You are on page 1of 41

Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

INTRODUCCIN
Panarthropoda, es un taxn que incluye a los phylum Arthropoda, Tardigrada y
Onychophora. Entre las caractersticas que permiten este agrupamiento podemos mencionar
el hecho de que son animales metazoos, metamricos, que presentan expansiones del cuerpo
ventro-laterales pares terminadas en garras y uas (lobpodos/apndices). Adems poseen
una cutcula quitinosa, sujeta a una ecdisis peridica regulada por hormonas qumicamente
muy similares (ecdiesteroides) y un cordn nervioso ventral (hiponeura), con una estructura
cerebroide dorsal. Adems, son varios los datos de filogenia molecular que avalan este
agrupamiento.

PHYLUM ONYCHOPHORA
Son pequeos animales terrestres vermiformes que estn representados hoy da por
unas 200 especies agrupadas en dos familias: Peripatidae y Peripatopsidae. La primera de ellas
tiene una distribucin circuntropical y la segunda circunaustral (confinada al hemisferio Sur).
Casi todos los onicforos prefieren medios hmedos como los bosques tropicales,
encontrndose debajo de palos, maderas y hojas. Ocupan un nicho similar al de los ciempis y
se alimentan de pequeos invertebrados.
Se trata de animales de cuerpo muy alargado y cilndrico con una longitud que vara de
0,5 a 15 cm. Presentan tegumento delicado y cutcula quitinosa, fina y flexible no esclerotizada
con diminutas escamas de diversos colores (azul, verde, amarillo). La superficie total del
cuerpo est cubierta por tubrculos grandes y pequeos dispuestos en bandas o anillos
alrededor de las patas y el tronco.
En la cabeza llevan tres pares de apndices: un par de antenas anilladas, un par de
mandbulas y un par de papilas orales que se encuentran adyacentes a las mandbulas (Fig. 1).
Glndulas especiales (probablemente nefridios modificados) se abren en el extremo de las
papilas orales y secretan una sustancia adhesiva que es descargada como fuertes chorros, a
veces alcanzando una distancia de 30 cm. Esta sustancia se endurece rpidamente atrapando a
las presas (o enemigos) en una red. Las mandbulas son usadas para asir y cortar la presa. En
un surco dorsal medio de las mandbulas se abren un par de glndulas salivales, cuya secrecin

Abertura de la rgano
vescula coxal ventral Nefridioporo
Antena

Labio externo Labro


Papila crural
Labio interno Papila oral
Boca
Cavidad preoral Mandbula
Lbulos peribucales
Conducto
salival
Ua Gonoporo

Pata 1 Abertura de la
Ano
glndula anal
Fig. 1. Regin bucal (vista ventral) de Peripatus. Fig.2. Parte posterior de un macho de Peripatopsis
capensis.

1
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

digiere parcialmente los tejidos de la presa que luego son succionados en forma semilquida.

A estos apndices anteriores le siguen de 13 a 43 pares de lobpodos cnicos y


superficialmente anillados (14 a 40 pares): estas son patas marchadoras sacciformes simples,
no articuladas, carentes de musculatura intrnseca terminadas en uas con numerosas espinas.
Cuando estn parados o caminando, cada pata se asienta en tres a seis almohadillas distales.
Todas estas estructuras poseen valor sistemtico. Las patas de ciertos onicforos, como
Peripatus, poseen una vescula evaginable, de paredes delgadas, que se abre al exterior cerca
del nefridioporo (Fig. 2). La funcin de la vescula es quizs captar humedad.
El intercambio gaseoso se realiza por un sistema traqueal difuso (trqueas en racimo).
Pueden presentar hasta 75 estigmas por metmero, cada uno da paso a un pequeo atrio de
cuyo extremo parten varias trqueas que no vuelven a ramificarse.
Presentan sexos separados, con machos ms pequeos y a menudo con menos patas
que las hembras. Ambos sexos suelen estar provistos de glndulas llamadas crurales que se
alojan en algunas de las patas o en todas y se abren cerca del nefridioporo en el extremo de
una papila prominente. Se cree que desempean alguna funcin en la reproduccin. El macho
emite los espermatozoides envueltos en espermatforos. La transferencia del mismo es my
variable, incluyndose el uso de estructuras ceflicas especializadas del macho hasta la
inseminacin drmica. En ste ltimo caso el macho deposita en la cutcula de su compaera
el espermatforp; en el punto donde se produce el contacto, los tejidos se disgregan y los
espermatozoides penetran en el interior del cuerpo de la hembra donde se dirigen al ovario
para la fecundacin. Son vivparos, ovovivparos u ovparos; en el ltimo caso la hembra est
dotada de un gran ovipositor para poner los huevos.

PHYLUM TARDIGRADA
Los tardgrados son conocidos vulgarmente como ositos de agua (waterbears) debido a
la forma de su cuerpo, sus patas ganchudas y al hecho que se los observ por primera vez en
agua dulce. Se han descripto 1000 especies. El phylum incluye tres rdenes (Heterotardigrada,
Mesotardigrada y Eutardigrada) definidos en base a estructuras ceflicas, la naturaleza de las
uas de las patas y la presencia o ausencia de tbulos de Malpighi.
Su distribucin es amplia y muchas especies son cosmopolitas. La mayora vive en
hbitats semiacuticos tales como pelculas de agua sobre musgos, lquenes, brifitos y en el
suelo. Otros viven en agua dulce y en hbitats bentnicos marinos. Algunas especies marinas
son comensales sobre los plepodos de ispodos o branquias de bivalvos; otros son parsitos
de la epidermis de holotridos o cirripedios.
Son pequeos, en el orden de 0,1-0,5 mm de longitud. Poseen un cuerpo alargado casi
cilndrico, con la parte ventral ligeramente plana (Fig. 3). Estn recubiertos por una fina
cutcula no calcificada secretada por una epidermis conformada, en muchas especies, por un
nmero constante de clulas. A menudo, la cutcula est ornamentada y ocasionalmente
dividida en placas esclerotizadas dorsales y laterales ubicadas simtricamente. Los tardgrados
no marinos son a menudo coloreados exhibiendo tonos del rosa, verde, rojo, amarillo y negro.
El color es determinado por pigmentos cuticulares, por el color del alimento en el tubo

2
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

digestivo y por cuerpos granulares en el hemocel. Crecen por mudas sucesivas que suelen ser 6
7.

A
B

Fig. 4. Pies de tardgrados: A, pie de Halechiniscus; B,


pie de Batillipes con discos adhesivos en las uas; C,
C tpica ua de Macrobiotus.

Fig. 3. Echiniscus trisetosus.

El cuerpo puede ser dividido en tres regiones no muy diferenciadas: la ceflica, el


tronco que corresponden a los primeros tres pares de patas y la caudal con el cuarto par de
patas. Las patas son extensiones cortas y huecas de la pared del cuerpo, con un diseo
lobopodial pero con musculatura intrnseca. Cada pata terminan en uno o varios dedos
cuyos extremos llevan almohadillas adherentes o uas (Fig. 4). En algunos tardgrados las patas
son parcialmente telescpicas.
Usualmente se alimentan de fluidos de clulas vegetales o animales, rompiendo la
pared celular con un par de estiletes orales. Los tardgrados que viven en el suelo se alimentan
de bacterias, algas y materia vegetal marchita o son depredadores de pequeos invertebrados.
La boca se abre en un tubo corto que conduce a una faringe bulbosa y muscular que se
observa fcilmente por transparencia (Fig. 5).
Generalmente dioicos, existen algunos casos de hermafroditismo, y sin dimorfismo
sexual externo. En las poblaciones las hembras constituyen la casi totalidad de ejemplares, los
machos son desconocidos en muchos gneros. En algunas especies acuticas los machos
depositan el esperma dentro de la cutcula de la hembra antes que sta mude y la fertilizacin
ocurre cuando la hembra deposita los huevos en la exuvia (Fig. 6). Los huevos de especies
terrestres poseen cubiertas ornamentadas que resisten perodos de sequa. La partenognesis
es comn en ciertas especies, notablemente sobre todo en aquellas en las que no se conoce la
presencia de machos.
Muchas especies pueden formar quistes que resisten la desecacin el congelamiento la
radiacin de alta energa y otros factores ambientales extremos.

3
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

PHYLUM ARTHROPODA
Los artrpodos han evolucionado desde el Precmbrico para convertirse en el grupo
ms importante y diverso de metazoos. Hasta la actualidad se han descripto cerca de un milln
de especies (Fig. 7). Han invadido exitosamente cada hbitat y explotado todo tipo de vida y
estrategia de desarrollo posible.
En la evolucin de la condicin artropodiana las caractersticas ms notorias son:
Presencia de una cutcula de quitina-protena esclerotizada que configura un
exoesqueleto. La divisin del esqueleto en placas y cilindros hace posible el movimiento, y
su muda peridica permite el crecimiento.

Existencia en cada metmero del cuerpo de un par de apndices segmentados y


articulados.
Desarrollo de una metamera heternoma por especializacin regional del cuerpo o
tagmosis. Es as que, durante la evolucin los segmentos se han ido diferenciando;

4
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

perdiendo o especializando apndices, o bien se han fusionado para formar regiones o


tagmas.
Presencia de musculatura estriada con disposicin metamrica y agrupadas en bandas
independientes intersegmentarias. Gran desarrollo de la musculatura apendicular en
detrimento de la musculatura corporal.
La mayora de los artrpodos son dioicos con desarrollo directo o indirecto. La cpula y
fecundacin interna son caractersticas de gran parte de las especies. El desarrollo del cuerpo
de los artrpodos se realiza por crecimiento teloblstico. La diferenciacin de los sucesivos
segmentos hasta alcanzar el nmero definitivo que tendr el adulto, puede tener lugar de dos
modos:

a lo largo del desarrollo embrionario, en el caso de un desarrollo epimrfico;


cuando el animal sale del huevo presenta su nmero definitivo de segmentos.
durante el desarrollo embrionario y postembrionario si se trata de un desarrollo
anamrfico; cuando el animal sale del huevo presenta un menor nmero de
segmentos de los que poseer cuando alcance el estado adulto. Los nuevos
segmentos se van diferenciando a partir de la zona posterior sin segmentar.
Hay cinco grupos de artrpodos claramente diferenciados, y en nuestro curso los
reconoceremos como subfilos: Trilobitomorfos (trilobites y grupos afines todos ya extintos)
Crustceos, Hexpodos (Insectos y grupos afines) Miripodos (milpis, ciempis y grupos
afines) y Quelicerados (arcnidos y grupos afines). Las relaciones filogenticas entre stos
cinco grupos estn en constante debate y an sin resolver.

Fig. 7. Distribucin de especies en el Reino Animal.

5
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Estructura de un segmento artropodiano


Cada segmento corporal est definido exteriormente por dos surcos intersegmentarios
y en l podemos distinguir un par de apndices y tres zonas definidas por la posicin que
ocupan stos. La regin dorsal, denominada noto o tergo, se sita por encima de la base de
los apndices; la regin ventral o esterno limitada lateralmente por la articulacin de los
apndices y la regin pleural que contiene la base de los apndices. En cada una de estas
regiones es posible distinguir uno o ms placas cuticulares esclerotizadas (escleritos). Teniendo
en cuenta los requerimientos funcionales en cada grupo de artrpodos, el tergo, esterno y
pleuras han sufrido modificaciones, reducciones, subdivisiones, supresin, etc (Fig. 8).
El segmento, internamente comprende:
a) un par de ganglios nerviosos, unidos entre s por una comisura y conectados con los
pares de ganglios anteriores y posteriores por pares de conectivos.
b) una unidad metamrica muscular.
c) la porcin correspondiente del tubo digestivo o de otros rganos, a los cuales afecta
o no la metamerizacin.
vd
mld
t

ma
A
mlv

cx

pl est gln ma
tel

Fig. 8. A, esquema de un segmento artropodiano visto en perspectiva; B, esquema de la segmentacin de un


artrpodo: cx, coxa; est, esterno; gln, ganglios nerviosos; ma, msculo del apndice; mld, msculos longitudinales
dorsales; mlv, msculos longitudinales ventrales; pl, pleuras; t, tergo; tel, telepodito; vd, vaso dorsal.

Apndices
Tpicamente los artrpodos poseen un par de apndices articulados en cada segmento
del cuerpo. Estos apndices estn colocados ventrolateralmente y consisten en una serie de
segmentos o artejos llamados poditos, que difieren tanto en su nmero como en su longitud.
Los poditos estn conectados por membranas articulares flexibles que les permiten movilidad.
Su origen es a partir de expansiones de la pared del cuerpo, equipadas con paquetes de
msculos extrnsecos (conectan el apndice al cuerpo) e intrnsecos (propios del apndice).
En general los apndices de los artrpodos pueden ser unirrmeos o birrmeos (Fig. 9)
Una aproximacin para entender la anatoma comparada de las patas de los
artrpodos es examinando la condicin birrmea generalizada tal como el apndice de un
crustceo idealizado (Fig. 9-A). El artejo proximal (articulado con el cuerpo) es la coxa y junto
con el prximo artejo (basis) forma una unidad funcional llamada protopodio. Del protopodio

6
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

pueden surgir lateralmente estructuras adicionales: los exitos o medianamente, los enditos.
Los exitos a menudo forman branquias o limpiadores branquiales (epipoditos). Los enditos
coxales pueden formar superficies de trituracin como las gnatobases ("mandbulas") u otras
estructuras especiales.
De la base del protopodio surgen dos ramas: una externa, el expodo y una interna, el
endpodo (Fig 9-A). El expodo est constituido por un nmero alto y no fijo de segmentos.
Suele presentar numerosas setas muy desarrolladas y funcionar como rgano natatorio o bien
presentar finas lminas o delicadas expansiones y actuar como superficie de intercambio
gaseoso. El endpodo tiene un nmero constante de segmentos y es utilizado normalmente
como rgano caminador, aunque puede asumir otras funciones. El modelo apendicular
birrameo es tpico de las formas adaptadas a la vida acutica.
El apndice unirrmeo es mucho ms sencillo, ya que consiste en un protopodio en el
que pueden desarrollarse xitos y enditos (Figs. 9 C, E y F). El protopodio en casos de mxima
complejidad est formado por dos segmentos, subcoxa y coxa. A continuacin se diferencia el
telpodo, formado en este caso nicamente por una rama constituida en general por cinco
segmentos; en algunas ocasiones su nmero aumenta al diferenciarse nuevos segmentos.

A B C
Coxa Coxa
Exitos Endito Protopodo
(epipoditos) Isquio
Basis Basis

Expodo
Isquiopodito Mero
Endpodo
Endpodo Enditos Carpo
(gnatobases)
Meropodito Epipodito Propodo
(branquia)
Dactilopodito Dactilo
Expodo Endpodo
Carpopodito
Propopodito Patella
D
Gnatobases
Tibia

Branquia E
filamentosa
Coxa Tarso
Fmur
Trocnter
Pretarso
Prefemur

Fmur
Telopodito F
Patella Tibia
Trocnter
Tibia Tarso
Coxa
Tarso
Pretarso Fmur

Pretarso

Trocnter

Coxa

Fig. 9. Apndices del tronco de artrpodos. A, apndice birrmeo de un crustceo generalizado; B, filopodio de un
crustceo; C, pata caminadora unirrmea de un crustceo (estenopodio); D, apndice birrmeo de un trilobite;
E, pata caminadora unirrmea de un escorpin (estenopodio); F, pata unirrmea de una langosta (estenopodio)
(2)
.

7
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Los apndices descriptos se corresponden al tipo estenopodial que poseen la mayora


de los artrpodos. Como ya se describi son apndices segmentados que son ms o menos
cilndricos. Los apndices filopodiales, son tpicos de algunas formas acuticas. Carecen de
segmentacin o estn parcialmente segmentados; presenta una estructura laminar similar a la
de una hoja y poseen una serie de lbulos marginales que han sido objeto de mltiples y
contradictorias interpretaciones (Fig. 9-B).

Sinopsis de los cinco subfilos de los Artrpodos


Subfhylum Hexapoda
El cuerpo de los hexpodos se encuentra diferenciado en tres tagmas: cabeza, trax y
abdomen. En la cabeza se reconocen los siguientes apndices unirrmeos: un par de antenas,
mandbulas, maxilas y un labio (que se corresponde con la fusin de las segundas maxilas); el
trax es portador de tres segmentos con patas unirrmeas y en la mayora de los grupos dos
pares de alas (insectos). El abdomen carece de apndices locomotores. Presentan ojos
compuestos y ocelos. El intercambio gaseoso se realiza por medio de trqueas que se
comunican al exterior por espirculos. La excrecin se realiza por tbulos de Malpighi
generados del ectodermo. Los hexpodos han invadido todos los hbitats encontrndose en
ambientes terrestres y acuticos.

Subphylum Crustacea
El cuerpo de los crustceos est generalmente dividido en tres tagmas: cefaln,
perein y plen. Los apndices del cuerpo pueden ser birrmeos y/o unirrmeos. El cefaln
porta dos pares de antenas, un par de mandbulas y 1 y 2 maxilas. En el perein el nmero
de segmentos es variable y en general posee apndices locomotores. Finalmente, el ltimo
segmento corporal denominado plen puede o no llevar apndices. Presentan ocelos (ojo
nauplio) y ojos compuestos, en muchos casos pedunculados. El intercambio gaseoso en
general es a travs de branquias. La excrecin se realiza mediante glndulas maxilares o
antenales. Estos organismos son bsicamente acuticos, encontrndose en cuerpos
dulceacucolas y marinos.

Subphylum Myriapoda
El cuerpo est organizado en dos tagmas: cabeza y tronco. Los apndices son
unirrmeos. En la cabeza se reconocen cuatro pares de apndices: antenas, mandbulas, 1
maxilas (libres o fusionadas) y 2 maxilas (parcial o totalmente fusionadas o ausentes). Tronco
con varios segmentos cada uno portador de un par de patas unirrmeas. Con ojos simples. El
intercambio gaseoso se realiza por medio de trqueas que se comunican al exterior por
espirculos. La excrecin se realiza por tbulos de Malpighi generados del ectodermo. Son
organismos terrestres.

Subphylum Chelicerata
El cuerpo de un quelicerado se divide en dos tagmas prosoma y opistosoma. Es el
nico grupo de Artrpodos que carece de antenas, lo que constituye la caracterstica ms
notoria del mismo. El prosoma posee 6 somitos cada uno de ellos con un par de apndices
unirrmeos (quelceros, pedipalpos y cuatro pares de patas). El intercambio gaseoso puede
realizarse a travs de branquias en libro, pulmones en libro y/o trqueas. La excrecin se

8
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

realiza mediante glndulas coxales y/o tbulos de Malpighi derivados del endodermo. Con
ocelos medios y algunas veces ojos simples laterales. La mayora de los quelicerados son
terrestres.

Subphylum Trilobithomorpha
Incluye a los trilobites y grupos afines, todos extintos. El cuerpo se divide en tres
tagmas: cefaln, trax y pigidio. Los segmentos del cefaln, al igual que los del pigidio, se
encuentran fusionados; los del trax son libres. En el cuerpo se reconocen dos surcos
longitudinales que demarcan dos lbulos laterales (pleuras) y uno mediano (raquis). En
algunos grupos se encuentran un par de antenas unirrmeas. Los dems apndices son del tipo
birrmeos, con una rama locomotora bien desarrollada a la cual se asocia una branquia
filamentosa; estos apndices se organizan en 4 pares ceflicos y el resto, en el trax y el
pigidio. Los trilobites eran formas enteramente marinas, asociados preferentemente con la
plataforma. Fueron durante millones de aos los organismos dominantes en este medio.

SUBPHYLUM HEXAPODA
Las caractersticas diagnsticas del subphylum son las siguientes:
Cuerpo dividido en: cabeza (acrn ms 5 segmento), trax (tres segmentos) y
abdomen (once segmentos). Carecen de caparazn.
Todos sus apndices son unirrmeos.
Cabeza con un par de antenas, un par de ojos compuestos y generalmente una trada
de ocelos. Las piezas bucales son: un par de mandbulas y dos pares de maxilas
(trignatos), el segundo de los cuales se fusiona dando lugar a un labio o labium.
El trax est formado por tres segmentos: protrax, mesotrax y metatrax, portador
de un par de patas cada uno. En las formas aladas, el mesotrax y metatrax llevan un
par de alas cada uno y juntos forman una unidad denominada pterotrax.
El abdomen carece de apndices locomotores y la abertura genital queda situada
cerca del extremo posterior (opistogoneados).
Sistema de intercambio gaseoso constituido por trqueas.
Desarrollo variable: ametbolo (desarrollo directo), hemimetbolo y holometbolo
(desarrollo indirecto).
Los hexpodos son artrpodos fundamentalmente terrestres, aunque
secundariamente han invadido el hbitat
acutico por modificacin del sistema
respiratorio traqueal. psct
tg

Pared del cuerpo y exoesqueleto sct


epm
sctl pl
La pared del cuerpo cumple con la funcin epst
posctl
de exoesqueleto y est formada por tres zonas: una
cutcula, una epidermis y una membrana basal. La
cutcula, que posee una serie de procesos externos st

tales como arrugas, espolones, espinas, escamas,


etc., constituye la superficie externa de la pared del A B
cuerpo y sobre ella se realizan la gran mayora de las
B
Fig. 10. Constitucin de un segmento tpico. A,
divisiones del tergo: psct, prescuto; sct, escuto;
9 sctl, escutelo; posctl, pos-escutelo. B: tg, tergo; pl,
pleura; epm, epmero; epst, episterno; st,
esterno.
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

observaciones que posibilitan la clasificacin de los hexpodos. El exoesqueleto debe dar


proteccin y permitir una firme insercin para los msculos, es por ello que varias partes del
mismo se han endurecido o esclerosado; pero a la vez debe poseer zonas ms flexibles y/o
elsticas que permitan al insecto realizar movimientos de locomocin y otras actividades
vitales. Las zonas endurecidas del cuerpo forman una serie de placas
o escleritos entre las cuales la cutcula se halla adelgazada y tiene el aspecto de una membrana
blanda y flexible
Un segmento tpico del trax o abdomen de un insecto presenta siempre el mismo
nmero de escleritos, estando constituido por dos arcos: uno superior y otro inferior (Fig. 10).
El arco superior es llamado tergo o noto y los escleritos que lo forman tergitos; y el inferior se
denomina esterno y se encuentra formado por los esternitos. Estos arcos se conectan lateral-
mente por las pleuras que estn formadas por escleritos ms delgados denominados pleuritos.
El tergo, en general, se encuentra formado por cuatro pares de tergitos denominados:
prescuto, escuto, escutelo y postescutelo. El esterno est formado por un slo par de
esternitos; a su vez, cada pleura se halla formada por dos pleuritos: el epmero, que est en
contacto con el tergo y el episterno que se relaciona con el esterno.

Regiones del cuerpo


Los segmentos corporales de los hexpodos estn agrupados formando tres regiones
bien definidas y fcilmente distinguibles: cabeza, trax y abdomen. En cada una de estas
regiones se llevan a cabo distintas funciones del organismo y por ello difieren en estructura. En
la cabeza encontramos las piezas bucales, involucradas en la alimentacin, y los principales
rganos de los sentidos. El trax est involucrado en la locomocin del y por lo tanto es la zona
donde se encuentran patas y alas (en las formas aladas). El abdomen es el centro de los
procesos metablicos del cuerpo y posee las estructuras destinadas a la reproduccin. Esta
divisin del cuerpo se presenta en todos los hexpodos adultos y en la mayora de los estados
inmaduros con excepcin de las fases podas de algunos insectos que presentan muy poca
diferenciacin entre las regiones del cuerpo.
El nmero mximo de espirculos presentes es de 10 pares: 2 pares torcicos (en el
pro o mesotrax y en el metatrax) y 8 pares abdominales (en los primeros segmentos).

CABEZA
Abarca la regin anterior del cuerpo. Tiene aspecto esfrico, y ha perdido casi todo
rasgo de segmentacin; posee una porcin superior esclerosada que contiene el cerebro y una
inferior membranosa en la cual est situada la abertura oral.
La cabeza puede adoptar varias posiciones en relacin al eje longitudinal del cuerpo
(difiere segn el tipo de vida del insecto, hbitos alimentarios, etc.) (Fig. 11-A).

Hipognata: la cabeza es vertical en relacin al eje longitudinal del cuerpo (formando entre
ambos un ngulo de 90) y las piezas bucales son dirigidas hacia abajo. Este tipo es
caracterstico de ortpteros (langostas y saltamontes), bltidos (cucarachas) e
himenpteros (avispas, abejas, etc.).

10
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Prognata: la cabeza es horizontal en relacin al eje longitudinal del cuerpo (formando


entre ambos un ngulo de 180) y las piezas bucales estn dirigidas hacia adelante. Este
tipo es caracterstico de los dermpteros (tijeretas) e ispteros (termitas).
Opistognata: se ha producido una deflexin de la cabeza de modo que sta se relaciona con
el eje longitudinal del cuerpo formando un ngulo menor de 90 y como consecuencia de
esto, las piezas bucales se dirigen hacia abajo y atrs. Este tipo es caracterstico de
hempteros (chinches), hompteros (pulgones) y sifonpteros (pulgas).

A B C
Antena

Mandbula

Mandbula
Palpo Palpo Palpo labial
Probscide
maxilar Pata mesotorcica maxilar
Palpo labial
Pata protorcica Pata mesotorcica
Pata protorcica

Fig. 11-A. Posiciones relativas de la cabeza y apndices bucales con respecto al resto del cuerpo. A, condicin
hipognata (langosta); B, condicin prognata (larva de escarabajo); C, condicin opistognata (fido).

La cpsula ceflica est subdividida por varias suturas, sin relacin con la
metamerizacin de la cabeza, que delimitan una serie de reas ceflicas (Fig 11-B). Las suturas
constituyen zonas donde la cutcula es ms dbil y permiten la ruptura de la misma durante el
proceso de muda. Tanto las suturas como las reas ceflicas son de inters sistemtico
reas Ceflicas:
- vrtex o epicranio: comprende toda la parte dorsal de la cabeza, entre y por detrs de los
ojos;
- frente: comprende la regin anterior de la cabeza y se sita entre o por delante de los brazos
epicraneales. Su margen inferior es delimitado por la sutura fronto-clipeal. Es portadora de los
ocelos medio en los insectos que los poseen;
- clpeo: es un rea en forma de placa que se sita entre la frente y el labro, al cual se une
mediante una articulacin;
- genas: se sitan a ambos lados de la cabeza, abajo y detrs de los ojos, extendindose hasta
las mandbulas. A la zona que se ubica por detrs de los ojos algunos autores la denominan
postgena, pero no existe una divisin definida entre esta ltima y la gena;
- occipucio: es el rea que abarca la mayor parte de la regin posterior de la cabeza.
Suturas:
- sutura epicraneal: se localiza en la regin frontal de la cabeza y tiene forma de Y invertida;
- sutura fronto clipeal: separa al clpeo de la frente;

11
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

- sutura genal: una a cada lado de la cabeza y prximas a las mandbulas, entre la frente y las
genas;
- sutura occipital: separa al vrtex del occipucio.

Tallo epicraneal Tallo epicraneal


Agujero occipital
Brazos Vertex
epicraneales Vertex
Postoccipucio Occipucio Postgena
Ocelos Ojo
compuesto
Sutura
Insercin postoccipital
tentorial
Cndilo
superior
occipital
Sutura
Fosetas Sutura
genal Hoyo tentorial
antenales Frente occipital
Gena
Sutura Corporotentorio posterior
Gena
Hoyos Clpeo frontoclipeal Labium Maxila
tentoriales Mandbula
anteriores Labro Mandbula

Fig. 11-B. Esquemas ilustrando las principales suturas y reas de la cabeza.


A, cara anterior (omitidas las maxilas y el labium); B, cara posterior. B

En la cabeza tpica de un hexpodo podemos encontrar una serie de apndices y


rganos que por regla general son: un par de ojos compuestos, dos o tres ocelos, un par de
antenas y las piezas bucales.
Ojos compuestos: por lo general son dos ojos grandes multifacetados situados en la porcin
dorsolateral de la cpsula. Cada ojo est rodeado por un estrecho esclerito ocular. La unidad
funcional del ojo compuesto es el omatideo y el nmero de stos puede variar de acuerdo al
hbitat y comportamiento del insecto (las hormigas obreras del gnero Solenopsis, que pasan
toda su vida bajo tierra, poseen ojos compuestos con slo 6 a 9 omatideos; mientras que los
machos y hembras de estas hormigas, que salen al exterior para reproducirse, poseen ojos con
400 o ms omatideos).
Ocelos: son llamados tambin ojos simples, son estructuras parecidas a simples omatideos.
Estn presentes en las larvas y en adultos de varios rdenes. Los ocelos de los estadios
inmaduros, tambin llamados ocelos laterales, se ubican a ambos lados de la cabeza. Los de los
adultos, llamados ocelos dorsales u ojos simples, aparecen generalmente en el vrtice de la
cabeza, prximos a los ojos compuestos. En general son tres: dos laterales y uno medio.
Antenas: son un par de apndices mviles que se articulan con la cabeza en la frente y entre
los ojos por medio de una cavidad antenal. Las antenas son apndices sensoriales involucrados
en la percepcin de estmulos olfativos, auditivos, tctiles, etc. Otra funcin de las antenas
sera la de ayudar a mantener el equilibrio durante el desplazamiento del animal y, en algunas
especies, auxiliar al macho para sujetar a la hembra durante la cpula. Su estructura tpica
consiste en una serie de artejos que pueden agruparse en tres secciones distintas (Fig. 12):

12
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

pe
es
Escapo:(1 artejo) formado por el artejo basal
que, en general, es el ms desarrollado y posee una
sa
porcin basal dilatada mediante la cual se articula a
la cabeza.
fl
pedicelo:(2 artejo) es, en general, corto y puede
a ser dilatado para alojar al rgano de Johnston que
est involucrado en la propicepcin de la antena.
Flagelo:(3 artejo) formado por una serie de
artejos que varan mucho tanto en nmero como en
Fig. 12. Estructuras de una antena forma, lo que produce gran diversidad de tipos de
tpica: a, antena; es, escapo; fl, flagelo; antenas encontrando as (Fig. 13):
pe, pedicelo; sa, sutura antenal.

e
filiforme: es el tipo ms primitivo. Todos
los artejos son semejantes en tamao formando
una secuencia que se asemeja a un hilo.
moniliforme: segmentos semejantes a las
cuentas de un collar.
clavada: el flagelo termina en una clava o
masa no muy pronunciada.
capitada: semejante a la clavada pero con el
pice ms dilatado.
imbricada: los artejos poseen forma de
copita encajando la base de uno en el pice del
anterior.
fusiforme: con los segmentos medios
ensanchados dando a la antena aspecto de a
huso.
aserrada: los artejos presentan dilataciones
Fig. 13. Tipos de antenas. A, filiforme; B,
en forma de dientes en uno o ambos lados,
moniliforme; C, clavada; D, capitada; E,
semejando los dientes de una sierra.
imbricada; F, fusiforme; G, aserrada; H,
plumosa: el flagelo posee numerosos pelos
estiliforme: e, estilo; I, plumosa; J, flabelada; K,
que rodean todos los artejos.
aristada: el flagelo tiene aspecto globoso, setcea; L, bifurcada; M, pectinada; N, lamelada;
achatado y es relativamente grande. Presenta O, geniculada; P, aristada: a, arista; Q, compuesta
(genculo-capitada).
Piezas Bucales: Como se mencion anteriormente los hexpodos son trignatos, por lo que se
distinguen tres apndices que constituyen las piezas bucales, estas son: un par de mandbulas,
un par de maxilas y el labio, que resulta de la fusin media del segundo par de maxilas. Estos
apndices junto a otras estructuras relacionadas forman el aparato bucal.
A continuacin se describen las piezas que constituyen el aparato bucal masticador
que es considerado una forma tipo y a partir del cual y por modificacin de sus piezas se han
originado las restantes formas. El aparato bucal masticador se haya muy difundido entre los
hexpodos encontrndose en casi todos los rdenes (Fig.14-A y B y 15).

13
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Fig.14. Aparato bucal masticador. A: vista frontal; B: vista lateral

Labio superior o labro: es una pieza mvil, articulada al clpeo. Posee forma variable pudiendo
ser cuadrangular, rectangular, bilobulado, etc. Puede moverse hacia arriba y abajo, y su
funcin es sostener los alimentos para que sean trabajados por las otras piezas bucales. La
cara interna del labro forma el frente de la cavidad preoral y se denomina epifaringe. La misma
posee frecuentemente lbulos erectos, papilas y sedas sensoriales.
Mandbulas: son verdaderas piezas bucales y se sitan inmediatamente detrs del labro. Se
articulan con la cabeza en la base del borde lateral y mesial; estas articulaciones se relacionan
con potentes msculos que las accionan y que se hallan alojados dentro de la cpsula ceflica.
Tpicamente se pueden reconocer dos reas, una distal o incisiva con dientes cortantes y otra
basal o molar consistente en una superficie masticadora (Fig.15.A-B).
Maxilas: se sitan inmediatamente detrs de las mandbulas. Cada maxila est formada por
varias piezas menores, algunas con funcin tctil y gustativa y otras con funcin masticadora o
perforadora (Fig. 15-C y D):
cardo: pieza basal que se articula con la cpsula ceflica y acta
como cua para el movimiento del resto de la maxila.
estipe: pieza de aspecto cuadrangular situada por encima del
cardo. Constituye la porcin central o cuerpo de la maxila sobre el que apoyan el resto de las
piezas.
galea: es un lbulo exterior articulado en el extremo del estipe.
Su funcin es sensorial.
lacinia: lbulo interior articulado en el pice del estipe. Posee
aspecto de mandbula, con espinas y dientes a lo largo de su borde mesial.
palpo: es una estructura segmentada en forma de antena que
nace del costado lateral del estipe. Se presume que su funcin es sensitiva.
Las maxilas son apndices auxiliares de la alimentacin y retienen el alimento mientras
es triturado, tambin contribuyen a su ingestin. Los palpos en cambio cumplen funcin
sensorial interviniendo en la eleccin del alimento.

14
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Fig.15. Aparato bucal masticados. A: mandbula derecha; B: mandbula izquierda; C: maxila derecha; D: maxila
izquierda; E: labio.

Labio inferior o labium: es una pieza impar que cierra la cavidad oral por detrs y cuyo origen
se da a partir de un segundo par de maxilas fusionadas. El labium se divide en dos zonas bien
diferenciadas (Fig. 15.E):

post-labium: es la regin basal y por ende la que se relaciona con


la cabeza. Est dividido en dos partes: una basal o submentn y una apical o mentn. El post-
labium representara a los cardos de las segundas maxilas fusionados.
pre-labium: regin apical del labium formada por varios lbulos y
procesos. La parte central o cuerpo es el prementn, en el cual se insertan lateralmente los
palpos labiales que poseen funcin sensorial. Sobre la regin central del prementn se
encuentran cuatro lbulos: dos centrales o glosas y dos externos o paraglosas. Estas cuatro
piezas pueden estar fusionadas formando una sola estructura denominada lgula.

15
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Estrechamente asociada con el


labium se encuentra la hipofaringe: posee
forma de lbulo saliente o montculo y a
diferencia de las otras piezas bucales no es
un apndice sino una excrecencia no
segmentada de la pared del cuerpo. La
boca se encuentra entre el labro y la
hipofaringe, en una cavidad llamada
cibario en tanto que las glndulas salivales
se abren al exterior en el salivario, cavidad
situada entre el labio y la hipofaringe
(Fig.16).
Fig.16. Corte longitudinal esquemtico de la cabeza de un
insecto donde se aprecia la cavidad preoral y la hipofaringe.

Las piezas bucales de los hexpodos han experimentado notables modificaciones con
relacin al aparato bucal masticador descripto anteriormente y que es considerado el menos
especializado. Las modificaciones sufridas permitieron explotar otras fuentes de alimentos,
sobre todo un gran nmero de sustancias lquidas. Sin bien mencionaremos algunas de dichas
modificaciones, las variaciones de las piezas bucales sern tratadas en detalle en las secciones
correspondientes a cada orden.
Aparato bucal sucto-picador o picador-suctor: es caracterstico de chinches,
pulgones, cochinillas, mosquitos, pulgas y piojos, entre otros. Si bien entre
ellos existen diferencias, bsicamente las piezas mandibulares y maxilares se
han transformado en piezas estiletiformes que se utilizan para introducir en
los tejidos y succionar los lquidos.
Aparato bucal chupador: es tpico de moscas. Aqu desaparecen las piezas
mandibulares y maxilares y solo queda presente el labio que sirve para chupar
fluidos.
Aparato bucal suctor (espiritrompa): presente en mariposas y polillas. Las
nicas piezas funcionales son las maxilas que se transforman en largos tubos,
que durante el reposo se encuentran enrollados y se extienden en el momento
de alimentarse.
Aparato bucal cortador-lamedor: tpico de abejas y avispas. Aqu parte de las
piezas, como las mandbulas, son de tipo masticador, en tanto que las maxilas
y el labio sufren modificaciones importantes para adaptarse a la absorcin de
sustancias lquidas.

Trax
Presenta una ntida segmentacin, estando compuesto de tres segmentos
denominados pro, meso y metatrax. En esta regin corporal se concentran los apndices y
rganos involucrados en la locomocin, encontrando as un par de patas en cada segmento
torcico y, en aquellos insectos alados, un par de alas en el mesotrax y otro en el metatrax.
La ausencia de patas en algunos adultos es considerada una atrofia, sin embargo muchos
estadios larvales pueden carecer de patas (dpteros, algunos colepteros, etc.). La ausencia de
alas puede deberse a un carcter ancestral (colmbolos) o a la atrofia de un rgano

16
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

preexistente (dpteros). Con la finalidad de dar un adecuado soporte a patas y alas y permitir el
movimiento de las mismas, los segmentos torcicos poseen diferente grado de desarrollo. As,
en los hexpodos sin alas (apterigotas), el trax exhibe una morfologa simple con todos sus
segmentos similares en tamao y forma. Por otro lado, en los insectos alados (pterigotas)
existe una especializacin de los segmentos torcicos: tanto el meso como el metatrax se
especializan para portar alas adquiriendo un mayor desarrollo que el protrax. A su vez, en
aquellos donde ambos pares de alas poseen el mismo tamao (ispteros, odonatos, etc.),
ambos segmentos poseen igual desarrollo mientras que en aquellos donde las alas son
desiguales, el mesotrax (portador del par ms grande) adquiere un mayor desarrollo.

Patas: Tpicamente constan de seis artejos como se puede apreciar en la figura 17.

coxa: segmento basal corto y grueso que se articula


con el cuerpo.
fm tb
trocnter: es un segmento corto que se articula a la
ta coxa pero se suelda en forma fija al fmur; en
pt
odonatos e himenpteros el trocnter est dividido
en dos zonas.
cx tr fmur: es la parte ms desarrollada y robusta de la
pata y est especialmente desarrollado en insectos
Fig. 17. Estructura de una pata tpica: cx, coxa; fm,
saltadores.
fmur; pt, pretarso; ta, tarso; tb, tibia; tr, trocnter.
patela o rtula: es un pequeo segmento que sirve
de articulacin del fmur con la tibia.

tibia: es un segmento delgado y posee casi la misma longitud que el fmur. Cerca de su
extremidad distal presenta una o ms espinas o espolones.
tarso: en hexpodos basales (proturos, tisanuros, etc.) consiste de un nico segmento, pero lo
ms comn es que se halle dividido en varios subsegmentos llamados tarsmeros. De acuerdo
al nmero de tarsmeros las patas de un insecto pueden ser hommeras (con el mismo
nmero de tarsmeros) o hetermeras (con distinto nmero de tarsmeros). El segmento
basal se denomina metatarso o basitarso. El segmento terminal lleva el pretarso que consiste
en uas tarsales, las que en la condicin ms simple (colmbolos, proturos, etc.) son impares,
mientras que en la mayora de los insectos son pares. En varios grupos, adems, es comn
encontrar un par de lbulos denominados pulvillos por debajo de las uas y un empodio medio
que puede ser setceo o pulviliforme (en el ltimo caso suele denominarse arolio). Estas
estructuras tipo almohadilla permiten a los insectos desplazarse y trepar por superficies lisas
o empinadas (Fig. 18).

t
t
u

u
p
e p a

Fig. 18. Patas de machos de A,


Asiluscrabroniformis; B, Leptisnotata: a,
arolio; e, empodio; p, pulvillo; t, ltimo
artejo tarsal; u, ua.

17
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

f
c f tb C
tb
c t t
tb f

A ts ts c
B ts Fig. 19. Patas de insectos adaptadas para: A, andar; B, saltar
t (pata posterior de grillo); C, agarrar (pata delantera de
c
t mntido); D, abrazar (pata delantera de chinche); E, cavar
(pata delantera del alacrn cebollero); F, sujetadora por
tb f f
tb c succin (pata delantera del macho del escarabajo
t
ts
ts buceador): c, coxa; f, fmur; t, trocnter; tb, tibia; ts, tarso.
c t
f E
ts
D
F

En general, el tipo de pata ms comn entre los insectos es la adaptada para la


marcha o carrera; sin embargo a partir de este tipo, se han producido modificaciones
originando el tipo saltador (con fmures desarrollados), tipo raptor o prensil (provistas de
espolones y espinas agudas), tipo nadador (con formas aplanadas y largos cepillos de pelos),
tipo cavador (con modificaciones que permiten raspar y remover la tierra), etc. (Fig. 19).

Alas: la presencia de alas ha representado una ventaja sustancial para los insectos dndoles
mayores posibilidades de dispersin, bsqueda de alimento y escape de enemigos eventuales.
La mayora de las veces tienen 2 pares de alas, uno en el mesotrax y el otro en el metatrax;
el protrax carece siempre de alas; en algunos casos hay un solo par y en otros, ninguno. Las
alas son expansiones membranosas que se desarrollan como pliegues externos del tegumento.
Por este motivo, la estructura del ala consiste en dos capas de cutcula y epidermis, recorridas
por una serie de pequeos tubos o venas que le confieren mayor resistencia. Las venas
principales se inician en la insercin con el cuerpo y por su interior circula hemolinfa adems
de poseer trqueas y nervios (Fig.20). Las venas de disponen de manera intercalada en dos
planos. Unas se encuentran hacia arriba, por la superficie dorsal (convexas) y otras se
encuentran hacia abajo (cncavas).

Fig.20. Representacin de un corte transversal del ala a nivel de las venas. Los signos de + representan
las venas convexas y los de -las cncavas.

18
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

La unin del ala al trax se hace por medio de membranas que muestran una gran
flexibilidad permitiendo que estas se batan decenas de veces por segundos. En la zona de
articulacin se encuentran una serie de escleritos alares con diferentes nombres (Fig. 20). En
algunos insectos, como las liblulas, el desarrollo del vuelo se detuvo en este punto
(palepteros), mientras que en el resto de los grupos se desarroll un mecanismo para plegar
las alas sobre el cuerpo durante el reposo (nepteros).

Fig. 20. Base alar mostrando los escleritos alares que


conectan el ala con el trax: Ax, axilar principal; ph,
placa humeral, pm, placa media; t, tgula.

En un ala tpica de insecto de forma triangular, se reconocen un margen anterior


llamado costal, uno externo llamado apical y uno interno llamado anal; el ngulo por el cual el
ala articula con el trax se denomina humeral. A su vez, podemos identificar las siguientes
regiones (Fig. 21):
(21)
t, tgula .
rea articular: regin del ala que se articula con el trax.
rea alar: constituye la porcin distal del ala que contiene la mayora de las venas y acta
como verdadero remo durante el vuelo.
rea anal: porcin triangular separada del ala por el surco anal o cubital.
rea jugal: es una pequea regin, no siempre presente, separada de la regin anal a travs
del surco jugal. Tanto el surco anal o cubital, como el surco jugal, representan zonas por donde
se pliegan las alas durante el reposo y por ello estn ausentes en insectos con estructura alar
basal sin capacidad de plegar sus alas (liblulas, efemerpteros, etc.).

ar 2
al
4 sa
sj Fig. 21. Regiones del ala: aa, rea anal; aj, rea jugal; al,
aj rea alar; ar, rea articular; sa, surco anal; sj, surco
aa
jugal; 1-2, margen costal; 2-3, margen lateral o externo;
3-4, margen anal o interno.
3

De acuerdo a su disposicin, las venas pueden ser longitudinales (corren desde la base
al pice del ala) o transversales; la existencia de estas ltimas genera reas (celdas) donde la
membrana alar est rodeada por venas. Estas pueden ser cerradas (rodeadas totalmente por
venas) o abiertas (cuando uno o ms de sus lados se extienden hasta el margen del ala). En
muchos insectos se puede observar en el margen costal una mancha opaca y conspicua
denominada pterostigma. Tanto el nmero como el patrn de distribucin de las venas

19
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

presentan innumerables diferencias entre los distintos grupos de insectos. Esta variacin en la
venacin tiene gran importancia desde el punto de vista de la sistemtica, permitiendo
diferenciar rdenes, familias y gneros de insectos. Para tal fin, las venas principales, sus
ramificaciones y las celdas estn sistemticamente numeradas y nominadas (Fig. 22).

Fig. 22. Nomenclatura de la


venacin bsica en insectos.
Venas longitudinales (en
maysculas): C, costa; SC,
subcosta; R, radio; RS, sector
radial; M, media; CU, cbito; A,
venas anales. Venas
transversales (en minsculas):
h, humeral; r, radial; s,
sectorial; rm, radiomedial; m,
medial; m-cu, mediocubital; cu-
a, cubitoanal.

En algunas oportunidades, durante el vuelo, las alas anteriores y posteriores se


mueven de manera independiente. Otras veces las alas se unen por distintos tipos de
acoplamientos alares, de modo que cuando baten lo hacen como una nica unidad funcional.
Dichos acoplamientos se describirn oportunamente en cada grupo.

Abdomen:
El abdomen comprende la regin posterior del cuerpo de los hexpodos; su estructura,
comparada con el trax, es relativamente simple. A diferencia de lo que ocurre en la cabeza y
en el trax, los segmentos abdominales conservan la individualidad y muestran una marcada
movilidad. Pueden distenderse durante la alimentacin y la reproduccin, por el desarrollo de
los ovarios. Las pleuras son siempre membranosas y las nicas placas rgidas son la tergal y la
esternal. Los segmentos pregenitales conservan los lmites claramente definidos y son los que
menos se han modificado. Los segmentos genitales, generalmente octavo y noveno en
hembras y noveno en los machos, experimentan importantes modificaciones relacionadas con
la conformacin de la genitalia externa. Los segmentos 10 y 11 en general tienden a reducirse.
En algunas ocasiones el segmento 11 se reduce a una placa tergal denominada epiprocto y dos
laterales llamadas paraproctos. Los cercos salen de segmento 11 y cumplen generalmente
funciones sensoriales. A ambos lados de los primeros ocho segmentos abdominales
encontramos espirculos. El gonopro o abertura genital generalmente se localiza en el octavo
o noveno segmento (Fig. 23).

Fig. 23. Vista lateral del abdomen de un ortptero.


20
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Genitalia externa:
El extremo final del abdomen lleva la genitalia externa, es decir, estructuras destinadas
a la cpula y puesta de huevos. Comprende el octavo y noveno segmento que reciben el
nombre de segmentos genitales. En las hembras la genitalia externa consiste en tres pares de
valvas (dorsal, media y anterior) que en conjunto constituyen el ovopositor, utilizado para la
puesta de huevos (Fig. 24-A y B). El ovopositor presenta muchas variaciones e incluso puede
estar ausente. En ciertos grupos donde el ovopositor est ausente, puede diferenciarse un
oviscapto, estructura tubular perteneciente al ltimo segmento abdominal y destinado a la
puesta de huevos (Fig. 24-C).

CERCO

VALVA DORSAL
VALVA MEDIA OVOPOSITOR
VALVA ANTERIOR

GONOPORO

C PORO DE PUESTA
Fig. 24. Genitalia externa en hembras. A: Vista lateral de un ovopositor; B: corte transversal de un ovopositor donde
se aprecian las valvas y el canal de puesta de huevos; C: Oviscapto.

En machos existe un pene como principal rgano copulador. El extremo distal del
pene, se denomina edeago y muestra muchas variaciones segn el grupo de insecto. Asociado
al edeago se encuentra un par de claspers o parmeros destinado a sujetar a la hembra
durante la cpula.

Reproduccin y desarrollo
Como en otros animales terrestres, el pasaje del ambiente acutico al medio terrestre
gener nuevos desafos para la biologa reproductiva de los hexpodos. Por un lado permitir el
encuentro de los espermatozoides con los vulos (fertilizacin) en ausencia de un medio
lquido, y por otro lado, la provisin de un ambiente acuoso para el desarrollo del embrin. La
evolucin de la fertilizacin interna y el desarrollo del corion del huevo, ofrecieron una
solucin a estos problemas.
En general los hexpodos son formas dioicas con reproduccin sexual y fertilizacin
interna. La mayora de los hexpodos transfieren directamente los espermatozoides a travs
del pene o los gonpodos dentro de la cmara genital de la hembra. Los claspers aumentan la
fijacin durante le cpula. En algunos hexpodos basales y en los odonatos, la transferencia de
espermatozoides es indirecta. Poco despus del apareamiento, los espermatozoides se hallan

21
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

en espermatecas donde se almacenan hasta la puesta de los huevos. La fecundacin tiene


lugar a medida que pasan los huevos a travs del oviducto en el momento de la puesta.
En las formas basales el desarrollo postembrionario es anamrfico, en tanto que en las
dems es epimrfico.
En los hexpodos es posible diferenciar tres tipos de desarrollo: el ametbolo, el
hemimetbolo y el holometbolo.
En el desarrollo ametbolo no hay una verdadera metamorfosis. Del huevo eclosiona
una forma juvenil estructuralmente similar al adulto, an en sus rganos internos, si bien el
aparato reproductor no es funcional (Fig.25). Las sucesivas mudas que experimentan no van
acompaados de cambios externos evidentes, salvo un incremento del tamao. Los adultos,
siempre formas pteras, continan mudando toda su vida, por lo que se alternan periodos de
crecimiento y reproductivos. Formas adultas y juveniles comparten el mismo nicho ecolgico.

Fig. 25. Desarrollo ametbolo de Lepisma saccharina (Zygentoma).

En el desarrollo hemimetbolo se distinguen los estados de huevo, ninfas (varios


estadios) y adultos (Fig. 26). Las ninfas se asemejan a los adultos a excepcin de falta de alas y
la genitalia con desarrollo incompleto. En los primeros estadios ninfales no es posible
diferenciar estructuras alares, pero a medida que avanza el desarrollo postembrionario se
distinguen los esbozos alares, que son evaginaciones en el rea tergo pleural del meso y
metatrax esclerotisadas y carentes de articulacin dentro de las cuales se desarrollan las alas.
Las sucesivas mudas ninfales permiten que de forma gradual, las alas alcancen su tamao
definitivo; en la muda que ocurre entre el ltimo estadio ninfal y el adulto, se desarrollan los
escleritos alares y la insercin definitiva de los msculos del vuelo. Los adultos entran en una
fase de anecdisis, es decir no vuelven a sufrir mudas, por lo que el crecimiento est restringido
al estado ninfal. Generalmente ninfas y adultos comparten el mismo hbitat, tienden a
alimentarse de lo mismo y estn sujetos a las mismas condiciones ambientales. Dado que a lo
largo del desarrollo, los cambios tienden a ser graduales, este tipo de desarrollo se conoce con
el nombre de metamorfosis parcial o incompleta.

22
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II
Antena
Ojo compuesto

Pronoto
Esb. alar
Mesonoto anterior
Metanoto

Abdomen Esb. alar


posterior
1 Estadio 2 Estadio 3 Estadio

Pronoto
Escutelo
Mesonoto Pronoto
(mesonoto)
Metanoto

Esbozos alares Alas anteriores


anteriores
Esb. alares
posteriores

4 Estadio Abdomen
5 Estadio Adulto

Fig. 26. Desarrollo hemimetbolo de un hemptero.

En el desarrollo holometbolo, se distinguen los estados de huevo, larva (varios


estados), pupa y adulto (Fig. 27). La larva difiere significativamente del adulto, tanto en la
forma corporal como en diversos aspectos de la biologa; con frecuencia las larvas viven y se
alimentan de forma diferente a los adultos, reduciendo la competencia intraespecfica. Una
diferencia estructural muy obvia entre larvas y adultos es la ausencia de cualquier signo
externo de desarrollo alar. Los rudimentos alares se desarrollan internamente a partir de
discos imaginales que son conjuntos de clulas embrionarias, generalmente asociadas al
tegumento, capaces de formar ciertas estructuras caractersticas del estado adulto. Se
considera que la pupa es probablemente una fase juvenil altamente modificada, en la cual
tienen lugar la evaginacin de las alas, la histlisis de ciertos tejidos larvarios y la
organognesis definitiva de la fase adulta. Todos estos cambios se producen a expensas de los
tejidos de reserva formados durante la vida larvaria. Al igual que el desarrollo hemimetbolo,
los adultos entran en una fase de anecdisis, por lo que el crecimiento solo se produce durante
el estado larvario. Este tipo de desarrollo postembrionario se conoce como metamorfosis
completa, debido a los cambios drsticos producidos durante el desarrollo.

Huevo
Larva
temprana

Pupa
Adulto
Larva terminal

FIg.27 Desarrollo holometbolo de un coleptero.


23
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Clasificacin:
En el presente curso, organizaremos al subphylum Hexapoda en las siguientes
dos clases:

CLASE ENTOGNATA CLASE INSECTA

ANTENAS PRESENTES O AUSENTES CON MSCULOS ANTENAS PRESENTES CON MSCULOS


EN TODOS LOS SEGMENTOS PRESENTES EN LOS DOS PRIMEROS SEGMENTOS
ENTOGNATOS ECTOGNATOS

MANDIBULAS MONOCONDILAS MANDIBULAS DICONDILAS (EXCEPTO


ARCHEOGNATA)
PTEROS ALADOS (EXCEPTO ARCHEOGNATA Y
ZYGENTOMA); SECUNDARIAMENTE PTEROS
APNDICES ABDOMINALES PRESENTES EN LOS APNDICES ABDOMINALES AUSENTES EN LOS
SEGMENTOS PREGENITALES SEGMENTOS PREGENITALES(EXCEPTO
ARCHEOGNATA Y ZYGENTOMA)
ANAMRFICOS O EPIMRFICOS EPIMRFICOS

AMETBOLOS AMETBOLOS, HEMIMETBOLOS U


HOLOMETBOLOS

24
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

CLASE ENTOGNATA
ORDEN COLLEMBOLA (Colla: cola-pegajosa; embola: clavija)
Diagnosis:
Pequeos a muy pequeos.
Entognatos con aparato bucal masticador o estiliforme.
Antenas de 4 a 6 segmentos, los 4 primeros con musculatura.
Ojos rudimentarios y ocelos ausentes.
Patas con tibia y tarso fusionados.
Abdomen de seis segmentos, con apndices especializados en el I, III y IV; cercos
ausentes.
Desarrollo ametbolo.
Son diminutos hexpodos, pteros, de coloracin variable, muchas especies son
blancuzcas o azuladas, otras son grises, amarillas, moteadas o con diseos caractersticos. Por
lo general estn provistos de pelos y en ocasiones de escamas (Fig. 28).
La cabeza lleva un par de ojos rudimentarios y estn compuestos por un nmero reducido
de omatidios que en ningn caso superan los ocho. Los ojos a veces pueden faltar. Las antenas
son filiformes y de longitud variable, los dos ltimos segmentos presentan distintos rganos
sensoriales. Entre los ojos y las antenas muchas veces existe un rgano de funcin sensorial
denominado rgano postantenal, de valor taxonmico. Este presenta diversas formas y
probablemente acta como quimiorreceptor (olfato). Las piezas bucales de tipo masticador,
estn dentro de una cavidad producida durante el desarrollo embrionario, formada por el
labro, labio y una expansin lateral de la cpsula ceflica. Estn adaptadas para

FIg.28 Vista lateral de un colmbolo

25
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

triturar el alimento aunque en ciertos grupos las mandbulas son estiliformes.


El trax consta de tres segmentos bien diferenciados en algunos grupos, y en otros
estn claramente fusionados entre s y con algn segmento abdominal. Las patas presentan la
tibia y el tarso formando un nico segmento (tibiotarso) y terminan en una o dos uas y un
empodio.
El abdomen consta de seis segmentos, pero, al igual que el trax puede presentar
distintos grados de fusin. Presentan tres tipos de apndices abdominales de ubicacin ventral
y pregenital. El primer segmento abdominal lleva un rgano denominado colforo o tubo
ventral, en cuyo extremo distal porta dos vesculas evaginables. Desempean un importante
papel en la osmorregulacin y tambin actan como rgano adhesivo que permite a los
colmbolos fijarse a la superficie por medio de una secrecin pegajosa. El tercer segmento
abdominal est provisto de un par de pequeos apndices fusionados por su base. Esta
estructura, denominada retinculo o tenculo, permite retener a la furca cuando se encuentra
replegada bajo el abdomen. En el cuarto segmento se encuentra la furca, rgano en forma de
horquilla; su porcin basal es amplia y fusionada denominada y se denomina manubrio. De l
parten un par de estructuras alargadas con dientes que terminan en una pieza llamada
mucrn. La furca se encuentra replegada debajo del abdomen y sujeta por el retinculo; en el
momento del salto se suelta y movida por potentes msculos golpea en el suelo permitiendo
el salto. Representa un rpido medio de locomocin y un mecanismo de defensa. La longitud
de la furca, la forma de los dientes y la estructura del mucrn son de importancia taxonmica.
Los colmbolos viven en ambientes hmedos y sombros, la mayora se alimentan de
detritus vegetal, algas unicelulares, micelio de hongos, lquenes y polen; en menor proporcin
son depredadores de nemtodes, tardgrados y rotferos. Tambin practican el canibalismo al
ingerir sus huevos. El desarrollo es ametbolo, con juveniles similares a los adultos, salvo en
tamao y ausencia de rganos reproductores. En la actualidad la sistemtica de los colmbolos
ha experimentado importantes cambios, reconociendo cuatro subrdenes.
Los colmbolos ocupan una posicin importante en el reciclaje de la materia orgnica.
Clave para el reconocimiento de los subrdenes de Collembola
1 Cuerpo alargado, cilndrico; segmentos torcicos y abdominales en su mayor
parte bien definidos (Arthropleona).. 2
1 Cuerpo globoso; primeros cuatro segmentos abdominales fusionados con
los torcicos (Symphypleona)..... 3
2 Tergo del primer segmento torcico esclerosado y con una hilera de
setas ...Poduromorpha
2 Tergo del primer segmento torcico reducido y sin
setas ...Entomobryomorpha
3 Antenas ms cortas que la cabeza ..Neelipleona
3 Antenas tan o ms largas que la cabeza Symphypleona

26
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

ORDEN DIPLURA (Diplo: dos; oura: cola)


Diagnosis:
Pequeos, de cuerpo alargado y sin pigmentos (con excepcin del extremo
abdominal).
Ojos y ocelos ausentes.
Antenas largas y moniliformes.
Piezas bucales entognatas de tipo masticador.
Abdomen con apndices en los segmentos pregenitales y cercos conspicuos de forma
variable.
Desarrollo ametbolo.
Los dipluros son pequeos hexpodos ciegos de colores plidos, que viven en suelos
hmedos, entre materia vegetal en descomposicin, debajo de cortezas y piedras, en madera
muerta y cavernas. El cuerpo es blando y cubierto de abundantes pelos pequeos.
La cabeza es oval, presenta largas antenas y carece de rganos visuales. El aparato bucal es
masticador y se encuentran dentro de una cavidad formada en la cabeza.
El torax aparece claramente diferenciado y sus segmentos conservan cierta movilidad
entre ellos. Patas cortas que pueden llevar de dos a tres uas.
En la cara ventral del abdomen se observan estilos y vescula eversibles, ambos varan en
nmero y posicin segn la especie. El abdomen remata en dos cercos que pueden ser de
forma variable segn la familia y que posee importancia taxonmica. As, la familia Japygidae
posee cercos unisegmentados, con aspecto de frceps o pinzas debido a sus hbitos
predadores (Fig. 29-A), en tanto que la familia Campodeidae posee cercos largos y
multisegmentados y hbitos omnvoros (Fig 29-B).

Fig 29 Adultos de Diplura. A:Familia Japygidae; B: Familia Campodeidae.

27
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

ORDEN PROTURA (Protos: primero; cura: cola)


Diagnosis:
Muy pequeos, blanquecinos, de cuerpo alargado y fusiforme.
Cabeza en forma de cono.
Ojos y ocelos ausentes.
Antenas ausentes.
Patas anteriores dirigidas hacia adelante y sin funcin locomotora.
Piezas bucales entognatas con mandbulas estiliformes.
Abdomen con apndices rudimentarios en los tres primeros apndices.
Desarrollo ametbolo.
Insectos pequeos de color blanquecino, sin pigmentacin y ciegos. Viven en el humus,
debajo de piedras y troncos, entre la hojarasca (Fig. 30).

Fig 30. Esquema de un proturo en vista dorsal (izquierda) y ventral (derecha).

28
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

La cabeza es piriforme, pequea y carece de


ojos. Son los nicos hexpodos que carecen de
antenas. Las piezas bucales se ubican dentro de
un estuche y son estiliformes (Fig.31).
Tienen el trax bien desarrollado, con el
primer par de patas dirigido hacia adelante;
cumplen la funcin que en los otros hexpodos
realizan las antenas, por lo que estn algo
ensanchadas y cubiertas de numerosas sedas
sensoriales. Tanto el segundo como el tercer par
de patas son locomotoras.
En la regin esternal del abdomen, los tres
Fig. 31. Corte transversal de la cpsula ceflica de un
primeros segmentos llevan apndices. stos proturo.
generalmente constan de dos artejos y en el
extremo del mismo una vescula eversible, todo esto es de valor sistemtico (Fig. 30). Adems,
en el octavo segmento abdominal se encuentran las aberturas de una glndula productora de
una sustancia pegajosa, que es utilizada para defensa.

CLASE INSECTA
ORDEN ARCHEOGNATA (Archaeos: primitivo; Gnathos: mandbulas)
Diagnosis:

Pequeos o medianos, de cuerpo alargado y deprimido.


Piezas bucales ectognatas, del tipo masticador con mandbulas monocndilas y palpos
maxilares largos.
Antenas largas y filiformes.
Ojos grandes, contiguos en posicin medio dorsal. Presentan ocelos.
pteros.
Abdomen con apndices en los segmentos pregenitales.
Cercos y filamento caudal medio.
Ametbolos.
Estos insectos, junto a los Zygentoma, conformaban en el pasado el orden Thysanura.
Viven entre la hojarasca, bajo piedras y troncos. Ciertas especies de Europa y Amrica del
Norte habitan a orillas del mar. Se desplazan con rapidez y tienen la facultad de saltar, lo que
los diferencia de los Zygentoma. Se alimentan de algas, lquenes y materia vegetal en
descomposicin. Presentan cuerpo fusiforme, comprimido y recubierto por escamas (Fig.32).
La cabeza es menos visible que los Zygentoma y resaltan los ojos grandes que por lo
general son contiguos en el dorso. Las mandbulas articulan en la cpsula ceflica a travs de
un solo cndilo (monocndilas). Palpos maxilares ms largos que en Zygentoma.
El trax se encuentra fuertemente arqueado. Las coxas son grandes y las medias y
posteriores pueden llevar estilos. Estos apndices colaboran en la marcha y en el salto.

29
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

El abdomen lleva en el ltimo segmento, los cercos y el filamento caudal medio o


paracerco. Los cercos son ms cortos que el apndice medio. Muchos de los segmentos llevan
en posicin ventral y sobre el margen posterior un par de apndices denominados estilos cuyo
nmero es variable.

Fig 32. Vista dorsal (izquierda) y ventral (derecha) de un arqueognato. P1: pata uno; P2: pata dos; P3: pata tres

Adems, en los segmentos pre-genitales, pueden encontrarse vesculas eversibles que se


utilizan para absorber agua de las superficies hmedas.

30
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

ORDEN ZYGENTOMA (Zygon: yugo o puente; Entoma: cortar)


Diagnosis:
Pequeos o medianos, de cuerpo alargado y deprimido.
Piezas bucales ectognatas, del tipo masticador con mandbulas dicondilas y palpos
maxilares cortos.
Antenas largas y filiformes.
Ojos reducidos y separados , a veces ausentes.
pteros.
Abdomen con apndices en los segmentos pregenitales.
Cercos y filamento caudal medio.
Ametbolos.
Insectos ectognatos de cuerpo deprimido, de colores blancos, grises, pardos o
amarillentos. El cuerpo puede estar cubierto de escamas que a veces forman dibujos o
presentan reflejos metlicos. Comunmente son denominados pececillos de plata por las
escamas plateadas que cubren el cuerpo de algunas especies (Fig. 33).

Fig 33. Esquema de la morfologa externa de un Lepismatidae, en vista dorsal (izquierda) y ventral (derecha).

Terrestres, viven en diversos ambientes y se desplazan muy rpido. Debido a sus hbitos
retrados pasan la mayor parte del tiempo ocultos y es difcil que sean observados.

31
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

La cabeza es pequea, ancha con ojos reducidos y separados que pueden estar ausentes;
los ocelos pueden estar o no. Las antenas son multisegmentadas, muy largas y delgadas, en
ocasiones son tan largas como el cuerpo.
El trax tiene los notos generalmente tapando la regin pleural, el protrax es grande y
puede incluso esconder a la cabeza. Las patas son caminadoras, robustas y similares. Las coxas,
son amplias y aplanadas.
El abdomen es alargado y aguzado hacia el extremo terminal. En el ltimo segmento
abdominal se localizan los cercos y el filamento caudal medio o paracerco, de longitud variable
segn los grupos. Muchos de los segmentos llevan en posicin ventral y sobre el margen
posterior un par de apndices denominados estilos cuyo nmero es variable. Adems, en los
segmentos pre-genitales, pueden encontrarse vesculas eversibles que se utilizan para
absorber agua de las superficies hmedas.
Generalmente la reproduccin es sexual.
Con excepcin de un reducido nmero de especies domsticas, todos ellos son silvestres y
carecen de importancia econmica. Las especies domsticas, pertenecientes a la familia
Lepismatidae, se presentan en viviendas y bibliotecas donde llegan a causar daos de
consideracin en libros, papeles y otros materiales almacenados.

ORDEN EPHEMEROPTERA (Ephemera: de vida corta; ptera: alas)

Diagnosis:

Generalmente de tamao pequeo a mediano.


Piezas bucales vestigiales en adultos.
Patas anteriores por lo general largas y delgadas.
Alas membranosas con venacin primitiva.
Abdomen con tres filamentos caudales (dos cercos y un filamento medio caudal).
Machos con dos penes.
Estados inmaduros acuticos.
Hemimetbolos, generalmente con presencia de subimago.

Las efmeras o efmeras, denominacin con la que se los conoce a este orden, son muy
comunes y en ocasiones muy abundantes, siempre asociadas a ros, arroyos, lagos y charcos.
Los adultos son frgiles, delgados, con el tegumento blando y glabro (Fig. 34).
Casi todos de color blanquecino, amarillento y pardo. Vuelan preferentemente durante
las noches de verano. A menudo forman grandes enjambres que revolotean incesantemente
sobre la superficie del agua. Su vuelo es dbil, y si bien pocas veces se alejan del medio
acutico en ocasiones son arrastrados por el viento.

32
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Fig 34. Esquema de la morfologa externa de un adulto de efmera.

La cabeza es pequea, triangular vista desde el dorso, tienen tres ocelos y ojos
compuestos bien desarrollados en ambos sexos; particularmente en los machos de la familia
Baetidae los ojos compuestos aparecen divididos por un surco transversal en dos zonas, de tal
modo que la regin dorsal es muy voluminosa y se elevan consideradamente denominndolos
ojos en turbante. La parte dorsal de los ojos registra objetos que se encuentran por encima y
se relaciona con la bsqueda y encuentro de las hembras, mientras que la parte lateral est
adaptada para ver hacia los costados. En las hembras en general, los ojos alcanzan menor
desarrollo que en los machos (Fig.35). Las antenas son cortas y delgadas. Las piezas bucales de
tipo masticador, estn atrofiadas y no son funcionales. Protrax pequeo, meso y metatrax
fusionado en un sintrax.

Fig. 35. Esquema de la cabeza de diferentes especies de efmeras. A: Hembra; B: Macho

33
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Las patas anteriores son largas, delgadas y permanecen dirigidas hacia adelante, a veces
asumen funciones tctiles en reemplazo de las antenas, las patas medias y posteriores son
dbiles y otras veces se encuentran atrofiadas. Las alas anteriores son amplias y de forma
triangular, las posteriores son pequeas y ms bien redondeadas. En algunas familias estas
ltimas son vestigiales o pueden faltar. La venacin es primitiva, con numerosas venas
transversales que le dan una apariencia reticulada.
Del extremo posterior del abdomen parten dos cercos largos, y un filamento medio caudal
que puede faltar. El extremo posterior del abdomen en los machos lleva un par de apndices
mviles denominados frceps o claspers que sirven para sujetar a la hembra durante la cpula
(Fig. 36).

Fig. 36. Esquemas de la vista ventral de los extremos abdominales una efmera macho (izquierda) y una
efmera hembra (derecha).

En general los efemerpteros son ovparos, aunque tambin existen especies ovovivparas y
partenogeneicas. La puesta se inicia poco despus de la cpula. Los huevos son pequeos, de
formas y coloracin variables y muchos presentan prolongaciones filamentosas para que se
adhieran a las plantas acuticas o al fondo del agua y no sean arrastrados por la corriente. Las
ninfas viven en el lecho de los sistemas acuticos donde, a causa de su abundancia, son parte
primordial de las cadenas trficas, al representar una fuente comn de alimento para peces y
otros insectos. Debido a su abundancia procesan gran cantidad de materia orgnica y
contribuyen al ciclo de los nutrientes. Factores como temperatura del agua, pH, contenido de
oxgeno disuelto, sustrato y velocidad de la corriente condicionan su presencia y muchas veces
la restringen a un determinado hbitat.

34
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Las ninfas, tambin llamadas nyades, poseen una cabeza grande, los ojos estn ms
desarrollados en los machos que en las hembras y llevan tres ocelos (Fig.37).

Fig. 37. Principales caractersticas anatmicas de una ninfa de efmera.

35
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Las antenas filiformes de longitud variable aunque siempre ms largas que en los
adultos. Aparato bucal de tipo masticador (funcional). El protrax est bien diferenciado; meso
y metatrax fusionados (sintrax). Las patas son cortas y robustas. El abdomen posee
traqueobrnquias de posicin lateral o dorsal con gran movilidad debido a la presencia de dos
o tres msculos propios. Se pueden presentar en un mximo de 7 y un mnimo de cuatro
pares. En algunas especies el primer y segundo par puede estar transformadas en un oprculo
protector.
Adems de participar en el intercambio gaseoso, las traqueobranquias pueden cumplir
otras funciones:

Generar corrientes de agua alrededor del cuerpo para mejorar la oxigenacin y


obtener partculas de alimento.
Contribuir a la fijacin de las ninfas al sustrato, especialmente en especies de aguas
rpidas.
Actuar como reguladores inicos a travs de clulas especializadas presentes en ellas.

Cabe destacar que las diferentes formas, desde laminares a filamentosas, y su disposicin
son utilizadas para el reconocimiento de las especies. El ltimo segmento del abdomen lleva
los filamentos caudales (Fig. 37).
Los efemerpteros muestran un rasgo nico entre los insectos, una vez finalizado el estado
ninfal, abandonan el agua y pasan por dos fases aladas: el subimago, semejante al adulto,
aunque menos robusto, con pilosidad muy fina en el cuerpo, alas translucidas y patas y
filamentos caudales de menor longitud; y el imago o verdadero adulto, capaz de reproducirse.
La muda que sufre el subimago seala la transicin de una fase a la siguiente.

ORDEN ODONATA (Odus: diente; gnathos: maxilas)


Diagnosis:

Tamao variable, generalmente medianos a grandes.


Aparato bucal masticador.
Antenas muy cortas y ojos grandes.
Alas membranosas, con venacin profusa.
Patas proyectadas hacia adelante.
Abdomen largo y delgado, con aparato copulador presente en el segundo y tercer
segmento.
Hemimetbolos con ninfas acuticas con mscara.

Los odonatos son conocidos vulgarmente como liblulas (los pertenecientes al suborden
Anisoptera) o caballitos del diablo (los pertenecientes al Suborden Zygoptera). Al igual que
las efmeras, estos insectos se encuentran asociados con el agua, pero a diferencias de stas,
los adultos son ms longevos, de actividad principalmente diurna y con mayor capacidad de
vuelo. Son insectos depredadores, que capturan sus presas en vuelo. Las ninfas o nyades son
igualmente depredadoras y abundan en las comunidades acuticas, donde constituyen un
importante componente de las cadenas trficas.

36
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

La cabeza de los adultos esta unida al trax por un cuello que le otorga gran movilidad. Las
caractersticas de sta permite diferenciar fcilmente los dos subrdenes: En los Anispteros
es globosa con ojos prominentes que llegan a unirse en la lnea media y que ocupan gran parte
de la cabeza; en los Zygpteros es alargada en sentido transversal con los ojos ubicados en los
extremos (Fig. 38).

Fig. 38. Vista anterior de la cabeza de un Anisoptera (A) y un Zigoptera (B).

Invariablemente presentan tres ocelos y las antenas son muy cortas. El aparato bucal es de
tipo masticador, las mandbulas son robustas provistas de dientes conspicuos y aguzados. En
las maxilas el estipe es alargado en tanto que la galea y la lacinea se fusionan en una pieza
nica equipada de dientes agudos. Los palpos maxilares son cortos. En el labium resalta un
lbulo medio o lgula y dos grandes lbulos laterales (que posiblemente se trate de los palpos
labiales) que terminan en un diente y un pequeo apndice mvil (Fig. 39).

Fig. 39. Piezas bucales de Odonata: A: labio; B: maxila; C: mandbula.

37
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

El trax presenta dos zonas bien diferenciadas: protrax, de tamao reducido, y un


sintrax o pterotrax compacto y grande. En estos dos segmentos las pleuras estn muy
desarrolladas y se disponen de manera oblicua, de modo que las patas se han trasladado hacia
adelante, prximas a las piezas bucales y las alas hacia atrs, esto se relaciona con los hbitos
de los adultos de cazar y a veces de alimentarse durante el vuelo. La proximidad de las patas
con la cabeza contribuye a la alimentacin, en razn de que son utilizadas para sujetar a la
presa mientras la devoran. Las patas son delgadas y los tres pares similares, las anteriores son
ms pequeas y las posteriores ms largas. Las utilizan para posarse, no para caminar, debido
a su peculiar insercin en el cuerpo. Los dos primeros pares sirven para la captura y retencin
de las presas.

Las alas, siempre son


largas y estrechas. Son
ligeramente diferentes en
los anispteros (Fig. 40 a),
debido a que las posteriores
se muestran ms anchas en
la base que las anteriores.
En cambio, son similares en
los zigpteros (Fig. 40 b).
La gran cantidad de venas
transversales que presentan
forman un reticulado
profuso y como resultado se
forman numerosas celdas
pequeas. Durante el reposo
las alas en los anispteros
estn extendidas a los
costados del cuerpo; en
zigpteros en tanto, estan
plegadas sobre el dorso o en
posiciones intermedias (Fig.
41).

Fig. 40. Alas anterior y posterior de un anisptera (a) y alas anterior y


posterior de un zigptero (b).

38
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Fig. 41. Esquema representativo de la disposicin de las alas durante el reposo en un anisptero (izquierda) y de un
zigptero (derecha).

El abdomen es alargado, delgado y recto. El primer segmento es muy corto y


ampliamente unido al trax. El segundo y/o tercer lleva ventralmente en los machos una
cavidad en la que se alojan piezas copuladoras bastante complejas y un receptculo de
esperma. El orificio genital del macho se ubica ventralmente, en el noveno segmento. Antes de
inseminar a la hembra, el macho flexiona el abdomen para poner en contacto el orificio genital
con el aparato copulador y llenarlo de esperma.

En el extremo del abdomen se reconocen una serie de apndices que son utilizados
durante el acoplamiento pero que varan segn las especies. Los huevos son pequeos y de
forma variable; puestos en el agua o cerca de ella. La oviposicin puede ser endoftica o
exoftica. En la primera los huevos son alargados y el corion liso y son introducidos dentro de
los tejidos de las plantas acuticas por medio de un ovipositor, pudiendo la hembra
sumergirse; es propio de Zygpteros. El tipo exoftico es ms frecuente en Anispteros y en
este caso los huevos son esfricos o elpticos y el corin ornamentado, en ocasiones presentan
filamentos gelatinosos para asegurase la fijacin a la vegetacin acutica o bien son
depositados sobre el agua.

En la siguiente tabla se resumen las principales caractersticas que permiten


diferenciar un adulto de liblula (Anisoptera) de uno caballito del diablo (Zigoptera).

LIBLULAS CABALLITOS DEL DIABLO


Anisoptera Zygoptera
Ojos compuestos de gran tamao, ocupan toda la Ojos compuestos de pequeo tamao, a
cabeza los lados de la cabeza
Alas en posicin vertical.
Alas en posicin horizontal
Estrechamiento en su base
Las alas posteriores son ms anchas y con una
Los dos pares de alas son similares
venacin diferente a las anteriores
Alas ms robustas y de mayor tamao; vuelo ms Alas ms pequeas y delicadas; vuelo
potente menos potente
Vuelo por lo general bajo y poco
Vuelo elevado y sostenido
sostenido
Cazan presas en vuelo Cazan presas estticas, posadas
Suelen alejarse a grandes distancias de las masas de
Permanecen cerca del agua
agua

39
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

Las ninfas de odonatos son inconfundibles. La cabeza es poco mvil y unida al trax
por un cuello amplio. Los ojos son pequeos y nunca
alcanzan el tamao de los ojos de los adultos. Las
antenas muestran mayor longitud que en el adulto. Las
piezas bucales son de tipo masticador, con el labio
altamente especializado, al extremo de resultar en una
estructura nica entre los insectos. Recibe la
denominacin de mscara dado que cuando se
encuentra retrada cubre totalmente la cabeza
ventralmente (Fig.42). El postmentn y el prementn se
han estirado notablemente, los palpos poseen forma de
lbulos, terminan en una ua y actan a modo de pinza;
Fig. 42. Esquema de la cabeza de
cuando se cierran se incrustan en la presa. una ninfa de odonato mostrando la
disposicin de las piezas bucales.

El protrax es grande y no articula con el mesotrax (Fig.43). El meso y metatrax se


fusionan en una estructura nica. Las patas estn adaptadas segn sus hbitos. En las especies
cavadoras son cortas y anchas. En muchos otros casos las utilizan para desplazarse entre la
vegetacin acutica y por el fondo, por lo que son tpicamente marchadoras. Los esbozos
alares aparecen despus de la tercera o cuarta muda y se extienden hacia atrs cubriendo los
primeros segmentos abdominales.

Fig. 43. Principales caractersticas anatmicas de las ninfas de odonatos. A: Anisoptera; B: Zygoptera

40
Gua de Trabajos Prcticos - Zoologa de Invertebrados II

El abdomen puede ser ancho y plano o estrecho y largo, carecen de espirculos


(Fig.43). En los Anisopteros el extremo del abdomen termina en una pirmide anal formada
por diversos apndices. El intercambio gaseoso se lleva a cabo por branquias rectales que se
forman en una dilatacin del recto. El ano sirve como orificio de entrada y salida de agua y las
corrientes as formadas, adems de aportar oxgeno, actan como propulsoras de las ninfas.
En los Zygopteros el intercambio gaseoso se lleva a cabo por el tegumento y por tres lminas
traqueobranquiales (una media y dos laterales) generalmente lamelares ubicados en el
extremo posterior del abdomen. Estas son utilizadas para la natacin.
Cuando se aproxima el final del desarrollo, las ninfas dejan de alimentarse y se tornan
ms voluminosas. Las branquias dejan de ser funcionales y la respiracin se realiza por los
espirculos torcicos y por tal motivo comienzan de manera intermitente, a salir del agua. Al
cabo de unos das abandonan definitivamente el medio acutico y trepan a plantas, piedras y
troncos. Luego de dos o tres das en reposo sufren su ltima muda emergiendo los adultos.
Los peces son grandes depredadores de ninfas. Asimismo, hempteros, colepteros,
tricpteros y otros artrpodos acuticos provocan una gran mortalidad entre ellas. El
canibalismo es tambin una causa importante de mortalidad. Las ninfas fuera del agua, al igual
que los adultos, son diezmadas por aves, anfibios, reptiles y araas.
Si bien los integrantes de este grupo no presentan, en la actualidad, un gran inters
econmico para el hombre, su posicin en las cadenas trficas de los distintos ecosistemas
hacen de ellos potenciales consumidores de insectos vectores de diversas enfermedades. En
tal sentido se han realizados pruebas exitosas de supresin de larvas de Aedes aegypti, vector
de la fiebre amarilla, utilizando ninfas de odonatos como depredadores. Por otra parte, los
odonatos y en particular los estados ninfales, son altamente sensibles a los cambios
ambientales producidos por la actividad humana; su utilizacin en la evaluacin de modelos de
impacto ambiental, en particular los referidos a la contaminacin de ambientes acuticos.

41