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Funciones

Influencia en la funcin neuronal. A los astrocitos se les ha atribuido tradicionalmente una


funcin un tanto pasiva respecto a las neuronas. Se pensaba que eran clulas que se limitaban a
alimentar, mantener la homeostasis de las neuronas, hacer de soporte estructural y contribuir al buen
funcionamiento nervioso mediante el aislamiento de las sinapsis entre s, impidiendo que la actividad de
una neurona pueda afectar a otras a las que no debera. Pero tambin participan en el aclarado o
inactivacin de neurotransmisores como el glutamato extracelular, mantienen los niveles de potasio
extracelular, redistribuyen o secuestran potasio extracelular por encima de unos ciertos niveles, los
cuales deterioran la actividad neuronal. Todo ello afecta indirectamente a la actividad de las propias
sinapsis. Sin embargo, hoy se sabe que tienen un papel mucho ms activo en el procesamiento de la
informacin nerviosa. Las prolongaciones celulares de los astrocitos se encuentran alrededor de las
neuronas, de las sinapsis y de los ndulos de Ranvier en los axones. Se ha estimado que un astrocito
puede estar relacionado con hasta miles de sinapsis.

Los astrocitos responden de manera activa a una serie de neurotransmisores como monoaminas,
neuropptidos, GABA, acetilcolina, xido ntrico y endocannabinoides. En la membrana de los
astrocitos hay receptores para todos ellos. Estos transmisores actan sobre los astrocitos no de manera
sinptica sino en lo que se denomina transmisin en volumen. Es decir, los astrocitos responderan a la
actividad neuronal. Esto se ha comprobado mediante la observacin de un incremento en la
concentracin de calcio en el interior de los astrocitos que se encuentran prximos a sinapsis activas.
Cuando esto ocurre, los astrocitos son capaces de liberar molculas denominadas gliotransmisores,
tales como el glutamato, el ATP o la adenosina. Las neuronas tienen receptores para estas molculas y
por tanto su actividad se ve afectada por ellas. Hoy se habla de la sinapsis tripartita como modelo
fisiolgico que estara formada por una neurona presinptica, una neurona postsinptica y por la gla
que envuelve a dicha sinapsis.

Hay otras acciones de los astrocitos que se denominan activas relacionadas con la plasticidad del
sistema nervioso. Participan en la formacin, maduracin y mantenimientos de las sinapsis, son
capaces de eliminar sinapsis por fagocitosis. Durante el desarrollo ayudan al establecimiento de las
conexiones neuronales favoreciendo la migracin de los axones.

Recubren la superficie externa del encfalo y mdula espinal. Los astrocitos (por ejemplo en
monos) o sus prolongaciones o pies terminales (por ejemplo en ratones) forman una capa limtrofe que
asla a las neuronas de las membranas menngeas que recubren la superficie del encfalo y mdula
espinal, denominada genricamente como membrana glial limitante" o glia limitans. Las
prolongaciones gliales tambin recubre a las clulas ependimarias que forman las paredes de los
ventrculos y del canal central. Adems, envuelven a los capilares formando parte de la
denominada barrera hematoenceflica.

En la barrera glial limitante los pies terminales o cuerpos de los astrocitos estn anclados a una
membrana basal, y sta a la membrana pial interna. No se conoce muy bien la funcin de esta capa
glial pero se ha propuesto que acta simplemente como barrera fsica que encierra a las neuronas.

La barrera hematoenceflica est formada por el endotelio de los capilares que se encuentran en
el tejido nervioso. Estos capilares estn rodeados por pies terminales de los astrocitos. La verdadera
barrera son los capilares puesto que, a diferencia de otros capilares de otros rganos, poseen una gran
cantidad de complejos de unin: uniones estrechas y uniones en hendidura, que sellan el espacio
intercelular, de manera que las molculas que quieran entrar y salir del tejido nervioso tendrn que
cruzar las clulas endoteliales. Parece ser que los pies de los astrocitos, que no forman una verdadera
barrera, podran afectar a estos complejos de unin regulando as el trfico de molculas a travs del
endotelio.

Regulacin del flujo sanguneo. Los astrocitos no slo incorporan neurotransmisores del medio
extracelular sino que responden a ellos con cambios en su fisiologa, por ejemplo, con el aumento de la
concentracin intracelular de calcio. Esto es interesante puesto que los astrocitos estn conectados
mediante uniones en hendidura y forman redes extensas en las que sus componentes tienen
conectados sus citoplasmas formando una especie de enorme sincitio. Esto permite una
actuacin sincronizada de grandes poblaciones de astrocitos. Por ejemplo, se sabe que el aumento de
concentracin de calcio intracelular en un astrocito puede provocar el mismo efecto en toda una red de
astrocitos conectados con l. Mediante este efecto y la comunicacin de los astrocitos con los vasos
sanguneos se puede acoplar el flujo sanguneo a la actividad neuronal. De este modo se aportan ms
oxgeno y nutrientes a aquellas regiones ms activas. La accin sobre los vasos sanguneos est
mediada por molculas vasoactivas liberadas desde los astrocitos activados que permiten la
vasodilatacin o la vasoconstriccin.

Patologas. Los astrocitos son resistentes a la falta de oxgeno y de glucosa, y pueden aguantar
mucho ms tiempo vivos que las neuroans tras la privacin de estas molculas porque almacenan
glucgeno en su interior y pueden obtener ATP de forma anaerbica. Por ello son importantes en
condiciones extremas o patolgicas. Cuando se producen traumas o daos en el encfalo se observa
una hipertrofia o hiperplasia de astrocitos que se denominan astrocitos reactivos. Esto es lo que se
llama gliosis reactiva. Durante esta proliferacin se han encontrado dos tipos de astrocitos con efectos
diferentes. Los astrocitos A2 son bsicamente reparadores, mientras que los A1 favorecen la
degradacin del tejido. Los A2 son importantes para la formacin de vasos sanguneos (angiognesis).
Tambin en enfermedades neurodegenerativas como el Parkinson, Alzheimer y la corea de Huntington
se observa gla reactiva. Adems, debido a su capacidad de divisin, los astrocitos son responsables
de la generacin de los tumores cerebrales denominados gliomas.

Otras. Proporcionan molculas neurotrficas a las neuronas, son una fuente importante de matriz
extracelular del tejido nervioso, son centros de detoxificacin, por ejemplo, secuestran metales o
amonio.

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