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INTRODUCCIN
Panarthropoda, es un taxn que incluye a los phylum Arthropoda, Tardigrada y
Onychophora. Entre las caractersticas que permiten este agrupamiento podemos mencionar
el hecho de que son animales metazoos, metamricos, que presentan expansiones del cuerpo
ventro-laterales pares terminadas en garras y uas (lobpodos/apndices). Adems poseen
una cutcula quitinosa, sujeta a una ecdisis peridica regulada por hormonas qumicamente
muy similares (ecdiesteroides) y un cordn nervioso ventral (hiponeura), con una estructura
cerebroide dorsal. Adems, son varios los datos de filogenia molecular que avalan este
agrupamiento.
PHYLUM ONYCHOPHORA
Son pequeos animales terrestres vermiformes que estn representados hoy da por
unas 200 especies agrupadas en dos familias: Peripatidae y Peripatopsidae. La primera de ellas
tiene una distribucin circuntropical y la segunda circunaustral (confinada al hemisferio Sur).
Casi todos los onicforos prefieren medios hmedos como los bosques tropicales,
encontrndose debajo de palos, maderas y hojas. Ocupan un nicho similar al de los ciempis y
se alimentan de pequeos invertebrados.
Se trata de animales de cuerpo muy alargado y cilndrico con una longitud que vara de
0,5 a 15 cm. Presentan tegumento delicado y cutcula quitinosa, fina y flexible no esclerotizada
con diminutas escamas de diversos colores (azul, verde, amarillo). La superficie total del
cuerpo est cubierta por tubrculos grandes y pequeos dispuestos en bandas o anillos
alrededor de las patas y el tronco.
En la cabeza llevan tres pares de apndices: un par de antenas anilladas, un par de
mandbulas y un par de papilas orales que se encuentran adyacentes a las mandbulas (Fig. 1).
Glndulas especiales (probablemente nefridios modificados) se abren en el extremo de las
papilas orales y secretan una sustancia adhesiva que es descargada como fuertes chorros, a
veces alcanzando una distancia de 30 cm. Esta sustancia se endurece rpidamente atrapando a
las presas (o enemigos) en una red. Las mandbulas son usadas para asir y cortar la presa. En
un surco dorsal medio de las mandbulas se abren un par de glndulas salivales, cuya secrecin
Abertura de la rgano
vescula coxal ventral Nefridioporo
Antena
Pata 1 Abertura de la
Ano
glndula anal
Fig. 1. Regin bucal (vista ventral) de Peripatus. Fig.2. Parte posterior de un macho de Peripatopsis
capensis.
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digiere parcialmente los tejidos de la presa que luego son succionados en forma semilquida.
PHYLUM TARDIGRADA
Los tardgrados son conocidos vulgarmente como ositos de agua (waterbears) debido a
la forma de su cuerpo, sus patas ganchudas y al hecho que se los observ por primera vez en
agua dulce. Se han descripto 1000 especies. El phylum incluye tres rdenes (Heterotardigrada,
Mesotardigrada y Eutardigrada) definidos en base a estructuras ceflicas, la naturaleza de las
uas de las patas y la presencia o ausencia de tbulos de Malpighi.
Su distribucin es amplia y muchas especies son cosmopolitas. La mayora vive en
hbitats semiacuticos tales como pelculas de agua sobre musgos, lquenes, brifitos y en el
suelo. Otros viven en agua dulce y en hbitats bentnicos marinos. Algunas especies marinas
son comensales sobre los plepodos de ispodos o branquias de bivalvos; otros son parsitos
de la epidermis de holotridos o cirripedios.
Son pequeos, en el orden de 0,1-0,5 mm de longitud. Poseen un cuerpo alargado casi
cilndrico, con la parte ventral ligeramente plana (Fig. 3). Estn recubiertos por una fina
cutcula no calcificada secretada por una epidermis conformada, en muchas especies, por un
nmero constante de clulas. A menudo, la cutcula est ornamentada y ocasionalmente
dividida en placas esclerotizadas dorsales y laterales ubicadas simtricamente. Los tardgrados
no marinos son a menudo coloreados exhibiendo tonos del rosa, verde, rojo, amarillo y negro.
El color es determinado por pigmentos cuticulares, por el color del alimento en el tubo
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digestivo y por cuerpos granulares en el hemocel. Crecen por mudas sucesivas que suelen ser 6
7.
A
B
3
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PHYLUM ARTHROPODA
Los artrpodos han evolucionado desde el Precmbrico para convertirse en el grupo
ms importante y diverso de metazoos. Hasta la actualidad se han descripto cerca de un milln
de especies (Fig. 7). Han invadido exitosamente cada hbitat y explotado todo tipo de vida y
estrategia de desarrollo posible.
En la evolucin de la condicin artropodiana las caractersticas ms notorias son:
Presencia de una cutcula de quitina-protena esclerotizada que configura un
exoesqueleto. La divisin del esqueleto en placas y cilindros hace posible el movimiento, y
su muda peridica permite el crecimiento.
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A
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Apndices
Tpicamente los artrpodos poseen un par de apndices articulados en cada segmento
del cuerpo. Estos apndices estn colocados ventrolateralmente y consisten en una serie de
segmentos o artejos llamados poditos, que difieren tanto en su nmero como en su longitud.
Los poditos estn conectados por membranas articulares flexibles que les permiten movilidad.
Su origen es a partir de expansiones de la pared del cuerpo, equipadas con paquetes de
msculos extrnsecos (conectan el apndice al cuerpo) e intrnsecos (propios del apndice).
En general los apndices de los artrpodos pueden ser unirrmeos o birrmeos (Fig. 9)
Una aproximacin para entender la anatoma comparada de las patas de los
artrpodos es examinando la condicin birrmea generalizada tal como el apndice de un
crustceo idealizado (Fig. 9-A). El artejo proximal (articulado con el cuerpo) es la coxa y junto
con el prximo artejo (basis) forma una unidad funcional llamada protopodio. Del protopodio
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pueden surgir lateralmente estructuras adicionales: los exitos o medianamente, los enditos.
Los exitos a menudo forman branquias o limpiadores branquiales (epipoditos). Los enditos
coxales pueden formar superficies de trituracin como las gnatobases ("mandbulas") u otras
estructuras especiales.
De la base del protopodio surgen dos ramas: una externa, el expodo y una interna, el
endpodo (Fig 9-A). El expodo est constituido por un nmero alto y no fijo de segmentos.
Suele presentar numerosas setas muy desarrolladas y funcionar como rgano natatorio o bien
presentar finas lminas o delicadas expansiones y actuar como superficie de intercambio
gaseoso. El endpodo tiene un nmero constante de segmentos y es utilizado normalmente
como rgano caminador, aunque puede asumir otras funciones. El modelo apendicular
birrameo es tpico de las formas adaptadas a la vida acutica.
El apndice unirrmeo es mucho ms sencillo, ya que consiste en un protopodio en el
que pueden desarrollarse xitos y enditos (Figs. 9 C, E y F). El protopodio en casos de mxima
complejidad est formado por dos segmentos, subcoxa y coxa. A continuacin se diferencia el
telpodo, formado en este caso nicamente por una rama constituida en general por cinco
segmentos; en algunas ocasiones su nmero aumenta al diferenciarse nuevos segmentos.
A B C
Coxa Coxa
Exitos Endito Protopodo
(epipoditos) Isquio
Basis Basis
Expodo
Isquiopodito Mero
Endpodo
Endpodo Enditos Carpo
(gnatobases)
Meropodito Epipodito Propodo
(branquia)
Dactilopodito Dactilo
Expodo Endpodo
Carpopodito
Propopodito Patella
D
Gnatobases
Tibia
Branquia E
filamentosa
Coxa Tarso
Fmur
Trocnter
Pretarso
Prefemur
Fmur
Telopodito F
Patella Tibia
Trocnter
Tibia Tarso
Coxa
Tarso
Pretarso Fmur
Pretarso
Trocnter
Coxa
Fig. 9. Apndices del tronco de artrpodos. A, apndice birrmeo de un crustceo generalizado; B, filopodio de un
crustceo; C, pata caminadora unirrmea de un crustceo (estenopodio); D, apndice birrmeo de un trilobite;
E, pata caminadora unirrmea de un escorpin (estenopodio); F, pata unirrmea de una langosta (estenopodio)
(2)
.
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Subphylum Crustacea
El cuerpo de los crustceos est generalmente dividido en tres tagmas: cefaln,
perein y plen. Los apndices del cuerpo pueden ser birrmeos y/o unirrmeos. El cefaln
porta dos pares de antenas, un par de mandbulas y 1 y 2 maxilas. En el perein el nmero
de segmentos es variable y en general posee apndices locomotores. Finalmente, el ltimo
segmento corporal denominado plen puede o no llevar apndices. Presentan ocelos (ojo
nauplio) y ojos compuestos, en muchos casos pedunculados. El intercambio gaseoso en
general es a travs de branquias. La excrecin se realiza mediante glndulas maxilares o
antenales. Estos organismos son bsicamente acuticos, encontrndose en cuerpos
dulceacucolas y marinos.
Subphylum Myriapoda
El cuerpo est organizado en dos tagmas: cabeza y tronco. Los apndices son
unirrmeos. En la cabeza se reconocen cuatro pares de apndices: antenas, mandbulas, 1
maxilas (libres o fusionadas) y 2 maxilas (parcial o totalmente fusionadas o ausentes). Tronco
con varios segmentos cada uno portador de un par de patas unirrmeas. Con ojos simples. El
intercambio gaseoso se realiza por medio de trqueas que se comunican al exterior por
espirculos. La excrecin se realiza por tbulos de Malpighi generados del ectodermo. Son
organismos terrestres.
Subphylum Chelicerata
El cuerpo de un quelicerado se divide en dos tagmas prosoma y opistosoma. Es el
nico grupo de Artrpodos que carece de antenas, lo que constituye la caracterstica ms
notoria del mismo. El prosoma posee 6 somitos cada uno de ellos con un par de apndices
unirrmeos (quelceros, pedipalpos y cuatro pares de patas). El intercambio gaseoso puede
realizarse a travs de branquias en libro, pulmones en libro y/o trqueas. La excrecin se
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realiza mediante glndulas coxales y/o tbulos de Malpighi derivados del endodermo. Con
ocelos medios y algunas veces ojos simples laterales. La mayora de los quelicerados son
terrestres.
Subphylum Trilobithomorpha
Incluye a los trilobites y grupos afines, todos extintos. El cuerpo se divide en tres
tagmas: cefaln, trax y pigidio. Los segmentos del cefaln, al igual que los del pigidio, se
encuentran fusionados; los del trax son libres. En el cuerpo se reconocen dos surcos
longitudinales que demarcan dos lbulos laterales (pleuras) y uno mediano (raquis). En
algunos grupos se encuentran un par de antenas unirrmeas. Los dems apndices son del tipo
birrmeos, con una rama locomotora bien desarrollada a la cual se asocia una branquia
filamentosa; estos apndices se organizan en 4 pares ceflicos y el resto, en el trax y el
pigidio. Los trilobites eran formas enteramente marinas, asociados preferentemente con la
plataforma. Fueron durante millones de aos los organismos dominantes en este medio.
SUBPHYLUM HEXAPODA
Las caractersticas diagnsticas del subphylum son las siguientes:
Cuerpo dividido en: cabeza (acrn ms 5 segmento), trax (tres segmentos) y
abdomen (once segmentos). Carecen de caparazn.
Todos sus apndices son unirrmeos.
Cabeza con un par de antenas, un par de ojos compuestos y generalmente una trada
de ocelos. Las piezas bucales son: un par de mandbulas y dos pares de maxilas
(trignatos), el segundo de los cuales se fusiona dando lugar a un labio o labium.
El trax est formado por tres segmentos: protrax, mesotrax y metatrax, portador
de un par de patas cada uno. En las formas aladas, el mesotrax y metatrax llevan un
par de alas cada uno y juntos forman una unidad denominada pterotrax.
El abdomen carece de apndices locomotores y la abertura genital queda situada
cerca del extremo posterior (opistogoneados).
Sistema de intercambio gaseoso constituido por trqueas.
Desarrollo variable: ametbolo (desarrollo directo), hemimetbolo y holometbolo
(desarrollo indirecto).
Los hexpodos son artrpodos fundamentalmente terrestres, aunque
secundariamente han invadido el hbitat
acutico por modificacin del sistema
respiratorio traqueal. psct
tg
CABEZA
Abarca la regin anterior del cuerpo. Tiene aspecto esfrico, y ha perdido casi todo
rasgo de segmentacin; posee una porcin superior esclerosada que contiene el cerebro y una
inferior membranosa en la cual est situada la abertura oral.
La cabeza puede adoptar varias posiciones en relacin al eje longitudinal del cuerpo
(difiere segn el tipo de vida del insecto, hbitos alimentarios, etc.) (Fig. 11-A).
Hipognata: la cabeza es vertical en relacin al eje longitudinal del cuerpo (formando entre
ambos un ngulo de 90) y las piezas bucales son dirigidas hacia abajo. Este tipo es
caracterstico de ortpteros (langostas y saltamontes), bltidos (cucarachas) e
himenpteros (avispas, abejas, etc.).
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A B C
Antena
Mandbula
Mandbula
Palpo Palpo Palpo labial
Probscide
maxilar Pata mesotorcica maxilar
Palpo labial
Pata protorcica Pata mesotorcica
Pata protorcica
Fig. 11-A. Posiciones relativas de la cabeza y apndices bucales con respecto al resto del cuerpo. A, condicin
hipognata (langosta); B, condicin prognata (larva de escarabajo); C, condicin opistognata (fido).
La cpsula ceflica est subdividida por varias suturas, sin relacin con la
metamerizacin de la cabeza, que delimitan una serie de reas ceflicas (Fig 11-B). Las suturas
constituyen zonas donde la cutcula es ms dbil y permiten la ruptura de la misma durante el
proceso de muda. Tanto las suturas como las reas ceflicas son de inters sistemtico
reas Ceflicas:
- vrtex o epicranio: comprende toda la parte dorsal de la cabeza, entre y por detrs de los
ojos;
- frente: comprende la regin anterior de la cabeza y se sita entre o por delante de los brazos
epicraneales. Su margen inferior es delimitado por la sutura fronto-clipeal. Es portadora de los
ocelos medio en los insectos que los poseen;
- clpeo: es un rea en forma de placa que se sita entre la frente y el labro, al cual se une
mediante una articulacin;
- genas: se sitan a ambos lados de la cabeza, abajo y detrs de los ojos, extendindose hasta
las mandbulas. A la zona que se ubica por detrs de los ojos algunos autores la denominan
postgena, pero no existe una divisin definida entre esta ltima y la gena;
- occipucio: es el rea que abarca la mayor parte de la regin posterior de la cabeza.
Suturas:
- sutura epicraneal: se localiza en la regin frontal de la cabeza y tiene forma de Y invertida;
- sutura fronto clipeal: separa al clpeo de la frente;
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- sutura genal: una a cada lado de la cabeza y prximas a las mandbulas, entre la frente y las
genas;
- sutura occipital: separa al vrtex del occipucio.
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pe
es
Escapo:(1 artejo) formado por el artejo basal
que, en general, es el ms desarrollado y posee una
sa
porcin basal dilatada mediante la cual se articula a
la cabeza.
fl
pedicelo:(2 artejo) es, en general, corto y puede
a ser dilatado para alojar al rgano de Johnston que
est involucrado en la propicepcin de la antena.
Flagelo:(3 artejo) formado por una serie de
artejos que varan mucho tanto en nmero como en
Fig. 12. Estructuras de una antena forma, lo que produce gran diversidad de tipos de
tpica: a, antena; es, escapo; fl, flagelo; antenas encontrando as (Fig. 13):
pe, pedicelo; sa, sutura antenal.
e
filiforme: es el tipo ms primitivo. Todos
los artejos son semejantes en tamao formando
una secuencia que se asemeja a un hilo.
moniliforme: segmentos semejantes a las
cuentas de un collar.
clavada: el flagelo termina en una clava o
masa no muy pronunciada.
capitada: semejante a la clavada pero con el
pice ms dilatado.
imbricada: los artejos poseen forma de
copita encajando la base de uno en el pice del
anterior.
fusiforme: con los segmentos medios
ensanchados dando a la antena aspecto de a
huso.
aserrada: los artejos presentan dilataciones
Fig. 13. Tipos de antenas. A, filiforme; B,
en forma de dientes en uno o ambos lados,
moniliforme; C, clavada; D, capitada; E,
semejando los dientes de una sierra.
imbricada; F, fusiforme; G, aserrada; H,
plumosa: el flagelo posee numerosos pelos
estiliforme: e, estilo; I, plumosa; J, flabelada; K,
que rodean todos los artejos.
aristada: el flagelo tiene aspecto globoso, setcea; L, bifurcada; M, pectinada; N, lamelada;
achatado y es relativamente grande. Presenta O, geniculada; P, aristada: a, arista; Q, compuesta
(genculo-capitada).
Piezas Bucales: Como se mencion anteriormente los hexpodos son trignatos, por lo que se
distinguen tres apndices que constituyen las piezas bucales, estas son: un par de mandbulas,
un par de maxilas y el labio, que resulta de la fusin media del segundo par de maxilas. Estos
apndices junto a otras estructuras relacionadas forman el aparato bucal.
A continuacin se describen las piezas que constituyen el aparato bucal masticador
que es considerado una forma tipo y a partir del cual y por modificacin de sus piezas se han
originado las restantes formas. El aparato bucal masticador se haya muy difundido entre los
hexpodos encontrndose en casi todos los rdenes (Fig.14-A y B y 15).
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Labio superior o labro: es una pieza mvil, articulada al clpeo. Posee forma variable pudiendo
ser cuadrangular, rectangular, bilobulado, etc. Puede moverse hacia arriba y abajo, y su
funcin es sostener los alimentos para que sean trabajados por las otras piezas bucales. La
cara interna del labro forma el frente de la cavidad preoral y se denomina epifaringe. La misma
posee frecuentemente lbulos erectos, papilas y sedas sensoriales.
Mandbulas: son verdaderas piezas bucales y se sitan inmediatamente detrs del labro. Se
articulan con la cabeza en la base del borde lateral y mesial; estas articulaciones se relacionan
con potentes msculos que las accionan y que se hallan alojados dentro de la cpsula ceflica.
Tpicamente se pueden reconocer dos reas, una distal o incisiva con dientes cortantes y otra
basal o molar consistente en una superficie masticadora (Fig.15.A-B).
Maxilas: se sitan inmediatamente detrs de las mandbulas. Cada maxila est formada por
varias piezas menores, algunas con funcin tctil y gustativa y otras con funcin masticadora o
perforadora (Fig. 15-C y D):
cardo: pieza basal que se articula con la cpsula ceflica y acta
como cua para el movimiento del resto de la maxila.
estipe: pieza de aspecto cuadrangular situada por encima del
cardo. Constituye la porcin central o cuerpo de la maxila sobre el que apoyan el resto de las
piezas.
galea: es un lbulo exterior articulado en el extremo del estipe.
Su funcin es sensorial.
lacinia: lbulo interior articulado en el pice del estipe. Posee
aspecto de mandbula, con espinas y dientes a lo largo de su borde mesial.
palpo: es una estructura segmentada en forma de antena que
nace del costado lateral del estipe. Se presume que su funcin es sensitiva.
Las maxilas son apndices auxiliares de la alimentacin y retienen el alimento mientras
es triturado, tambin contribuyen a su ingestin. Los palpos en cambio cumplen funcin
sensorial interviniendo en la eleccin del alimento.
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Fig.15. Aparato bucal masticados. A: mandbula derecha; B: mandbula izquierda; C: maxila derecha; D: maxila
izquierda; E: labio.
Labio inferior o labium: es una pieza impar que cierra la cavidad oral por detrs y cuyo origen
se da a partir de un segundo par de maxilas fusionadas. El labium se divide en dos zonas bien
diferenciadas (Fig. 15.E):
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Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II
Las piezas bucales de los hexpodos han experimentado notables modificaciones con
relacin al aparato bucal masticador descripto anteriormente y que es considerado el menos
especializado. Las modificaciones sufridas permitieron explotar otras fuentes de alimentos,
sobre todo un gran nmero de sustancias lquidas. Sin bien mencionaremos algunas de dichas
modificaciones, las variaciones de las piezas bucales sern tratadas en detalle en las secciones
correspondientes a cada orden.
Aparato bucal sucto-picador o picador-suctor: es caracterstico de chinches,
pulgones, cochinillas, mosquitos, pulgas y piojos, entre otros. Si bien entre
ellos existen diferencias, bsicamente las piezas mandibulares y maxilares se
han transformado en piezas estiletiformes que se utilizan para introducir en
los tejidos y succionar los lquidos.
Aparato bucal chupador: es tpico de moscas. Aqu desaparecen las piezas
mandibulares y maxilares y solo queda presente el labio que sirve para chupar
fluidos.
Aparato bucal suctor (espiritrompa): presente en mariposas y polillas. Las
nicas piezas funcionales son las maxilas que se transforman en largos tubos,
que durante el reposo se encuentran enrollados y se extienden en el momento
de alimentarse.
Aparato bucal cortador-lamedor: tpico de abejas y avispas. Aqu parte de las
piezas, como las mandbulas, son de tipo masticador, en tanto que las maxilas
y el labio sufren modificaciones importantes para adaptarse a la absorcin de
sustancias lquidas.
Trax
Presenta una ntida segmentacin, estando compuesto de tres segmentos
denominados pro, meso y metatrax. En esta regin corporal se concentran los apndices y
rganos involucrados en la locomocin, encontrando as un par de patas en cada segmento
torcico y, en aquellos insectos alados, un par de alas en el mesotrax y otro en el metatrax.
La ausencia de patas en algunos adultos es considerada una atrofia, sin embargo muchos
estadios larvales pueden carecer de patas (dpteros, algunos colepteros, etc.). La ausencia de
alas puede deberse a un carcter ancestral (colmbolos) o a la atrofia de un rgano
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Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II
preexistente (dpteros). Con la finalidad de dar un adecuado soporte a patas y alas y permitir el
movimiento de las mismas, los segmentos torcicos poseen diferente grado de desarrollo. As,
en los hexpodos sin alas (apterigotas), el trax exhibe una morfologa simple con todos sus
segmentos similares en tamao y forma. Por otro lado, en los insectos alados (pterigotas)
existe una especializacin de los segmentos torcicos: tanto el meso como el metatrax se
especializan para portar alas adquiriendo un mayor desarrollo que el protrax. A su vez, en
aquellos donde ambos pares de alas poseen el mismo tamao (ispteros, odonatos, etc.),
ambos segmentos poseen igual desarrollo mientras que en aquellos donde las alas son
desiguales, el mesotrax (portador del par ms grande) adquiere un mayor desarrollo.
Patas: Tpicamente constan de seis artejos como se puede apreciar en la figura 17.
tibia: es un segmento delgado y posee casi la misma longitud que el fmur. Cerca de su
extremidad distal presenta una o ms espinas o espolones.
tarso: en hexpodos basales (proturos, tisanuros, etc.) consiste de un nico segmento, pero lo
ms comn es que se halle dividido en varios subsegmentos llamados tarsmeros. De acuerdo
al nmero de tarsmeros las patas de un insecto pueden ser hommeras (con el mismo
nmero de tarsmeros) o hetermeras (con distinto nmero de tarsmeros). El segmento
basal se denomina metatarso o basitarso. El segmento terminal lleva el pretarso que consiste
en uas tarsales, las que en la condicin ms simple (colmbolos, proturos, etc.) son impares,
mientras que en la mayora de los insectos son pares. En varios grupos, adems, es comn
encontrar un par de lbulos denominados pulvillos por debajo de las uas y un empodio medio
que puede ser setceo o pulviliforme (en el ltimo caso suele denominarse arolio). Estas
estructuras tipo almohadilla permiten a los insectos desplazarse y trepar por superficies lisas
o empinadas (Fig. 18).
t
t
u
u
p
e p a
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Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II
f
c f tb C
tb
c t t
tb f
A ts ts c
B ts Fig. 19. Patas de insectos adaptadas para: A, andar; B, saltar
t (pata posterior de grillo); C, agarrar (pata delantera de
c
t mntido); D, abrazar (pata delantera de chinche); E, cavar
(pata delantera del alacrn cebollero); F, sujetadora por
tb f f
tb c succin (pata delantera del macho del escarabajo
t
ts
ts buceador): c, coxa; f, fmur; t, trocnter; tb, tibia; ts, tarso.
c t
f E
ts
D
F
Alas: la presencia de alas ha representado una ventaja sustancial para los insectos dndoles
mayores posibilidades de dispersin, bsqueda de alimento y escape de enemigos eventuales.
La mayora de las veces tienen 2 pares de alas, uno en el mesotrax y el otro en el metatrax;
el protrax carece siempre de alas; en algunos casos hay un solo par y en otros, ninguno. Las
alas son expansiones membranosas que se desarrollan como pliegues externos del tegumento.
Por este motivo, la estructura del ala consiste en dos capas de cutcula y epidermis, recorridas
por una serie de pequeos tubos o venas que le confieren mayor resistencia. Las venas
principales se inician en la insercin con el cuerpo y por su interior circula hemolinfa adems
de poseer trqueas y nervios (Fig.20). Las venas de disponen de manera intercalada en dos
planos. Unas se encuentran hacia arriba, por la superficie dorsal (convexas) y otras se
encuentran hacia abajo (cncavas).
Fig.20. Representacin de un corte transversal del ala a nivel de las venas. Los signos de + representan
las venas convexas y los de -las cncavas.
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Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II
La unin del ala al trax se hace por medio de membranas que muestran una gran
flexibilidad permitiendo que estas se batan decenas de veces por segundos. En la zona de
articulacin se encuentran una serie de escleritos alares con diferentes nombres (Fig. 20). En
algunos insectos, como las liblulas, el desarrollo del vuelo se detuvo en este punto
(palepteros), mientras que en el resto de los grupos se desarroll un mecanismo para plegar
las alas sobre el cuerpo durante el reposo (nepteros).
ar 2
al
4 sa
sj Fig. 21. Regiones del ala: aa, rea anal; aj, rea jugal; al,
aj rea alar; ar, rea articular; sa, surco anal; sj, surco
aa
jugal; 1-2, margen costal; 2-3, margen lateral o externo;
3-4, margen anal o interno.
3
De acuerdo a su disposicin, las venas pueden ser longitudinales (corren desde la base
al pice del ala) o transversales; la existencia de estas ltimas genera reas (celdas) donde la
membrana alar est rodeada por venas. Estas pueden ser cerradas (rodeadas totalmente por
venas) o abiertas (cuando uno o ms de sus lados se extienden hasta el margen del ala). En
muchos insectos se puede observar en el margen costal una mancha opaca y conspicua
denominada pterostigma. Tanto el nmero como el patrn de distribucin de las venas
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Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II
presentan innumerables diferencias entre los distintos grupos de insectos. Esta variacin en la
venacin tiene gran importancia desde el punto de vista de la sistemtica, permitiendo
diferenciar rdenes, familias y gneros de insectos. Para tal fin, las venas principales, sus
ramificaciones y las celdas estn sistemticamente numeradas y nominadas (Fig. 22).
Abdomen:
El abdomen comprende la regin posterior del cuerpo de los hexpodos; su estructura,
comparada con el trax, es relativamente simple. A diferencia de lo que ocurre en la cabeza y
en el trax, los segmentos abdominales conservan la individualidad y muestran una marcada
movilidad. Pueden distenderse durante la alimentacin y la reproduccin, por el desarrollo de
los ovarios. Las pleuras son siempre membranosas y las nicas placas rgidas son la tergal y la
esternal. Los segmentos pregenitales conservan los lmites claramente definidos y son los que
menos se han modificado. Los segmentos genitales, generalmente octavo y noveno en
hembras y noveno en los machos, experimentan importantes modificaciones relacionadas con
la conformacin de la genitalia externa. Los segmentos 10 y 11 en general tienden a reducirse.
En algunas ocasiones el segmento 11 se reduce a una placa tergal denominada epiprocto y dos
laterales llamadas paraproctos. Los cercos salen de segmento 11 y cumplen generalmente
funciones sensoriales. A ambos lados de los primeros ocho segmentos abdominales
encontramos espirculos. El gonopro o abertura genital generalmente se localiza en el octavo
o noveno segmento (Fig. 23).
Genitalia externa:
El extremo final del abdomen lleva la genitalia externa, es decir, estructuras destinadas
a la cpula y puesta de huevos. Comprende el octavo y noveno segmento que reciben el
nombre de segmentos genitales. En las hembras la genitalia externa consiste en tres pares de
valvas (dorsal, media y anterior) que en conjunto constituyen el ovopositor, utilizado para la
puesta de huevos (Fig. 24-A y B). El ovopositor presenta muchas variaciones e incluso puede
estar ausente. En ciertos grupos donde el ovopositor est ausente, puede diferenciarse un
oviscapto, estructura tubular perteneciente al ltimo segmento abdominal y destinado a la
puesta de huevos (Fig. 24-C).
CERCO
VALVA DORSAL
VALVA MEDIA OVOPOSITOR
VALVA ANTERIOR
GONOPORO
C PORO DE PUESTA
Fig. 24. Genitalia externa en hembras. A: Vista lateral de un ovopositor; B: corte transversal de un ovopositor donde
se aprecian las valvas y el canal de puesta de huevos; C: Oviscapto.
En machos existe un pene como principal rgano copulador. El extremo distal del
pene, se denomina edeago y muestra muchas variaciones segn el grupo de insecto. Asociado
al edeago se encuentra un par de claspers o parmeros destinado a sujetar a la hembra
durante la cpula.
Reproduccin y desarrollo
Como en otros animales terrestres, el pasaje del ambiente acutico al medio terrestre
gener nuevos desafos para la biologa reproductiva de los hexpodos. Por un lado permitir el
encuentro de los espermatozoides con los vulos (fertilizacin) en ausencia de un medio
lquido, y por otro lado, la provisin de un ambiente acuoso para el desarrollo del embrin. La
evolucin de la fertilizacin interna y el desarrollo del corion del huevo, ofrecieron una
solucin a estos problemas.
En general los hexpodos son formas dioicas con reproduccin sexual y fertilizacin
interna. La mayora de los hexpodos transfieren directamente los espermatozoides a travs
del pene o los gonpodos dentro de la cmara genital de la hembra. Los claspers aumentan la
fijacin durante le cpula. En algunos hexpodos basales y en los odonatos, la transferencia de
espermatozoides es indirecta. Poco despus del apareamiento, los espermatozoides se hallan
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Antena
Ojo compuesto
Pronoto
Esb. alar
Mesonoto anterior
Metanoto
Pronoto
Escutelo
Mesonoto Pronoto
(mesonoto)
Metanoto
4 Estadio Abdomen
5 Estadio Adulto
Huevo
Larva
temprana
Pupa
Adulto
Larva terminal
Clasificacin:
En el presente curso, organizaremos al subphylum Hexapoda en las siguientes
dos clases:
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CLASE ENTOGNATA
ORDEN COLLEMBOLA (Colla: cola-pegajosa; embola: clavija)
Diagnosis:
Pequeos a muy pequeos.
Entognatos con aparato bucal masticador o estiliforme.
Antenas de 4 a 6 segmentos, los 4 primeros con musculatura.
Ojos rudimentarios y ocelos ausentes.
Patas con tibia y tarso fusionados.
Abdomen de seis segmentos, con apndices especializados en el I, III y IV; cercos
ausentes.
Desarrollo ametbolo.
Son diminutos hexpodos, pteros, de coloracin variable, muchas especies son
blancuzcas o azuladas, otras son grises, amarillas, moteadas o con diseos caractersticos. Por
lo general estn provistos de pelos y en ocasiones de escamas (Fig. 28).
La cabeza lleva un par de ojos rudimentarios y estn compuestos por un nmero reducido
de omatidios que en ningn caso superan los ocho. Los ojos a veces pueden faltar. Las antenas
son filiformes y de longitud variable, los dos ltimos segmentos presentan distintos rganos
sensoriales. Entre los ojos y las antenas muchas veces existe un rgano de funcin sensorial
denominado rgano postantenal, de valor taxonmico. Este presenta diversas formas y
probablemente acta como quimiorreceptor (olfato). Las piezas bucales de tipo masticador,
estn dentro de una cavidad producida durante el desarrollo embrionario, formada por el
labro, labio y una expansin lateral de la cpsula ceflica. Estn adaptadas para
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CLASE INSECTA
ORDEN ARCHEOGNATA (Archaeos: primitivo; Gnathos: mandbulas)
Diagnosis:
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Fig 32. Vista dorsal (izquierda) y ventral (derecha) de un arqueognato. P1: pata uno; P2: pata dos; P3: pata tres
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Fig 33. Esquema de la morfologa externa de un Lepismatidae, en vista dorsal (izquierda) y ventral (derecha).
Terrestres, viven en diversos ambientes y se desplazan muy rpido. Debido a sus hbitos
retrados pasan la mayor parte del tiempo ocultos y es difcil que sean observados.
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La cabeza es pequea, ancha con ojos reducidos y separados que pueden estar ausentes;
los ocelos pueden estar o no. Las antenas son multisegmentadas, muy largas y delgadas, en
ocasiones son tan largas como el cuerpo.
El trax tiene los notos generalmente tapando la regin pleural, el protrax es grande y
puede incluso esconder a la cabeza. Las patas son caminadoras, robustas y similares. Las coxas,
son amplias y aplanadas.
El abdomen es alargado y aguzado hacia el extremo terminal. En el ltimo segmento
abdominal se localizan los cercos y el filamento caudal medio o paracerco, de longitud variable
segn los grupos. Muchos de los segmentos llevan en posicin ventral y sobre el margen
posterior un par de apndices denominados estilos cuyo nmero es variable. Adems, en los
segmentos pre-genitales, pueden encontrarse vesculas eversibles que se utilizan para
absorber agua de las superficies hmedas.
Generalmente la reproduccin es sexual.
Con excepcin de un reducido nmero de especies domsticas, todos ellos son silvestres y
carecen de importancia econmica. Las especies domsticas, pertenecientes a la familia
Lepismatidae, se presentan en viviendas y bibliotecas donde llegan a causar daos de
consideracin en libros, papeles y otros materiales almacenados.
Diagnosis:
Las efmeras o efmeras, denominacin con la que se los conoce a este orden, son muy
comunes y en ocasiones muy abundantes, siempre asociadas a ros, arroyos, lagos y charcos.
Los adultos son frgiles, delgados, con el tegumento blando y glabro (Fig. 34).
Casi todos de color blanquecino, amarillento y pardo. Vuelan preferentemente durante
las noches de verano. A menudo forman grandes enjambres que revolotean incesantemente
sobre la superficie del agua. Su vuelo es dbil, y si bien pocas veces se alejan del medio
acutico en ocasiones son arrastrados por el viento.
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La cabeza es pequea, triangular vista desde el dorso, tienen tres ocelos y ojos
compuestos bien desarrollados en ambos sexos; particularmente en los machos de la familia
Baetidae los ojos compuestos aparecen divididos por un surco transversal en dos zonas, de tal
modo que la regin dorsal es muy voluminosa y se elevan consideradamente denominndolos
ojos en turbante. La parte dorsal de los ojos registra objetos que se encuentran por encima y
se relaciona con la bsqueda y encuentro de las hembras, mientras que la parte lateral est
adaptada para ver hacia los costados. En las hembras en general, los ojos alcanzan menor
desarrollo que en los machos (Fig.35). Las antenas son cortas y delgadas. Las piezas bucales de
tipo masticador, estn atrofiadas y no son funcionales. Protrax pequeo, meso y metatrax
fusionado en un sintrax.
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Las patas anteriores son largas, delgadas y permanecen dirigidas hacia adelante, a veces
asumen funciones tctiles en reemplazo de las antenas, las patas medias y posteriores son
dbiles y otras veces se encuentran atrofiadas. Las alas anteriores son amplias y de forma
triangular, las posteriores son pequeas y ms bien redondeadas. En algunas familias estas
ltimas son vestigiales o pueden faltar. La venacin es primitiva, con numerosas venas
transversales que le dan una apariencia reticulada.
Del extremo posterior del abdomen parten dos cercos largos, y un filamento medio caudal
que puede faltar. El extremo posterior del abdomen en los machos lleva un par de apndices
mviles denominados frceps o claspers que sirven para sujetar a la hembra durante la cpula
(Fig. 36).
Fig. 36. Esquemas de la vista ventral de los extremos abdominales una efmera macho (izquierda) y una
efmera hembra (derecha).
En general los efemerpteros son ovparos, aunque tambin existen especies ovovivparas y
partenogeneicas. La puesta se inicia poco despus de la cpula. Los huevos son pequeos, de
formas y coloracin variables y muchos presentan prolongaciones filamentosas para que se
adhieran a las plantas acuticas o al fondo del agua y no sean arrastrados por la corriente. Las
ninfas viven en el lecho de los sistemas acuticos donde, a causa de su abundancia, son parte
primordial de las cadenas trficas, al representar una fuente comn de alimento para peces y
otros insectos. Debido a su abundancia procesan gran cantidad de materia orgnica y
contribuyen al ciclo de los nutrientes. Factores como temperatura del agua, pH, contenido de
oxgeno disuelto, sustrato y velocidad de la corriente condicionan su presencia y muchas veces
la restringen a un determinado hbitat.
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Las ninfas, tambin llamadas nyades, poseen una cabeza grande, los ojos estn ms
desarrollados en los machos que en las hembras y llevan tres ocelos (Fig.37).
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Las antenas filiformes de longitud variable aunque siempre ms largas que en los
adultos. Aparato bucal de tipo masticador (funcional). El protrax est bien diferenciado; meso
y metatrax fusionados (sintrax). Las patas son cortas y robustas. El abdomen posee
traqueobrnquias de posicin lateral o dorsal con gran movilidad debido a la presencia de dos
o tres msculos propios. Se pueden presentar en un mximo de 7 y un mnimo de cuatro
pares. En algunas especies el primer y segundo par puede estar transformadas en un oprculo
protector.
Adems de participar en el intercambio gaseoso, las traqueobranquias pueden cumplir
otras funciones:
Cabe destacar que las diferentes formas, desde laminares a filamentosas, y su disposicin
son utilizadas para el reconocimiento de las especies. El ltimo segmento del abdomen lleva
los filamentos caudales (Fig. 37).
Los efemerpteros muestran un rasgo nico entre los insectos, una vez finalizado el estado
ninfal, abandonan el agua y pasan por dos fases aladas: el subimago, semejante al adulto,
aunque menos robusto, con pilosidad muy fina en el cuerpo, alas translucidas y patas y
filamentos caudales de menor longitud; y el imago o verdadero adulto, capaz de reproducirse.
La muda que sufre el subimago seala la transicin de una fase a la siguiente.
Los odonatos son conocidos vulgarmente como liblulas (los pertenecientes al suborden
Anisoptera) o caballitos del diablo (los pertenecientes al Suborden Zygoptera). Al igual que
las efmeras, estos insectos se encuentran asociados con el agua, pero a diferencias de stas,
los adultos son ms longevos, de actividad principalmente diurna y con mayor capacidad de
vuelo. Son insectos depredadores, que capturan sus presas en vuelo. Las ninfas o nyades son
igualmente depredadoras y abundan en las comunidades acuticas, donde constituyen un
importante componente de las cadenas trficas.
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La cabeza de los adultos esta unida al trax por un cuello que le otorga gran movilidad. Las
caractersticas de sta permite diferenciar fcilmente los dos subrdenes: En los Anispteros
es globosa con ojos prominentes que llegan a unirse en la lnea media y que ocupan gran parte
de la cabeza; en los Zygpteros es alargada en sentido transversal con los ojos ubicados en los
extremos (Fig. 38).
Invariablemente presentan tres ocelos y las antenas son muy cortas. El aparato bucal es de
tipo masticador, las mandbulas son robustas provistas de dientes conspicuos y aguzados. En
las maxilas el estipe es alargado en tanto que la galea y la lacinea se fusionan en una pieza
nica equipada de dientes agudos. Los palpos maxilares son cortos. En el labium resalta un
lbulo medio o lgula y dos grandes lbulos laterales (que posiblemente se trate de los palpos
labiales) que terminan en un diente y un pequeo apndice mvil (Fig. 39).
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Fig. 41. Esquema representativo de la disposicin de las alas durante el reposo en un anisptero (izquierda) y de un
zigptero (derecha).
En el extremo del abdomen se reconocen una serie de apndices que son utilizados
durante el acoplamiento pero que varan segn las especies. Los huevos son pequeos y de
forma variable; puestos en el agua o cerca de ella. La oviposicin puede ser endoftica o
exoftica. En la primera los huevos son alargados y el corion liso y son introducidos dentro de
los tejidos de las plantas acuticas por medio de un ovipositor, pudiendo la hembra
sumergirse; es propio de Zygpteros. El tipo exoftico es ms frecuente en Anispteros y en
este caso los huevos son esfricos o elpticos y el corin ornamentado, en ocasiones presentan
filamentos gelatinosos para asegurase la fijacin a la vegetacin acutica o bien son
depositados sobre el agua.
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Las ninfas de odonatos son inconfundibles. La cabeza es poco mvil y unida al trax
por un cuello amplio. Los ojos son pequeos y nunca
alcanzan el tamao de los ojos de los adultos. Las
antenas muestran mayor longitud que en el adulto. Las
piezas bucales son de tipo masticador, con el labio
altamente especializado, al extremo de resultar en una
estructura nica entre los insectos. Recibe la
denominacin de mscara dado que cuando se
encuentra retrada cubre totalmente la cabeza
ventralmente (Fig.42). El postmentn y el prementn se
han estirado notablemente, los palpos poseen forma de
lbulos, terminan en una ua y actan a modo de pinza;
Fig. 42. Esquema de la cabeza de
cuando se cierran se incrustan en la presa. una ninfa de odonato mostrando la
disposicin de las piezas bucales.
Fig. 43. Principales caractersticas anatmicas de las ninfas de odonatos. A: Anisoptera; B: Zygoptera
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