L dy of thoracolumbar spine fractures with bone in the nguion RL sual Part HL. Mechanical properties ofthe dura and is tethering le autorizacin dels editres y del auto. anatémicamente complejos y fuertes, y parece inevitable que estén involucradas en la biomecinica de los tejidos neuromeningeas, particularmente en los considerables movimientos anteroposteriores observados por Penning y Wilmink (1981). Esta sujecién dural posterior podria también ser una razén de por qué algunas inyecciones cpidurales pueden no tienen el efecto deseado. Si la plica «s un tejido continuo, puede que el material de la inyec- Gi6n no bane toda la dura, Sujeciones durales internas Hay 21 pares de ligamentos denticulados dentro del saco dural (véanse Figs.1.14, 1 Sy 1.17). Estos van des- dela piamadre hasta la dura y estén orientados para man tener la médula en el centro de la teca dural. Con la mé- dula “suspendida” en la teca, cualquier tensién 0 movi miento es mucho més grande en la teca que en la médula (Epstein, 1966; White y Panjabi, 1978) (Fig. 1.19). Tani etal. (1987) han mostrado que los ligamentos denticula- dos, al igual que el filum terminal, previenen un al: