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- REVISO BIBLIOGRFICA -
GGE biplot (genotype main effects + genotype A multiplicao das matrizes G e E possibilita
environment interaction), proposto por YAN et al. a obteno de 12 elementos, os quais podem ser
(2000), que considera o efeito principal de gentipo observados na matriz Y, a qual, segundo GABRIEL
mais a interao gentipo e ambiente. Ambas as (1971), pode ser representada em um grfico biplot bi-
anlises, baseadas em grficos biplot, representam dimensional.
9 32 12
graficamente uma matriz de dados.
A anlise AMMI combina a anlise de Y = 4 10 1
10 30 8
varincia e a anlise de componentes principais, para
ajustar, respectivamente, os efeitos principais (gentipos 1 4 2
e ambientes) e os efeitos da interao GE. J a anlise A plotagem dos valores x e y das matrizes G
GGE agrupa o efeito aditivo de gentipo com o efeito e E originam o grfico biplot, que so representados
multiplicativo da interao GE, e submete estes anlise por pontos (Figura 1). A distncia entre a origem do
de componentes principais (YAN et al., 2000). biplot (o) e o ponto E2, por exemplo, chamado vetor
Assim, o objetivo desta reviso bibliogrfica de E2. O elemento Y x pode ser obtido atravs do
fornecer informaes que auxiliem pesquisadores na produto do vetor de Gx pelo co-seno do ngulo entre
escolha e utilizao da metodologia mais adequada Ex e Gx e pelo vetor de Ex, atravs da seguinte frmula:
para a seleo de locais (ambientes) e recomendao (3) Y12 oG1 cos oE1
de gentipos adaptados e estveis. Em que, oG1 x1 y1 ; oE1 x 2 y 2 ;
12 arctg( y 2 / x2) ; arctg( y1/ x1); 12 (( ) ).
DESENVOLVIMENTO Os valores de oGi e oEi nunca podem ser
negativos, porm o valor do co-seno do ngulo pode
ser positivo ou negativo, a depender do ngulo. O
Teoria do biplot
elemento Y12, por exemplo, pode ser: 0 se o ngulo for
O mtodo biplot foi desenvolvido por
90, negativo se for maior que 90 e positivo se o ngulo
GABRIEL (1971) para representar graficamente
for menor que 90.
resultados de anlise de componentes principais ou
As figuras 1, 2 e 3 apresentam a teoria biplot
de decomposio de valores singulares, no qual o valor
sem a aplicao dos modelos GGE ou AMMI. A partir
de cada elemento de uma tabela de dupla entrada pode
do momento que o grfico passa a representar uma ou
ser visualizado pelo produto de vetores e pelo co-seno
outra metodologia, no se pode generalizar as
do ngulo entre dois vetores (YAN & KANG, 2003).
inferncias (YAN & KANG, 2003). No modelo GGE,
Quando duas matrizes apresentarem o mesmo nmero
de linhas e colunas, possvel multiplic-las. A nova primeiro est embutido o efeito principal do gentipo
matriz gerada da multiplicao das duas anteriores somado ao da GE, enquanto que no modelo AMMI
assume o mesmo nmero de linhas e colunas de ambas possvel observar o efeito da GE e do ambiente.
as matrizes (GABRIEL, 1971; YAN&KANG, 2003). A figura 2a, em que G e E designam
Como exemplo, tem-se a matriz G, denominada de matriz gentipos e ambientes, respectivamente, ilustra a
linha e a matriz E, denominada de matriz coluna. A comparao entre os pontos G2 e G4. Para tal, traa-se
matriz G indica que h quatro gentipos e a matriz E, uma linha conectando ambos os gentipos e uma linha
que h trs ambientes. perpendicular linha conectora dos gentipos,
5 2 passando pela origem do biplot (YAN&TINKER, 2006).
2 3 1 4 2
Matriz G = e Matriz E= 2 O ponto E 3 ficou do mesmo lado que G 2, o que
2 6 1
4 possibilita inferir que G2 o melhor adaptado a E3,
1 0 comparativamente a G4. Na figura 2b, que compara dois
A matriz G possui duas colunas e trs linhas ambientes, apenas G2 adaptado a E3, enquanto os
e a E possui duas linhas e trs colunas, sendo possvel demais gentipos so adaptados a E1.
multiplic-las. A matriz produto, denominada de Y, tem A visualizao do melhor desempenho de
quatro linhas e trs colunas. A regra da multiplicao determinado gentipo em cada ambiente se d
de matrizes que a matriz Y seja a soma do produto interligando todos os gentipos que esto nos pontos
entre cada elemento da linha na matriz G e cada elemento extremos do grfico e suas respectivas linhas
da coluna na matriz E. Assim, os elementos de Y so perpendiculares, formando um polgono
calculados conforme segue: (YAN&KANG, 2003; YAN&TINKER, 2006). Esse
(1) Y11 = ((G11*E11) + (G12*E21)) = ((5*1) + (2*2)) = 9 polgono apresenta a melhor cultivar para cada
(2) Y31 = ((G31*E11) + (G32*E21)) = (2*1) + (4*2)) = 10 ambiente e divide os ambientes em grupos (ALWALA
et al., 2010). Na Figura 2c, observa-se que G2 adaptado esquerda e direita do centro do biplot apresentam
ao Setor 4 (E3). Os gentipos localizados dentro de um desempenho inferior e superior mdia geral,
mesmo setor so os mais adaptados queles ambientes. respectivamente. A estabilidade visualizada no eixo
Assim, ao Setor 3, adaptaram-se G3, G1 e G4 e, no Setor y, em que, quanto mais distante do centro (o) do biplot,
4, apenas G2. menor a estabilidade (GABRIEL, 1971; YAN&KANG,
Quando diferentes cultivares esto adaptadas 2003). Portanto, os gentipos G1 e G2 apresentam o
a diferentes grupos de ambientes e a variao entre maior e menor rendimento de gros, respectivamente,
grupos maior do que dentro do grupo, tem-se a enquanto que G 4 e G 3 so os de maior e menor
formao de um mega-ambiente (YAN & KANG, 2003). estabilidade, respectivamente (Figura 3a).
A definio de mega-ambientes e a relao entre os Ainda na figura 3a, possvel identificar as
ambientes auxiliam fitotecnistas e melhoristas de plantas associaes de cada gentipo (G) nas diferentes
na identificao de gentipos que possuam adaptao condies ambientais (E), em que os gentipos que se
ampla ou especfica a determinados ambientes ou grupos localizam no mesmo quadrante dos ambientes esto
de ambientes (TRETHOWAN, et al., 2001). positivamente associados queles ambientes. Assim,
Na anlise GGE biplot, quando se estuda G1, G3 e G4 apresentam associao positiva com E1 e E2.
mega-ambientes, a mdia no grfico no est relacionada Entretanto, tambm necessrio observar a distncia
mdia geral, mas sim mdia do mega-ambiente (YAN do gentipo em relao ao marcador do ambiente, pois
G4 est fortemente associado (adaptado) a E1, enquanto
& TINKER, 2006). Portanto, a mdia de cada cultivar
G3 apresenta adaptao tanto a E2 quanto E1.
comparada dentro do mega-ambiente, no sendo
Quando se analisa o co-seno do ngulo entre
possvel comparar G1 e G4 com G2, pois este ltimo est
gentipo e ambiente, h maior exatido na identificao
alocado no Setor 4 (Figura 2c). Esta abordagem auxilia
das associaes positivas, pois deixa de ser visual e
na identificao de gentipos que possuam adaptao
analisa-se matematicamente. A associao entre G2 e E3
ampla ou especfica a determinados ambientes ou grupos o co-seno da soma dos ngulos a2 e b2 (0.12), o qual
de ambientes (TRETHOWAN et al., 2001). indica associao positiva de baixa magnitude; a
O desempenho de um dado gentipo ou associao entre G1 e E2 o co-seno da subtrao dos
ambiente observado em relao ao eixo x, em que ngulos a1 e b1(0.82), indicando que G 1 apresenta
quanto mais direita do centro (o) do biplot maior o associao positiva de elevada magnitude com E2 (Figura
desempenho e, quanto mais esquerda, menor o 3b). As demais associaes, tanto entre gentipos
desempenho. Gentipos ou ambientes localizados quanto entre ambientes, seguem o mesmo raciocnio.
Considera-se que o efeito principal do ambiente no valor singular (SVD) nas trs matrizes oriundas de uma
relevante na seleo de cultivares. Isso se deve ao fato tabela que apresenta os valores de gentipos e
de que, na seleo de cultivares e formao de mega- ambientes. A SVD importante na anlise biplot, pois
ambientes, a capacidade adaptativa dos gentipos permite computar os componentes principais e,
mais importante em relao s condies agroclimticas tambm, fornece uma medida da variabilidade
(CAMARGO-BUITRAGO et al., 2011). O modelo GGE capturada por cada um dos componentes (YAN, 2002;
biplot no separa G da GE, mantendo-os juntos em YAN & TINKER, 2006).
dois termos multiplicativos, que podem ser visualizado YAN & TINKER (2006) expuseram a
na seguinte equao. decomposio de valor singular (SVD) atravs da
(5) Yij j g i1ei1 g i 2 ei 2 ij seguinte frmula: Pmn = Gm,r Gr,r ETn,r (r min(m,n)). A
Em que, Yij o rendimento esperado do matriz G tem m linhas e r colunas, caracterizando m
gentipo i no ambiente j; a mdia geral das gentipos. A matriz E tem r linhas e n colunas, que
observaes; i o efeito principal do gentipo i; j
caracterizam os ambientes. A Matriz L a matriz diagonal
o efeito principal do ambiente j; g i1 e e i1 so
contendo r valores singulares. Em suma, a SVD
denominados escores principais do gentipo i e
decompe os valores da tabela (P) de dados em r
ambiente j, respectivamente; gi2 e ei2 so os escores
componentes principais, cada um contendo o vetor
secundrios para o gentipo i e ambiente j,
gentipo ( i), o vetor ambiente ( j ) e os valores
respectivamente; ij o resduo no explicado por
ambos os efeitos. singulares ( ), que compem a seguinte equao:
r
Assim sendo, a construo do grfico biplot (6) Pij 1 1 i1 11 j( 1 1+1)
no modelo GGE se d atravs da disperso simples de Em que r a classificao na tabela nos dois
gi1 e gi2 para gentipos e ei1 e ei2 para ambientes. O sentidos (gentipo e ambiente), ou seja, o nmero de
escore primrio obtido atravs da decomposio do componentes principais necessrios para representar
P, com r min(m,n). Se r<m indicativo de que h fixo do gentipo i; j o efeito fixo do ambiente j; k
associao entre os gentipos e se r<n h associaes o k-simo valor singular (escalar) da matriz de interaes
entre os ambientes. original (denotada por GE); ik o elemento
No entanto, os autovetores PC1 correspondente ao i-simo gentipo, no k-simo vetor
(componente principal 1) e PC2 (componente principal singular coluna da matriz GE; jk o elemento
2) no podem ser plotados diretamente antes dos correspondente ao j-simo ambiente, no k-simo vetor
valores singulares serem particionados em gentipos singular linha da matriz GE; ij o resduo associado ao
e ambientes. A partio expressa pela seguinte termo (ga)ij da interao clssica do gentipo i com o
frmula: r r ambiente j; ij o erro experimental mdio.
(7) Pij i1ij i11 11f 1 j Na anlise AMMI, indispensvel
l1 l1
identificar o nmero de eixos que sero empregados na
Em que, f o fator de partio, que, anlise, enquanto que, na GGE, so apenas dois eixos.
teoricamente, pode ser qualquer valor entre 0 e 1. Um dos procedimentos adotados na definio do
Entretanto, YAN & KANG (2003) ressaltaram que nmero de eixos para explicar o padro relacionado
diferentes valores de f l so capazes de alterar a interao consiste em determinar graus de liberdade
visualizao das inter-relaes entre gentipos e, associados parcela da soma de quadrados, devido
tambm, entre os ambientes. interao relacionada a cada modelo da anlise AMMI
Portanto, quando fsl=1 os valores singulares (AMMI0, AMMI1, AMMI2, ..., AMMIn). Obtm-se
so particionados totalmente nos autovetores de ento o quadrado mdio correspondente a cada parcela
gentipo, sendo que os comprimentos dos vetores (ou modelo) e, na sequencia, obtido um teste F,
podem variar e esto associados aos valores singulares avaliando-se a significncia de cada componente em
que representam a unidade original dos dados. Por relao ao quadrado mdio do erro.
outro lado, quando fsl=0 os valores singulares so A significncia do teste F determina o
particionados nos autovetores de ambiente, no qual o modelo a ser empregado nas anlises. Sobre o modelo
tamanho dos vetores semelhante, ou seja, os AMMI selecionado, determinam-se os escores dos
ambientes tm peso igual na GxE. YAN & TINKER
nveis de cada fator pela decomposio dos valores
(2006) explicam que o modelo focado no ambiente
singulares, que permitem explorar o efeito positivo da
importante, pois a correlao pode ser obtida atravs
interao. Entretanto, como h existncia de maior
do co-seno dos ngulos, indicando a capacidade de
padro nos dois primeiros eixos, a representao grfica
discriminao dos ambientes. Quando o interesse for
AMMI2 a mais utilizada, pois a principal finalidade
visualizar a similaridade entre os gentipos, o modelo
da anlise AMMI selecionar modelos que expliquem
focado no gentipo a forma apropriada para a
o padro relacionado interao, desprezando-se os
visualizao dos dados (YAN&TINKER, 2006).
rudos (CROSSA, 1990). A presena de maior rudo em
Metodologia AMMI modelos aps AMMI2 ocorre, pois, a cada modelo
O grfico biplot do modelo AMMI (additive selecionado, desde o AMMI0, determinado graus de
main effects and multiplicative interaction analysis) liberdade associados soma de quadrados da GE, em
obtido atravs da anlise de varincia e da que o modelo a ser adotado avalia a significncia de
decomposio singular dos valores observados. Na cada componente em relao ao quadrado mdio do
primeira etapa, a ANOVA aplicada matriz de mdias, erro (rudos) (LAVORANTI et al., 2004).
composta pelos efeitos principais da parte aditiva
(mdia geral, efeitos genotpicos e ambientais), GGE biplot versusAMMI
resultando em um resduo de no aditividade, que O modelo GGE biplot apresenta o efeito de
compe a parte multiplicativa do modelo. Na segunda gentipo como um efeito multiplicativo da GE. Como,
fase, analisada a decomposio dos valores singulares em geral, o PC1 est correlacionado com o efeito do
da matriz de interaes. No modelo, unem-se os termos gentipo, possvel alta preciso na visualizao
aditivos dos efeitos principais e os termos grfica do escore PC1 quanto ao efeito genotpico. YAN
multiplicativos dos efeitos da interao. et al. (2000) acreditam que esta proporcionalidade da
O modelo da metodologia AMMI pode ser resposta de gentipos seja mais lgica e biologicamente
demonstrado por: n
plausvel, pois h correlao quase perfeita entre o
(8) Yij gi j k ik jk ij ij rendimento de gros e o PC1 (NETO- FRITSCHE et al.,
k 1 2010; SINEBO et al., 2010). Por outro lado, no modelo
Em que, Yij a resposta mdia do gentipo AMMI2, tem-se observado correlao negativa entre
i (i = 1, 2, ...,G gentipos) no ambiente j (j = 1, 2,..., A IPC1 e o rendimento (KVITSCHAL et al., 2009).
ambientes); a mdia geral dos ensaios; gi o efeito Entretanto, no modelo AMMI1, h correlao quase
perfeita com o rendimento de gros, assim como na A nica diferena entre as metodologias
GGE biplot, pois um modelo baseado no IPC1 versus GGE e AMMI que a primeira analisa diretamente o
rendimento de gros. efeito de G+GE, enquanto que a AMMI separa G da GE
O modelo AMMI possui maior acurcia na e depois os juntam para formar o grfico (YAN et al.,
visualizao do padro em experimentos, quando 2008). Esses autores alegam que essa separao no
comparado ao GGE biplot (GAUCH, 2006). Entretanto, capaz de conferir superioridade anlise AMMI. Nesse
o modelo GGE mais vantajoso em relao ao modelo contexto, YAN et al. (2007) argumentam que a separao
AMMI1 (IPC1 x rendimento), pois capaz de explicar de G da GE pode acarretar em equvocos na seleo de
uma maior porcentagem da GE em relao ao grfico gentipos, pois a GE apenas um dos componentes
AMMI1 (YAN et al., 2007). Nesse sentido, enquanto a da adaptao especfica. Portanto, um gentipo pode
anlise GGE captou 77,3% do padro, o modelo AMMI1
interagir negativamente com determinado ambiente,
captou 64.6%, segundo SAMONTE et al. (2005) e
mas, ainda assim, apresentar alto rendimento nessa
GAUCH et al. (2008). O modelo AMMI2, normalmente,
condio ambiental.
apresenta maior porcentagem de explicao do padro,
quando comparado ao GGE biplot, sendo indicado Nesse sentido, estudos indicam que a
como o melhor modelo da anlise AMMI (GAUCH et anlise GGE biplot de fcil compreenso e pode
al., 2008; BALLESTRE et al., 2009). Entretanto, nem contribuir efetivamente na identificao de mega-
sempre a maior captao de porcentagem de explicao ambientes (YAN & RAJCAN, 2002), seleo de
representa maior preciso na seleo de gentipos cultivares de adaptabilidade ampla ou especfica
superiores, isso porque pode haver rudos na (DEHGHANI et al., 2006; KANG et al., 2006). Alm
porcentagem de explicao. disso, tem sido eficaz para identificar gentipos
O modelo AMMI1 menos adequado em superiores e estveis, principalmente, quando testados
relao ao GGE para a definio de mega-ambientes, em grande nmero de ambientes (ALWALA et al., 2010).
pois, no modelo AMMI1, os ambientes so Assim, o modelo GGE biplot mais indicado
apresentados apenas na abscissa e os gentipos no para a identificao de mega-ambientes, seleo de
so apresentados por pontos, mas por linhas retas ambientes representativos e discriminativos e
(YAN et al., 2007). GAUCH et al. (2008) contestaram tal indicao de cultivares mais adaptadas e estveis a
comparao afirmando que o modelo AMMI1 possui ambientes especficos (YAN et al., 2007; GAUCH et al.,
geometria mais simples e informativa e que capta menos 2008; ASFAW et al., 2009; YAN, 2010). Por outro lado,
rudos do que o GGE. Alm disso, Yan et al. (2011) a anlise AMMI pode ser utilizada com eficincia na
relataram que, normalmente, o modelo GGE biplot identificao de condies ambientais superiores para
capaz de reter maior explicao da G+GE. Contudo, a explorao agrcola (seleo de locais de cultivo) e
estudos recentes demonstram que ambas as gentipos de superior desempenho mdio (GAUCH et
metodologias, quando utilizadas adequadamente, so al.; 2008; YAN, 2010).
eficientes na definio de mega-ambientes
(CAMARGO-BUITRAGO et al., 2011; YAN, 2011).
CONCLUSO
Comparando as metodologias AMMI1 e GGE Biplot na
formao de mega-ambientes, CAMARGO-BUITRAGO
et al. (2011) relataram 95,2% de coincidncia nos A utilizao conjunta das metodologias
resultados entre as metodologias. AMMI e GGE Biplot torna mais eficaz a explorao da
GAUCH (2006) critica o modelo GGE biplot, interao gentipo versus ambiente, com subsdios
pois esse no separa o efeito do gentipo (G) da seleo de gentipos e ambientes superiores.
interao gentipo ambiente (GE), tal como a anlise O modelo AMMI1 pode ser utilizado com
AMMI. Entretanto, YAN et al. (2007) discordam, pois segurana quando se deseja selecionar, principalmente,
melhoristas e fitotecnistas tm interesse em selecionar os melhores locais de cultivo e gentipos de superior
plantas com base no G e na GE, simultaneamente. desempenho mdio.
Assim, o efeito principal do ambiente no tem O modelo GGE explora com mais eficcia a
importncia quando se realizam testes de cultivares, interao gentipo e ambiente, possibilitando maior
pois este efeito irrelevante na identificao de acurcia identificao de mega-ambientes e a seleo
gentipos superiores (YAN et al., 2003). Segundo estes de gentipos estveis e adaptados a ambientes
autores, embora o desempenho da cultivar seja o efeito especficos e a mega-ambientes.
combinado do gentipo, ambiente e da O maior mrito da metodologia GGE biplot
GE,apenasGeGEsorelevantes edevem ser quando um grande nmero de gentipos testado em
considerados simultaneamente na avaliao da diversas condies ambientais e quando o padro da
adaptabilidade e estabilidade de gentipos. interao gentipo e ambiente de maior complexidade.
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