Orgenes de la Biodiversidad

Michael J. Benton *
Escuela de Ciencias de la Tierra, Universidad de Bristol, Bristol, Reino Unido
4 mike.benton@bristol.ac.uk

Abstracto
La biodiversidad de hoy es enorme, y tiene una larga historia. Identificar reglas para la
heterogeneidad de la biodiversidad moderna la riqueza de especies de alta a baja de
diferentes clados es difcil. Hay diferencias mensurables de la diversidad biolgica entre tierra
y mar y entre los trpicos y las regiones templadas polares. Algunos anlisis sugieren que la
edad neta de un clado puede determinar su riesgo de extincin, pero esto es equvoco. Un
nuevo trabajo demuestra que, a travs de tiempo, los clados pasan por diferentes regmenes
de diversificacin, y esos regmenes el equilibrio del tamao del rbol y la naturaleza de los
eventos de ramificacin.
Biodiversidad es comnmente entendida como el nmero de especies en la Tierra, a veces ms
exactamente denominada "riqueza global de especies". Para entender la biodiversidad
moderna, sera interesante para determinar si existen "reglas" o, al menos, principios
generales. Por qu, por ejemplo, son algunos grupos, como escarabajos o pjaros, tan ricos
en especies, mientras que otros, como los simios y ginkgos, no lo son? Existen caractersticas
que aumenten o disminuyan el riesgo de extincin?
Cul es el balance de las caractersticas innatas, tales como las innovaciones, y los
conductores externos, tales como el cambio climtico, en la determinacin del destino de las
especies y grupos ms grandes?

Historia de la Biodiversidad

Ha sido sorprendentemente difcil prever la forma de aumentar la biodiversidad a travs del

tiempo para todo tipo de razones. Los datos provienen tanto de filogenias basadas en
organismos vivos como de EL registro fsil. Sin embargo, incluso establecer el nivel de riqueza
de especies globales modernas es difcil.
Las estimaciones han oscilado entre 2 y 100 millones de especies en la Tierra hoy, con
estimaciones inferior de este rango, tal vez de 2-8 millones . Estas estimaciones dependen del
hecho de que slo 1,8 millones de especies distintas de animales, plantas, hongos y microbios
modernos han sido y varios medios de extrapolacin proporcionan las estimaciones ms altas
para el nmero verdadero.
Sin embargo, esto establece los dos mrgenes de la parcela de diversificacin a travs del
tiempo como cero en el margen izquierdo (algn tiempo en el pasado oscuro y distante) y,
digamos, 5 millones en la mano derecha (actual) margen.
Dicha trama depende de una suposicin clave de que toda vida est relacionada, y la suma de
la biodiversidada travs del tiempo se puede documentar como una sola curva. Charles Darwin
identific el primer principio del origen de la biodiversidad moderna, es decir, que todas las
especies estaban unidas en filogenia o rbol de la vida, y que todo poda remontarse a una
especie original nica presunta.
en algn momento distante en el pasado geolgico. El origen de la vida ahora est fechado en
3.5-4 mil millones aos hace mucho, en el Precmbrico. La curva de una sola especie en el
pasado a muchos millones hoy podra haber seguido una variedad de trayectorias, que van
desde una lnea recta hasta una curva exponencial o incluso logstica,el ltimo que implica que
los niveles modernos de riqueza de especies se alcanzaron en algn momento de la geologa
pasado y se mantuvieron en un nivel de equilibrio dinmico desde entonces. La evidencia
narrativa desde la paleontologa apunta hacia una trayectoria irregular de diversificacin
global de especies de uno a muchos, con muchos reveses de extinciones masivas y otras crisis
a lo largo del camino. La subyacente curva de aumento no muestra un equilibrio de largo plazo
y, si acaso, parece exponencial, tanto para la vida en el mar como para la vida en tierra (Fig. 1).
Este patrn emprico de aumento ha demostr ser robusto para el anlisis repetido y la adicin
de datos.
Ha habido una larga controversia entre los paleontlogos acerca de si tal curva se puede leer al
valor nominal, o si hay grandes sesgos geolgicos y de muestreo que significan que
masivamente subestimar la biodiversidad global hacia atrs en el tiempo . sin embargo, el
cribado de datos y las manipulaciones numricas necesarias para lograr un patrn de
equilibrios de largo plazo desde el Ordovcico, hace unos 500 millones de aos (Mya), son tan
importantes como para lanzar duda sobre estos mtodos . Los argumentos a favor de los
principales efectos de sesgo han sido trminos de la "atraccin de lo reciente" , todos los
factores que nos permiten identificar y ms de las especies hasta nuestros das, y las llamadas
"megabias", la sugerencia de que la curva es totalmente engaosa . Sin embargo, resulta que
la atraccin de la reciente es una modesta, que representa aproximadamente el 5% de los
datos de Neogeno para los bivalvos , as como para otros grupos, y muchas de las afirmaciones
recientes de megabias en sectores del registro de fsiles de tetrpodos se basan en algunos
supuestos falsos . Por lo tanto, todos los paleontlogos aceptan que el registro fsil est lleno
de los agujeros, pero todava pueden optar por aceptar la curva emprica como ms o menos
correcta o preferir algn tipo de curva modificada, pero no hay consenso sobre lo que esta
curva modificada podra ser.
Aqu, aceptamos la curva emprica como probablemente ms cercana a la verdad que la curva
de largo plazo de equilibrio.
Entonces, puede ser altamente informativo distinguir entre la vida en la tierra y la vida en
el mar. Un punto clave surge de esta comparacin (Fig. 1), que es que la vida en el mar era la
componente principal inicialmente, pero fue superado por la vida en tierra en algn momento.
La narrativa de la historia de la vida muestra que las algas, plantas y animales se trasladaron a
la tierra en el Paleozoico, de 500-350Ma, y durante la edad de los dinosaurios, la vida en el mar
an puede mantener la ventaja. Sin embargo, hoy se calcula que entre el 85% y 95% de las
especies son terrestres. Esto se debe a la enorme dominancia de los insectos en la actualidad,
especialmente escarabajos e insectos sociales, as como algunos otros clados ricos en especies
como las angiospermas, plantas florecientes y algunos grupos de tetrpodos como aves,
lagartos y roedores. Varias lneas de la evidencia sugieren que el cruce ocurri 100-125Ma, en
el cretcico temprano, quizs conectados con la Revolucin Terrestre Cretcea , cuando el
surgimiento de angiospermas estimul una explosin en la diversidad entre insectos y pjaros
que comen insectos, mamferos, y lagartos.

Reglas para la Biodiversidad

Una de las primeras "reglas de biodiversidad" a ser investigadas se refiere a la edad de linaje y
al riesgo de extincin : es ms o menos probable que los linajes "antiguos" sobrevivan a los
linajes recin surgidos? Si esto puede ser resuelto, entonces habra un medio para estimar un
factor en el riesgo de extincin de la vida taxa En su trabajo seminal sobre la hiptesis de la
Reina Roja, Van Valen sugiri que, para cualquier grupo importante, haba una posibilidad igual
de extincin tanto para los de larga vida como los de corta vida especies y gneros, su "Ley de
Extincin Constante". Esta "ley" ha sido disputada
Fig. 1. La historia de la biodiversidad en tierra y en el mar. Obsrvese el cruce postulado hace 125 millones de aos, cuando la vida
en tierra (lnea marrn) se hizo ms diversa que la vida en el mar (lnea azul). Las parcelas a nivel de especie se extrapolan a partir
de parcelas de nivel familiar en [5], y las ideas expresadas en
[10]. Abreviaturas: C, Cmbrico; Crb, Carbonfero; Cret, Cretcico; D, Devnico; J, Jursico; O, Ordoviciano; P, permian; S, Siluriano;
Tert,
Terciario; Tr, trisico; V, Vendian. Redactado por Simon Powell (Universidad de Bristol).

sin embargo, y la evidencia presentada para un efecto dependiente de la edad en el que el

riesgo de extincin est inversamente relacionado con la edad del gnero en la mayora de los
casos. Esto todava se debate, y podra argumentarse lgicamente que las nuevas especies
emergentes estaran en mayor riesgo ya que no estn adaptadas para resistir la competencia,
o, de hecho, las especies establecidas desde hace mucho tiempo podran estar ms expuestas
al riesgo de cambios en el ambiente por haber surgido en diferentes momentos y diferentes
condiciones . Problemas al resolver esta pregunta aparentemente simple se relaciona con la
calidad de las bases de datos basadas en fsiles, las definiciones de gneros y especies, y la
posibilidad de un comportamiento diferente de las especies durante tiempos de crisis y
recuperacin de extinciones masivas; no obstante, parece haber evidencia de cierta
dependencia de la edad del riesgo de extincin de especies, a pesar de que vara de positivo a
negativo con respecto a la edad del clado.

Una segunda regla de biodiversidad puede ser la diferencia tierra-mar en la diversificacin,

por qu linajes terrestres muestran tal diversificacin aparentemente rpida en los ltimos
100 millones de aos (Fig 1)? Un conjunto de hiptesis se enmarca en trminos ecolgicos:
quizs las especies marinas son restringido por los lmites de la productividad ocenica, menor
heterogeneidad del hbitat y menor endemismo debido a menos barreras biogeogrficas que
en tierra . En una serie de estudios filogenticos basados en pruebas, John Wiens ha
demostrado que los clados de animales predominantemente terrestres tienen tasas de
diversificacin ms rpidas que los clados marinos , y esto tambin es cierto para los
vertebrados solo . Las causas de esta diferencia (figura 2) an no se han probado, pero la
arquitectura del hbitat puede triunfar sobre el cambio climtico o la fisiologa.

La tercera regla de biodiversidad muy conocida se relaciona con el gradiente de diversidad

latitudinal. Se entiende ampliamente que la vida alrededor del ecuador es ms rica en especies
y muestra una mayor diversificacin tasas que la vida templada o polar; de alguna manera, el
calor del aire y el mar conduce a selvas tropicales y arrecifes ricos en especies. Entre los
mamferos, los clados tropicales muestran altas tasas de especiacin, baja las tasas de
extincin, o ambas, y los trpicos actan como depositarios y como fuerza motriz de la
biodiversidad general. Sin embargo, tal efecto no se encuentra entre las aves terrestres del
nuevo mundo, en las que las variaciones en la tasa de especiacin y la tasa de extincin no
estn relacionadas con la latitud . Se requiere ms trabajo para determinar si el gradiente de
diversidad latitudinal es verdadero para todos los clados. En los casos de clados terrestres
marinos mixtos, es probablemente menos importante que la regla de tierra-mar.

Modos de diversificacin a travs del tiempo

Los estudios comparativos que acabamos de describir suponen un modelo nico a lo largo de
toda la historia de cada clado. Sin embargo, los modelos evolutivos pueden cambiar durante la
vida de un grupo principal, desde su primera emergencia y llenado de ecoespacio a travs de
sus fases ms maduras en las que las especies pueden especializarse y llenar las lagunas o los
entornos cambiantes pueden llevar a la extincin o a cambios de trmino Algunos incluso
argumentan a largo plazo la disminucin en las tasas de diversificacin a medida que los clados
envejecen, pero eso es controvertido.
En su nuevo artculo, Eric Lewitus y HlneMorlon llevan adelante esta idea con un novedoso
anlisis no paramtrico de 214 rboles filogenticos a nivel familiar de vertebrados. Identifican
cinco modos clave de diversificacin en esta muestra de rboles, lo que refleja
compensaciones en el tamao del rbol y
la heterogeneidad y la distribucin del tallo a la punta de los eventos de ramificacin. Adems,
durante la historia de un clado, atraviesa el espacio filogentico, reflejando una sucesin de
modos de diversificacin dominantes, generalmente comenzando con el modelo dependiente
de la diversidad y pasando por dos modelos adicionales antes de llegar al tipo de extincin en
masa.
No todos los modelos evolutivos son posibles: la muestra de rboles vertebrados ocupa solo
un tercio del volumen de espacio de rbol posible. Esto apunta a restricciones que
probablemente excluyan la posibilidad de que cualquier filogenia ocupe esas zonas vacas. Un
punto importante que surge es que "la biodiversidad puede seguir bien, si no es
completamente predecible, al menos trayectorias restringidas". a travs del tiempo evolutivo .
Estos autores discriminan los rboles "tippy" y "stemmy", aquellos que muestran la mayora de
las ramificaciones cerca de las puntas (ms adelante) o cerca del tallo (antes) en la historia del
clado. La mayora de los clados vertebrados tienden a uno de los tres tipos principales: rboles
tippy; tallo, rboles irregulares; y rboles grandes y regulares, y estos son vistos como "aptitud
ptima". Los clados que se diversifican solo al principio de su historia (tambin tallos) se
extinguen. Del mismo modo, los rboles que se expanden y se vuelven demasiado irregulares
(aceleracin de la diversificacin en un subclado o mltiples ralentizaciones en
diversificacin) tambin experimentan clados contrados o extincin.
El estudio resalta las diferencias relacionadas con la edad entre los clados. Los clados jvenes
tienden a mostrar patrones de estallido temprano seguidos de tasas de especiacin
decrecientes, mientras que los clados ms antiguos muestran patrones ms complejos como
resultado de las oportunidades posteriores para la segunda o tercera fase de expansin.
Tambin hay diferencias entre los principales clados, con los mamferos en desacuerdo con los
anfibios, reptiles y aves. Los mamferos muestran pocos ejemplos de rboles tippy, y la
mayora se clasifican como tipo IV, lo que refleja la dependencia de la temperatura de la tasa
de especiacin que : un modo rara vez visto entre los otros vertebrados.

Fig. 2. Relacin entre el

hbitat (proporcin de
especies terrestres) y
las tasas netas de
diversificacin. Los
datos se muestran para
animales (a) y
vertebrados (b). Las
formas
predominantemente
marinas se resaltan en
azul, y formas
predominantemente
terrestres, marrones. En
base a los datos en [23]
y [24], respectivamente;
redactado por Simon
Powell (Universidad de
Bristol).
La biodiversidad es un concepto central en biologa y ha sido tema de discusin durante
dcadas. Es notable que tan pocas generalidades sobre la biodiversidad existen,
probablemente, como siempre en biologa, las leyes son difciles de alcanzar debido a la
naturaleza contingente de las propiedades y la historia de cada especie y grupo ms grande.
Los nuevos mtodos comparativos filogenticos estn permitiendo ahora algunos estudios de
anlisis potenciales y metaanalticos de procesos de macroevolucin a gran escala. La ley
puede no existir en biologa, pero hay generalidades o reglas, y estas pueden ser informativas
para determinar nuestro lugar en la Tierra, el futuro de la biodiversidad y la planificacin de
polticas de conservacin.