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Corpo Humano I
Corpo Humano I
Volume 1 Alfred Sholl-Franco
2a edio
Alessandra Alves Thole
Daniela Uziel
Neide Lemos de Azevedo
Apoio:
Fundao Cecierj / Consrcio Cederj
Rua Visconde de Niteri, 1364 Mangueira Rio de Janeiro, RJ CEP 20943-001
Tel.: (21) 2334-1569 Fax: (21) 2568-0725
Presidente
Masako Oya Masuda
Vice-presidente
Mirian Crapez
Material Didtico
ELABORAO DE CONTEDO Departamento de Produo
Alfred Sholl-Franco
Alessandra Alves Thole EDITORA PROGRAMAO VISUAL
Daniela Uziel Tereza Queiroz Sanny Reis
Neide Lemos de Azevedo COORDENAO EDITORIAL ILUSTRAO
COORDENAO DE DESENVOLVIMENTO Jane Castellani Fbio Muniz
INSTRUCIONAL COPIDESQUE CAPA
Cristine Costa Barreto Cristina Maria Freixinho Fbio Muniz
DESENVOLVIMENTO INSTRUCIONAL REVISO TIPOGRFICA PRODUO GRFICA
E REVISO Luciana Nogueira Duarte Patricia Seabra
Aroaldo Veneu Patrcia Paula
Janaina de Souza Silva
Luciana Messeder COORDENAO DE
PRODUO
Marta Abdala
Jorge Moura
COORDENAO DE LINGUAGEM
Maria Anglica Alves
COORDENAO DO MATERIAL Copyright 2005, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj
DIDTICO Nenhuma parte deste material poder ser reproduzida, transmitida e gravada, por qualquer meio
Dbora Barreiros eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia autorizao, por escrito, da Fundao.
S559c
AVALIAO DO MATERIAL
Sholl-Franco, Alfred.
DIDTICO Corpo humano I. v. 1 / Alfred Sholl-Franco; Alessandra Alves Thole;
Ana Paula Abreu-Fialho Daniela Uziel; Neide Lemos de Azevedo. 2. ed. Rio de Janeiro:
Aroaldo Veneu Fundao CECIERJ, 2010.
264p.; 19x26,5 cm.
ISBN: 85-7648-350-5
Governador
Srgio Cabral Filho
Universidades Consorciadas
UENF - UNIVERSIDADE ESTADUAL DO UFRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL DO
NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO RIO DE JANEIRO
Reitor: Almy Junior Cordeiro de Carvalho Reitor: Alosio Teixeira
AULA
noes de aparelho
reprodutor
Meta da aula
Explicar o funcionamento dos aparelhos reprodutores
feminino e masculino, visando produo de gametas.
objetivos
Pr-requisitos
Para um melhor aproveitamento desta aula, importante que
voc j tenha estudado as Aulas 1, 2 e 12 de Biologia Celular II
e Aula 3 de Gentica Bsica.
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho reprodutor
INTRODUO Esta ser nossa primeira aula de Embriologia, ramo da Biologia que estuda
a formao e o desenvolvimento de um ser antes do seu nascimento. Voc
ter noes bsicas sobre o desenvolvimento embrionrio humano nas
quatro primeiras semanas que se seguem fertilizao, embora algumas das
informaes disponveis na literatura cientfica se refiram a outros animais que
no o homem.
Os primeiros estudos embriolgicos esto registrados nos livros do mdico
grego Hipcrates (cerca de 460-377 a.C.), conhecido como o Pai da Medicina.
Apesar disso, foi Aristteles (cerca de 384-322 a.C.), um filsofo e cientista
grego, quem escreveu o primeiro tratado de embriologia, onde foram descritos
o desenvolvimento do pinto e de outros embries. Aristteles considerado o
fundador da Embriologia, embora tenha difundido a idia de que o embrio
surgia do sangue menstrual aps ativao pelo smen. Dessa poca, passan-
do pela Idade Mdia e pela Renascena, surgiram vrias hipteses sobre o
desenvolvimento embrionrio humano, mas foi somente em 1775 que Lazaro
Spallanzani demonstrou que eram necessrios o vulo e o espermatozide
para o desenvolvimento de um novo ser.
De l para c, os rpidos avanos no campo da Gentica e da Biologia Molecu-
lar, somados ao extenso conhecimento sobre o desenvolvimento embrionrio
humano e de outros animais, permitiram que, em 1997, Ian Wilmut e seus
colaboradores clonassem o primeiro mamfero, a ovelha Dolly. Voc certamente
acompanha, na mdia, as discusses relacionadas com a clonagem humana para
obteno de clulas-tronco embrionrias humanas (veja a Aula 12 de Biologia
Celular II). Essas so clulas pluripotentes, cujo isolamento e cultivo so a grande
promessa para o desenvolvimento, no futuro, de terapias moleculares.
O desenvolvimento embrionrio humano um processo contnuo que
se inicia quando um ovcito fecundado por um espermatozide. Este
um assunto que gera grande interesse e curiosidade nas pessoas.
surpreendente imaginarmos como o nosso organismo, to complexo e com
tantas potencialidades, se forma a partir de uma nica clula, a clula-ovo ou
zigoto. sobre esse assunto fascinante que vamos agora estudar.
Antes de comear esta aula, voc dever relembrar a Aula 3, sobre diviso
meitica, estudada em Gentica Bsica. Voc ver que a meiose um tipo
especial de diviso celular que forma clulas-filhas com a metade do nmero
8 CEDERJ
de cromossomos das clulas originais. Nesse processo, uma clula diplide
1
(ovognia ou espermatognia) sofre duas divises sucessivas originando quatro
AULA
HAPLIDE
clulas HAPLIDES, no caso da espermatognese, e somente uma clula ativa, no
Clula que apresenta
caso da ovognese (Figura 1.1). A meiose s ocorre nas clulas germinativas, metade do nmero
de cromossomos da
e responsvel pela manuteno do nmero constante de cromossomos que
clula que a originou.
passa, de gerao para gerao, em cada espcie animal pela disperso e pela
recombinao ao acaso do material gentico.
Espermatognia Ovognia
46, XY 46, XX
Ovcito primrio
Espermatcito 46, XX
primrio
46, XY
Primeira diviso
meitica
Primeira
diviso meitica Ovcito secundrio
e primeiro
Espermatcitos corpo polar
secundrios 23, XX
23, XY
Espermiognese
Espermatozides
23, XY
vulo 23, X
Figura 1.1: Gametognese normal. Nesses esquemas, voc poder comparar a espermatognese e a ovognese.
Observe que, ao final da segunda diviso meitica, formam-se, a partir de uma espermatognia, quatro
espermatozides, e a partir de uma ovognia, somente um vulo, ambos com nmero haplide de cro-
mossomos. Veja que, ao contrrio da espermatognese, na ovognese as divises so desiguais. Portanto, ao
fim de cada diviso, formam-se duas clulas, sendo que uma delas recebe pouco citoplasma e origina os corpos
ou corpsculos polares.
CEDERJ 9
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho reprodutor
Infundbulo
Ovrio
Fmbrias da trompa
Crvix
uterina
Vagina
10 CEDERJ
Ovognese
1
AULA
A ovognese o processo que se inicia antes do nascimento atravs
do qual as ovognias, clulas germinativas primitivas, originam ovcitos
maduros aps a puberdade.
Clula foliculares
Ovcito
e glndulas mamrias).
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Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho reprodutor
!
Quanto desperdcio! Ser mesmo?
Voc viu que cerca de 20 folculos so ativados a cada ciclo menstrual, embora,
em geral, somente um deles sofra ovulao. A razo para esse aparente
desperdcio de folculos no est esclarecida. Sabe-se, no entanto, que durante
a maturao, os folculos tm uma funo endcrina, que ser visto mais
adiante, ainda nesta aula. Voc ver que a produo de estrgenos pelos
folculos em maturao pode estar muito alm da capacidade de produo de
um s folculo. Portanto, o propsito primrio dos demais folculos parece ser
o de atuarem como glndulas endcrinas.
Voc sabia que o nmero de ovcitos que ovulam reduzido nas mulheres que
tomam plulas anticoncepcionais? Isto acontece porque os hormnios contidos
nas plulas impedem a ovulao.
Ciclo ovariano
Voc observar a seguir que o ciclo ovariano se inicia por esti-
mulao hormonal. A partir da puberdade, a hipfise comea a liberar
para a corrente sangnea o hormnio folculo estimulante (FSH), cujo
alvo, como o prprio nome sugere, so os folculos ovarianos. Como
vimos anteriormente, esses folculos primordiais contm um ovcito
em prfase suspensa, envolvido por uma camada de clulas folicu-
lares achatadas que so altamente responsivas a este hormnio. Em
CONCEPTO
resposta a esta estimulao, as clulas foliculares tornam-se cbicas,
Do latim conceptio,
derivados do zigoto. multiplicam-se, e o ovcito comea a sintetizar um material de natureza
Inclui o embrio e
todas as estruturas glicoprotica, a zona pelcida, que se interpe entre eles, originando o
extra-embrionrias
que se desenvolvem
folculo primrio. O tecido conjuntivo ovariano se organiza em torno
a partir do zigoto, das clulas foliculares, constituindo as tecas interna (tecido conjun-
ou seja, a parte
embrionria da tivo frouxo, altamente vascularizado e secretor) e externa (tecido
placenta e suas
membranas conjuntivo denso). As clulas foliculares e a teca interna, estimuladas pelo
associadas mnio, FSH, comeam a secretar estrognio, hormnio ovariano que ir iniciar
saco corinico e
saco vitelino. o preparo dos outros componentes do aparelho reprodutor feminino
para receber e manter o CONCEPTO, caso haja a fecundao.
Figura 1.4: Desenhos ilustrando dois folculos primrios em diferentes fases de matu-
rao. Observe que as clulas foliculares, antes achatadas, aumentaram de volume e
se multiplicaram. Paralelamente, visualizamos a zona pelcida e a teca folicular.
12 CEDERJ
Com o prosseguimento do ciclo, sur-
1
Teca folicular
gem em torno das clulas foliculares pequenos
AULA
Clulas foliculares
espaos preenchidos por fluido que pouco a
pouco se juntam para formar uma cavida- Zona pelcida
pela zona pelcida e pelas clulas da CORONA RADIATA. A este fenmeno CORONA RADIATA
denominamos ovulao. Clulas foliculares
que se dispem
radialmente em
torno do ovcito.
CEDERJ 13
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho reprodutor
Teca externa
Teca interna
Folculo de Clulas foliculares
De Graaf
Corona radiata
Antro
Ovcito no cumulus
oophorus
Zona pelcida
Figura 1.6: No folculo maduro ou de De Graaf, as pequenas cavidades j se uniram para formar uma grande
cavidade, o antro folicular. Algumas clulas foliculares persistiram em torno da zona pelcida e do ovcito,
constituindo as clulas da corona radiata. Com isso, o ovcito envolvido pela zona pelcida e pelas clulas
da corona radiata deslocado para a periferia do folculo. O local do folculo onde o ovcito est localizado
chama-se cumulus oophorus.
!
Algumas mulheres apresentam ciclos anovulatrios, ou seja, sem ovulao, e,
portanto, no podem engravidar. Isso acontece devido secreo insuficiente
de gonadotrofinas, que so hormnios hipofisrios (FSH e LH) que estimulam
a maturao dos folculos ovarianos.
Mulheres com ciclos anovulatrios podem ser tratadas com drogas que
estimulem a secreo de gonadotrofinas e, conseqentemente, a ovulao.
Em geral, essas ovulaes so mltiplas, o que leva a um grande aumento na
incidncia de gravidez mltipla.
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1
AULA
Parede da tuba
Superfcie do ovrio
Estigma
Revestimento
mucoso da tuba
a
uterina
Cavidade
peritoneal
b
Infundbulo da tuba
Fluido folicular
Figura 1.7: Esquemas (a-c) ilustrando a ovulao. O estigma se rompe e o ovcito secundrio, envolvido
pela zona pelcida e pela corona radiata, expelido do ovrio e capturado pelas fmbrias da trompa.
O que resta do folculo, no ovrio, forma o corpo lteo.
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Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho reprodutor
Estrognio LH
Progesterona
Eventos no ovrio
Folculo
16 CEDERJ
Ciclo uterino
1
AULA
O tero um rgo PIRIFORME cuja parede constituda pelo PIRIFORME
endomtrio (epitlio cilndrico simples, glndulas e tecido conjuntivo), Como voc viu na
Figura 1.2, o tero
miomtrio (msculo liso) e perimtrio (peritnio). tem um formato
semelhante a uma
pra. Da o termo.
Epitlio Glndula uterina Secreo Veia
Camada
funcional Endomtrio
Camada
basal
Miomtrio
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Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho reprodutor
!
Nos ciclos anovulatrios, as mudanas endometriais so mnimas. A primeira fase
do ciclo menstrual (fase proliferativa) ocorre normalmente, pois alguns folculos
ovarianos iniciam o seu desenvolvimento e secretam estrgenos. No entanto, como
no ocorre ovulao, no h formao do corpo lteo e, portanto, a segunda
fase do ciclo (fase secretora) prejudicada. O endomtrio permanece na fase
proliferativa at o incio da menstruao. dessa forma que agem as plulas
anticoncepcionais.
ATIVIDADES
b. ovognias;
RESPOSTA COMENTADA
Se voc respondeu o item c, pode prosseguir, pois entendeu que nos ovrios
de uma criana existem milhes de folculos primordiais que contm ovcitos
primrios na prfase da primeira diviso meitica. Essa diviso s ser
concluda quando, aps a puberdade, esse folculo passar para a fase de
folculo maduro.
18 CEDERJ
2. Qual (is) dos hormnios relacionados desencadeia a ovulao?
1
a. progesterona;
AULA
b. FSH;
c. estrognio;
d. LH;
e. estrognio e progesterona;
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
O item e est correto, pois, como voc viu na Figura 1.8, aps a ovulao,
em resposta ao LH, o corpo lteo continua produzindo estrognio e inicia
a produo de progesterona. Caso no ocorra a fertilizao, ele regride
dez dias aps a ovulao.
a. LH e progesterona;
b. LH e estrognio;
c. FSH e progesterona;
d. FSH e estrognio;
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Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho reprodutor
RESPOSTA COMENTADA
O
Oitem
itemdestcorreto.
d est Como
correto. vocpode
Como vocobservarna Figura1.8,
pode observar oFSHestimula
na Figura 1.8, ooFSH
desen-
estimula
volvimento folicular e a secreo de estrognio pelos folculos em desenvolvimento.
o desenvolvimento folicular e a secreo de estrognio pelos folculos em
O estrognio atua Osobre
desenvolvimento. a camada
estrognio atuabasal
sobredo endomtrio,
a camada basalestimulando a sua
do endomtrio,
proliferao com o objetivo de recompor sua camada funcional perdida
estimulando a sua proliferao com o objetivo de recompor sua camada na
menstruao anterior.
funcional perdida na menstruao anterior.
a. hormnio luteinizante;
c. hormnio do crescimento;
d. prolactina;
e. tiroxina.
RESPOSTA COMENTADA
6. A menstruao resulta:
RESPOSTA COMENTADA
O item e est correto. Voc pode observar na Figura 1.8 que a menstruao
resulta, em primeiro lugar, da regresso do corpo lteo. Com a sua regresso,
caem os nveis sanguneos de progesterona e estrognio, que por sua
vez provocaro constrices intermitentes das artrias espiraladas, com
conseqente isquemia e necrose da camada funcional do endomtrio. O
nico item incorreto o d, pois, como voc viu na mesma figura, a camada
basal do endomtrio no perdida na menstruao.
20 CEDERJ
1
7. Diferencie morfologicamente os folculos primordiais, primrios,
AULA
secundrios e de De Graaf.
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_______________________________________________________________
________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
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Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho reprodutor
Bexiga urinria
Pbis
Corpo cavernoso
Glndula prosttica
Uretra
Ducto ejaculador
Glande do pnis
nus
Bolsa escrotal
Glndula bulbouretral
Testculo
Epiddimo
Espermatognese
22 CEDERJ
Como voc pode ver na Figura 1.11, essa uma fase de modifi-
1
caes complexas, que incluem: formao de uma vescula acrossmica
AULA
a partir do aparelho de Golgi; formao do capuz acrossmico a partir
da vescula acrossmica, que reveste cerca de 2/3 do ncleo da clula e
que contm enzimas hidrolticas; migrao dos centrolos da clula para
o plo oposto ao do capuz acrossmico e a formao, a partir de um
deles, do flagelo, que formar a cauda do espermatozide; deslocamento
do citoplasma em direo ao flagelo, cobrindo parte dele; migrao das
mitocndrias em direo ao flagelo, formando uma espiral em torno da
parte inicial da cauda do espermatozide; mudana de forma do ncleo.
Ainda na figura, voc pode ver que o espermatozide formado por trs
componentes principais: a cabea, constituda principalmente pelo ncleo
da clula, o colo e a cauda. O colo um curto segmento que conecta a
cabea cauda, que por sua vez, composta por um segmento inicial
denominado pea intermediria, seguida pela pea principal e pela pea
terminal. O anel mitocondrial, que se localiza na pea intermediria,
fornece a energia necessria para o movimento flagelar.
Centrolos
Espermatozide
maduro
Cabea
Cauda
Colo
Pea mdia
b Pea principal
Pea terminal
Figura 1.11: (a) Desenho esquemtico ilustrando as modificaes sofridas pela espermtide para originar
o espermatozide. (b) Um espermatozide maduro mostrando seus componentes.
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Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho reprodutor
Hipotlamo
GnRH-FSH/LH
LH estimula a
sntese de hor-
mnios sexuais
masculinos
pelas clulas
de Leydig
FSH estimula
as clulas
de Sertoli a
sintetizarem
a protena
de ligao ao Clulas de Sertoli
andrognio
(ABP)
As clulas de
Leydig produzem ABP
testosterona
24 CEDERJ
O LH estimula as clulas de Leydig a produzirem testosterona
1
(hormnio sexual masculino), enquanto o FSH estimula as clulas de
AULA
Sertoli a produzirem uma protena de ligao a andrgenos, ABP (do
ingls androgen binding protein), que se liga testosterona nos tbulos
seminferos, estabilizando-a e, conseqentemente, mantendo-a em nveis
adequados para que ocorra a espermatognese normal.
Os espermatozides produzidos so conduzidos por uma srie
de tbulos intratesticulares at o epiddimo, onde so armazenados e
adquirem movimentos prprios.
!
Ao ejacular, o homem libera em mdia 3,5ml de smen (espermatozides
suspensos nas secrees das glndulas acessrias) contendo cerca de 300 a
350 milhes de espermatozides.
Voc sabia que existem mtodos contraceptivos para homens? O mais efi-
caz deles a vasectomia, que consiste na exciso cirrgica de um pequeno
segmento dos ductos deferentes. Aps a vasectomia, o ejaculado no con-
tm espermatozides.
CEDERJ 25
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho reprodutor
ATIVIDADES
8. Correlacione as colunas:
RESPOSTA COMENTADA
Como voc viu na Figura 1.12, o FSH o hormnio hipofisrio que estimula
as clulas de Sertoli a sintetizarem ABP, uma protena de ligao a andrgenos
que estabiliza a testosterona e a mantm em nveis adequados para a
produo de espermatozides; o LH tambm um hormnio hipofisrio
que estimula a sntese de testosterona pelas clulas de Leydig; os tbulos
seminferos so os locais onde ocorre a espermatognese; o epiddimo o
local onde os espermatozides so armazenados e adquirem mobilidade;
e as vesculas seminais so glndulas acessrias do aparelho reprodutor
masculino, cuja secreo importante para nutrir os espermatozides quando
estes deixam o epiddimo.
a. so clulas haplides;
RESPOSTA COMENTADA
26 CEDERJ
1
10. Quais so os componentes do smen?
AULA
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_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
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_________________________________________________________
_________________________________________________________
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RESPOSTA COMENTADA
CONCLUSO
CEDERJ 27
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho reprodutor
RESUMO
ATIVIDADES FINAIS
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RESPOSTA COMENTADA
28 CEDERJ
ovrio, particularmente no folculo de De Graaf, que leva ao trmino da primeira
1
diviso e ao incio da segunda diviso meitica que estaciona na metfase e
AULA
ovulao. Na ovulao, o ovcito em metfase suspensa e o primeiro corpo polar,
envolvidos pela zona pelcida e pela corona radiata, so eliminados do ovrio e
capturados pelas fmbrias da trompa. As clulas restantes do folculo ovariano,
estimuladas pelo LH, proliferam para constituir o corpo lteo, que continua a
produzir pequenas quantidades de estrognio e passa a secretar, ativamente,
progesterona. A progesterona conclui a fase de preparo do endomtrio para
receber o embrio, caso ocorra a fertilizao. Sob a ao da progesterona, o
endomtrio se torna secretor. Caso no ocorra a fertilizao, o corpo lteo regride
dez dias aps a ovulao, provocando uma queda nos nveis de estrognio
e progesterona. Essa queda hormonal provoca vasoconstrico nas artrias
espiraladas do endomtrio, com conseqente isquemia e necrose da camada
funcional, que acaba sendo eliminada sob a forma de menstruao. O ciclo
menstrual , portanto, dividido em quatro fases: menstrual, proliferativa ou
estrognica, secretora ou progestacional e isqumica.
2. O que menstruao?
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RESPOSTA COMENTADA
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CEDERJ 29
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano I noes de aparelho reprodutor
RESPOSTA COMENTADA
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RESPOSTA COMENTADA
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RESPOSTA COMENTADA
30 CEDERJ
AUTO-AVALIAO
1
AULA
Voc conseguiu responder a todas as atividades? muito importante que voc
domine os conhecimentos sobre o ciclo hormonal, tanto no aparelho reprodutor
masculino quanto no feminino, pois estes conhecimentos sero necessrios para
a compreenso do processo de fertilizao. Se ainda tiver dvidas, converse com
seus colegas e com o seu tutor.
LEITURAS RECOMENDADAS
MOORE, Keith L.; PERSAUD, Tomas V. N. Embriologia clnica. 7.ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2004. 609p.
CEDERJ 31
Desenvolvimento
2
AULA
embrionrio humano II
como somos gerados
Meta da aula
Explicar os mecanismos de gerao da vida humana
nas duas primeiras semanas do desenvolvimento
embrionrio.
objetivos
Pr-requisitos
importante, para a compreenso do contedo desta aula, que
voc tenha entendido as informaes morfofuncionais sobre a
produo de gametas contidas na Aula 1 desta disciplina, na
Aula 3 de Gentica Bsica, e que tambm tenha conhecimentos
bsicos de Biologia Celular.
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano II como somos gerados
INTRODUO Como voc viu na aula anterior, o mistrio da origem da vida data dos tempos
antes de Cristo. A curiosidade sobre o assunto que voc ir estudar permitiu que
tenhamos hoje, com a evoluo do conhecimento e da tecnologia de ponta,
dados que lhe vo permitir compreender como um ser unicelular forma um
organismo to complexo.
FERTILIZAO
!
Ovcitos humanos mantm-se viveis para a fertilizao
por at 24 horas aps a ovulao.
Espermatozides humanos mantm-se viveis para
a fertilizao at 48 horas no trato genital feminino.
Mais uma vez, voc deve ter em mente que para fecundar o
ovcito, os espermatozides ejaculados devem passar por um perodo
de condicionamento no aparelho genital feminino, denominado
capacitao (Aula 1 de Corpo Humano I). Durante esse perodo, por
ao de substncias secretadas pelas mucosas uterina e tubria, uma
ACROSSOMA capa de glicoprotenas e de protenas seminais removida da superfcie
Organela semelhante do ACROSSOMA do espermatozide, o que modifica no somente a razo
a um capuz que cobre
cerca de 2/3 do ncleo colesterol/fosfolipdios da membrana, como tambm o potencial de
do espermatozide
membrana. Isso torna o espermatozide mais ativo e apto a fecundar o
e que contm vrias
enzimas hidrolticas. ovcito.
Essas enzimas sero
importantes para permitir Na Figura 2.1, voc pode observar que alguns espermatozides
que o espermatozide
atravesse as barreiras
capacitados alcanam a regio ampular da tuba uterina, onde o ovcito se
em torno do ovcito no encontra, e comeam a sofrer reao acrossmica. Na verdade, o nmero
momento que antecede
a fertilizao. deles bem maior do que o mostrado na figura, e esse nmero pode
chegar a algumas centenas de espermatozides. Essa reao resulta do
ENZIMAS HIDROLTICAS
aparecimento de mltiplos pontos de fuso entre a membrana externa do
Enzimas que quebram
molculas maiores em acrossoma e a membrana plasmtica do espermatozide. E essa mesma
molculas menores, por
meio de um processo reao que permitir a sada do contedo enzimtico a armazenado.
bioqumico intermediado
pela gua.
Como voc ver a seguir, as ENZIMAS HIDROLTICAS liberadas permitiro a
aproximao do espermatozide e do ovcito.
34 CEDERJ
ATIVIDADE
2
e maturao do ovcito II. Assim, normalmente, tal fato dever
AULA
ocorrer:
RESPOSTA COMENTADA
Fases da fertilizao
Citoplasma do ovcito
Espao perivitelino
Enzimas dissolvem
a zona pelcida
Perfuraes na parede
do acrossoma Metfase da segunda
Membrana diviso meitica
plasmtica do
espermatozide
Acrossoma con-
tendo enzimas Zona pelcida
Ncleo de esperma-
tozide contendo
cromossomas Membrana
plasmtica do
ovcito
Espermatozide
no citoplasma
do ovcito sem
sua membrana
plasmtica
Corona radiada
Figura 2.1: Desenho esquemtico mostrando as etapas da fertilizao. Voc pode observar um ovcito na metfase
da segunda diviso meitica e um corpsculo polar envoltos pela zona pelcida e pela corona radiata. Vrios
espermatozides capacitados se aproximam do ovcito e sofrem reao acrossmica. possvel observar que
aps a liberao das enzimas acrossmicas os espermatozides atravessam a corona radiata e, em geral, um
deles atravessa a zona pelcida e fusiona sua membrana com a do ovcito. Somente o ncleo e o flagelo do
espermatozide penetram no ovcito.
36 CEDERJ
2
Com a fertilizao, ocorre a restaurao do nmero diplide de cromossomos da
AULA
espcie, bem como sua variao, em virtude da mistura dos materiais genticos
materno e paterno. Ocorre tambm a determinao cromossmica do sexo e a
ativao metablica do zigoto que iniciar o processo de clivagem.
Proncleo
Proncleo
Primeiro Cauda do
Primeiro e segundo
corpo polar espermatozide
corpos polares
a degenerando
b
Fuso da clivagem
Cromossomos
Zigoto
Dissoluo das
membranas dos
c proncleos d
Figura 2.2: Desenhos esquemticos ilustrando a fertilizao. (a) A corona radiata desapareceu, um esperma-
tozide penetrou no ovcito e ocorreu o trmino da segunda diviso meitica, formando o vulo e o segundo
corpo polar. O ncleo do vulo tornou-se o proncleo feminino. (b) O ncleo do espermatozide aumentou de
volume e tornou-se o proncleo masculino. (c) Est ocorrendo a fuso dos proncleos. (d) Formou-se o zigoto
contendo um nmero diplide de cromossomos.
CEDERJ 37
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano II como somos gerados
! Fertilizao in vitro
O processo de fertilizao que voc acabou de ver pode ser feito em laboratrio, permitindo
a realizao dos sonhos de mulheres estreis. A metodologia para isso inclui: tratamento
com gonadotrofinas para estimular ovulaes mltiplas; aspirao dos folculos maduros
por laparoscopia (exame dos ovrios com um aparelho denominado laparoscpio);
fertilizao dos ovcitos colocados em uma placa de Petri, contendo meio de cultura
adequado e espermatozides capacitados; monitorizao da fertilizao e da clivagem, ao
microscpio, e transferncia do zigoto no estgio de quatro a seis clulas para o interior do
tero. Como, em geral, mais de quatro embries so inseridos no tero, a probabilidade
de nascimentos mltiplos grande.
Cavidade do
na cavidade uterina (Figura 2.3).
blastocisto No ambiente uterino, a zona pelcida
Trofoblasto comea a ser digerida por enzimas do fluido
e Blastocisto inicial f Blastocisto tardio uterino, que penetra por entre os blastmeros
e forma uma cavidade, a blastocele, que separa
Figura 2.3: Desenhos esquemticos ilustrando a clivagem dois grupos de clulas: as mais perifricas, o
do zigoto. (a a c) Mostram vrios estgios da clivagem.
(d) Ilustra a mrula contendo 12 a 16 blastmeros. Apesar do trofoblasto, e as mais centrais, o embrioblasto
aumento no nmero de blastmeros, note que o seu tamanho
vai diminuindo, pois a zona pelcida forma uma conteno ou massa celular interna. Nessa fase, o concepto
externa. (e e f) Mostram a formao do blastocisto. Observe
que, nesta fase, a zona pelcida desaparece. A partir de agora, denominado blastocisto (Figuras 2.3 e 2.4).
o blastocisto, constitudo pelo trofoblasto e pelo embrioblasto,
vai comear a crescer.
38 CEDERJ
O blastocisto nada livremente nas secrees uterinas por cerca
2
de dois a trs dias, e os blastmeros, agora sem a barreira externa formada
AULA
pela zona pelcida, crescem rapidamente.
Fertilizao
Vasos
sangneos
Ovcito
liberado Epitlio Endomtrio
Corpo
Folculo roto Corpo albicans
lteo
Folculo em atresia maduro
Tecido conjuntivo (em degenerao)
Corpo lteo em
desenvolvimento Sangue coagulado
Figura 2.4: Resumo esquemtico do ciclo ovariano, da fertilizao e da clivagem. As setas indicam
o fluxo de ovcitos no ovrio e do zigoto na trompa e tero, respectivamente.
ATIVIDADE
RESPOSTA COMENTADA
O item a est errado. Como voc j viu na Figura 2.3, a massa celular
interna do blastocisto, tambm conhecida como embrioblasto, origina todos
os tecidos e rgos do embrio. A parte fetal da placenta originada pelo
trofoblasto.
CEDERJ 39
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano II como somos gerados
40 CEDERJ
Glndula do endomtrio
2
AULA
Capilar do endomtrio
a Epitlio do endomtrio
Cavidade do blastocisto
Tecido conjuntivo do
endomtrio
Secreo glandular
b Sinciciotrofoblasto
Citotrofoblasto
Hipoblasto (endoderma
primrio)
Cavidade do blastocisto
Cavidade uterina
CEDERJ 41
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano II como somos gerados
Endomtrio
Crion
Celoma extra-embrionrio
Mesoderma esplncnico
extra-embrionrio
Figura 2.6: Desenho esquemtico de um embrio humano de 13 dias j completamente implantado. Voc pode
observar que o epitlio endometrial j foi recomposto e que o sinciciotrofoblasto rompe vasos e glndulas medida
que vai digerindo a mucosa endometrial. O sangue dos vasos rompidos e a secreo das glndulas se acumulam
em lacunas no sinciciotrofoblasto e iro nutrir o concepto nesse perodo inicial de desenvolvimento.
ATIVIDADES
RESPOSTA COMENTADA
42 CEDERJ
2
4. So resultados da fertilizao:
AULA
a. restaurao do nmero diplide de cromossomos;
b. variao da espcie;
RESPOSTA COMENTADA
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
CEDERJ 43
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano II como somos gerados
44 CEDERJ
mnio Sinciciotrofoblasto
2
Capilar do endomtrio
AULA
Rede lacunar
Epiblasto
Hipoblasto
Endomtrio
Crion
Revestimento endodrmico
extra-embrionrio
do saco vitelino
b
Citotrofoblasto
Pedculo do
embrio
CEDERJ 45
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano II como somos gerados
mnio
Epiblasto
Disco embrionrio bilaminar
Hipoblasto
Placa precordal
ATIVIDADES
a. ectoderma e mesoderma;
b. epiblasto e hipoblasto;
c. epiblasto e mesoblasto;
d. ectoderma e epiblasto;
e. hipoblasto e mesoderma.
RESPOSTA COMENTADA
46 CEDERJ
2
8. O crion constitudo por:
AULA
a. mesoderma extra-embrionrio esplncnico e as duas camadas
do trofoblasto;
d. citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto;
RESPOSTA COMENTADA
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
CEDERJ 47
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano II como somos gerados
Glndula endometrial
Vilosidade corinica
primria
Rede de citotrofoblasto
lacunas do Sangue materno Sinciciotrofoblasto
trofloblasto
Mesoderma somtico
)
extra-embrionrio (b
rte
co
do
v el
n
Embrio
Saco corinico
b
Cavidade corinica
a
Figura 2.9: Desenho esquemtico do concepto com 14 dias. (a) Representa o con-
cepto. (b) Representa um corte transversal da vilosidade corinica primria.
48 CEDERJ
2
ATIVIDADES
AULA
11. As vilosidades corinicas primrias so constituidas por:
a. sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto;
RESPOSTA COMENTADA
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
CONCLUSO
CEDERJ 49
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano II como somos gerados
RESUMO
50 CEDERJ
ATIVIDADES FINAIS
2
AULA
1. Descreva as fases da fertilizao.
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
CEDERJ 51
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano II como somos gerados
RESPOSTA COMENTADA
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
52 CEDERJ
AUTO-AVALIAO
2
AULA
Voc conseguiu responder a todas as atividades finais? Elas so importantes para
que voc continue acompanhando o desenvolvimento embrionrio. Se ainda tiver
dvidas, converse com seus colegas e com o seu tutor.
LEITURAS RECOMENDADAS
MOORE, Keith L.; PERSAUD, Tomas V. N. Embriologia clnica. 7.ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2004. 609p.
CEDERJ 53
Desenvolvimento
embrionrio humano III
3
AULA
formao dos tecidos
fundamentais
Meta da aula
Apresentar os mecanismos de formao dos
tecidos embrionrios fundamentais.
objetivos
Pr-requisito
Conhecer o processo do desenvolvimento
embrionrio estudado nas Aulas 1 e 2.
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano III formao
dos tecidos fundamentais
mnio
Processo notocordal
Pedculo do embrio
Disco embrionrio
Saco vitelino
N primitivo
Linha primitiva
d
a
Extreminade ceflica Sulco primitivo
Pedculo do
embrio
Placa precordal
b c Sulco primitivo
Figura 3.1: Desenhos esquemticos mostrando a formao do disco embrionrio tridrmico no dcimo quinto e
dcimo sexto dia. Os esquemas representam vistas dorsais do disco embrionrio aps remoo do mnio, ilustrando
a formao da linha primitiva e do n primitivo. As setas partindo da linha primitiva indicam a migrao de clulas
que formaro o mesoderma intra-embrionrio, e as que partem do n primitivo formaro a notocorda. A placa
precordal vista frente da notocorda em (d).
56 CEDERJ
De acordo com o mostrado nas Figuras 3.1 e
3
3.3, as clulas da linha primitiva em rpida proliferao
AULA
Placa precordal
comeam a mergulhar pela sua regio central para
N primitivo
formar o sulco primitivo. O sulco se estende pelo n
primitivo, formando a fosseta primitiva.
Ectoderma
do embrio
!
Com o aparecimento da linha primitiva, o embrio adquire
simetria, ou seja, j se pode identificar nele os lados direito
e esquerdo, as superfcies dorsal e ventral e as extremidades
ceflica e caudal.
Sulco primitivo
na linha primitiva
N primitivo
Ectoderma Borda cortada
do embrio do mnio
Endoderma Mesoblasto
Clulas em migrao
do embrio
Figura 3.3: Desenho esquemtico de corte transversal no nvel mostrado na Figura 3.2,
ilustrando a migrao de clulas mesenquimais atravs do sulco na linha primitiva, para
formar o mesoblasto ou mesoderma intra-embrionrio.
CEDERJ 57
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano III formao
dos tecidos fundamentais
!
O no-desaparecimento da linha primitiva, que ocorre normalmente ao
final da quarta semana do desenvolvimento embrionrio, pode originar
um grande tumor conhecido como teratoma sacrococcgeo. Trata-se de um
tumor complexo, formado por vrios tecidos nas regies sacral e coccgea
da coluna vertebral. Como esse tumor formado por clulas pluripotentes
da linha primitiva, contm vrios tipos de tecidos em estgios incompletos
de diferenciao. Os teratomas sacrococcgeos so os tumores mais comuns
em recm-nascidos.
Notocorda
Placa precordal
Plano da
seco b
Extremidade
caudal
Figura 3.4: Desenhos esquemticos
mostrando o desenvolvimento da
notocorda. (a) Pode-se observar
a notocorda se formando a partir Membrana cloacal
do n primitivo, em direo placa
precordal. (b) Representa um corte
mediano no plano mostrado em (a), Fosseta primitiva
em que tambm se pode observar a no n primitivo
formao da notocorda. a
mnio
Ectoderma do embrio
Endoderma do
embrio Pedculo do embrio
Saco vitelino
58 CEDERJ
Como voc pode ver na Figura
3
3.5, o mesoderma intra-embrionrio se
AULA
interpe entre o ectoderma e o endoder- Prega neural
ma, exceto em trs regies: no nvel da Sulco neural
ATIVIDADES
RESPOSTA COMENTADA
CEDERJ 59
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano III formao
dos tecidos fundamentais
____________________________________________________________
_____________________________________________________________
____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
____________________________________________________________
_____________________________________________________________
____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
60 CEDERJ
cardiognico. Essa grande cavidade denominada celoma intra-
3
embrionrio e representa os primrdios das cavidades corporais
AULA
pericrdica, pleurais e peritoneal. Da mesma forma que vimos em
relao ao mesoderma extra-embrionrio, o celoma intra-embrionrio
divide o mesoderma intra-embrionrio em duas lminas: uma que fica
em contato com o ectoderma, o mesoderma intra-embrionrio somtico
ou somatopleura intra-embrionria, e outra que contacta o endoderma,
o mesoderma intra-embrionrio esplncnico ou esplancnopleura intra-
embrionria (Figura 3.6).
Mesoderma esplncnico
Saco vitelino coberto intra-embrionrio
com mesoderma extra- Pregas neurais
embrionrio
Espaos celmicos
Pedculo do embrio
a
b
Pregas neurais quase se fundindo
Celoma pericrdico formando o tubo neural
Celoma peritoneal
(cavidade) Somatopleura
Nvel Esplancnopleura
d
do corte d
Celoma intra-embrionrio
c d
Figura 3.6: Desenhos esquemticos de embries com 20 a 21 dias mostrando a formao dos
somitos a partir do mesoderma paraxial e do celoma intra-embrionrio no mesoderma lateral.
(a e c) representam vistas dorsais dos embries aps remoo do mnio. Observe que com 20
dias o embrio mostra o primeiro par de somitos. Parte da somatopleura foi removida em (a),
para mostrar os espaos celmicos isolados no mesoderma lateral. (b e d) representam cortes
transversais nos nveis indicados em (a e c).
CEDERJ 61
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano III formao
dos tecidos fundamentais
ATIVIDADES
a. no mesoderma lateral;
c. no mesoderma intermedirio;
e. no mesoderma paraxial.
RESPOSTA COMENTADA
____________________________________________________________
____________________________________________________________
_____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
____________________________________________________________
____________________________________________________________
_____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
62 CEDERJ
Linha primitiva
Alantide Membrana cloacal
3
Fosseta primitiva
AULA
Enquanto vo acontecendo as modificaes
no disco embrionrio, as estruturas extra-
embrionrias tambm vo se diferenciando. Uma Membrana
bucofaringena
delas a alantide, que um divertculo do saco
vitelino semelhante a uma pequena salsicha e que
Alantide
cresce em direo ao pedculo do embrio (ver
Aula 2), durante a terceira semana. Nos embries
humanos, a alantide pouco desenvolvida e
sua funo principal orientar a formao dos
vasos sangneos e do sangue primitivo na rea
do mesoderma extra-embrionrio esplncnico.
Parte da alantide est associada tambm ao Endoderma do embrio
Canal da notocorda
desenvolvimento da bexiga (Figura 3.7).
Figura 3.7: Desenho esquemtico de uma seco
mediana feita no nvel indicado na Figura 3.4. a, mos-
trando a formao da alantide. A figura mostra tambm
as reas didrmicas do disco embrionrio, as membranas
bucofarngea e cloacal, a linha primitiva, a fosseta primi-
tiva e a notocorda em formao.
ATIVIDADE
a. cloaca;
b. rim;
c. bexiga urinria;
d. cordo umbilical;
e. uretra.
RESPOSTA COMENTADA
CEDERJ 63
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano III formao
dos tecidos fundamentais
Processo notocordal
Canal da notocorda
a b
Nvel do corte b
Figura 3.8: Desenhos esquemticos de um embrio com cerca de 18 dias. (a) Corte mediano no plano mostrado
na Figura 3.4.a. Pode-se observar um espessamento do ectoderma na rea suprajacente notocorda, que
corresponde placa neural.
64 CEDERJ
3
Borda cortada do mnio
AULA
Prega neural Sulco neural Cristal neural
Prega neural Cristal neural
Sulco neural
Tubo neural
b Notocorda
e Canal neural
N primitivo
Linha primitiva
Sulco neural
Tubo neural
c
a Gnglio espinhal em
f
desenvolvimento
Ectoderma da superfcie
Cristal neural
Sulco neural
Prega neural
d
!
No esquea que o sistema nervoso comea a se formar na
terceira semana do desenvolvimento, mas o seu trmino s
ocorrer aps o nascimento, durante a fase de crescimento
da criana.
CEDERJ 65
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano III formao
dos tecidos fundamentais
Neuroporo anterior
Pregas neurais
Salincia
pericrdica
Somitos
Borda do
mnio Neuroporo posterior
a b 22 dias
21 dias c 23 dias
Figura 3.10: (a e b) Vista lateral de um embrio com 21, 22 e 23 dias mostrando o incio do fechamento do tubo
neural. Podem-se observar os somitos a cada lado do tubo neural. (c) Vista dorsal de um embrio com 23 dias
mostrando o tubo neural fechado, exceto ao nvel dos neuroporos anterior e posterior. Pode-se tambm observar
as trs dilataes na extremidade ceflica do tubo neural.
66 CEDERJ
O ectoderma cutneo forma a epiderme e seus anexos (plos,
3
unhas, glndulas sebceas e sudorparas), a adenoipfise, o esmalte dos
AULA
dentes, a orelha externa e o cristalino do olho.
O mesoderma paraxial (somitos) forma a maior parte do esqueleto
axial, ou seja, os ossos do crnio, coluna vertebral, costelas e esterno,
os msculos a ele associados e a derme adjacente.
O mesoderma intermedirio ter participao importante na
formao do sistema genitourinrio.
O mesoderma lateral formar: o tecido conjuntivo e os msculos ESTROMA
das vsceras, as membranas serosas do pericrdio, da pleura e do o tecido que forma
o arcabouo de
peritnio, o corao primitivo, o bao e o crtex da adrenal.
sustentao em um
O endoderma formar: o revestimento epitelial e as glndulas rgo. Na maioria dos
rgos, o estroma
da traquia, brnquios, bronquolos e alvolos pulmonares; epitlio constitudo por tecido
conjuntivo. No timo,
e glndulas do trato gastrointestinal (da faringe ao intestino particularmente, o
grosso); os hepatcitos do fgado, o revestimento da vescula biliar, estroma constitudo
por clulas
o pncreas, a bexiga, as clulas foliculares da tireide, das paratireides, das epiteliais de origem
endodrmica.
tonsilas (amgdalas); o estroma do timo, o revestimento epitelial da cavidade
timpnica e da tuba faringotimpnica.
ATIVIDADES
b. digestivo e urinrio;
c. cardiovascular e excretor;
d. urinrio e genital;
e. genital e digestivo.
RESPOSTA COMENTADA
CEDERJ 67
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano III formao
dos tecidos fundamentais
a. epiblasto;
b. hipoblasto;
c. ectoderma;
d. endoderma;
e. mesoderma.
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
a. somito;
b. linha primitiva;
c. notocorda;
d. alantide;
e. membrana bucofarngea.
68 CEDERJ
3
RESPOSTA COMENTADA
AULA
A notocorda atua como indutor primrio para a formao da placa neural.
O item correto o c.
a. ectoderma cutneo;
b. ectoderma neural;
c. cristas neurais;
d. mesoderma paraxial;
e. mesoderma intermedirio;
f. mesoderma lateral;
g. endoderma.
RESPOSTA COMENTADA
CEDERJ 69
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano III formao
dos tecidos fundamentais
Angiognese e hematognese
Disco embrionrio
Pedculo do
embrio
Vasos sangneos em
desenvolvimento
Parede do saco
corinico Figura 3.11: Desenhos esquemticos ilus-
trando vrios estgios na formao dos
a vasos sangneos e do sangue primitivo do
embrio. (a) - Representa uma vista lateral
do saco vitelino e de parte do saco corinico
Parede do saco de um embrio com cerca de 18 dias. (b a d ) -
Ilhota sangnea
vitelino Cortes de ilhotas sangneas mostrando os
estgios sucessivos do desenvolvimento dos
vasos sangneos e do sangue.
70 CEDERJ
enquanto outras, na luz dos vasos, formam os hemocitoblastos, isto ,
3
as clulas sangneas primitivas. O mesnquima em torno dos vasos forma
AULA
a musculatura lisa e o tecido conjuntivo da parede dos vasos.
ATIVIDADE
a. ectoderma;
b. mesoderma intra-embrionrio;
c. endoderma;
d. mesoderma extra-embrionrio;
e. epiblasto.
RESPOSTA COMENTADA
CEDERJ 71
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano III formao
dos tecidos fundamentais
mnio
Cavidade amnitica
Arcos articos
Seio venoso
Saco artico
Saco vitelina
Aorta dorsal
Veia umbilical
Cordo umbilical
Parede do
crion
Vilosidade terciria
72 CEDERJ
vasos e em clulas sangneas e passam a ser chamadas vilosidades
3
corinicas tercirias, que logo se unem ao corao atravs dos vasos
AULA
que se desenvolvem no mesnquima, no crion e no pedculo do embrio
(Figura 3.14.c e d).
Os nutrientes e o oxignio do sangue materno que jorra nos
espaos intervilosos do sinciciotrofoblasto (ver Aula 2) difundem-se pelas
paredes das vilosidades e penetram no sangue do embrio (ver Figura
3.14.c). Os resduos do metabolismo do embrio e o gs carbnico,
resultantes da troca de nutrientes e de gases entre o embrio/feto e a
me, passam do sangue do embrio para o materno, tambm atravs
das paredes das vilosidades.
Vilosidade corinica
secundria
Sinciciotrofoblasto
Citotrofoblasto
Vaso sangneo em
desenvolvimento
Capa citotrofoblstica
Sangue materno
Sinuside materno
c d Capilares
Figura 3.14: Esquemas ilustrando a transformao das vilosidades corinicas secundrias em tercirias. (a e c) Repre-
sentam cortes sagitais de embries com 16 e 21 semanas, respectivamente. (b e d) Representam cortes transversais
de vilosidades de (a e c). O surgimento de vasos sangneos no mesoderma da vilosidade transforma-a de secundria
para terciria.
CEDERJ 73
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano III formao
dos tecidos fundamentais
ATIVIDADE
____________________________________________________________
____________________________________________________________
_____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
CONCLUSO
74 CEDERJ
3
RESUMO
AULA
Na terceira semana, o disco embrionrio didrmico transforma-se em disco
tridrmico. Nesse perodo ocorre a formao de dois marcos importantes para o
desenvolvimento embrionrio: a linha primitiva e o n primitivo. A partir deles se
formam, respectivamente, o mesoderma intra-embrionrio e a notocorda. Com a
formao do mesoderma intra-embrionrio, o epiblasto e o hipoblasto passam a ser
chamados, respectivamente, ectoderma e endoderma. O mesoderma se interpe
em toda a extenso entre o ectoderma e o endoderma, exceto em duas reas
que continuam didrmicas, as reas das membranas bucofarngea e cloacal. Logo
aps a sua formao, o mesoderma intra-embrionrio se diferencia para formar o
mesoderma paraxial, o intermedirio e o lateral. A notocorda, alm de formar o
eixo de sustentao do embrio, induz a diferenciao do ectoderma acima dela em
ectoderma neural. O restante do ectoderma no-diferenciado forma o ectoderma
cutneo. O ectoderma neural formar o tubo neural e as cristas neurais, que
originaro todo o sistema nervoso, central e perifrico, respectivamente. Ainda na
terceira semana, forma-se a alantide. No mesoderma extra-embrionrio, em torno
da alantide, da vescula vitelina, do pedculo primitivo do embrio e do crion
formam-se os primeiros vasos e clulas sangneas do embrio. No final da terceira
semana, o corao est representado por um tubo que se encontra conectado aos
vasos extra-embrionrios, formando o sistema cardiovascular primitivo. Tambm na
terceira semana, vasos sangneos do crion penetram nas vilosidades corinicas
secundrias, transformando-as em vilosidades corinicas tercirias. O rpido
desenvolvimento das vilosidades corinicas, neste perodo, aumenta muito a
superfcie do crion para as trocas entre o embrio/feto e a me.
ATIVIDADES FINAIS
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
CEDERJ 75
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano III formao
dos tecidos fundamentais
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
76 CEDERJ
RESPOSTA COMENTADA
3
O ectoderma neural comea a se originar na terceira semana, logo aps a
AULA
formao da notocorda. Em resposta ao processo indutivo desencadeado
pela notocorda, essa regio do ectoderma se espessa formando a placa
neural. A rea da placa neural corresponde ao ectoderma neural. O restan-
te do ectoderma passa a ser chamado de ectoderma cutneo. A intensa
proliferao celular na placa induz o aparecimento de um sulco neural que
transforma a placa em pregas neurais. As clulas das pregas neurais prxi-
mas ao ectoderma cutneo se diferenciam em cristas neurais. Prximo ao
final da terceira semana, as bordas das pregas neurais se aproximam e se
fundem para formar o tubo neural. As cristas neurais tambm se fundem
formando uma crista neural nica que logo se segmenta em vrias cristas
localizadas a cada lado do tubo neural. Finalmente, as bordas do ectoderma
cutneo se fundem e cobrem o tubo e as cristas neurais. O tubo neural
ir formar o sistema nervoso central; as cristas neurais formaro o sistema
nervoso perifrico. Algumas clulas das cristas neurais migram do seu local
original e originam clulas em outros tecidos ou mesmo outros tecidos.
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
CEDERJ 77
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano III formao
dos tecidos fundamentais
RESPOSTA COMENTADA
AUTO-AVALIAO
Na prxima aula, voc ver que o embrio trilaminar modificar a sua forma. Ele
passar da forma discide para um formato aproximadamente cilndrico, ou seja,
mais semelhante ao formato humano. Voc ver tambm o desenvolvimento da
placenta e das membranas fetais. At l!
LEITURAS RECOMENDADAS
MOORE, Keith L.; PERSAUD, Tomas V. N. Embriologia clnica. 7.ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2004. 609p.
78 CEDERJ
4
Desenvolvimento embrionrio
humano IV mudanas
AULA
na forma do embrio.
Placentao e placenta
Metas da aula
Destacar os fenmenos que provocam a transformao de
um ser trilaminar discide em um embrio com formato
aproximadamente cilndrico.
Explicar a estrutura e as funes exercidas pela placenta.
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula, voc seja capaz de:
objetivos
Pr-requisitos
importante, para acompanhar esta aula, que voc j tenha
estudado os processos de fecundao e de formao dos
tecidos embrionrios fundamentais, visto nas Aulas 2 e 3.
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano IV
mudanas na forma do embrio. Placentao e placenta
INTRODUO Voc estudou, nas Aulas 2 e 3 deste mdulo, as trs primeiras semanas do
desenvolvimento embrionrio humano. Viu que, aps a fertilizao, o zigoto
sofre sucessivas divises mitticas que resultam na formao do blastocisto,
e que o blastocisto implanta-se na parede uterina e se desenvolve para formar o
disco embrionrio didrmico, na segunda semana, e tridrmico, na terceira semana
do desenvolvimento. Nesta aula, trataremos da quarta semana do desenvolvimento
embrionrio que marcada pela transformao do disco embrionrio tridrmico,
com formato semelhante a uma sola de sapato, em um embrio com um aspecto
mais humano, aproximadamente cilndrico (Figura 4.1). O perodo que vai da
quarta oitava semana conhecido como perodo embrionrio ou perodo da
organognese, no qual cada uma das camadas germinativas d origem a vrios
tecidos e rgos especficos.
mnio cortado
Celoma intra-embrionrio
Plano da
Plano da Figura 4.4.a Figura
4.4.b
Pedculo do
embrio
Membrana cloacal
a b
Plano da Figura 4.2.a
Figura 4.1: Desenhos esquemticos mostrando o fechamento do embrio na quarta semana. (a) Vista dorsal de
um embrio no incio da quarta semana. A comunicao entre os celomas intra e extra-embrionrio pode ser
observada no lado direito da figura, aps remoo do ectoderma e do mesoderma da rea. (b) Vista lateral de
um embrio com 22 dias. Compare o formato do embrio antes e depois do fechamento.
80 CEDERJ
DOBRAMENTO LONGITUDINAL
4
AULA
O rpido crescimento do tubo neural, notadamente
na regio ceflica, produz as pregas ceflica e caudal (Figura
Membrana
4.2.a e b). Esse crescimento desencadeia o deslocamento bucofarngea
ventral das regies ceflica e caudal, enquanto o embrio Prega neural mnio
CEDERJ 81
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano IV
mudanas na forma do embrio. Placentao e placenta
Intestino mdio
Intestino anterior Estomodeu
Intestino posterior Alantide
Prega ceflica Prega caudal
mnio
Estomodeu
Pedculo vitelino
Figura 4.3: Desenhos esquemticos de diferentes fases do fechamento do embrio vistos em corte longitudinal.
(a) Embrio com 26 dias. (b) Embrio com 28 dias. A vescula amnitica estrangulou a vescula vitelina. Observe
que parte da vescula vitelina foi incorporada ao embrio formando o tubo intestinal primitivo. O pedculo
primitivo do embrio juntamente com o que restou da vescula vitelina e parte da alantide so recobertos pelo
mnio e formam o cordo umbilical.
DOBRAMENTO TRANSVERSAL
Crista neural Tubo neural O rpido crescimento da medula espinhal e dos somitos leva
Somito Somito ao dobramento lateral do embrio. Voc pode observar que surgem
duas pregas laterais: direita e esquerda (Figuras 4.4.a a C e 4.5.a e b).
mnio
Veja se voc reconhece as estruturas que estudamos na aula anterior,
tais como as vesculas amnitica e vitelina, o mesoderma paraxial,
intermedirio e lateral, o celoma intra-embrionrio, o tubo neural e
as cristas neurais. Observe mais uma vez que, com as pregas laterais
a
se acentuando, a vescula amnitica vai estrangulando a vescula
Celoma intra-embrionrio
em comunicao com o vitelina. Nesse plano de corte, que
celoma extra-embrionrio Crista neural
Somatopleura passa pelo cordo umbilical, voc
pode ver que as duas cavidades
Saco vitelino
do celoma intra-embrionrio se
deslocam anteriormente e envol-
Plano do vem o tubo intestinal primitivo,
corte c
for-mando a cavidade peritoneal.
Pedculo do
Saco Celoma intra-
embrio
vitelino O mesoderma lateral esplncnico
embrionrio
Notocorda
forma a musculatura lisa e tambm
b c
o tecido conjuntivo que envolve
o revestimento epitelial do tubo
Figura 4.4: Desenhos esquemticos de embries em diferentes fases do fecha-
mento. (a) Corte transversal da Figura 4.1.a mostrando as pregas laterais no digestivo, de origem endodrmica.
incio do fechamento do embrio. Observe que a vescula amnitica est
comeando a estrangular a vescula vitelina. (b) Vista lateral do embrio com O mesoderma lateral somtico e o
26 dias, indicando o plano de corte C. (c) Voc pode observar a progresso
do fechamento no plano de corte transversal. O celoma intra-embrionrio, ectoderma cutneo formam a parede
nesse plano de corte, formar a cavidade abdominal.
do corpo.
82 CEDERJ
mnio (cortado) Glnglio espinhal
4
em desenvolvimento
AULA
Intestino
Celoma intra-
mdio
embrionrio
Canal vitelino
Prega lateral
Salincia do ventrculo
esquerdo do corao
Cordo umbilical
Somitos
Cauda
Salincia mesonfrica
Broto do membro
inferior
Figura 4.6: Esquema mostrando uma vista lateral de um embrio com cerca de 28 dias. O corao grande, os
somitos so bem visveis e os brotos dos membros superiores j podem ser observados.
CEDERJ 83
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano IV
mudanas na forma do embrio. Placentao e placenta
ATIVIDADES
RESPOSTA COMENTADA
Item a. Veja nas Figuras 4.2 e 4.3 que, com o fechamento do embrio, a
vescula amnitica cresce e estrangula a vescula vitelina, incorporando parte
dela ao embrio para formar o tubo intestinal primitivo. O canal vitelino
comunica o tubo intestinal primitivo com o restante da vescula vitelina.
O intestino mdio uma subdiviso do tubo intestinal primitivo e a alantide
no desaparecece completamente, pois, como voc estudou na Aula 3, parte
dela origina uma pequena regio da bexiga, entre outras estruturas.
a. saco corinico;
b. celoma extra-embrionrio;
c. celoma intra-embrionrio;
d. cavidade amnitica;
e. saco vitelino.
RESPOSTA COMENTADA
84 CEDERJ
4
3. Em relao ao fechamento do embrio, correto afirmarmos que:
AULA
a. a alantide totalmente incorporada ao corpo do embrio;
RESPOSTA COMENTADA
CEDERJ 85
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano IV
mudanas na forma do embrio. Placentao e placenta
Voc estudou, nas aulas anteriores, que nas trs primeiras semanas
do desenvolvimento embrionrio as vilosidades cobrem toda a superfcie
do crion (Figura 4.7.c). Com a progresso da gravidez, as vilosidades
no plo embrionrio continuam a crescer e a se expandir, dando origem
ao crion frondoso ou viloso. As vilosidades do lado oposto ao plo
embrionrio degeneram e originam o crion liso (Figura 4.9). O crion
frondoso representa a poro fetal da placenta (Figura 4.7.c a f).
Estrutura da placenta
86 CEDERJ
Tuba uterina
4
Decdua capsular
AULA
Decdua parietal
Miomtrio
a b
Cavidade uterina
Tampo mucoso
Decdua basal
Placenta d
Crion viloso
Saco vitelino
Cavidade uterina
mnio
Saco corinico
(crion liso)
e Decdua parietal
Tampo mucoso
Decdua capsular em
degenerao
Membrana
amniocorinica
Tampo mucoso
CEDERJ 87
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano IV
mudanas na forma do embrio. Placentao e placenta
Membrana mnio
amniocorinica
Crion liso
Decdua parietal
Septo da
placenta Vilosidade da
ancoragem
Decdua basal Capa citotrofoblstica
Miomtrio Veias endometriais Artrias endometriais
Circulao materna
Figura 4.8: Desenho esquemtico de uma placenta a termo, cortada transversalmente, mostrando a relao
entre o crion viloso e a decdua basal, a circulao placentria fetal e materna.
88 CEDERJ
Crion liso
4
Cotovelo de feto
com 13 semanas
AULA
Crion viloso
Circulao placentria
As artrias espiraladas do endomtrio so vasos que apresentam um
ENDOTLIO
lmen muito estreito, e, portanto, o sangue no seu interior encontra-se sob
Epitlio pavimentoso
presso. Essas artrias perfuram a placa decidual e penetram nos espaos simples, de origem
mesodrmica, que
intervilosos, fazendo com que o sangue entre neles e banhe as vilosidades reveste o lmen dos
vasos sangneos e
corinicas com sangue oxigenado (Figura 4.8). medida que a presso
linfticos.
do sangue cai, ele flui da placa corinica para a decdua, onde penetra nas
veias endometriais.
Na placenta madura, os espaos intervilosos contm cerca de
150mL de sangue, que renovado trs ou quatro vezes por minuto.
Separando o sangue materno do sangue fetal, existe uma membrana
placentria, que composta por quatro camadas: o ENDOTLIO dos vasos
fetais; o tecido conjuntivo que forma o eixo central da vilosidade,
anteriormente denominado mesoderma extra-embrionrio; o
citotrofoblasto; e o sinciciotrofoblasto (Figura 4.10). O oxignio e os
nutrientes se difundem do sangue materno para o fetal, atravessando
a membrana placentria, e so levados ao feto pela veia umbilical.
O gs carbnico e os resduos do metabolismo fetal so conduzidos
pelas artrias umbilicais at o sistema arteriocapilar das vilosidades e
se difundem em direo ao sangue materno, atravessando tambm a
membrana placentria.
!
Normalmente, no h mistura entre o sangue fetal e o materno, embora pequenas quantidades
de sangue fetal possam penetrar no sangue materno atravs de pequenos defeitos na membrana
placentria. Se o feto for Rh-positivo e a me Rh-negativo, as hemcias fetais que passam para
o sangue materno podem estimular a formao de anticorpos maternos anti-Rh. Tais anticorpos
passam para o sangue fetal e causam hemlise das hemcias do feto. Essa doena, denominada
eritroblastose fetal, pode levar o feto morte, a menos que o parto seja antecipado ou que ele
receba transfuso intra-uterina de sangue Rh-negativo para mant-lo vivo at aps o nascimento.
Hoje em dia, isso raro ocorrer, pois a imunoglobulina dada para a me previne a doena e tem
reduzido de modo significativo a sua ocorrncia e a necessidade de transfuso fetal.
CEDERJ 89
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano IV
mudanas na forma do embrio. Placentao e placenta
Rede arterio
capilar venosa
Endotlio de capilar fetal Eixo central de tecido
Capilares fetais conjuntivo da vilosidade
Membrana
placentria
Vilosidade ramificada
b
Citotrofoblasto
Sinciciotrofoblasto
Sinciciotrofoblasto
Placa corinica
Funes da placenta
90 CEDERJ
secreo endcrina a placenta sintetiza vrios hormnios
4
proticos, como gonadotrofina corinica humana (hCG), somatotrofina
AULA
corinica humana (hCS), tireotrofina corinica humana (hCT) e
corticotrofina corinica humana (hCACTH). Sintetiza tambm hormnios
esterides, como a progesterona e os estrgenos.
ATIVIDADES
b. metabolismo de glicognio;
RESPOSTA COMENTADA
_______________________________________________________
_______________________________________________________
_______________________________________________________
_______________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
________________________________________________________
________________________________________________________
________________________________________________________
________________________________________________________
CEDERJ 91
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano IV
mudanas na forma do embrio. Placentao e placenta
RESPOSTA COMENTADA
7. O que decdua?
___________________________________________________
___________________________________________________
____________________________________________________
____________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
___________________________________________________
___________________________________________________
___________________________________________________
____________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
___________________________________________________
___________________________________________________
___________________________________________________
____________________________________________________
92 CEDERJ
4
RESPOSTA COMENTADA
AULA
Nesta aula, voc viu na Figura 4.10 que, da mesma forma que o endomtrio
gravdico, a relao da decdua com o crion estabelece, neste ltimo, duas
regies distintas: uma que est em contato com a decdua capsular, o crion
liso, e outra que mantm contato com a decdua basal, o crion viloso.
A superfcie do crion liso no apresenta vilosidades corinicas, enquanto a
do crion viloso se mostra rica em vilosidades corinicas. Esta ltima forma
a poro fetal da placenta.
CONCLUSO
RESUMO
CEDERJ 93
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano IV
mudanas na forma do embrio. Placentao e placenta
ATIVIDADE FINAL
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
94 CEDERJ
c. A estrutura da placenta.
4
AULA
________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
A placenta constituda por uma parte fetal, o crion frondoso, e por uma
parte materna, a decdua basal. Do lado fetal, a placenta limitada pela
placa corinica; do lado materno, pela decdua basal, a qual forma os septos
deciduais que se projetam para dentro dos espaos intervilosos, sem, no entanto,
alcanar a placa corinica. Como conseqncia, a placenta fica dividida em
cotildones. As vilosidades corinicas se projetam da placa corinica para os
espaos intervilosos, que so preenchidos pelo sangue materno.
d. A circulao placentria.
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
AUTO-AVALIAO
CEDERJ 95
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano IV
mudanas na forma do embrio. Placentao e placenta
LEITURAS RECOMENDADAS
MOORE, Keith L.; PERSAUD, Tomas V. N. Embriologia clnica. 7.ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2004. 609p.
96 CEDERJ
Desenvolvimento
embrionrio humano V
5
AULA
organognese, a formao de
rgos e sistemas do nosso corpo
Meta da aula
Apresentar o desenvolvimento geral de rgos e
sistemas a partir dos folhetos embrionrios, dando
nfase formao do tubo intestinal primitivo.
objetivos
Pr-requisitos
Para que voc acompanhe melhor esta aula, bom fazer uma leitura
das Aulas 3 e 4 sobre o desenvolvimento embrionrio, que explicam a
formao dos folhetos embrionrios e o processo de fechamento
do embrio, em que parte do saco vitelino incorporado
ao embrio para formar o intestino primitivo.
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano V organognese, a formao
de rgos e sistemas do nosso corpo
Intestino mdio
Intestino anterior Intestino Membrana Alantide
posterior orofarngea
Prega ceflica
Prega caudal
mnio
Estomodeu
Pedculo vitelino
Saco
Celoma extra- Cordo Membrana
vitelino
embrionrio umbilical cloacal
b
a
Figura 5.1: Corte longitudinal de um embrio com 26 dias (a) e 28 dias (b)
sofrendo o dobramento no eixo cefalocaudal. Observe que parte do saco
vitelino incorporado ao embrio formando o tubo intestinal primitivo.
Fonte: CEDERJ - Aula 4 de Desenvolvimento embrionrio humano (com modificaes
na legenda).
98 CEDERJ
Da quarta oitava semana do desenvolvimento, o embrio passa por um
5
perodo chamado organognese. nesse perodo que os tecidos comeam
AULA
a interagir e estabelecer a formao dos rgos e o seu funcionamento,
ainda que precariamente. Considerando a diferenciao de tecidos
e rgos nessa fase do desenvolvimento, a exposio do embrio a
TERATGENOS pode causar anomalias congnitas. Voc j acompanhou TERATGENOS
nas Aulas 3 e 4 do desenvolvimento embrionrio a formao de dois Agentes de natureza
qumica, hormonal,
importantes sistemas do nosso organismo: um o sistema nervoso, que
ou at mesmo
surge a partir do ectoderma, e coordena o funcionamento do nosso infeces maternas e
fatores nutricionais
organismo. J o outro o sistema cardiovascular, que surge a partir do que podem levar
maior incidncia
mesoderma, pois, com o rpido crescimento do embrio, nossos tecidos de anomalias
exigiram a formao de vias (vasos sanguneos) que fornecessem uma congnitas.
Cavidade
amnitica Ectoderma
Notocorda Mesoderma
Endoderma
CEDERJ 99
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano V organognese, a formao
de rgos e sistemas do nosso corpo
Mesoderma esplncnico
origem ao revestimento epitelial do trato
respiratrio inferior (traquia, brnquios e
100 CEDERJ
Observe, na Figura 5.3, o corte transversal do corpo do embrio e
5
note a estrutura tubular formada pelo teto do saco vitelino. No meio do
AULA
seu corpo notamos o tubo intestinal primitivo. Repare que ele revestido
por uma camada de clulas epiteliais, formadas pelo endoderma, e ao
redor do endoderma existe um tecido mesenquimal, o mesoderma
esplncnico, o qual formar os tecidos muscular e conjuntivo da parede
do tubo digestrio. Portanto, vamos estudar com mais detalhes nesta aula
a formao dos vrios rgos ao longo desse tubo intestinal que origina
no s os rgos do sistema digestrio, mas tambm est envolvido na
formao de rgos dos sistemas respiratrio e urinrio. Todos esses
sistemas apresentam revestimento epitelial de origem endodrmica.
ATIVIDADE
1. Uma mulher que pretendia engravidar foi alertada sobre os riscos para
o beb nos dois primeiros meses de gestao (perodo da organognese),
j que ela fumante, ingere bebidas alcolicas e toma drogas muito
fortes para dormir. Por que o perodo da organognese importante
para o desenvolvimento humano?
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
_______________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Membrana
Tubo neural
orofarngea
Intestino anterior
Intestino mdio
Membrana
cloacal
Intestino posterior
Cloaca
INTESTINO ANTERIOR
Placide do cristalino
Placide nasal
Estomodeu
Proeminncias
maxilares
Proeminncias
mandibulares
a b
Figura 5.5: Formao da face do embrio humano por volta da quarta semana do desenvolvimento em viso
frontal (a) e lateral (b).
Fonte: Embriologia clnica - Moore e Persuad.
102 CEDERJ
FARINGE PRIMITIVA
5
AULA
Observando a morfologia externa da regio ceflica do embrio
durante a quarta semana do desenvolvimento na Figura 5.5, podemos
ver o estomodeu (futura cavidade oral), no centro da face. Ao redor
do estomodeu temos dois pares de proeminncias: as proeminncias
maxilares e as proeminncias mandibulares, que fazem parte do aparelho
farngeo, na regio da faringe primitiva. O aparelho farngeo contribui
para a formao da face e tambm de estruturas encontradas na regio
do pescoo. Como voc pode ver na Figura 5.6, o aparelho farngeo
formado por:
- Arcos farngeos, que so barras de mesnquima revestidas,
exter-namente, por ectoderma e, internamente, por endoderma. Ao todo,
existem seis pares de arcos farngeos, porm o quinto e o sexto arcos no
so perceptveis na superfcie do embrio humano.
- Sulcos farngeos, que so fissuras entre os arcos farngeos, ou
seja, so o revestimento ectodrmico que separa um arco do outro.
- Bolsas farngeas, que assim como os sulcos, separam os arcos
internamente; so o revestimento endodrmico entre os arcos.
- Membranas farngeas, que surgem entre as bolsas e sulcos
farngeos, representam uma constrio no mesoderma entre os
arcos farngeos.
Os componentes do aparelho farngeo iro contribuir para a
formao de estruturas importantes na regio da cabea e do pescoo,
como voc pode analisar no Quadro 5.1.
Arco farngeo
1
Sulco farngeo
2
Bolsa farngea
3
Membrana farngea
4
5
Sulco laringotraqueal
6
Figura 5.6: Esquema da faringe primitiva mostrando o aparelho farngeo, cujo plano
de corte est indicado no esquema.
Fonte: Embriologia clnica - Moore e Persuad.
CEDERJ 103
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano V organognese, a formao
de rgos e sistemas do nosso corpo
!
Com quatro semanas, a regio da cabea e pescoo do
embrio humano semelhante extremidade ceflica de
um embrio de peixe. Portanto, o aparelho farngeo no
humano corresponde ao aparelho branquial nos peixes que
dar origem a um sistema de guelras para a troca de gases
entre o sangue e a gua nestes animais.
Maxila, mandbula,
Tuba auditiva e Conduto auditivo
I msculos da mastigao, nervo
cavidade timpnica externo
trigmeo
SISTEMA RESPIRATRIO
104 CEDERJ
Septo esfago traqueal Faringe
Intestino farngeo
5
Divertculo respiratrio
Esfago
AULA
a
Traquia
Estmago
Fgado
Divertculo
respiratrio Brotos
brnquicos
Pncreas
Esfago b
Ala intestinal
Cloaca
Figura 5.7: Desenvolvimento do sistema respiratrio inferior.
Observe que a rea em evidncia, circulada, est representada
em maior aumento no esquema direita, acima.
Fonte: Langman embriologia mdica - Sadler.
28 dias
Traquia 56 dias
Mesoderma
Brotos esplncnico
42 dias Brnquios
brnquicos segmentares
35 dias
Brnquio direito
Brnquio Brnquios
esquerdo lobares
CEDERJ 105
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano V organognese, a formao
de rgos e sistemas do nosso corpo
ATIVIDADE
_____________________________________________________________
_____________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
106 CEDERJ
Arcos farngeos
5
AULA
Esfago
Traquia
rea
Figura 5.9: Esquema de um embrio com cardiognica Estmago
aproximadamente cinco semanas. Observe
a regio onde se desenvolve o esfago e o Fgado
incio da dilatao da regio onde se forma
o estmago.
Pncreas
Fonte: Langman embriologia mdica - Sadler.
Cloaca
CEDERJ 107
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano V organognese, a formao
de rgos e sistemas do nosso corpo
Corpo
108 CEDERJ
conjuntivo com as clulas de Kupffer (macrfagos)
5
tm a sua origem a partir do mesnquima que Estmago
AULA
envolve o endoderma em diferenciao. Durante a
Fgado
sexta semana do desenvolvimento, o fgado inicia a
importante funo hematopotica e ocupa grande
Broto pancretico
parte da cavidade abdominal at a dcima semana. dorsal
Para a formao do pncreas surgem dois brotos Vescula
biliar
pancreticos: o ventral, que se desenvolve prximo ao
ducto biliar, e o dorsal, maior e que origina grande
parte do pncreas. Quando o duodeno sofre a rotao
Broto pancretico
para a direita, o broto pancretico ventral tambm gira ventral Intestino
mdio
e se funde ao broto pancretico dorsal, ocorrendo a
fuso de seus ductos tambm, como voc pode ver na
Figura 5.12. Desta forma, o ducto pancretico principal Figura 5.11: Esquema do desenvolvimento dos
brotos heptico e pancretico logo abaixo do
se origina a partir do ducto do broto ventral e da parte estmago.
Fonte: Embriologia clnica - Moore e Persuad.
distal do ducto do broto dorsal. O ducto pancretico
acessrio surge a partir da persistncia do ducto do
broto dorsal, o qual se abre na papila duodenal menor.
O endoderma dos brotos pancreticos d origem aos
cinos serosos e s ilhotas pancreticas.
32 dias 35 dias
Vescula biliar
Broto pancretico
Broto pancretico dorsal
ventral Papila maior
Ducto pancretico
principal
CEDERJ 109
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano V organognese, a formao
de rgos e sistemas do nosso corpo
ATIVIDADE
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
INTESTINO MDIO
110 CEDERJ
Fgado
Estmago
5
AULA
Pncreas
Cordo umbilical
Ala intestinal
Fgado
Estmago
Ramo cranial da
ala intestinal
CEDERJ 111
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano V organognese, a formao
de rgos e sistemas do nosso corpo
INTESTINO POSTERIOR
Septo urorretal
Membrana
cloacal
Intestino mdio b
Cloaca
Alantide
Septo urorretal
Intestino posterior
a Membrana
urogenital
Cloaca
Seio urogenital
Membrana Reto
anal
c
112 CEDERJ
ATIVIDADE
5
4. A parede dos rgos do tubo digestrio formada histologicamente por
AULA
quatro camadas: mucosa, submucosa, muscular e serosa. Sabendo que a
camada mucosa formada por epitlio, tecido conjuntivo e msculo liso,
voc saberia identificar a origem embriolgica da mucosa?
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
SISTEMA URINRIO
CEDERJ 113
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano V organognese, a formao
de rgos e sistemas do nosso corpo
Pronefros
Ducto mesonfrico
Tbulos
mesonfricos
Mesonefros
Metanefros
Divertculo Cloaca
metanfrico b
a
Broto uretrico
Mesonefro
Pelve renal
Clice maior
Clice menor
Ureter
Metanefro Massa
metanfrica
114 CEDERJ
ATIVIDADE
5
5. Durante o desenvolvimento do sistema urinrio, so formados trs
AULA
conjuntos de rgos excretores. Comente cada um deles.
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
CEDERJ 115
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano V organognese, a formao
de rgos e sistemas do nosso corpo
116 CEDERJ
Plexo vascular
5
Pavilho auricular mais evidentes. Nesta poca, possvel
AULA
notar a hrnia umbilical fisiolgica, como
voc pode notar na Figura 5.20. No fim da
stima semana, ocorre a formao dos ossos
dos membros superiores. Na oitava semana,
a ltima semana do perodo da organognese,
Plpebra os dedos j esto bem separados e alongados.
Ao redor da cabea, podemos observar o
plexo vascular do couro cabeludo. Ocorrem
Hrnia umbilical
fisiolgica movimentos voluntrios dos membros
superiores e inferiores, as plpebras se
ATIVIDADES FINAIS
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
CEDERJ 117
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano V organognese, a formao
de rgos e sistemas do nosso corpo
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
RESPOSTAS COMENTADAS
118 CEDERJ
5
RESUMO
AULA
Nesta aula voc acompanhou o desenvolvimento embrionrio durante o perodo
da organognese, que vai da quarta oitava semana de gestao. Voc aprendeu
como este perodo importante para o bom desenvolvimento do novo ser e como
a no-exposio do embrio a teratgenos fundamental para que no surjam
defeitos congnitos. Voc recordou tambm os vrios derivados dos folhetos
ectodrmico, mesodrmico e endodrmico, sendo este ltimo folheto o principal
assunto desta aula. A partir do endoderma do teto do saco vitelino, durante o
fechamento do embrio, surge o tubo intestinal primitivo, o qual se divide em
intestino anterior, mdio e posterior. Cada segmento destes origina os diferentes
rgos do tubo digestrio e tambm as glndulas digestrias. O intestino anterior
forma: faringe primitiva, sistema respiratrio inferior, esfago, estmago, parte
do duodeno, fgado, vescula biliar e pncreas. O intestino mdio forma: parte
do duodeno, jejuno, leo, ceco, apndice, colo ascendente e cerca de metade do
colo transverso. E o intestino posterior forma: metade do colo transverso, colo
descendente e colo sigmide, reto, parte superior do canal anal, epitlio da bexiga
e grande parte da uretra.
Alm de derivados do prprio sistema digestrio, voc tambm notou a formao
do sistema respiratrio inferior e parte do sistema urinrio a partir do endoderma.
Em relao ao sistema respiratrio, este surge a partir da fenda laringotraqueal,
na parede da faringe primitiva. A partir do tubo laringotraqueal se desenvolvem
a traquia e as ramificaes dos brnquios e bronquolos, os alvolos surgem
por volta da 24 semana, do desenvolvimento, mas s se tornam aptos a realizar
as trocas gasosas em torno da 26 semana, quando os pneumcitos II secretam
quantidade suficiente de surfactante. Alm disso, foram citadas algumas
modificaes externas do corpo do embrio humano, que, no incio do perodo
da organognese, tem uma aparncia semelhante de outros seres inferiores, mas
que por volta da oitava semana do desenvolvimento j apresentam caractersticas
humanas. Aps o perodo embrionrio de organognese, segue o perodo fetal
at o nascimento. No perodo fetal, acontecem um rpido crescimento do corpo e
o amadurecimento dos rgos previamente formados no perodo embrionrio.
CEDERJ 119
Corpo Humano I | Desenvolvimento embrionrio humano V organognese, a formao
de rgos e sistemas do nosso corpo
120 CEDERJ
6
AULA
Organizao geral do
sistema nervoso
Meta da aula
Caracterizar estrutural e funcionalmente
os componentes perifricos e centrais do
sistema nervoso.
objetivos
Pr-requisitos
Para voc acompanhar bem esta aula, importante que reveja os contedos de
permeabilidade da membrana e transportes, presentes nas Aulas 9, 10, 11, 12, 13 e 14
da disciplina Biologia Celular I e o contedo de clulas do sistema nervoso, presente
na Aula 10 da disciplina Biologia Celular II.
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
INTRODUO Nesta aula, voc ter uma viso da organizao do sistema nervoso voltada
para o corpo humano, mas lembre-se: os conceitos aqui apresentados e por
voc construdos sero, em sua maioria, vlidos para todos os mamferos e a
maior parte dos outros vertebrados. Ao compararmos o homem com os outros
animais, vemos que a nica diferena o grau de complexidade estrutural, pois
a organizao tanto anatmica quanto funcional ser a mesma. Dessa forma,
apesar de apresentarmos algumas caractersticas que se destacam (pensamento,
raciocnio lgico e abstrato, linguagem etc.), voc, assim como o seu gato, o
hamster do vizinho ou mesmo a lagartixa escondida na parede, precisa perceber
o mundo ao redor (atravs dos sistemas sensoriais), gerar movimentos (atravs
dos sistemas motores) e comportamentos (alimentar, sexual, maternal etc.),
GNGLIOS bem como todos precisam dormir e descansar.
Compreendem
conjuntos de corpos
celulares de neurnios A AUTO-ESTRADA DE INFORMAES NO SISTEMA
situados fora do NERVOSO: CENTRO<=> PERIFERIA
crnio ou da cavidade
vertebral (localizao
perifrica). O SN dividido estruturalmente em componentes perifricos
e centrais, denominados, respectivamente, Sistema Nervoso Perifrico
NERVOS
(SNP) e Sistema Nervoso Central (SNC). O SNC composto por todos
Conjuntos de axnios
sensoriais, motores os elementos nervosos no interior do crnio (encfalo) e da coluna
ou de ambos os tipos
(mistos) localizados vertebral (medula espinhal). Assim, podemos dizer que as peas-chave
perifericamente. Em
geral recebem nomes
do funcionamento do nosso corpo so protegidas por estruturas mais
relacionados com a resistentes aos impactos, como acontece com o motor de um carro (Figura
sua localizao ou
funo. Exemplos: 6.1.a). No encfalo e na medula est localizada a maioria dos neurnios e
nervo esquitico, nervo
femoral. das clulas da glia, bem como os prolongamentos neuronais dendritos
e axnios (para recordar este contedo, reveja a Aula 10 da disciplina
NCLEOS
Biologia Celular II). J o SNP consiste em GNGLIOS e NERVOS situados
Conjuntos de corpos
celulares de neurnios fora dessas estruturas sseas (Figuras 6.1.b e 6.2). Embora separados
funcionalmente
relacionados com a
anatomicamente, esses dois sistemas nunca trabalham sozinhos. Atravs
localizao no SNC. dos receptores sensoriais, o SNP capta os estmulos sensoriais, como a luz
TRATOS, FEIXES, e os sons (como ser visto na Aula 6), ou mesmo sinais provenientes de
FASCCULOS, PLEXOS nossos rgos internos, e os conduz atravs dos nervos at o SNC, onde a
OU LEMNISCOS
informao ser processada e decodificada em reas e NCLEOS especficos.
Grupamentos
de axnios A resposta desencadeada ao nvel central ser conduzida por vias especficas
localizados no SNC
(por exemplo, TRATOS e FEIXES) at os motoneurnios e depois pelos nervos
e que conduzem
informaes entre at os msculos ou glndulas, para se gerar reaes do organismo.
ncleos ou regies
especficas centrais.
122 CEDERJ
Encfalo
6
AULA
Sistema
Medula espinhal Nervoso
Central
Sistema Nervoso
Perifrico
a (nervos)
b
Nervo craniano
OS COMPONENTES PERIFRICOS
DO SISTEMA NERVOSO
Figura 6.2: Viso geral da organizao do SNP. Os nervos podem ter sua origem no encfalo (como os nervos
cranianos, ilustrados em (a)), cuja funo inervar estruturas localizadas na cabea, pescoo ou vsceras, ou
na medula espinhal (os nervos espinhais, indicados em (b)) e que iro formar os nervos perifricos distribudos
pelo corpo.
CEDERJ 123
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
124 CEDERJ
ATIVIDADE
6
AULA
1. No esquema a seguir, identifique as estruturas, nomeie-as e diga se
pertencem ao SNC ou ao SNP.
1_________________________
2_________________________
3_________________________
4_________________________
RESPOSTA COMENTADA
CEDERJ 125
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
126 CEDERJ
tipos de neurotransmissores e funes, como se pode observar na
6
Figura 6.5. Resumidamente, o SN simptico participa das respostas
AULA
do corpo ao estresse (fuga e luta), ao passo que o parassimptico atua
para a conservao dos recursos do corpo (repouso e digesto) e para a
manuteno da homeostase. O sistema entrico controla o funcionamento
dos msculos e das glndulas intestinais. Voc estudar mais a fundo o
SNA e seus subsistemas na Aula 11 desta disciplina.
Cerebelo
a Ventrculo
Telencfalo
Diencfalo
Lobo frontal
Lobo parietal
Lobo occipital Mesencfalo
Ponte
Lobo temporal Bulbo
d
Tronco enceflico
Medula espinhal Figura 6.6: Divises anatmicas do SNC. Em (a) temos uma viso
superior dos hemisfrios cerebrais; (b) ilustra por trs os hemis-
frios cerebrais, cerebelo e o tronco enceflico. Em (c) temos uma
viso externa lateral do encfalo e da medula espinhal, onde
esto indicados quatro dos lobos cerebrais. Um corte dividindo o
c encfalo ao meio (plano sagital) possibilita em (d) a visualizao
de estruturas internas, tais como os ventrculos, o mesencfalo e
a poro interna da ponte, cerebelo e bulbo.
CEDERJ 127
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
!
Algumas das estruturas que compem o SNC ainda podem ser
subdivididas em dois ou mais componentes. Assim, subdividimos
o diencfalo em tlamo, hipotlamo e epitlamo, e os hemisfrios
cerebrais em crtex cerebral e ncleos da base. Quanto mais nos
aprofundamos na anatomia e fisiologia do sistema nervoso, mais
subdivises podemos destacar.
torcica 4
5 Torcica segmentao em humanos, podendo ser
6
7
8
9
dividida em 31 segmentos (Figura 6.7.b),
10
11 de onde partem e chegam os axnios que
Coluna 12
lombar 1
L1 vo compor os pares de nervos espinhais.
Lombar
2
Assim, cada segmento medular recebe
Coluna 3
Figura 6.7: Em (a) temos um corte transversal da medula espinhal dentro de uma vrtebra, mostrando sua
localizao na coluna vertebral e as meninges que a envolvem. Em (b) vemos a organizao segmentar da
medula espinhal. direita temos a medula espinhal encerrada dentro do canal vertebral. Os nervos espinhais
so nomeados pelo nvel da medula espinhal do qual eles partem e numerados segundo a ordem das vrtebras
cervicais, torcicas, lombares e sacrais (do nvel mais rostral para o caudal).
128 CEDERJ
Como estaes de recebimento e de emisso de informaes,
6
SUBSTNCIA BRANCA
os segmentos medulares sero formados por neurnios que recebem
AULA
reas do sistema
informaes sensoriais da pele, das articulaes e dos msculos do tronco nervoso ricas
em axnios,
e dos membros, bem como informaes sensoriais dos rgos internos.
cuja aparncia
A medula tambm contm os corpos celulares dos motoneurnios, as esbranquiada se deve
cobertura por uma
clulas cujos axnios se projetam para os grupamentos musculares camada de mielina.
levando informaes de movimentos voluntrios e reflexos, bem como
SUBSTNCIA CINZENTA
os axnios que atingem as vsceras, controlando seu funcionamento.
reas do sistema
Se olharmos um corte transversal da medula (Figura 6.7.a), nervoso compostas
predominantemente
percebemos que ela apresenta um H central mais acinzentado por corpos celulares,
levando a uma
(SUBSTNCIA CINZENTA), onde se encontram os corpos celulares dos neurnios,
aparncia cinzenta.
e uma regio perifrica mais esbranquiada (SUBSTNCIA BRANCA), por onde
SUBSTNCIA RETICULAR
passam feixes de axnios. Em outras regies do SN encontramos reas
rea composta de
onde corpos celulares esto mesclados com axnios e que apresentam corpos celulares e
um aspecto reticular (SUBSTNCIA RETICULAR). axnios misturados
entre si, o que produz
Os neurnios e axnios que veiculam as informaes sensitivas uma aparncia
mesclada de cinza e
ficam alojados na parte posterior da medula; os neurnios motores e a branco ou semelhante
a uma rede.
maioria das fibras motoras ficam alojados na regio mais anterior da
medula (Figura 6.8). Dessa forma, falamos que as razes dorsais trazem
para o SNC as informaes sensoriais dos msculos, pele e vsceras, ao
passo que nas razes ventrais encontramos os axnios que inervam os
msculos esquelticos e axnios pr-ganglionares
simpticos e parassimpticos. Observamos
tambm que a medula apresenta um canal em seu
Gnglio da
centro, denominado canal medular, preenchido raiz dorsal
por liquor (voc ver mais adiante nesta aula). Razes dorsais
A medula carreia sensaes oriundas
do tronco, membros superiores, inferiores e
controla os seus msculos. J o tronco cerebral,
que aparece logo acima dela, est relacionado
com as sensaes oriundas da pele, msculos
e articulaes da cabea e pescoo, e com os
sentidos da viso, audio, olfato, paladar e com
Nervos
o equilbrio corporal. Razes ventrais espinhais
Figura 6.8: Razes dorsal e ventral da medula espinhal. O H medular, localizado na regio
mais central, onde ficam dispostos os corpos celulares de neurnios medulares. Estas clulas
emitem axnios que saem da medula pela raiz ventral, ou recebem conexes que chegam a ela
pela raiz dorsal, cujas clulas esto localizadas nos gnglios da raiz dorsal. Note que as razes
dorsal (sensitiva) e ventral (motora) se unem para formar os nervos espinhais, que apresentam
sempre composio mista.
CEDERJ 129
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
130 CEDERJ
quatro protuberncias chamadas corpos quadrigmeos ou colculos
6
(dois superiores e dois inferiores), que so estruturas caractersticas
AULA
do mesencfalo cujos neurnios participam no processamento visual
e auditivo (Figura 6.10).
Quarto ventrculo
Sulco limitante
Formao reticular
Lemnisco medial
Quarto ventrculo
Formao reticular
Lemnisco medial
Ncleo pontino
Sistema cortico-espinhal
Colculo superior
Aqueduto cerebral
Formao reticular
Ncleo rubro
Substncia negra
Pednculo basal
Sistema cortico-espinhal
c
Figura 6.9: Corte transversal no nvel do bulbo (a), da ponte (b) e do mesencfalo (c) mostrando as diferenas
morfolgicas nos diferentes nveis do tronco enceflico.
CEDERJ 131
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
Tlamo
* *
Colculos * * Mesencfalo
Ponte
Quarto ventrculo
Bulbo
Colunas dorsais
Figura 6.10: Vista posterior do tronco enceflico aps a retirada do cerebelo, mostrando o bulbo,
a ponte e o mesencfalo. Os quatro montculos (*) localizados no mesencfalo so os colculos
superiores e inferiores.
132 CEDERJ
CEREBELO: O PEQUENO CREBRO RESPONSVEL PELO
6
EQUILBRIO
AULA
Atrs da ponte, constituindo o teto do quarto ventrculo (veja
adiante os ventrculos cerebrais e a circulao liqurica), est o cerebelo,
que, de maneira semelhante ao crebro, tem dois hemisfrios, com pequenas
dobras em sua superfcie, as folhas (Figuras 6.6 e 6.11). Se cortarmos o
cerebelo em duas partes, veremos uma poro acinzentada mais perifrica,
uma poro esbranquiada mais interna e, no meio desta, pequenas ilhas
acinzentadas. Estas estruturas correspondem, respectivamente, ao crtex
cerebelar, substncia branca e aos ncleos profundos do cerebelo (Figura
6.11.b). O cerebelo possui um intrincado circuito intrnseco e extrnseco:
recebe axnios provenientes da medula, do bulbo, dos rgos vestibulares
(Aula 7 desta disciplina) e do crtex cerebral, e dele partem axnios em
direo a essas mesmas estruturas. Dessa forma, o cerebelo participa da
coordenao dos movimentos dos msculos esquelticos, no equilbrio e
manuteno da postura, pois integra as informaes que chegam das vias
sensoriais da medula, das vias motoras do crtex cerebral e dos rgos
vestibulares do ouvido interno.
a
Hemisfrio
Vrmis
Lbulos
Crtex cerebelar
Folhas do cerebelo
CEDERJ 133
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
Pulvinar
Ncleo ventro-anterior
Ncleo geniculado
medial
Ncleo ventro-lateral
Ncleo ventro-posterior
Ncleo geniculado
lateral
Figura 6.13: Esquema do tlamo humano com suas divises em diferentes ncleos de processamento.
134 CEDERJ
HEMISFRIOS CEREBRAIS: CENTRAL DE PROCESSAMENTO
6
DE INFORMAES
AULA
Nos seres humanos, os dois hemisfrios cerebrais constituem
a parte mais volumosa do encfalo, normalmente chamado crebro.
Esses hemisfrios so formados pelo crtex cerebral, a substncia
branca subjacente, a formao hipocampal, a amgdala, e por trs
ncleos profundos, os quais juntos formam os chamados ncleos (ou
gnglios) da base. Os hemisfrios cerebrais so separados por uma
depresso profunda, a fissura inter-hemisfrica. Essas estruturas esto
funcionalmente relacionadas com a percepo, cognio, memria,
emoes e funes motoras elaboradas.
CEDERJ 135
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
Fissura lateral
nsula
a Lobo temporal b
Figura 6.14: Em (a), podemos visualizar quatro dos cincos lobos no hemisfrio cerebral esquerdo (frontal, parietal,
occipital e temporal). O limite entre o frontal e o parietal o sulco central; entre o parietal e o temporal a
fissura lateral, e entre o parietal e o occipital a fissura parieto-occipital. Em (b), visualizamos o lobo da nsula,
aps o afastamento dos lobos frontal e temporal.
136 CEDERJ
para o crtex frontal, onde esto localizadas nossas funes motoras.
6
Os ncleos da base desempenham um papel importante na regulao
AULA
dos movimentos, e sua leso pode levar a patologias conhecidas, como
a doena de Parkinson e a coria de Huntington, dentre outras (Figura
6.15). Mais detalhes sobre essas estruturas, seu funcionamento e as
doenas relacionadas voc ver nas Aulas 19, 20 e 21 desta disciplina.
Ponte celular
Putmen
CEDERJ 137
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
Controle
Neocrtex
emocional Neocrtex
Frnix
Crtex cingulado
Crtex Experincia
cingulado emocional
Ncleos
anteriores
do tlamo
Ncleos anterio-
res do tlamo Hipocampo Hipotlamo
Hipocampo
Frnix
ATIVIDADE
________________________ ____________________
_______________________
_______________________ ______________________
a
138 CEDERJ
6
RESPOSTA COMENTADA
AULA
Como voc deve se lembrar, dividimos os hemisfrios cerebrais conforme
critrios anatmicos e funcionais. O lobo occipital est relacionado ao
processamento de informaes visuais; o lobo parietal integrao de
informao ttil. O lobo temporal processa informaes relacionadas com
nossa audio e fala; o lobo frontal apresenta importncia no controle
e iniciao de movimentos, alm de estar relacionado com o nosso
raciocnio e com a produo de alguns aspectos da linguagem; o lobo da
nsula est envolvido com nossas emoes e comportamentos. Entretanto,
voc deve se lembrar de que existem reas associativas, geralmente
localizadas entre essas divises estabelecidas. Lembre-se sempre de
que para se processar, integrar e analisar diferentes informaes, quase
sempre utilizamos mais de um lobo. Eles no trabalham sozinhos: um
trabalho de equipe. Caso voc tenha dvidas sobre esse assunto, busque
orientao do seu tutor no plo.
CEDERJ 139
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
140 CEDERJ
6
Vamos visualizar os princpios de organizao do SN?
AULA
Contralateralidade
ATIVIDADE
(A) Hierarquia.
(B) Paralelismo.
(C) Topografia.
(D) Contralateralidade.
CEDERJ 141
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
RESPOSTA COMENTADA
O SANGUE E O CREBRO
142 CEDERJ
Os ramos dessas artrias tornam-se progres-
6
sivamente menos calibrosos e vo penetrar e irrigar o
AULA
tecido nervoso. Se o fluxo sangneo em uma destas
artrias bloqueado por algum motivo (pode haver um
espasmo da artria ou mesmo o bloqueio por um cogulo
que se desprenda da circulao sangnea), o territrio
irrigado por aquela artria deixa de receber sangue.
Forma-se, ento, uma rea isqumica. Se esta baixa
irrigao persistir por muito tempo, danos irreversveis
podem ser gerados no SNC, e quadros clnicos de acidentes
Artria basilar
vasculares enceflicos (ou derrames, como so conhecidos
em linguagem popular) aparecem.
Artria vertebral Artria
(direita) cartida
interna
Artria subclvia
Artria
Aorta cartida
comum
Medula Artria espinhal
a
anterior
Artria vertebral
Artria subclvia
Aorta
Artria segmentar
da aorta
Artria espinhal
Artria espinhal anterior
Aorta anterior
descendente Corpo da vrtebra
Artria magna
medular anterior
Artria sacra
ascendente
Artria ilaca
Gnglio espinhal
externa Artrias radiculares
Medula c
Figura 6.17: Vascularizao do encfalo (a) e da medula espinhal (b, c). (a) As artrias que chegam ao encfalo
so a cartida interna e a vertebral, ramo da subclvia. Existem uma cartida interna direita e uma esquerda,
bem como uma vertebral direita e uma esquerda, que se unem na base do encfalo (b e c). A vascularizao da
poro cervical da medula se faz por ramos da artria vertebral. A artria aorta tem ramos que contornam o
corpo vertebral e irrigam quase toda a extenso da medula. A poro mais inferior vascularizada por ramos
da artria ilaca externa.
CEDERJ 143
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
Artria
comunicante
anterior
Artria
cerebral
anterior
Artria
cerebral Figura 6.18: A unio das artrias vertebrais
mdia constitui a artria basilar, responsvel pela vascu-
larizao do tronco enceflico. A artria basilar,
na base do crnio, emite artrias comunicantes
Artria posteriores que se unem a ramos mdios e ante-
comunicante riores da cartida interna.
posterior
Artria
cerebral
posterior
Artrias Artrias
cerebelares vertebrais
!
Neurocincia interativa: Existem muitos recursos disponveis na
internet para expandir seus conhecimentos (em ingls):
www.neurophys.wis.edu/brain Este um link para um atlas do
crebro que inclui fotografias, seces coloridas e vdeos de filmes
de humanos, macacos e at de golfinhos. Aproveite para fazer uma
comparao entre os diferentes crebros, assim como para verificar
as semelhanas entre os crebros das mais variadas espcies.
www.williamcalvin.com/1990s/1998SciAmer.htm Aproveite para
ler um artigo publicado na revista Scientific American sobre a teoria
de evoluo cerebral.
144 CEDERJ
Biologia Celular I). Alm das clulas endoteliais, h dois componentes
6
da barreira hematoenceflica: os pericitos, que ficam em torno dos
AULA
vasos e produzem as molculas da matriz extracelular que vo compor
a membrana basal, e os prolongamentos de clulas astrocitrias, que
ficam ancorados no endotlio e auxiliam na metabolizao de resduos
potencialmente txicos (Figura 6.19). Dessa forma, a barreira hemato-
enceflica tem as seguintes funes: garantir o equilbrio inico do tecido
nervoso, mediar a entrada de substncias de importncia fisiolgica
e possibilitar a sada de substncias que se acumulam no tecido nervoso.
Uma vez realizada a troca de substncias entre o sangue e o tecido
nervoso, o sangue pobre em oxignio e com impurezas provenientes
das clulas nervosas deve ser recolhido e drenado por uma rede venosa.
O sangue coletado dos capilares para vnulas que confluem em veias de
calibre cada vez maior. No encfalo, estas veias desembocam em grandes
seios venosos, para onde se dirige tambm o lquor, que reabsorvido
pelas granulaes aracnideas (referentes meninge) e da seguem para
a veia jugular de volta ao corao (Figura 6.20). A medula no apresenta
seios venosos, de forma que a drenagem realizada apenas por veias,
como nos outros rgos de nosso corpo.
Veias superficiais Seio sagital
superior
Lmina basal
Seio transverso
Seio petroso
superior
Seio occipital
Seio petroso
inferior Seio sigmide
Para a veia jugular
Pericito a
Juno oclusiva
Seio sagital
superior
Seio reto
Pedculos de astrcitos
Veia magna
b
Figura 6.19: Corte transversal de um capilar do Sistema Figura 6.20: Organizao venosa para a drena-
Nervoso Central, mostrando os elementos da barreira gem do SNC, em vista lateral (a) e medial (b).
hematoenceflica: clulas endoteliais aderidas por jun- Note a presena de veias e seios venosos que
es oclusivas, pericitos, e pedculos de astrcitos. Note drenam para a veia jugular, encarregada de
que no h fenestraes (espaos) entre as clulas, como levar o sangue de volta para o corao.
se observa em outros tecidos do organismo.
CEDERJ 145
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
Dura-mter:
Folheto peristeo
Folheto menngeo
Aracnide
Pia-mter
146 CEDERJ
Pia-mter Espao
6
subaracnideo
AULA
Razes ventrais
Figura 6.22: Semelhantemente ao obser- Razes dorsais
vado no encfalo, a pia-mter, a arac-
nide e a dura-mter aparecem ao nvel Gnglio da
da medula. A dura-mter acompanha a raiz dorsal
Aracnide
forma da medula e se funde com o fo-
lheto mais externo dos nervos espinhais
(epineuro). Dura-mter
Espao
Crtex cerebral perivascular
CEDERJ 147
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
Ventrculo
Formen No teto dos ventrculos laterais e do
interventricular
lateral quarto ventrculo aparece o plexo coride,
Terceiro Ventrculo
ventrculo lateral uma estrutura enovelada composta por dobras
da pia-mter, vasos sangneos e um grande
nmero de clulas modificadas, capazes de
produzir liquor. O plexo coride produz
cerca de 500ml de liquor por dia. Admitindo
Aqueduto que o volume de liquor total circulante nas
Formen cerebral
interventricular cavidades e no espao subaracnideo de
Quarto ventrculo Abertura lateral
150ml, renovamos nosso liquor trs a quatro
esquerda
Canal medular Abertura vezes por dia. O liquor d suporte mecnico
mediana
a b para o encfalo e protege as estruturas
nervosas de impactos externos. Imagine o
nosso SNC flutuando num lquido que, como
Figura 6.24: Os ventrculos so as cavidades do Sistema
Nervoso Central onde circula o liquor. Ao nvel da
qualquer outro, dissipa grandes presses ou
medula ele continuado pelo canal medular. Em (a) movimentos bruscos. O liquor tem tambm
temos uma viso lateral e em (b) uma viso frontal
dos ventrculos laterais, terceiro e quarto ventrculos, a funo de carrear os produtos de excreo
e aqueduto cerebral.
das clulas nervosas, levando-os para fora do
SN, em direo circulao sistmica.
ATIVIDADE
RESPOSTA COMENTADA
148 CEDERJ
CONCLUSO
6
AULA
O Sistema Nervoso (SN) certamente o mais complexo dentre
os sistemas orgnicos. Podemos descrev-lo como um grupo de vrios
subsistemas que operaram de maneira interligada. Entre os resultados
deste trabalho em conjunto, esto as capacidades de obter informaes do
meio externo, decodific-las, compreend-las e reagir apropriadamente ao
que percebemos. Para compreendermos seu funcionamento, estudamos
sua organizao anatmica, que, apesar de complexa, obedece alguns
princpios bsicos. Alm disso, podemos dizer que, para funcionar bem,
o SN precisa ser bem nutrido (por meio de uma irrigao sangnea),
sem contudo entrar em contato direto com o sangue, o que poderia
comprometer a integridade deste sistema.
RESUMO
CEDERJ 149
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
lhe particular, o SNC apresenta, como qualquer outro rgo de nosso corpo,
uma irrigao sangnea feita por artrias e veias. Ao nvel dos capilares
existe uma estrutura denominada barreira hematoenceflica, capaz de filtrar
as molculas que devem passar da corrente sangnea para o tecido nervoso.
ATIVIDADES FINAIS
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
150 CEDERJ
3. Quais so as meninges cerebrais?
6
AULA
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
__________________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
AUTO-AVALIAO
Ao final desta aula, voc deve ter compreendido como o sistema nervoso est
organizado. As diferentes estruturas que o compem sero utilizadas em outras
aulas. Portanto, importante que voc tenha entendido bem como o SN est
dividido, o nome e a localizao dos seus componentes, assim como seus papis
funcionais. Tente se lembrar de como dividimos o SN, dos seus componentes
anatmicos e dos princpios funcionais que eles seguem. Conseguiu? timo, isso
significa que voc pode seguir tranqilo. Caso tenha dvidas, no h problema,
releia o assunto ou procure o tutor no plo.
CEDERJ 151
Corpo Humano I | Organizao geral do sistema nervoso
Com base nesta aula, daremos continuidade ao estudo da funo do SN, enfocando as
vias que conduzem as informaes externas para dentro do SNC, e como e onde elas
so processadas. Mais tarde discutiremos nossos processos cognitivos e as vias neurais
de controle da homeostase, assim como geramos e controlamos nossos movimentos.
Na prxima aula, estudaremos com voc como nosso organismo se protege do meio
externo e como detecta estmulos tanto externos quanto internos. Veremos os
componentes associados ao nosso sistema tegumentar e o modo como ele participa
da manuteno do nosso equilbrio. Afinal de contas, voc j suou hoje?
152 CEDERJ
7
AULA
Sistema tegumentar:
pele e anexos
Meta da aula
Identificar a pele como um rgo sensorial
e de proteo.
objetivos
Pr-requisitos
Para melhor compreenso do contedo desta aula, voc dever
ter conhecimentos das:
Aulas 21 e 24 de Biologia Celular I.
Aulas 6, 7, 8 e 12 de Biologia Celular II.
Aula 2 de Gentica Bsica.
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
INTRODUO O tegumento, constitudo pela pele e seus anexos (folculos pilosos, unhas,
glndulas sebceas e sudorparas), um dos maiores rgos do corpo,
correspondendo a, aproximadamente, 16% do nosso peso corporal. Ele
reveste toda a superfcie do corpo e um excelente indicador da sade de
vrios outros rgos. Em um exame clnico, a cor da pele pode indicar a
existncia de vrias condies patolgicas. Uma pele com colorao amarelada
fortemente sugestiva de ictercia, que representa um aumento do pigmento
bilirrubina no sangue e a sua conseqente deposio na pele. Uma pele
ciantica (cinza-azulada), que pode indicar problemas de natureza respiratria
e cardiovascular. Uma colorao plida sugestiva de anemia, doena em que
o nmero de hemcias e/ou de hemoglobina se encontra diminudo. J uma
pele sem pigmentao sugere uma doena de origem gentica, denominada
albinismo, ou seja, as clulas produtoras do pigmento melanina, um dos
principais responsveis pela cor da pele, so incapazes de produzi-lo.
A pele tambm um rgo de recepo de estmulos do meio ambiente. Por
meio de grande nmero de receptores sensoriais nela existentes, somos capazes
de detectar estmulos de diferentes naturezas, tais como estmulos trmicos,
dolorosos, tcteis e muitos outros.
COMPOSIO E FUNES
154 CEDERJ
De acordo com a sua espessura, a pele classificada em delgada
7
(ou fina) e espessa (ou grossa). Voc encontrar pele delgada recobrindo
AULA
a maior parte do seu corpo. Observe que na palma das suas mos e na
planta dos seus ps a pele espessa.
A pele desempenha as seguintes funes:
Proteo a queratina, protena cuja sntese voc ir estudar
ainda nesta aula, protege a pele contra o atrito e contra a perda de gua
por evaporao. O pigmento melanina protege a pele contra a ao lesiva
dos raios ultravioleta; as clulas de Langerhans presentes na epiderme
e outras clulas de defesa presentes na derme protegem a pele contra a
invaso de microorganismos.
Termorregulao a pele apresenta importante funo na
regulao da temperatura corprea atravs da sua extensa rede vascular,
das suas glndulas sudorparas e do tecido adiposo nela presente.
Excreo alm da importante funo na termorregulao, as
glndulas sudorparas eliminam vrios produtos txicos do metabolismo
celular, como uria, amnia e cido rico.
Sensorial atravs das clulas de Merkel e das terminaes
nervosas livres presentes na epiderme e tambm de vrios tipos de
terminaes nervosas sensitivas presentes na derme, a pele recebe
informaes do meio ambiente e as envia para o sistema nervoso
central.
Metablica a vitamina D, essencial para a fixao do clcio nos
ossos, produzida na pele sob a ao dos raios solares. O tecido adiposo da
hipoderme constitui uma importante reserva de energia para o corpo.
ATIVIDADE
CEDERJ 155
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
RESPOSTA
Epiderme
156 CEDERJ
Queratincitos
7
Agora, observe a Figura 7.2. Na pele espessa, os queratincitos
AULA
esto organizados em cinco estratos celulares: basal ou germinativo,
espinhoso, granuloso, lcido e crneo.
Clula de Langerhans
Estrato crneo
Estrato granuloso
Epiderme
Estrato espinhoso
Estrato basal
Derme
Clula de Merkel
Melancito
Vaso sangneo
Figura 7.2: Desenho esquemtico de um corte de pele fina, mostrando, na epiderme, os queratinci-
tos organizados em quatro estratos celulares. Por entre os queratincitos, observa-se a presena dos
melancitos, das clulas de Merkel e das clulas de Langerhans. Abaixo da epiderme, pode-se ver
uma pequena rea da derme.
CEDERJ 157
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
Envoltrio celular
Grnulos de
querato-hialina
Corpo lamelar
Melanossoma
Estrato basal
Queratinas 5 e 14
Clula-fonte (clula
em diviso mitica)
Figura 7.3: Desenho esquemtico da epiderme da pele espessa, mostrando o processo de diferenciao
dos queratincitos e a expresso de queratinas.
158 CEDERJ
Ainda falando de estratos...
7
No estrato lcido, os ncleos das clulas apresentam sinais de
AULA
degenerao, e no citoplasma, a maioria das organelas j desapareceu
(digeridas pelas enzimas lisossomais). Estas clulas esto parcialmente
preenchidas por queratina, que uma protena formada pela associao entre
os tonofilamentos e os grnulos de querato-hialina. Lembre-se de que sobre
elas existe uma cobertura glicolipdica que, juntamente com a queratina,
torna a membrana plasmtica dessas clulas impermevel a fluidos.
O ltimo estrato da epiderme, o
!
estrato crneo, constitudo por vrias Os tonofilamentos aqui citados nada mais so do que filamentos intermedirios.
camadas de clulas achatadas e mortas. Lembra que voc estudou esse assunto na Aula 22 de Biologia Celular I? Nas clulas
epiteliais, os filamentos intermedirios so formados pelas citoqueratinas. Existem
Tais clulas so totalmente ocupadas mais de vinte isoformas de citoqueratinas em clulas epiteliais humanas. Cada
tipo de epitlio possui determinados tipos de citoqueratina. Elas so abundantes
por queratina, o que transforma os nos queratincitos da epiderme que voc acabou de estudar e tambm nos
queratincitos que formam as unhas e os plos.
queratincitos em placas sem vida
que descamam continuamente.
!
Para relembrar, a composio dos filamentos intermedirios das clulas epidrmicas
se modifica medida que os queratincitos se diferenciam. As clulas do estrato
basal sintetizam as citoqueratinas 5 e 14. Uma mutao nos genes que a codificam
causa a epidermlise bulbosa, uma doena na qual os filamentos intermedirios
so incapazes de suportar as tenses s quais so normalmente submetidos e se
rompem, levando formao de bolhas na epiderme.
a b
CEDERJ 159
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
!
Voc viu que a pele espessa encontrada na palma das mos e na planta dos ps. Se eu
perguntar que anexos poderemos encontrar na pele espessa e na delgada, o que voc
responderia? Se voc respondeu que na pele espessa encontraremos somente glndulas
sudorparas e que na delgada poderemos encontrar todos os anexos, est correto! isso
mesmo! Jamais poderamos encontrar, por exemplo, folculos pilosos na pele espessa.
Olhe suas mos e seus ps. Voc no tem plos nesses locais!
!
Voc sabia que as verrugas, que tanto Voc j sabe agora que a epiderme constituda por queratincitos
nos incomodam, so crescimentos
epidrmicos benignos causados por originados do ectoderma cutneo e por outros tipos celulares de
infeco dos queratincitos pelo
papiloma-vrus (HPV)?
origens embriolgicas distintas; vamos apresent-los a voc.
ATIVIDADES
b. Folculos pilosos.
c. Glndulas sudorparas.
RESPOSTA
a. Basal.
b. Espinhoso.
c. Granuloso.
d. Crneo.
e. Germinativo.
RESPOSTA
160 CEDERJ
7
4. Na epiderme, podemos encontrar intensa atividade mittica de renovao
AULA
celular no estrato:
a. Basal.
b. Espinhoso.
c. Granuloso.
d. Lcido.
e. Crneo.
RESPOSTA
b. Ncleo desenvolvido.
d. Inmeras mitocndrias.
e. Ausncia de organelas.
RESPOSTA
Melancitos
Os melancitos (Figuras 7.2 e 7.5) so clulas originadas a partir
das cristas neurais, que migram de seus locais originais para a epiderme,
onde se interpem por entre os queratincitos basais. So clulas que
apresentam um corpo celular localizado no estrato basal da epiderme e
possuem vrios prolongamentos interpostos entre os queratincitos dos
estratos espinhoso e granuloso. Os melancitos sintetizam e secretam o
pigmento melanina, um dos responsveis pela cor da sua pele. A cor da
pele resulta de mltiplos fatores, e os mais importantes so o contedo
CEDERJ 161
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
Gro de
Golgi melanina
Pr-melanossomos
Sntese de
tirosinase
162 CEDERJ
!
7
A localizao estratgica da melanina sobre os ncleos dos queratincitos confere
AULA
proteo mxima ao DNA contra os efeitos prejudiciais dos raios ultravioleta. Voc
certamente j ouviu pela mdia os mdicos recomendarem s pessoas no se exporem
ao sol depois das 10 horas. Voc sabe o porqu dessa orientao? At as 10 horas,
o sol emite principalmente raios ultravioleta e voc tem um protetor natural contra
essa radiao, que a melanina. Aps esse horrio, a radiao solar formada
principalmente por raios infravermelhos, e o seu organismo no sintetiza nenhum
protetor contra tal radiao. Portanto, se mesmo sabendo disso voc insiste em se
expor ao sol a partir desse horrio, use um protetor ou um bloqueador solar. A escolha
entre um e outro depender do seu tipo de pele. Consulte um dermatologista!
!
Voc saberia explicar o que so as sardas, sob o ponto de vista biolgico? As sardas
so pontos hiperpigmentados, localizados em reas expostas ao sol. Elas resultam do
aumento de produo de melanina e do seu acmulo na rea basal da epiderme.
ATIVIDADES
a. Na derme papilar.
RESPOSTA
CEDERJ 163
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
RESPOSTA
Clulas de Langerhans
Nas Figuras 7.2 e 7.6 voc pode ver que as clulas de Langerhans
so de origem mesodrmica, muito ramificadas, e tm um importante
papel protetor na pele. Elas podem ser encontradas em qualquer estrato
da epiderme, porm so mais freqentes no estrato espinhoso. Elas
captam e processam antgenos e os apresentam aos linfcitos presentes
na derme e esto constantemente migrando da epiderme para a derme
e vice-versa.
ATIVIDADE
a. Clulas de Langerhans.
b. Clulas de Merkel.
c. Queratincitos.
d. Melancitos.
e. Adipcitos.
RESPOSTA
164 CEDERJ
Clulas de Merkel
7
Da mesma forma que os melancitos, as clulas de Merkel so
AULA
originadas das cristas neurais e se localizam entre os queratincitos basais
(Figura 7.6), e a eles se ligam por meio de desmossomos. So mais numerosas
na pele espessa, principalmente nas pontas dos dedos. A base das clulas
de Merkel est em contato com fibras nervosas da derme, atravs de uma
placa nervosa. So responsveis pela sensibilidade ttil.
Queratincito
Clula de Langerhans
Clula de Merkel
Melancito
Lmina basal
Placa nervosa
Mielina
Derma
Axnio
Derme
CEDERJ 165
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
166 CEDERJ
7
Fibras oxitalnicas
AULA
Epiderme
Derme
reticular Fibras elsticas
Figura 7.8: Esquema de pele evidenciando as fibras do sistema elstico. Note que as fibras oxitalnicas se dispem
verticalmente ao limite epiderme-derme. As elaunnicas formam um plexo horizontal de fibras entre a derme
papilar e reticular, e as elsticas, mais espessas, se localizam na derme reticular.
!
Voc j ouviu falar na sndrome de Marfan? uma doena caracterizada pela falta de resistncia dos
tecidos ricos em fibras elsticas, como o caso das grandes artrias (aorta), que recebem o sangue
sob alta presso hidrosttica. Nessa doena, ocorrem mutaes do gene da fibrilina, localizado no
cromossomo 15, e, como conseqncia disso, a parede do vaso defeituoso no agenta as altas
presses e se rompe, podendo levar o paciente morte.
ATIVIDADE
9. Na derme:
RESPOSTA
CEDERJ 167
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
Hipoderme
Vascularizao da pele
168 CEDERJ
Glndula sebcea Folculo piloso
7
Epiderme
AULA
Derme Plexo subpapilar
Glndula sudorpara
Plexo cutneo
Hipoderme
Veia
Artria
ATIVIDADES
RESPOSTA
CEDERJ 169
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
a. Conjuntivo frouxo.
d. Adiposo.
e. Epitelial.
RESPOSTA
RECEPTORES SENSORIAIS
170 CEDERJ
os exteroceptores e os proprioceptores. So mecanorreceptores: as
7
terminaes nervosas livres (Figura 7.11), os discos ou terminaes de
AULA
Merkel (Figuras 7.6 e 7.11), os corpsculos de Meissner, Ruffini e os
de Pacini (Figura 7.11). Os dois primeiros so no-encapsulados,
enquanto os demais so encapsulados, ou seja, so envolvidos por
cpsula de tecido conjuntivo.
Termorreceptores so receptores que respondem ao frio e ao calor.
Nociceptores so receptores que respondem a estmulos
dolorosos.
Tabela 7.1: Os principais receptores sensoriais da pele, suas respectivas localizaes e funes
Terminao
Receptor Terminao Clula de Corpsculo Corpsculo Corpsculo Corpsculo
Nervosa
Nervosa Livre Merkel de Meissner de Ruffini de Krause de Pacini
Peritricial
Haste
Localizao Derme Derme Derme Derme
Epiderme Epiderme do folculo
papilar Hipoderme papilar Hipoderme
piloso
Dor
Tato Estiramento
Temperatura Tato Presso
Funo: Presso do Frio? Movimentos
Tato grosseiro Presso Vibrao
detectar Vibratria Corpsculo Tato? do plo
Propriocepo esttica rpida
lenta de Pacini
CEDERJ 171
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
e Corpsculo de Meissner
a Terminao de Merkel
Fibra nervosa
b Terminao nervosa aferente
livre da epiderme
Clula de Merkel
Ramos terminais
da fibra nervosa
aferente
Ramos terminais
da fibra nervosa
aferente
d Corpsculo de Ruffini
Extremidade
terminal da fibra
nervosa aferente
f Corpsculo de Pacini
172 CEDERJ
ATIVIDADE
7
AULA
12. Em relao aos receptores sensoriais da pele, podemos afirmar que:
RESPOSTA
ANEXOS DA PELE
Plos
CEDERJ 173
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
Plo
Medula do plo
Glndula
sebcea
Glndula
sudorpara Crtex
Bainha interna
Melancito
Figura 7.12: Desenho esquemtico da pele mostrando um folculo piloso e as glndulas sebcea e sudorpara.
Observe que no folculo piloso, as clulas mais centrais da papila induzem diferenciao dos queratinci-
tos que vo formar a medula do plo. As clulas mais perifricas da papila induzem diferenciao dos
queratincitos do crtex e da cutcula, respectivamente.
174 CEDERJ
Glndulas sebceas
7
AULA
Ainda falando dos anexos da pele, as glndulas sebceas se
originam da mesma bainha epitelial que forma o folculo piloso. Como
voc pde ver na Figura 7.12, o duto da glndula sebcea se abre no
canal do folculo piloso; portanto, na maior parte do corpo, as glndulas
sebceas esto associadas a esses folculos. O produto de secreo dessas
glndulas o sebo, que se constitui como uma mistura semelhante
cera. O sebo formado por colesterol e triglicerdeos. Ele o hidratante
natural da pele e, como tal, contribui para a manuteno de sua textura
e para a flexibilidade do plo.
Na Figura 7.13 pode ser observado que as clulas basais da
glndula (clulas-fonte) proliferam e, medida que vo sendo empurradas
para a superfcie, comeam a se diferenciar e a acumular secreo no
seu interior. As organelas e os ncleos dessas clulas desaparecem, e elas
so eliminadas como produto de secreo. A glndula, cujo produto de
secreo a prpria clula, classificada como holcrina.
!
Voc sabia que a acne uma doena inflamatria crnica
que envolve as glndulas sebceas e os folculos pilosos?
A secreo dessas glndulas, bem como os restos de queratina
do plo, obstruem o canal do folculo piloso e podem servir
como substrato para a proliferao de bactrias anaerbicas,
gerando essa doena.
CEDERJ 175
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
Glndulas sudorparas
!
A secreo das glndulas sudorparas apcrinas inodora. O odor desagradvel e
caracterstico adquirido pela ao de bactrias da pele. Quando h necessidade
de o corpo perder calor, o fluxo sangneo na pele e a produo de suor so
aumentados; a evaporao do suor provoca o resfriamento da superfcie da pele
e a perda de calor do leito vascular subjacente.
176 CEDERJ
Unhas
7
AULA
Voc poder ver a estrutura e a formao da unha na Figura 7.15.
As unhas so placas de clulas fortemente queratinizadas, placas ungueais,
que crescem nas superfcies dorsais das falanges terminais dos dedos, os
leitos ungueais. Elas so limitadas lateralmente pelas pregas ungueais
laterais, que apresentam estrutura semelhante epiderme adjacente, e,
na regio proximal, pelo eponquio (cutcula), ou seja, uma projeo
pregueada do estrato crneo da pele. O limite proximal da placa a
raiz ungueal, que a regio da epiderme responsvel pela formao da
substncia da unha. A unio entre o leito e a placa ungueal na ponta do
dedo denominada hiponquio, que tem como funo proteger o leito
ungueal da invaso de bactrias e fungos.
Leito ungueal
Matriz ungueal
Hiponquio
Placa ungueal
Prega ungueal
lateral
Lmula
Cutcula
CEDERJ 177
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
ATIVIDADES
13. Os plos:
RESPOSTA
a. Mercrinas.
b. Holomercrinas.
c. crinas.
d. Apcrinas.
e. Holcrinas.
RESPOSTA
178 CEDERJ
7
RESPOSTA
AULA
O item correto o b, pois, como voc observou, as unhas so
placas crneas, ou seja, placas queratinizadas e no calcificadas.
As papilas so responsveis pela induo do crescimento dos plos.
As glndulas sudorparas apcrinas so encontradas em reas de
pele fina, nas regies axilares e pubiana. As glndulas sebceas
so do tipo holcrina, como voc acabou de ver. O crescimento dos
plos alterna fases de repouso e de atividade, portanto, ele no
contnuo e sim, cclico.
b. No crtex do plo.
c. Na cutcula do plo.
e. Na membrana vtrea.
RESPOSTA
CONCLUSO
CEDERJ 179
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
RESUMO
O tegumento constitudo pela pele e seus anexos, como plos, glndulas sebceas,
glndulas sudorparas e unhas. A pele composta pela epiderme, pela derme e
pela hipoderme. A epiderme a camada mais superficial da pele, e constituda
por epitlio pavimentoso estratificado queratinizado. Nesse epitlio, a maioria
das clulas, os queratincitos, originam-se a partir do ectoderma cutneo e so
responsveis pela produo da queratina. Entre os queratincitos, encontram-se
os melancitos, produtores de melanina; as clulas sensoriais de Merkel, ambas
originadas das cristas neurais, e as clulas de Langerhans, que so as clulas
de defesa de origem mesodrmica. A derme, situada logo abaixo, apresenta
uma regio constituda por tecido conjuntivo frouxo, isto , a derme papilar, e
tambm uma regio mais profunda, composta por tecido conjuntivo denso no-
modelado, denominada derme reticular. A camada mais interna, caracterizada
como hipoderme, formada por quantidades variveis de tecido adiposo, e
prende a pele s estruturas localizadas mais profundamente. A maioria dos rgos
sensoriais da pele, com exceo das terminaes nervosas livres (nociceptores e
termorreceptores) e das clulas de Merkel (receptores tcteis), localiza-se na derme
e na hipoderme, como o caso dos seguintes corpsculos: a) Meissner (receptores
tcteis e de estmulos vibratrios lentos); b) Pacini (sensveis presso e vibrao
rpida); c) Ruffini (detectam o estiramento dos corpsculos de Pacini); d) Krause
(sensveis ao frio e ao tato); e) as terminaes nervosas peritriciais (detectam
movimentos nos plos).
ATIVIDADES FINAIS
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
180 CEDERJ
RESPOSTA
7
A queratina uma famlia de protenas produzida pelos queratincitos
AULA
presentes na epiderme, nos plos e nas unhas. Ela formada,
majoritariamente, pela associao entre os filamentos intermedirios de
citoqueratina e os grnulos de querato-hialina. A sua produo se inicia no
estrato basal da epiderme sob a forma das citoqueratinas 5 e 14. No estrato
espinhoso, essas citoqueratinas so substitudas pelas isoformas 1 e 10 e, no
estrato granuloso, pelas citoqueratinas 2e e 9. A partir do estrato granuloso,
as citoqueratinas vo se associando aos grnulos de querato-hialina, que
so os seus principais componentes e vo, gradativamente, prenchendo
as clulas dos estratos lcido e crneo, no caso da pele espessa.
____________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
RESPOSTA
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
____________________________________________________________________________
CEDERJ 181
Corpo Humano I | Sistema tegumentar: pele e anexos
RESPOSTA
Como voc pde observar, a derme constituda por tecido conjuntivo, que,
por suas caractersticas histolgicas, exerce vrias funes importantes para a
manuteno de sua integridade, tais como: nutrio da epiderme e das clulas
do conjuntivo; resistncia mecnica proveniente do arcabouo de fibras do
sistema colgeno; elasticidade e resistncia mecnica, fornecida pelas fibras
do sistema elstico; resistncia s foras de compresso fornecidas pelas GAGs
(Aula 7 de Biologia Celular II); turgidez da pele, pois como as GAGs retm gua,
a pele se mantm esticada nos indivduos jovens; sensorial, j que a maioria
dos receptores sensoriais nela se localizam; termorregulao. Como voc leu
tambm na Aula 7 de Biologia Celular II, a matriz extracelular sintetizada pelas
clulas do conjuntivo, alm de auxiliar na ligao entre elas e a prpria matriz,
serve como reservatrio para vrios hormnios, que controlam a proliferao
e a diferenciao celular, e para ativar vrias vias de sinalizao celular. Voc
lembra que as clulas da papila do folculo piloso induzem diferenciao
dos queratincitos da raiz do plo? Essas so algumas das funes do tecido
conjuntivo que compe a derme.
AUTO-AVALIAO
Voc conseguiu responder a todas as atividades? Nesta aula, importante que voc
saiba os mecanismos que mantm a integridade da pele, pois como voc viu, ela
essencial para a manuteno da homeostase do meio interno. Relembre as aulas
de Biologia Celular citadas no texto, pois elas contm informaes importantes
para o seu aprendizado. Se ainda tiver dvidas, converse com seus colegas e com
o seu tutor.
LEITURA RECOMENDADA
182 CEDERJ
8
AULA
Como sentimos o mundo
a nossa volta?
Meta da aula
Apresentar os mecanismos pelos quais detectamos,
processamos e percebemos as informaes
sensoriais tteis que nos rodeiam.
Esperamos que, aps o estudo do contedo desta aula, voc seja capaz de:
objetivos
Definir somestesia.
Descrever os diferentes receptores e suas caractersticas.
Definir campo receptor, adaptao e transduo de sinal.
Relacionar as vias de processamento de tato e de dor.
Descrever o processamento cortical somestsico.
Compreender a gnese e o processamento da dor.
Considerar a importncia das vias analgsicas endgenas.
Pr-requisitos
Para que voc possa acompanhar esta aula, fundamental a
leitura das Aulas 7 a 14 de Biologia Celular I, da Aula 10 de
Biologia Celular II e das Aulas 5 e 6 de Corpo Humano I.
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
SOMESTESIA
184 CEDERJ
Tabela 8.1: Qualidades especficas dos estmulos somestsicos e seus receptores
8
AULA
rgos e Receptor Sensorial
Modalidade Estmulos Qualidades
Estruturas
Sensorial Ideais Sensoriais
Sensoriais Classes Tipos
Receptores para
Trmicos Temperatura Termorreceptores
quente e frio
Mecanorreceptores
Toque
cutneos:
discriminativo
- rgo de Ruffini,
Mecnicos (tamanho,
Mecanorreceptores - corpsculo de Meissner,
(presso) forma,
- corpsculo de Pacini,
textura,
- discos de Merkel
movimento)
Pele, mucosas,
viscerais,
Tato Mecanorreceptores
msculos,
Propriocepo articulaes Musculares e articulares:
Mecnicos
(localizao - rgo tendinoso
(deslocamento, Mecanorreceptores
do corpo no de Golgi,
movimento)
espao) - fuso neuromuscular
RECEPTORES SENSORIAIS
CEDERJ 185
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
Tipo Tipo de
Transduo Localizao Funo Adaptao
morfolgico fibra
Corpsculos Indentao da
Mecanoeltrica A Toda a derme Lenta
de Ruffini pele
Folculos
Mecanoeltrica A Pele pilosa Tato Rpida
pilosos
rgos
tendinosos Mecanoeltrica Ib Tendes Propriocepo Lenta
de Golgi
Limite da
epiderme Epiderme
Terminaes
nervosas livres
Derme
Corpsculo
de Meissner c
Corpsculo
de Pacini
b
Receptor de
folculo piloso Figura 8.1: (a) Receptores sensitivos somticos localizados
Terminao na derme e epiderme da pele glabra e pilosa. Os receptores
de Ruffini a aparecem associados com tecidos no-neurais e constituem a
extremidade da fibra perifrica de neurnios. (b) Fotomicrogra-
fia em pequeno aumento de um corte histologgico de pele
humana, evidenciando os receptores contidos na derme e hipo-
derme. (c) Fotomicrografia em grande aumento evidenciando
as lamelas das cpsulas dos corpsculos de Pacini encontrados
na hipoderme.
186 CEDERJ
Os receptores sensoriais somestsicos so especializaes do ramo
8
terminal de axnios cujos corpos celulares esto localizados no gnglio
AULA
da raiz dorsal, ao lado da medula espinhal (volte s Figuras 6.3 e 6.7.a
e ao texto da Aula 6 para rever o conceito de gnglios). Estes corpos
celulares apresentam tambm um prolongamento central que se dirige
ao SNC, penetrando no segmento da medula referente topograficamente
ao local do estmulo (veja mais adiante o conceito de dermtomos).
TIPOS DE RECEPTORES
Mecanorreceptores
Tato
Na pele sem plos (glabra) esto receptores que detectam
preferencialmente estmulos descontnuos (vibraes ou superfcies
irregulares), como os corpsculos de Meissner (superficiais) e os
corpsculos de Pacini (profundos), e outros que detectam, com mais
preciso, estmulos de toque ou presso contnuos, como os corpsculos
de Merkel (superficiais) e os corpsculos de Ruffini (profundos). Estas
diferenas se do pelas caractersticas adaptativas dos receptores.
Os receptores que detectam presso contnua disparam uma srie de
potenciais de ao que se mantm longamente e no so modificados se
houver outros estmulos durante a durao do primeiro (Figura 8.2.a).
J os que detectam vibrao so receptores de adaptao rpida: quando
estimulados, disparam uma srie de potenciais de ao, rapidamente se
silenciam, e disparam outro TREM DE POTENCIAIS ao trmino do estmulo,
TREM DE POTENCIAIS
podendo responder a um estmulo imediatamente depois (Figura 8.2.b).
Potenciais de ao
So os receptores de adaptao rpida que respondem preferencialmente disparados por um
neurnio, de forma
quando entramos em contato com superfcies irregulares ou speras, como encadeada, numa
lixas. Na pele com plos, os corpsculos de Meissner so substitudos seqncia.
CEDERJ 187
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
a b
Estmulo
Decrscimo
acentuado
e rpido Figura 8.2: Diferenas no poten-
Decrscimo
cial receptor (PR) e nos potenciais
pequeno e lento
de ao (PAs) entre receptores de
adaptao lenta (a) e rpida (b).
Os receptores de adaptao lenta
PR
apresentam um potencial receptor
de durao semelhante quela do
Pico do incio Pico do final estmulo, enquanto os receptores de
do estmulo do estmulo adaptao rpida apresentam um PR
no incio do estmulo e outro no fim.
Os PRs refletem diretamente a srie de
PAs nos dois tipos de receptores.
PAs
188 CEDERJ
Axnios sensitivos
do tipo Ia
8
AULA
Fibras da cpsula
Msculo
Terminais nervosos Ib
Fibras colgenas
CEDERJ 189
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
Termorreceptores
Nociceptores
CAMPOS RECEPTORES
8
corpo depende do tamanho do campo receptor, da densidade de inervao
AULA
da regio e da convergncia do estmulo para centros superiores de
processamento. Podemos testar nossa resoluo espacial com prticas
simples, utilizando compassos de ponta-seca com diferentes aberturas.
Vemos que, na ponta dos dedos das mos, aberturas muito pequenas
(< 5mm) j nos permitem distinguir entre 1 ou 2 pontos, ao passo que
em regies como as costas ou a panturrilha, somente distncias maiores
de 40mm nos permitem dizer que dois pontos esto sendo estimulados
simultaneamente. Os campos receptores de neurnios sensoriais que
aparecem em outros nveis da via somestsica (no bulbo, tlamo, ou
crtex) so maiores e mais complexos do que aqueles dos receptores
sensoriais. Eles so maiores, pois recebem estmulos convergentes de
vrios outros receptores, cada um com um campo receptor ligeiramente
diferente, mas sobreposto na periferia.
Ponta do dedo
a b
4
3
Dedos 2
1
Polegar
Palma
Antebrao
Cabea
Brao Bochechas
Nariz
Ombro Lbio
superior
Peito
Costas
Barriga
"Batata" da perna
Coxa
Panturrilha
Peito
do p
Hlux
0 10 20 40 50
Figura 8.5: (a) Comparao do nmero e tamanho dos campos receptores em regies de grande sensibilidade
ttil (ponta de dedos) e de pouca sensibilidade ttil (panturrilha). (b) Distncia mnima de discriminao entre
dois pontos de estmulos simultneos em diferentes partes do corpo. Em (b), a linha inferior representa uma
escala em milmetros.
CEDERJ 191
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
ADAPTAO
ATIVIDADES
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
192 CEDERJ
8
2. Explique o conceito de campo receptor. Qual a sua importncia na capacidade
AULA
resolutiva de um estmulo?
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Neurnio de
terceira ordem
da via de projeo e os
Tronco
pontos de sinapse.
Cerebelo
Medula
Neurnio primrio
Periferia
194 CEDERJ
TIPOS DE FIBRAS
8
AULA
Uma vez que o receptor detecte o estmulo, necessrio transmiti-lo ao
SNC para ser processado. Os diversos tipos de receptores esto associados a
fibras de diferentes dimetros, que variam desde fibras mielnicas calibrosas
(22-24m) at fibras amielnicas com dimetros menores do que 1m
(Figura 8.7). As fibras de maior dimetro tm origem em receptores com
estrutura complexa, tais como fusos musculares e rgos tendinosos de Golgi.
As fibras de menor dimetro so originrias das terminaes mais simples,
como as terminaes livres que apresentam ramificaes entre clulas epiteliais.
O calibre e a mielinizao refletem tambm a velocidade de propagao do
estmulo, maior nas mielnicas do que nas amielnicas.
CLASSES DE FIBRAS
Axnios
A A A C
provenientes
da pele
Grupo I II III IV
Axnios
provenientes
dos msculos
CEDERJ 195
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
Diviso
oftlmica Dermtomos
cervicais
Diviso
maxilar Torcicos
C2
C3
S2 S4
Lombares
C4
Diviso
mandibular Sacros
a
b
Figura 8.8: Os dermtomos corporais. As regies em padres diferentes convergem ramos do nervo trigmeo
(a) ou para segmentos medulares diferentes (b), sendo a organizao da periferia respeitada na medula e em
todos os nveis hierarquicamente superiores (tronco enceflico, tlamo e crtex).
196 CEDERJ
Ao nvel das razes dorsais, as diversas qualidades da modalidade QUADRANTE LTERO-
8
somestsica no esto separadas. No entanto, as fibras, ao se aproximarem VENTRAL
AULA
do ponto de penetrao na medula, separam-se em dois componentes: Por conveno,
dividimos a medula
um lateral e um medial. O componente lateral inclui fibras de menor em quadrantes
ventrais e dorsais
dimetro, conduzindo informaes trmicas, dolorosas e de tato no- do lado direito
e esquerdo, com
discriminativo (Figura 8.9.a). Esses axnios fazem sinapse com neurnios
o objetivo de
medulares localizados no corno posterior. Os axnios destas clulas, por localizarmos os
feixes ascendentes e
sua vez, seguem em uma direo ventromedial, cruzando para o lado descendentes.
oposto, ventralmente ao canal central da medula, na comissura medular
FEIXE ESPINO-
anterior. Estas fibras prosseguem at atingir o QUADRANTE LTERO-VENTRAL TALMICO NTERO-
FEIXE ESPINO-TALMICO NTERO-LATERAL. Quando chegam ponte, parte das Conjunto de fibras
que ascende na
fibras faz sinapse com clulas do NCLEO DA RAFE MEDIANA, e ao nvel do medula no quadrante
ntero-lateral e se
mesencfalo, com clulas da substncia cinzenta periaquedutal, essencial dirige ao tlamo.
Veicula sensaes
no controle da dor, que veremos mais adiante. No tlamo ocorre mais
dolorosas e trmicas.
uma sinapse, e neurnios talmicos vo enviar seus axnios para o crtex
NCLEO DA RAFE
somestsico primrio (S1).
MEDIANA
O componente medial inclui as fibras de maior dimetro,
Ncleo extenso no
conduzindo as informaes de tato fino e propriocepo (Figura 8.9.b). tronco enceflico que
contm neurnios
Aps penetrar na medula, estas fibras se ramificam, dando origem a serotoninrgicos que
se projetam para a
axnios colaterais. Alguns desses axnios estabelecem sinapses com medula e participam
elementos celulares localizados no mesmo segmento ou em segmentos dos mecanismos de
regulao endgena
vizinhos. Estas ramificaes so as responsveis pelos reflexos medulares da dor.
o LEMNISCO MEDIAL, e no tlamo fazem nova sinapse. Deste ponto, o trajeto CONTRALATERAL
semelhante ao da via ntero-lateral, convergindo para S1. O Sistema Nervoso,
assim como o corpo
As propriedades funcionais destes dois sistemas apresentam todo, pode ser dividido
em lado direito e
marcadas diferenas. Os componentes que ascendem pelo cordo dorsal esquerdo. Podemos
dizer que as fibras
so responsveis pela sensibilidade ttil discriminativa e cinestsica,
que cruzam de
informando, portanto, aos centros superiores, sobre a forma e a textura um lado do corpo
para o outro
de objetos tocados, assim como sobre a movimentao e a posio no passam para o lado
contralateral.
CEDERJ 197
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
LEMNISCO MEDIAL espao das diversas partes do corpo. Os componentes que ascendem
As fibras que pelo feixe espino-talmico lateral conduzem informaes de ordem mais
deixam os ncleos
geral: o toque no-discriminativo, a sensibilidade trmica e a sensibilidade
somestsicos bulbares
e se encaminham para dolorosa. Se o feixe sofre processos patolgicos poder afetar efetivamente
o tlamo assumem
uma conformao o processamento de informaes carreadas por estas vias de projeo,
achatada, em forma
de fita, denominada
como voc ver no boxe Patologias das vias medulares.
lemnisco. Como este As fibras sensitivas que chegam medula do origem aos feixes
feixe aparece mais
medialmente, em ascendentes (grcil e cuneiforme). Sua organizao dentro do feixe no
contraposio s
fibras auditivas que aleatria, mas em um arranjo espacial que corresponde sua origem
so mais laterais, segmentar. Assim, as fibras que se originam em segmentos caudais da
denominado lemnisco
medial. medula (s que correspondem a segmentos mais inferiores do corpo,
como os membros inferiores) iro ter uma localizao prxima linha
mdia, ao passo que as fibras originrias de segmentos cervicais (s
que correspondem a segmentos mais superiores do corpo, como o
trax) ocuparo uma posio mais prxima ao seu local de entrada
(mais lateralmente, prximo ao corno dorsal). essencial ressaltar
que a organizao topogrfica respeitada ao longo de toda a via,
desde a periferia at as regies mais centrais, como o tlamo e o crtex
cerebral, evidenciando-se, principalmente nestas duas estruturas, uma
representao ponto a ponto de nosso corpo (Figura 8.10).
Crtex somestsico
primrio (S1)
a b
Nu. ventral
posterior e Nu. Nu.
posterior Fibras cuneiforme
S1 5
A do n.V Nu. ventral-
posterior
Lemnisco
medial
Gnglio Nu.
4
1 trigmeo grcil
5
Grsea Nu. principal
2 1
3 periaquedutal do trigmeo (V)
4 4
Fascculo
Nu. da rafe grcil 3 3
2
mediana
Fascculo Coluna
2
cuneiforme dorsal
Formao Fibras A 2
reticular 3
1
Coluna 1
Fibras ntero-
4 lateral
A e C
Figura 8.9: Diferentes nveis da via somestsica de processamento de: (a) dor, temperatura e tato
grosseiro, e (b) tato fino e propriocepo. Note que a via em (a) cruza imediatamente aps penetrar
na medula, enquanto em (b) s h cruzamento ao nvel do bulbo.
198 CEDERJ
Radiaes talmicas
8
S1
AULA
Tlamo
Lemnisco medial
Ncleos bulbares
Coluna dorsal
CEDERJ 199
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
200 CEDERJ
A projeo tlamo-cortical essencialmente ipsolateral, ou seja,
8
no h cruzamento de fibras entre tlamo e crtex. Assim, temos ao nvel
AULA
das reas 3, 1 e 2 a representao da superfcie corprea contralateral,
estando a cabea representada na poro mais lateral do sulco central,
e o membro inferior em sua poro mais dorsal, prximo ao sulco inter-
hemisfrico (Figura 8.11.b).
Pescoo
Cabea
Tronco
Cotove
Brao
Ancas
Anteb
Perna
lo
rao
M
De
Po
o
do
leg
s
ar
Olh
P
Na
L
bi
riz
o
su Dedos
Fa
pe
ce
rio do p
r
Lb
ios
Genitais
Lbio inferior
Dentes
Gengivas
Mandbulas
Lngua
ge
Farin
al
do min
a-ab b
Intr
Figura 8.11: (a) Vista lateral de um encfalo, evidenciando a regio do crtex somestsico primrio; (b) uma
fatia retirada desta regio, onde est representada a superfcie corporal do indivduo.
CEDERJ 201
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
202 CEDERJ
A informao somestsica no se restringe somente a S1.
8
H tambm processamento somestsico em S2 e em outras reas
AULA
denominadas associativas. A complexidade da informao somestsica
progressivamente maior fora da rea primria, e por isso que somos
capazes de reconhecer bordas, contornos e ngulos a partir da palpao
de objetos. Alm disso, estas informaes so tambm integradas em reas
associativas com informaes visuais, por exemplo, o que nos confere a
capacidade de localizar objetos no espao e correlacionar sua caracterstica
visual com sua impresso ttil. A integrao de informaes tteis com
nosso lxicon mental (dicionrio de palavras disperso em nosso crtex
cerebral, sobre o qual falaremos melhor na Aula 9) nos permite nomear
objetos e correlacion-los com elementos conhecidos e familiares.
ATIVIDADES
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
CEDERJ 203
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
RESPOSTA COMENTADA
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_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
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RESPOSTA COMENTADA
Nas regies de maior sensibilidade, os pontos feitos por seu amigo vendado
sero bem prximos aos seus, ficando mais distantes nas regies de mais
baixa densidade de inervao. Mais acertos: dedos. Mais erros: antebrao.
204 CEDERJ
DOR
8
AULA
A dor uma sensao de mal-estar, normalmente relacionada
a algum grau de acometimento tecidual. uma modalidade sensorial
extremamente subjetiva, de difcil interpretao e classificao. Durante
muito tempo, acreditou-se que a dor resultava da estimulao, por
demais intensa, de receptores sensveis a outras modalidades. Hoje em
dia, j se sabe que, na realidade, a dor por si uma das modalidades da
sensibilidade somtica. O estudo da dor de grande interesse no apenas
para os fisiologistas que procuram esclarecer os mecanismos responsveis
pelas sensaes, como tambm para os clnicos, pois este o sinal que,
em maior freqncia, leva o paciente a procurar tratamento mdico.
Mas, afinal, para que serve a dor? Por que uma sensao de
desconforto to grande foi selecionada pela Natureza? Simples: questo
de sobrevivncia! Aprendemos com a dor! Imagine a seguinte situao:
o bico do fogo aceso e uma criana por perto. Apesar de a criana ouvir
a frase Meu filho, sai da, fogo queima! inmeras vezes, ela insiste
e pe a mo no fogo. Esta foi certamente a primeira e ltima vez que
tentou faz-lo, e por qu? Porque doeu! Se no tivesse dodo, talvez ela
tivesse insistido em fazer de novo. Desde cedo aprendemos a nos afastar
de estmulos que nos causem dor. Portanto, apesar de desconfortvel, a
dor til. um sinal de que algo no anda bem, tanto no nosso meio
interno quanto no externo.
CEDERJ 205
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
Promove edema
Mastcito
Bradicinina Substncia P
Figura 8.13: Mediadores qumicos perifri-
cos da dor: ativao dos receptores de dor
K+
Prostaglandinas por leso tecidual. A informao dolorosa
Histamina segue at os neurnios do gnglio da raiz
dorsal, e depois para a medula.
Substncia P
Medula espinhal
206 CEDERJ
Como voc j viu, os elementos responsveis pela sensibilidade
8
dolorosa estabelecem sinapses no corno dorsal com clulas que enviam
AULA
seus axnios atravs da comissura medular anterior, vindo a participar
na formao do feixe espino-talmico ntero-lateral. Estes iro
estabelecer conexes com centros superiores, como voc pode observar
na Figura 8.9.a. As aferncias dolorosas estabelecem ligaes sinpticas
com diversas estruturas ao nvel do tronco cerebral e do diencfalo.
Importantes ligaes so feitas com neurnios da poro medial da
formao reticular do tronco cerebral. Esses neurnios, por sua vez,
atravs de vias multissinpticas, enviam projees para os ncleos
ventrais do tlamo e para ncleos da linha mdia. Outros elementos
do feixe espino-talmico iro terminar diretamente sobre os ncleos
talmicos ventrais e da linha mdia. Essas diversas estruturas talmicas
enviam projees para extensas reas corticais (projees difusas).
As projees corticais parecem ser importantes para a integrao da
percepo dolorosa e para o processar e compreender a dor como uma
sensao ruim.
LOCALIZAO DA DOR
CEDERJ 207
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
DOR REFERIDA
208 CEDERJ
Pele
8
AULA
Axnio aferente
primrio
Gnglio
da raiz dorsal
Para o
encfalo
Vscera
Gnglio
simptico
do SNA
Axnio aferente
primrio
CEDERJ 209
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
Medula espinhal
Coluna dorsal
Axnios A ou A
(mecanorreceptores
no-nociceptivos)
Fibra C (sinal
nociceptivo)
Para a coluna
dorsal Interneurnio
Neurnio de projeo
Figura 8.15: Note que as fibras de dor (do tipo C) e de tato (do tipo A) que chegam ao corno posterior da medula
fazem sinapse com os mesmos neurnios, mas tm ao oposta. As fibras de tato estimulam o neurnio inibitrio
que diminui a ativao do neurnio que carreia a informao dolorosa. Desta forma, simples conexes locais
entre neurnios de projeo e interneurnios do corno dorsal da medula modulam a percepo da dor.
210 CEDERJ
A transmisso de estmulos nociceptivos no s na medula,
8
VIA DOS OPIIDES
mas tambm em outro ponto da via, como no bulbo, pode ainda ser
AULA
ENDGENOS
regulada por mecanismos centrais da VIA DOS OPIIDES ENDGENOS liberados Sistema de regies
neurais conectadas
por neurnios que contm dimorfina e encefalina. Estas substncias s vias aferentes
funcionam como verdadeiros neurotransmissores e diminuem a nociceptivas que
modulam ou
ativao das fibras de dor. Sabe-se que existem vias descendentes que bloqueiam a passagem
da informao de
partem da substncia grsea periaquedutal no mesencfalo, como voc dor que ascende para
pode observar na Figura 8.16. Estes neurnios liberam opiides prximo o crtex cerebral.
Para isso, utilizam
aos stios sinpticos de terminais de fibras aferentes nociceptoras e regulam a substncias opiides
semelhantes morfina
transmisso sinptica neste local. Esta ativao se d tanto no terminal pr- como mediadores
qumicos.
sinptico (diminuio da liberao de neurotransmissor) quanto na fibra ps-
sinptica (suprimindo a atividade neuronal). Normalmente, os nveis destes
opiides endgenos no so elevados, mas quando ocorre uma situao de
estresse, nveis endgenos de opiides sobem para aliviar a dor provocada.
Exerccios extremos tambm podem desencadear uma maior liberao de
opiides no intuito de diminuir a dor causada pelo desgaste fsico. A morfina,
muito utilizada em situaes mdicas de dor
extrema, como no cncer ou em
amputaes, um anlogo
desses opiides endgenos e
PAG substncia grsea
age por este mecanismo. periaquedutal
Mesencfalo
3
2
1
2
Bulbo
CEDERJ 211
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
ATIVIDADES
_________________________________________________________________
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
212 CEDERJ
8
9. Quais os principais mecanismos conhecidos de controle endgeno da dor?
AULA
_________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
_________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
RESUMO
A interao com o mundo que nos cerca possvel, pois possumos estruturas para
perceber os estmulos externos, um desses o tato. A captao da informao
ttil (ou somestsica, como chamamos nesta aula) se d por inmeros receptores
espalhados pela superfcie do nosso corpo e em nossos msculos e articulaes.
Cada receptor apresenta caractersticas especficas que lhe conferem seletividade
de resposta a diferentes estmulos, como dor, temperatura, presso e vibrao.
A densidade destes receptores varia de acordo com a regio corporal, sendo maior
em regies como os lbios e as pontas dos dedos, e menor na regio das costas
e da panturrilha.
CEDERJ 213
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
ATIVIDADE FINAL
Agora que voc j tem um bom conhecimento sobre o sistema somestsico, chame
algum amigo e tente realizar o experimento proposto a seguir. Para isso, voc
precisar de lixas de gramaturas diferentes (sugesto: 24, 36, 40, 120, 150), que
voc poder comprar em qualquer loja de material de construo.
214 CEDERJ
8
Gramatura
24 36 40 120 150
AULA
(tocando)
24
36
40
120
150
Gramatura
24 36 40 120 150
(deslizando)
24
36
40
120
150
RESPOSTA COMENTADA
AUTO-AVALIAO
CEDERJ 215
Corpo Humano I | Como sentimos o mundo a nossa volta?
216 CEDERJ
9
AULA
Como vemos o mundo
que nos cerca
Meta da aula
Descrever os mecanismos neurais
relacionados viso e a seu
processamento.
objetivos
Pr-requisitos
Para que voc possa acompanhar esta
aula, no deixe de voltar s Aulas 7 a 14
de Biologia Celular I, Aula 10 de Biologia
Celular II, e Aula 5 deste mdulo.
Corpo Humano I | Como vemos o mundo que nos cerca
INTRODUO O sistema visual tem sido utilizado nas ltimas dcadas como um importante modelo
para a compreenso do Sistema Nervoso Central e, em particular, como modelo
de estudo dos sistemas sensoriais. A informao visual processada em estgios
sucessivos desde o olho onde existem clulas especializadas em converter a energia
luminosa em atividade eltrica at o crtex cerebral, onde informaes de cor,
forma e movimento so decodificadas. Nesta aula, voc conhecer a estrutura do
rgo da viso, sua via e a complexidade de seu processamento.
PROPRIEDADES DA LUZ
Comprimento
de onda
Figura 9.1: (a) O espectro dos raios eletromagnticos. As radiaes que apre-
sentam comprimento de onda entre 400 e 700 nm so visveis ao olho humano
e codificam diferentes cores. (b) O comprimento de onda e a amplitude so
caractersticas de qualquer onda, e so parmetros essenciais para a informa-
o luminosa.
218 C E D E R J
ESTRUTURA DO OLHO
9
MSCULOS EXTRA-
AULA
OCULARES
Numa viso frontal, a poro mais central do olho a pupila, que
Pequenos msculos que
pode regular a entrada da luz ao se contrair ou ao dilatar-se. A pupila nos se inserem no globo
ocular, responsveis
parece preta, pois um orifcio por onde entra a luz. Colocando-se um raio
por sua movimentao
luminoso e uma lente de aumento bem prximo pupila, conseguimos para os lados, para
cima e para baixo.
enxergar no interior de nosso olho. o que os oftalmologistas e neurologistas importante notar que
a ao desses msculos
fazem com o uso de um oftalmoscpio. compassada, de
Ao redor da pupila est a ris (a poro que proporciona a cor forma que os dois
olhos dirigem-se para
diferenciada entre os olhos), onde esto os msculos que controlam o grau um mesmo estmulo ao
mesmo tempo. So ao
de abertura da pupila. A pupila e a ris so recobertas em sua superfcie todo seis: reto lateral,
externa (transparente) pela crnea, uma primeira lente onde incidem os reto medial, oblquo
superior, oblquo
raios luminosos. A crnea contnua esclera, que corresponde a toda inferior, reto superior e
reto inferior.
a regio branca em nosso olho (Figuras 9.2.a e b). Inseridos na esclera
temos trs pares de msculos, os MSCULOS EXTRA-OCULARES, responsveis
pelo movimento do olho no interior da rbita (Figura 9.2.b).
Pupila
a
ris
Conjuntiva
Esclera
Nervo ptico
Msculos
extra-oculares
Crnea
Figura 9.2: (a) Vista frontal do olho humano evidenciando todas as estruturas externas, sem remoo de tecido:
esclera, conjuntiva, ris, pupila e plpebras. (b) Vista lateral do globo ocular, retirada a pele, evidenciando a
crnea e expondo parte dos msculos extrnsecos do olho (reto lateral, oblquos superior e inferior), o nervo
ptico e as demais estruturas presentes em (a).
C E D E R J 219
Corpo Humano I | Como vemos o mundo que nos cerca
220 C E D E R J
Luz
9
AULA
Retina Camada de clulas
ganglionares
Camada plexiforme
Nervo ptico interna
Camada nuclear
interna
Camada plexiforme
externa
Figura 9.4: Trajeto da luz atravs dos
diferentes componentes do olho e Camada nuclear
das diferentes camadas da retina, externa
at atingir a camada dos segmentos Camada de segmentos
externos de fotorreceptores. externos dos fotorre-
ceptores
Epitlio pigmentar
Figura 9.5: Fundo de olho humano visto com o auxlio de um oftalmoscpio, e onde possvel identificar a regio
da mcula ltea, a fvea, a regio do disco ptico e diversos vasos sangneos.
C E D E R J 221
Corpo Humano I | Como vemos o mundo que nos cerca
Objeto
ris
Diafragma
222 C E D E R J
ATIVIDADES
9
AULA
1. Constam do texto a seguir sete afirmativas erradas sobre a estrutura
do olho. Identifique-as e reescreva o texto corretamente.
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Saindo de uma regio mais anterior e caminhando posteriormente,
observamos: centralmente a crnea, que se continua lateralmente
com a esclera. Logo depois, encontramos uma cavidade anterior
preenchida por humor aquoso entre a crnea e a pupila (regio
mais central, preta do olho) e a ris (regio perifrica pupila,
de cor varivel). Entre a cavidade anterior e a posterior, aparece
o cristalino, uma lente cuja concavidade pode ser modificada
em funo do ajuste focal. A cavidade posterior preenchida
por humor vtreo, e posteriormente a ela aparece a retina. A luz
deve passar por todas estas estruturas, sofrendo desvio ao longo
de sua passagem. Ao chegar retina, atravessa a camada de
clulas ganglionares, a camada plexiforme interna, a camada
nuclear interna e a camada plexiforme externa, at atingir a
camada de fotorreceptores.
C E D E R J 223
Corpo Humano I | Como vemos o mundo que nos cerca
_____________________________________________________________________
_____________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
O ponto cego a regio de emergncia do nervo ptico, isto ,
para onde todos os axnios das clulas ganglionares da retina
se dirigem para deixar o olho e se dirigir a estruturas do sistema
nervoso central. A fvea fica localizada mais lateralmente ao ponto
cego e uma escavao, onde no se observa a camada de clulas
ganglionares e a camada nuclear interna. a regio de maior
concentrao de fotorreceptores, para onde os raios luminosos se
dirigem quando olhamos para um objeto.
CAMPO VISUAL
224 C E D E R J
polegar. Sobreponha seu polegar imagem de um objeto qualquer na
9
sala. Agora, sem mexer o dedo, feche o olho que estava aberto e abra o
AULA
que estava fechado. Que aconteceu? Seu polegar ainda cobre a imagem
do objeto escolhido? Pense, em termos de retina e de campos visuais,
no que isso representa. 1500
ocular
visual bin
Campo
o
e fixa
Ponto d
Hemicampo
visual direito
Hemicampo Olho direito
visual esquerdo
Figura 9.7: (a) Extenso do
Olho direito
campo visual de um dos olhos.
(b) Hemicampos visuais e sua
Nervo ptico direito correspondncia na retina.
Olho esquerdo
C E D E R J 225
Corpo Humano I | Como vemos o mundo que nos cerca
Camada de clulas
ganglionares
Camada plexiforme
interna
Camada nuclear
interna
Camada plexiforme
externa
Camada nuclear
externa
Camada de segmentos
externos dos fotorre-
ceptores
Epitlio pigmentar
a b
Figura 9.8: Organizao da retina. Em (a) uma fotomicrografia mostrando as camadas celulares e camadas
sinpticas da retina de um rato adulto, e em (b) a indicao esquemtica dessas camadas.
226 C E D E R J
Os fotorreceptores so as clulas responsveis Axnios das clulas ganglionares
9
projetam para o prosencfalo
pela transformao de energia luminosa (ftons) em
AULA
energia eletroqumica (potenciais de ao), ou seja, pela
Clula ganglionar
transduo do sinal luminoso. Existem aproximadamente
125 milhes de clulas fotossensveis na retina de humanos.
Cada fotorreceptor constitudo por um segmento
externo, por um segmento interno e um corpo celular. Clula amcrina
C E D E R J 227
Corpo Humano I | Como vemos o mundo que nos cerca
228 C E D E R J
entre verde e vermelho (em homens). Os genes para os pigmentos verde
9
e vermelho esto localizados no cromossoma X, ao passo que o gene
AULA
para o pigmento azul est localizado no cromossoma Y.
CATARATA
GLAUCOMA
ATIVIDADES
C E D E R J 229
Corpo Humano I | Como vemos o mundo que nos cerca
RESPOSTA COMENTADA
Da mais externa (inferior na figura) para a mais interna (superior
na figura), temos: camada nuclear externa (fotorreceptores) que
muitos autores classificam como uma camada parte. Logo acima,
v-se, a camada nuclear externa, onde esto os corpos celulares
dos fotorreceptores. As camadas mais delgadas, onde a marcao
praticamente inexistente (branca), so as camadas plexiformes.
Primeiro a camada plexiforme externa, seguida da camada nuclear
interna, onde esto os corpos celulares das clulas bipolares, das
clulas amcrinas das clulas bipolares e das glias de Muller. A camada
plexiforme mais superficial a plexiforme interna, seguida da camada
de clulas ganglionares.
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
So clulas fotorreceptoras capazes de absorver energia em forma de
luz (ftons) e transform-la em um sinal eletroqumico compreensvel
pelo sistema nervoso. Os bastonetes apresentam um nmero maior de
discos com maior concentrao de fotopigmento (um nico pigmento),
o que os torna mais sensveis luz. Os cones so responsveis pela
viso em cores, e para isso apresentam trs tipos de fotopigmentos
com sensibilidades distintas a comprimentos de onda especficos ao
verde, vermelho e azul.
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
___________________________________________________________________
____________________________________________________________________
230 C E D E R J
9
RESPOSTA COMENTADA
AULA
Voc vai demorar em mdia uns 10 segundos para identificar os
vultos dos mveis e objetos a sua volta. Este o tempo de seus
fotorreceptores se adaptarem baixa luminosidade. Lembre-se de
que na ausncia de luz nossa viso feita baseada em contraste
utilizando nossos bastonetes, ao passo que no claro utilizamos os
cones. Os bastonetes s apresentam um fotopigmento, ,que absorve
luz em um nico comprimento de onda. Dessa forma, no escuro, no
somos capazes de identificar cores, somente gradaes de cinza.
VIAS VISUAIS
C E D E R J 231
Corpo Humano I | Como vemos o mundo que nos cerca
Nervo ptico
Nu. supraquiasmtico
Trato ptico
Colculo superior
Radiaes pticas
Figura 9.10: Vias visuais desde a
retina, passando pelo quiasma
ptico, trato ptico, tlamo,
radiaes visuais e crtex.
232 C E D E R J
Como voc j viu, cada hemisfrio cerebral recebe as aferncias
9
de um dos hemicampos visuais. Porm, as projees dos hemicampos
AULA
contm informaes tanto do olho direito quanto do esquerdo. Estas
informaes se mantm segregadas ao longo de toda a via, formando
em V1 as chamadas colunas de dominncia ocular.
Essas colunas de dominncia recebem separadamente informao
do olho esquerdo ou direito. A segregao essencial para a viso de
profundidade ou estereopsia, da seguinte forma: j que ambos os olhos
esto focalizando o mundo por ngulos ligeiramente diferentes, os objetos
situados na frente ou aps o plano de fixao se projetam a pontos no
correspondentes nas duas retinas. Como essa informao chega segregada
ao crtex visual, ela pode ser comparada e interpretada como profundidade.
A preservao do padro segregado de conexes com os neurnios corticais
contingente da atividade normal proveniente dos dois olhos durante
a vida ps-natal precoce. O alinhamento incorreto dos olhos durante a
infncia (estrabismo) pode permanentemente reduzir a eficincia de um
olho em ativar neurnios corticais. Como nossos olhos no enxergam
exatamente a mesma faixa do campo visual, nosso crebro utiliza esta
informao de disparidade entre os dois olhos como uma pista para viso
em terceira dimenso: o crebro compara permanentemente a informao
dos dois olhos para saber a distncia dos objetos nossa volta.
!
ESTRABISMO
uma deficincia na musculatura extrnseca dos olhos (ou de apenas um deles) que leva ao
desalinhamento destes, com perda da coordenao. Pode ser classificado como estrabismo
convergente (para dentro) e divergente (para fora). Em ambos os casos, o estrabismo
congnito e pode ser corrigido na infncia, quando as conexes entre a retina e os demais
pontos do sistema visual esto sendo formados.
Se o estrabismo permanece, o crebro passa a receber imagens conflitantes, perturbando a
percepo de profundidade e at podendo resultar na supresso da informao proveniente
de um olho.
Assim, a no-correo, ou a correo tardia (aps os primeiros anos de vida), leva no s a
um comprometimento esttico, mas tambm funcional. Se voc identifica, na sala de aula
onde leciona ou mesmo em locais de convvio social, crianas estrbicas, oriente suas mes a
procurarem um oftalmologista.
C E D E R J 233
Corpo Humano I | Como vemos o mundo que nos cerca
ATIVIDADES
234 C E D E R J
9
RESPOSTA COMENTADA
AULA
T
Quiasma
N ptico
Nariz
T Ncleo Crtex
Retina geniculado visual
lateral do primrio
tlamo
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
______________________________________________________________________
RESPOSTA COMENTADA
Os axnios do ncleo geniculado lateral do tlamo se projetam para o
crtex visual primrio, e os ramos terminais destes axnios chegam
camada 4. A partir da, a informao passada para as camadas 2 e 3,
e da para as camadas 5 e 6. As camadas 2 e 3 formam conexes com
outras reas visuais (secundria ou V2, terciria ou V3 e quaternria
ou V4), onde diferentes caractersticas da imagem, tais como cor e
movimento, so processadas. Dessa forma, a informao que chega
ao crtex visual primrio no toda processada nesse local, segue
fragmentada para outras reas visuais (V2, V3, V4 e V5), onde sero
processadas informaes de borda, cor e movimento. Essas informaes
sero posteriormente reintegradas em reas associativas.
C E D E R J 235
Corpo Humano I | Como vemos o mundo que nos cerca
RESUMO
ATIVIDADE FINAL
236 C E D E R J
9
AULA
RESPOSTA COMENTADA
Voc percebeu que a bola preta sumiu, a barra preta ficou contnua, e a
bola branca ficou cinza, respectivamente nas trs linhas? O que acontece
que, em determinado ponto, a imagem cai em nosso ponto cego, onde
no temos receptores e, portanto, no enxergamos. Nosso crtex visual,
muito engenhosamente, preenche o espao deixado pelo ponto cego com
a imagem mais prxima a ele (o branco, o preto ou o cinza, nos exemplos
anteriores). Assim, quando olhamos uma paisagem, uma imagem ou um
texto com um nico olho, no vemos um buraco no meio do campo.
AUTO-AVALIAO
C E D E R J 237
Corpo Humano I | Como vemos o mundo que nos cerca
238 C E D E R J
10
AULA
Sons e vozes: como ouvimos
e nos comunicamos
Meta da aula
Apresentar os mecanismos neurais
relacionados audio e ao
processamento da linguagem.
objetivos
Pr-requisitos
Para que voc possa acompanhar esta
aula, voc j deve ter lido as Aulas 7 a 14
de Biologia Celular I, a Aula 10 de Biologia
Celular II e a Aula 5 deste mdulo.
Corpo Humano I | Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos
240 C E D E R J
A conformao anatmica destas estruturas permite que o som seja
10
direcionado e concentrado para que sejamos capazes de melhor determinar
AULA
sua localizao e caractersticas. O limite entre a orelha externa e a orelha
mdia a membrana timpnica. As vibraes que chegam membrana
fazem-na vibrar e movimentam a cadeia de ossculos em nossa orelha
mdia. Fazem parte desta cadeia: o martelo, a bigorna e o estribo, trs
delicados ossos (os menores no ser humano!) articulados entre si.
O deslocamento da membrana timpnica empurra o martelo e,
conseqentemente, movimenta a bigorna e o estribo. Este osso, por sua
vez, percute a janela oval, onde se inicia a cclea, localizada na orelha
interna. A ao dos ossculos essencial na amplificao do som que
chegar cclea, j que o som passa do
meio areo (o meio externo e a orelha Orelha Orelha Orelha
externa mdia interna
mdia so repletos de ar atmosfrico) para
um meio lquido dentro da cclea.
Ossculos Janela oval
Helicotrema
Figura 10.1: Os estmulos auditivos devem percor-
rer o meato auditivo externo para fazer vibrar Pina Cclea
o tmpano que mobilizar a cadeia de ossculos.
Da o estmulo seguir para a cclea e entrar
no SN pelo nervo vestibulococlear. Membrana
Canal
auditivo timpnica
C E D E R J 241
Corpo Humano I | Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos
Ossculos
Msculo
tensor do
tmpano Janela oval
242 C E D E R J
juntam, sendo a perilinfa circulante contgua entre os dois canais. Na
10
regio basal, os dois canais so interrompidos e ficam em contato com
AULA
a orelha mdia. A janela oval, na extremidade da
escala vestibular, est em contato com o estribo na
poro da orelha mdia. A janela redonda uma
delicada membrana, capaz de se distender, que
isola a perilinfa contida na escala timpnica da
orelha mdia. A vibrao que movimenta a cadeia
de ossculos termina por repercutir na janela oval,
Escala
fazendo com que a linfa seja deslocada da base vestibular
Estria vascular
Membrana Escala
rgo de Corti basilar timpnica
C E D E R J 243
Corpo Humano I | Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos
244 C E D E R J
estar aderidos membrana tectorial, ativam-se pelo deslocamento do
10
lquido subtectorial (Figura 10.6). Este tipo de movimento estereociliar
AULA
desencadeia a abertura e o fechamento de canais de potssio localizados
prximos s extremidades dos estereoclios.
Caso o movimento (deflexo) seja direcionado de modo a
comear dos menores estereoclios em direo ao cinoclio, teremos,
como resultado, a abertura de canais e a conseqente despolarizao da
clula. Entretanto, caso o movimento se inicie do cinoclio em direo
ao menor estereoclio, haver o fechamento de canais e a conseqente
hiperpolarizao da clula (Figura 10.7.a). Neste ltimo caso, como
os estereoclios esto imersos em lquido endolinftico extremamente
positivo (maior concentrao de ons potssio), em comparao com o
meio intracelular, a abertura de canais de potssio promove a entrada
destes ons para dentro da clula (corrente de entrada) de forma a
despolariz-la.
Estereoclios defletidos
C E D E R J 245
Corpo Humano I | Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos
Ancoragem
do topo
Esteroclios
Endolinfa
Perilinfa
b
246 C E D E R J
ATIVIDADES
10
1. Defina o limite anatmico da orelha mdia e explique sua
AULA
organizao funcional.
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RESPOSTA COMENTADA
A orelha mdia se encontra entre a orelha externa, cujo limite
a membrana timpnica, e a orelha interna, cujo limite a
janela oval. Na orelha mdia esto o martelo, a bigorna e o
estribo, trs delicados ossos articulados entre si. O martelo
est em contato com o tmpano, enquanto o estribo est
em contato com a janela oval. Os deslocamentos de ar que
fazem vibrar a membrana timpnica movimentam o martelo,
e, conseqentemente, em seqncia, os dois outros ossculos
da cadeia. O estribo, por sua vez, percute a janela oval, onde
se inicia a cclea, causando um deslocamento de perilinfa e
endolinfa. A ao dos ossculos modulada pelos msculos
tensor do tmpano e o estapdio, que ancoram respectivamente
o martelo e o estribo na parede ssea da cavidade, enrijecendo
a cadeia e diminuindo sua mobilidade.
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RESPOSTA COMENTADA
A cclea se inicia na janela oval e termina na janela redonda.
Ela subdividida em trs canais paralelos, a escala vestibular,
escala mdia (ou canal coclear) e escala timpnica. As escalas
timpnica e vestibular so preenchidas por perilinfa, enquanto
o canal coclear preenchido por endolinfa. Na regio apical da
cclea, a perilinfa contida no canal vestibular flui para o canal
timpnico. O limite divisrio entre as escalas vestibular, mdia
e timpnica constitudo por duas membranas (membrana de
Reissner e membrana basilar). O aparelho sensorial, denominado
rgo de Corti, encontra-se sustentado pela membrana basilar,
de modo que a superfcie externa do mesmo fica em contato
com a endolinfa presente na escala mdia. no rgo de Corti
que encontramos os receptores auditivos.
C E D E R J 247
Corpo Humano I | Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos
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RESPOSTA COMENTADA
No rgo de Corti, sobre a membrana basilar, localizam-se as
clulas receptoras auditivas. Estas clulas tm, em sua superfcie
apical, um conjunto de estereoclios de diferentes tamanhos e
dispostos de maneira crescente, e um nico cinoclio, maior e mais
rgido. A poro apical destes clios rica em canais de potssio
e apresenta pontes que conectam uns aos outros, alm de ser
rica. Sua extremidade fica presa massa gelatinosa que compe
a membrana tectorial. Quando existe estmulo sonoro, a vibrao
repassada pelos ossculos da orelha mdia que fazem vibrar
a membrana da janela oval. Com isso, a perilinfa e a endolinfa
que preenchem as escalas cocleares so empurradas, causando
uma onda. O deslocamento do lquido movimenta a membrana
tectorial, e conseqentemente, faz com que os clios dos receptores
sejam dobrados. Isto causa uma entrada de potssio e liberao de
neurotransmissores pelas clulas ciliadas, o que excita os terminais
de neurnios cujos corpos celulares esto localizados no gnglio
espiral. Desta forma, um estmulo fsico (deslocamento do ar ou
de lquido) codificado como um estmulo eltrico, que pode ser
interpretado pelo SN.
CODIFICAO E TONOTOPIA
248 C E D E R J
freqncia (sons agudos, por exemplo, uma freqncia de 15.000Hz)
10
produzem uma estimulao maior prximo base da cclea, que mais
AULA
delgada e rgida, ao passo que componentes de baixa freqncia (sons
graves, por exemplo, uma freqncia de 100Hz) excitam mais a regio
flexvel apical da cclea, prxima helicotrema (Figura 10.8).
Assim, analisando-se a organizao topogrfica da cclea,
relacionou-se esta estrutura sensorial ao papel de um analisador de
espectros, de modo que sua funo desmembrar as freqncias de um
som composto de tal forma que ele possa ser analisado em mdulos
por diferentes regies ao longo da membrana basilar. Este princpio
de organizao espacial de codificao diferenciada de freqncias
(conforme a regio mais basal ou apical da cclea) denominado,
cdigo de lugar ou tonotopia. A conduo da informao de diferentes
freqncias tambm feita tonotopicamente nas estaes intermedirias
de processamento (tronco enceflico, tlamo) at a informao chegar
aos centros auditivos corticais (Figura 10.9).
Freqncia que
pice: largo e flexvel produz amplitude
mxima
Baixa freqncia
500 Hz
1 kHz
4 kHz
Alta freqncia
8 kHz
16 kHz
Base estreita e rgida
C E D E R J 249
Corpo Humano I | Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos
VIAS AUDITIVAS
500
100
Para que o estmulo sonoro proveniente das clulas
200
400
Hz
0H
160
800
0H
0H
z
00
0H
Figura 10.10: Vias de processamento auditivo em seus diferentes nveis auditivo primrio (A1) localizado no
sinpticos. Note que at o bulbo a projeo unicamente ipsolateral, lobo temporal, bilateralmente.
passando a ser bilateral a partir da ponte.
250 C E D E R J
O CRTEX AUDITIVO
10
ESTMULOS
BINAURAIS
AULA
A funo auditiva bem menos estudada do que a visual e conhece-se
Estmulos auditivos
relativamente pouco sobre seu processamento. Sabe-se que, alm da organizao provenientes de ambas
as orelhas (o que
tonotpica, temos colunas de neurnios que respondem preferencialmente a
ocorre em condies
ESTMULOS BINAURAIS, ao passo que outros respondem a ESTMULOS MONOAURAIS. normais).
Alm de reas que atuam na representao da localizao e da freqncia dos Estmulos auditivos
provenientes de
sons, outras reas corticais se destacam em humanos, como a rea de BROCA e apenas uma das
orelhas (ocorre apenas
a rea de WERNICKE que so essenciais para a perfeita percepo e emisso dos patologicamente ou
sons da fala, que abordaremos com mais detalhes a seguir (Figura 10.11). quando se submete o
indivduo a testagem
De maneira anloga observada nos sistemas somestsico e visual, auditiva).
C E D E R J 251
Corpo Humano I | Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos
Sombra Ondas
Para que sejamos capazes de localizar os sons nossa
do som sonoras volta, devemos considerar um mecanismo de identificao no eixo
horizontal (a direita ou a esquerda do indivduo) e outro no eixo
vertical (em cima ou embaixo em relao cabea). A identificao
a Ondas no eixo horizontal pode ser explicada por um componente fsico
sonoras
e outro biolgico. Os sons emitidos direita de um indivduo
chegam milsimos de segundo mais rpido em sua orelha direita
do que na esquerda. O choque do som com as diferentes superfcies
(inclusive a prpria cabea) far com que o som emitido do lado
Sombra
direito chegue ao lado esquerdo com uma intensidade ligeiramente
do som
Ondas menor (Figura 10.12.a). O mesmo ocorrer para sons que vierem
b
sonoras
de uma das diagonais (Figura 10.12.b), mas no para os que
chegarem da frente ou de trs (Figura 10.12.c), pois chegaro s
duas orelhas simultaneamente.
Outros mecanismos para deteco da origem do som
tambm existem. As clulas dos ncleos olivares superiores na
ponte, quando excitadas de um lado, recebem mais rapidamente
c Sombra
do som a informao do que o ncleo do lado oposto, pois a projeo
mais curta. O lado no diretamente estimulado tambm
Figura 10.12: Uma das estratgias para a
localizao espacial do som a diferena receber estmulos inibitrios, outro componente importante
de intensidade entre as duas orelhas,
que podemos perceber quando o som para a distino da origem do som.
vem de um dos lados, como se observa
em (a) e (b), mas no quando o som vem A localizao no eixo vertical se deve, ao menos em parte, s
de um ponto exatamente na frente ou dobras no pavilho auditivo que refletem o som incidente, levando a
atrs do indivduo (c).
um atraso na chegada deste membrana timpnica (Figura 10.13).
Trajeto 2
som direto
252 C E D E R J
ATIVIDADES
10
AULA
4. O que tonotopia?
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RESPOSTA COMENTADA
Na cclea, diferentes freqncias sonoras afetam diferentes
populaes de clulas ciliadas presentes em pores da membrana
basilar diferenciadas, de acordo com a oscilao causada nestas
regies. Componentes de alta freqncia (agudos) produzem uma
estimulao maior prximo base da cclea, que mais delgada
e rgida, ao passo que componentes de baixa freqncia (graves)
excitam mais a regio flexvel apical da cclea, prxima helicotrema.
No s a decodificao feita em pores independentes da cclea,
mas tambm o carreamento diferencial da informao segundo as
freqncias ao longo da via preservado nas estaes intermedirias
de processamento (tronco enceflico, tlamo) at que chegue
aos centros auditivos. A isto chamamos tonotopia, semelhante
somatotopia, que vimos no sistema somestsico.
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RESPOSTA COMENTADA
No bulbo (ncleos cocleares), na ponte (ncleos olivares superiores,
ncleo do lemnisco lateral), no mesencfalo (colculo superior),
no tlamo (ncleo geniculado medial) e no crtex (crtex auditivo
primrio, crtex auditivo secundrio e reas associativas).
C E D E R J 253
Corpo Humano I | Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos
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RESPOSTA COMENTADA
Voc acertou se pensou na bilateralidade da via auditiva. Na via
visual, no nvel do quiasma ptico, separamos as informaes
referentes aos campos visuais direito e esquerdo (lembre-se de
que isto no sinnimo de olho direito e esquerdo. Se isso ainda
no est claro para voc, volte ao texto da Aula 9). Desta forma,
a informao de cada hemimundo segue, independentemente,
para o tlamo e depois para o crtex visual primrio. Somente no
crtex que existir integrao das informaes das duas metades
do mundo.
A via auditiva diferente. A informao proveniente de uma das
orelhas segue para o bulbo do tronco enceflico do mesmo lado.
As projees destes ncleos bulbares seguem contralateralmente e
ipsolateralmente, ou seja, no h separao da informao auditiva
proveniente do lado direito e esquerdo desde um nvel bastante
inicial da via, e no somente no crtex.
Somos capazes, porm, de identificar a provenincia do som, pois
existem mecanismos de atraso do som e alas inibitrias que nos
permitem computar a demora da informao auditiva de um dos
lados em relao ao outro.
LINGUAGEM
254 C E D E R J
exista, requer a operao de vrias partes do crebro e envolve emoo
10
e pensamento, utilizando uma complexa estrutura auditiva e motora.
AULA
A fala apresenta uma base neurobiolgica inata que permite a
aprendizagem nos primeiros meses de vida pela escuta de outros
indivduos falando e pela prtica de emisso de sons.
A linguagem falada o principal modo de comunicao entre
os seres humanos, existente em todas as culturas e sociedades. Os sons
de nossa fala derivam quase todos da ao da corrente de ar vinda dos FONEMA
pulmes sobre estruturas do aparelho respiratrio, sobretudo a laringe. Toda distino
significativa entre duas
As unidades mais simples da linguagem falada so os FONEMAS. Combinamos palavras de uma lngua
estabelecida pela
fonemas para formar slabas. Estas, por sua vez, formam palavras, que,
oposio ou contraste
associadas, constroem frases. Desta forma, quando falamos, encadeamos entre dois sons revela
que cada um desses
uma seqncia de palavras conhecidas, com pausas entre elas, e diferentes sons representa uma
unidade mental
entonaes para express-las, caracterizando a prosdia. sonora diferente. Essa
Ao longo de nossas vidas, aprendemos palavras e seus significados, unidade de que o
som representao
construindo um dicionrio interno ou um lxicon mental que fica (ou realizao) fsica
recebe o nome de
armazenado em nossas memrias. Estima-se que um indivduo adulto fonema (CUNHA,
educado tenha cerca de 50 mil palavras em seu lxicon mental. No existe 2001, p. 27).
C E D E R J 255
Corpo Humano I | Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos
a b
Figura 10.14: Representao das reas de ativao dos hemisfrios cerebrais durante
tarefas de audio e fala. Note que as reas utilizadas nas tarefas de (a) ouvir, (b)
ler, (c) falar, e (d) imaginar palavras so diferentes. Ou seja, reas relacionadas a
funes semelhantes no so as mesmas, e muitas vezes no so contguas, mas
extensamente conectadas para que funcionem em harmonia.
256 C E D E R J
10
Outras leses levam os indivduos a apresentarem dificuldades para compreender a
AULA
fala e a escrita (afasia de Wernicke ou afasia sensitiva). Neste caso, a leso em outra
regio cerebral, correspondente ao lobo temporal (rea 40 da classificao de Brodmann,
Figura 10.15). Combinaes de leses destas duas reas, ou do feixe que as conecta (feixe
arqueado), podem gerar distrbios mistos de compreenso/emisso da linguagem.
Curiosamente, pacientes com afasia conseguem cantar quando submetidos a musicoterapia.
Oliver Sacks, renomado neurologista americano, demonstrou que, embora a linguagem
esteja comprometida nos pacientes com derrame cerebral que afete a rea de Broca e
outras reas afins, a habilidade musical (canto) usualmente preservada. Estas diferenas
levantam uma questo geral em todos os estudos que envolvem leses: quando o paciente
perde a capacidade da fala, o que a habilidade de cantar revela a respeito do nosso crebro?
Se a msica uma janela para funes superiores do crebro, esta poderia ser utilizada
como coadjuvante da terapia?
4
6 3 1
8 25
19
10 40
43 39
18
45
44
41
42
47 22
17
11
21
38
19 18
37
20
Figura 10.15: Diviso das reas corticais segundo Brodmann. A diviso foi feita de acordo as
caractersticas da disposio das clulas nas reas. As reas 44 e 45 so relacionadas emisso da fala
(Broca), e a rea 40 est relacionada com a compreenso da fala (Wernicke). Vrias outras reas
desta classificao j foram correlacionadas com funes, como o caso, por exemplo, das reas 3,
1 e 2 (relacionadas somestesia, Aula 8), das reas 17 e 18 (relacionadas viso, Aula 9) e das reas
4 e 6 (relacionadas s funes motoras, que sero vistas nas Aulas 18 e 19).
C E D E R J 257
Corpo Humano I | Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos
ATIVIDADE
7. Defina linguagem.
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RESPOSTA COMENTADA
Linguagem um sistema de comunicao com regras definidas
que devem ser empregadas por um emissor para que seja
compreendida por um receptor. Basicamente, pode ser oral,
gestual, ou ainda escrita. A linguagem falada uma forma de
comunicao baseada em propriedades acsticas, que utiliza um
nmero limitado de fonemas em combinaes diversas, gerando
palavras e frases.
RESUMO
258 C E D E R J
10
bilateralmente. Em A1 chegam os sons de nossa fala, que devem no s ser
AULA
ouvidos, mas compreendidos e interpretados para que possam fazer sentido e
evocar outras respostas de linguagem. Existem tambm reas muito especficas
para a compreenso e a emisso da palavra falada. A leso destas regies leva a
distrbios j bastante estudados.
ATIVIDADE FINAL
AUTO-AVALIAO
Neste momento voc deve ser capaz de explicar os eventos mecnicos ligados nossa
audio, e como transformamos esta energia em cdigo eltrico que o SNC capaz
de decodificar. Voc observou as vias que levam os impulsos auditivos e as reas
corticais essenciais para que sejamos capazes de ouvir e de elaborarmos palavras,
frases e conversaes coerentes. Afinal, a audio um sentido comum a muitas
espcies (muitas ouvem, inclusive, muito mais e melhor do que o homem), mas que
outro animal exibe uma capacidade lingstica to elaborada quanto a nossa?
C E D E R J 259
Corpo Humano I | Sons e vozes: como ouvimos e nos comunicamos
Nesta aula vimos mais um dos sentidos, a audio, e compreendemos por que
somos capazes de ouvir e falar. Na prxima aula veremos os chamados sentidos
qumicos: o olfato e a gustao. Estudaremos como decodificamos os diferentes
cheiros e sabores e o por que de sua importncia. Com isto, encerraremos o
estudo dos sentidos do nosso corpo que nos permitem interagir com o meio que
nos cerca.
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Corpo Humano I
Referncias
Aula 1
MOORE, Keith L.; PERSAUD, Tomas V. N. Embriologia clnica. 7. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2004. 609p.
Aula 2
MOORE, Keith L.; PERSAUD, Tomas V. N. Embriologia clnica. 7.ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2004. 609p.
Aula 3
MOORE, Keith L.; PERSAUD, Tomas V. N. Embriologia clnica. 7. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2004. 609p.
Aula 4
MOORE, Keith L.; PERSAUD, Tomas V. N. Embriologia clnica. 7. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2004. 609p.
262 CEDERJ
Aula 5
MOORE, Keith L.; PERSAUD, T.V.N. Embriologia clnica. 10. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2004.
SADLER, T.W. Langman embriologia mdica. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2005.
Aula 6
LENT, Robert. Cem bilhes de neurnios. 2. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2004. 698 p.
MARTIN, John H. Neuroanatomia: texto e atlas. 2. ed. So Paulo: Arte Mdica, 2002.
Aula 7
JUNQUEIRA, Luis Carlos; CARNEIRO, Jos. Histologia bsica. 10. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2004.
CEDERJ 263
Aula 8
LENT, Robert. Cem bilhes de neurnios. 2. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2004. 698 p.
MARTIN, John H. Neuroanatomia: texto e atlas. 2. ed. So Paulo: Arte Mdica, 2002.
Aula 9
LENT, Robert. Cem bilhes de neurnios. 2. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2004. 698 p.
SACKS, Oliver. O homem que confundiu sua mulher com um chapu. Rio de Janeiro:
Cia. das letras, 1999.
Aula 10
LENT, Robert. Cem bilhes de neurnios. 2. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2004. 698 p.
SACKS, Oliver. O homem que confundiu sua mulher com um chapu. Rio de Janeiro:
Cia. das Letras. , 1999.
264 CEDERJ
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