Professional Documents
Culture Documents
Ch. Janeway
Introduccin
A travs de diez preguntas recorreremos el apasionante mundo de las vacunas, un mundo inserto en
el maravilloso universo del sistema inmune. Como propsito esencial se espera que a travs de este tra-
yecto, que ofrece mltiples senderos para explorar, se logre incentivar la construccin de los conocimien-
tos para un aprendizaje significativo del tema.
Qu son las vacunas? Quin las descubri? Por qu es necesario vacunarse? Cmo se fabrican?
Cmo es el plan de vacunacin en Argentina? Cmo nos protege nuestro sistema inmune? Qu es la
memoria inmunolgica? Cmo actan las vacunas en nuestro organismo? Todos los microorganismos
son perjudiciales? Cules son las perspectivas y estrategias de vacunacin a nivel mundial? Estos son algu-
nos interrogantes que nos ayudarn a comprender la complejidad del sistema inmunolgico como una
totalidad, y a valorar la importancia de las vacunas para nuestra salud.
4. Cmo se fabrican?
Con la variolacin inoculacin de una cantidad pequea de material seco de una pstula de virue-
la, E. Jenner pretendi causar una infeccin leve, seguida de una proteccin duradera frente a la re-infec-
cin. Pero esto no ocurra en todos los casos, y en el 3 % de los casos se produjo enfermedad mortal. Su
logro, finalmente, fue utilizar un anlogo bovino (vacuno) de la viruela, la vaccininia (de vacca, vaca) que
causaba la viruela en las vacas, para inocular a los humanos. De esta manera logr proteccin contra la
viruela en humanos, sentando las bases de la vacunacin.
Los procesos de fabricacin de las diferentes vacunas han ido evolucionando con el correr del tiempo,
en funcin del avance de los conocimientos cientficos. En el siglo XX se siguieron dos vas de experimenta-
cin: 1. la bsqueda de microorganismos atenuados con patogenicidad (peligrosidad) reducida, y 2. el des-
arrollo de vacunas basadas en grmenes muertos y, ms tarde, a travs de sus componentes purificados.
Algunos ejemplos de vacunas realizadas con virus vivos atenuados son las vacunas contra el saram-
pin, las paperas, la poliomielitis. Ejemplos de vacunas fabricadas con toxinas inactivadas o toxoides pre-
2 Vacunas
parados a partir de bacterias, son las vacunas del ttano, la difteria y la tos ferina (o convulsa). Un ejem-
plo de vacuna preparada con virus muertos es aquella contra el virus de la gripe. Este virus experimenta
cambios (mutaciones) muy rpidamente y, por lo tanto, puede eludir la respuesta inmune protectora ori-
ginal del primer encuentro. En consecuencia, se utilizan vacunas a virus muertos, que se reformulan anual-
mente, segn la cepa prevalente del virus en cada ao.
El avance de los conocimientos cientficos en relacin a las interacciones de las clulas inmunolgicas
y cmo colaboran en una respuesta inmune, permiti, por ejemplo, el desarrollo de vacunas conjugadas
(con mezcla de diversos componentes de los microorganismos, en especial protenas y polisacridos) para
estimular a diversos tipos de clulas inmunolgicas. En la actualidad se utiliza tecnologa muy sofisticada,
como la del ADN recombinante, para lograr la atenuacin de virus de manera ms segura, pues la inacti-
vacin de los virus en este caso se logra manipulando su material gentico.
Existen muchos requisitos para que una vacuna sea efectiva y aceptada: debe ser segura, provocar pro-
teccin sostenida y estable en el tiempo y, adems, generar pocos efectos secundarios.
La ruta de vacunacin, es decir el medio o la va por el cual se introduce la vacuna al organismo, es
importante para el xito de la proteccin. La mayora de las vacunas se suministran por inyeccin, pero
algunas son administradas en forma oral, ya que se trata de estimular la inmunidad frente a los patge-
nos que ingresan naturalmente a travs de las mucosas.
16 aos Refuerzo
Puerperio o 1 dosis
post-aborto
inmediato
Notas
* BCG: antes de egresar de la maternidad.
Antihepatitis B: en las primeras 12 horas de vida.
El recin nacido prematuro con peso menor a 2000 g. debe recibir la dosis neonatal
(dentro de las 12 hs de vida) y tres dosis ms, a los 2, 4 y 6 meses.
Si no recibi el esquema en la infancia, se aplicar 1ra. dosis, 2da. dosis al mes de la
primera y la 3ra. dosis, a los 6 meses de la primera.
SRP (Triple viral) y SR (Doble viral):
Si no las recibi previamente, dos dosis de triple viral, o bien una dosis de triple viral
ms una dosis de doble viral.
dT (Doble bacteriana):
Embarazadas: aplicar vacuna dT a partir del 2 trimestre de embarazo; 1, 2 dosis o
refuerzo segn corresponda, y luego cada 10 aos.
Referencias
BCG: Tuberculosis: Mycobacterium tuberculosis (bacteria) (Bacilo de Calmette-Gurin)
HA: Hepatitis A (virus)
HB: Hepatitis B (virus)
DTP-Hib (Cudruple): difteria Corynebacterium diphteriae (bacteria), ttanos
Clostridium tetani (bacteria), tos ferina Bordetella pertussis (bacteria), Hib
Haemophilus influenzae b (bacteria).
OPV (Sabin): vacuna antipoliomieltica oral (virus).
DTP (Triple bacteriana): difteria Corynebacterium diphteriae (bacteria), ttanos
Clostridium tetani (bacteria), tos ferina Bordetella pertussis (bacteria).
SRP (Triple viral): sarampin (virus), rubola (virus), parotiditis (virus).
SR (Doble viral): sarampin (virus), rubola (virus).
dT (Doble bacteriana): difteria Corynebacterium diphteriae (bacteria), ttanos
Clostridium tetani (bacteria).
4 Vacunas
El Sistema Inmune cumple la importante funcin de defender al organismo de los agentes microbia-
nos potencialmente patgenos, mediante mecanismos diversos que permiten as, el estado de inmunidad
(del latin: immunitas, libre o exento de) contra la infeccin. Estos mecanismos son llevados a cabo por los
sistemas antimicrobianos de la denominada inmunidad innata es decir, las llamadas "barreras naturales",
conformadas por tejidos, clulas y sustancias diversas y los mecanismos de la inmunidad adquirida o
adaptativa a travs de clulas inmunolgicas que ejercen respuestas protectoras especficas adaptadas
frente a los patgenos, a travs de anticuerpos que son liberados a los "humores" (lquidos) del cuerpo:
respuesta humoral (inmunidad humoral); o celular, mediada por clulas (inmunidad celular). (Figura 1).
Adems, nuestro Sistema Inmune vigila y detecta la aparicin de componentes anormales en el organis-
mo, como por ejemplo la transformacin de clulas normales en clulas tumorales.
Podra resumirse la funcin esencial del sistema inmune como la proteccin del organismo de
molculas extraas que entran en contacto con l, distinguiendo lo propio de lo no propio
(extrao o infeccioso).
Linfocitos B
Granulocitos
CELULAS
Mastocitos Clulas NK DE LA
CELULAS INMUNIDAD
DE LA ADAPTATIVA
INMUNIDAD
INNATA
Algunas Linfocitos T
epiteliales Macrfagos
Figura 1: Esquema de las principales clulas de la inmunidad innata y la inmunidad adaptativa. Se observa que los
macrfagos se vinculan con los linfocitos T por un mecanismo de procesamiento y presentacin de antgenos.
Los leucocitos o glbulos blancos de la sangre son un grupo heterogneo de clulas, que se origi-
nan en la mdula sea y son responsables de la inmunidad. Estas clulas pueden clasificarse por las ape-
tencias tintoriales de sus grnulos, vistos con microscopio ptico, en dos grandes grupos denominados:
granulocitos (neutrfilos, eosinfilos y basfilos) y agranulocitos (monocitos y linfocitos). (Figura 2).
Los granulocitos y los macrfagos (clulas derivadas de los monocitos, cuando stos escapan de los
vasos sanguneos hacia los tejidos circundantes) cumplen funciones importantes en la defensa del orga-
nismo, mediante la llamada inmunidad innata, junto a otras clulas no inmunolgicas y a diversas prote-
nas plasmticas. Por otra parte, los macrfagos pueden considerarse un puente hacia la inmunidad adqui-
LEUCOCITOS
Granulocitos Agranulocitos
Linfocitos
T
Linfocitos
B
Figura 2: Esquema de leucocitos o glbulos blancos. Los linfocitos son los responsables de la inmunidad adaptativa
o adquirida.
A B
Figura 3: Fotomicrografias de linfocito y monocito en extendido de sangre humana. A: Tcnica: Giemsa. B: Tcnica:
Mucinas/Hematoxilina. 1000X.
Los linfocitos (Figuras 1, 3) son clulas que cumplen un rol fundamental en la produccin y regula-
cin de las respuestas inmunes. Pueden describirse dos grandes poblaciones: los denominados linfocitos
6 Vacunas
T, cuyos precursores se originan en la mdula sea y migran al timo (por eso se denominan T), en
donde maduran; y los linfocitos B, que nacen y la mayora maduran en la mdula sea. Adems, se dis-
tinguen por el modo de reaccionar, pues las clulas T (a diferencia de los linfocitos B) requieren de la
ayuda de las llamadas clulas presentadoras de antgenos (CPAs) para reconocer a los patgenos.
Estas CPAs llamadas CPAs profesionales, ingieren (fagocitan) a los microorganismos patgenos y los
procesan a travs de sus enzimas digestivas, de esta manera los destruyen hasta el nivel de molculas pep-
tdicas: los antgenos (Figura 4). Estos antgenos extraos son transportados por molculas propias de
Clase II del denominado complejo mayor de histocompatibilidad (CMH), hacia la superficie celular, para
ser presentados a los linfocitos T. Este proceso se denomina de procesamiento y presentacin de ant-
genos. La presentacin antignica ocurre como si la molcula del CMH fuera un tenedor que llevara al
antgeno como si fuera un bocadito, para presentarlo al linfocito T, y generar as, una respuesta inmuno-
lgica. (Figura 5). Ejemplos de CPAs profesionales son los macrfagos, derivados de los monocitos de la
sangre, que cuando escapan a los tejidos se transforman en clulas especializadas en el proceso de fago-
citosis.
CPAs profesionales
(poseen molculas del CMH de Clase II, adems de Clase I)
Linfocito B
Clula
Dendrtica Macrfago
Figura 4: Clulas presentadoras de antgenos (CPAs) profesionales: clulas dendrticas (de distintos orgenes), macr-
fagos y linfocitos B. Estas CPAs presentan los antgenos a los linfocitos T, con molculas Clase I presentan antgenos a
linfocitos T CD8 y con molculas Clase II presentan antgenos a linfocitos T CD4.
Receptor de linfocito T
Antgeno procesado
y presentado
Molcula del CMH
Macrfago (CPA)
Figura 5: Esquema de procesamiento y presentacin de antgenos. Una CPA, macrfago fagocita, procesa y finalmente
presenta el antgeno al linfocito T con su molcula del CMH en la superficie celular.
Pero existen otras CPA no profesionales. Son la mayora de las clulas de nuestro organismo, las cua-
les cuando son infectadas por ej. con un virus, tambin son capaces de presentar antgenos extraos deri-
vados del germen infeccioso, por medio de otros mecanismos, usando otros tenedores, (molculas del
CMH Clase I) tambin molculas de histocompatibilidad, a linfocitos T, de otro tipo (linfocitos T CD8).
8 Vacunas
Microorganismo
Linfocito B
Linfocito T
Cooperacin
El Linfocito T libera
citoquinas que activan
al Linfocito B para que
se diferencie en
clula plasmtica
productora de
anticuerpos para el
antgeno
Figura 6: Esquema de cooperacin entre los linfocitos T y B para la respuesta humoral, es decir, para la produccin
de anticuerpos. El linfocito B capta el antgeno, lo procesa y lo presenta al linfocito T.
ms, algunas clulas se diferencian en clulas de memoria, que permanecern recordando el primer
encuentro y ayudarn a una respuesta ms rpida y eficaz en posteriores encuentros con el enemigo. Este
mecanismo est involucrado en la proteccin brindada por las vacunas, como veremos ms adelante.
Los linfocitos T y B maduros re-circulan entre la sangre y la linfa a travs de los tejidos linfoides peri-
fricos, buscando a los antgenos extraos para montar una respuesta inmune en su contra, y as defen-
dernos de ellos. (Figura 8).
En los rganos linfticos centrales o primarios (timo y mdula sea), los linfocitos aprenden a
tolerar lo propio, para distinguirlo de lo extrao o infeccioso.
Los tejidos linfoides perifricos o secundarios conforman rganos especializados en atrapar ant-
genos para facilitar el inicio de las respuestas inmunitarias adaptativas y proporcionar las sea-
les que mantienen a los linfocitos re-circulantes (Janeway, 2005).
Ahora, a los fines didcticos y con un poco de buen humor, veamos la biografa de un linfocito T.
Podramos decir, metafricamente hablando, que las clulas T nacen en la medula sea, estudian en
el timo y trabajan en los rganos perifricos; pues estos linfocitos T al madurar en el timo aprenden a
tolerar lo propio (tolerancia), y a distinguir y defenderse de lo extrao o infeccioso. Pero a su funcin la
ejercern (trabajarn) recin en los rganos y tejidos linfticos perifricos, en donde mediarn reaccio-
nes inmunolgicas de la llamada inmunidad celular, y cooperarn con las clulas B en la denominada
inmunidad humoral, mediada por anticuerpos. (Figura 9).
Nac en la mdula
sea, estudi en el timo,
trabajo en los tejidos
perifricos; adems, me
encanta viajar, y recircular!!!
Continuando con el lenguaje figurado, si hubiera que elegir a los directores de la orquesta inmuno-
lgica, sin duda que seran los linfocitos T, y especficamente una sub-poblacin denominada CD4. La
importancia de estos linfocitos T CD4 podr advertirse al recordar que son las clulas blanco o diana
del virus del SIDA, es decir, son las clulas a las cuales ataca este virus, que puede producir esta grave
enfermedad.
10 Vacunas
SIDA: Sndrome de Inmunodeficiencia Adquirida, causado por el HIV -Virus de la
Inmunodeficiencia Humana-. Esta enfermedad se presenta cuando la persona infectada con el
HIV ha perdido la mayora de sus linfocitos T CD4, por lo cual se producen numerosas infec-
ciones por grmenes patgenos oportunistas (Janeway, 2005). En 1980 se describi por pri-
mera vez esta enfermedad, y es la nica inmunodeficiencia humana que adquiri caractersti-
cas epidmicas (Fainboim y Geffner, 2005).
Adems de los leucocitos, en la sangre existe un complejo sistema de protenas ( ej. sistema de com-
plemento, y otros) que intervienen en la llamada inmunidad innata, favoreciendo el reconocimiento de
agentes patgenos y la generacin de respuestas inmunes.
Es necesario destacar que, junto a los leucocitos, participan en la defensa otras clulas y sustancias del
organismo, conformando barreras contra los grmenes patgenos, como por ejemplo numerosas y diver-
sas clulas de la piel y las mucosas.
Nuestro sistema inmune es un complejo y maravilloso universo conformado por diversas molcu-
las, clulas, tejidos, rganos, y sustancias que funcionan interaccionando entre s para protegernos
(Figura 8).
7. Qu es la memoria
inmunolgica?
La memoria inmunolgica es una caracterstica de la llamada inmunidad adaptativa (Figura 10) y con-
siste en la capacidad de responder frente al encuentro de un mismo antgeno en sucesivas veces, en forma
ms rpida y efectiva. El sistema inmune recuerda su primer encuentro y responde de modo ms eficaz.
Las clulas responsables de la memoria inmunolgica son los linfocitos B de memoria y las clulas
plasmticas (productoras de anticuerpos) de larga vida para la inmunidad humoral, y los linfocitos T de
memoria para la inmunidad celular.
Muchas vacunas provocan respuestas humorales con produccin de anticuerpos, que persisten aos,
incluso dcadas, gracias a la memoria inmune. Pero la duracin de la memoria inmunolgica depende del
antgeno involucrado, as es que vara para los diversos agentes patgenos.
Las inmunoglobulinas (Igs) o anticuerpos son protenas que se unen especficamente a un antge-
no, producidas por los plasmocitos o clulas plasmticas derivadas de los linfocitos B, en res-
puesta a una infeccin o una inmunizacin o vacunacin.
Existen distintas clases: IgM, IgG, IgD, IgA, IgE, y adems subtipos que permiten diversas fun-
ciones de los anticuerpos. La IgG es la ms abundante en plasma y un subtipo puede atrave-
sar la placenta confiriendo proteccin al feto. La IgA se secreta en la leche materna y en las
membranas mucosas.
Linfocito B
Los anticuerpos generados pueden proteger por intermedio de tres distintos mecanismos:
a) neutralizacin: por ejemplo los anticuerpos se unen a toxinas bacterianas, impidien-
do la interaccin con las clulas del organismo;
b) opsonizacin: por ejemplo los anticuerpos, unindose al microorganismo, facilitan su
fagocitosis por macrfagos en los tejidos conjuntivos;
c) activacin del complemento: por ejemplo, los anticuerpos unindose al microorga-
12 Vacunas
nismo en el plasma sanguneo, pueden desencadenar una serie de reacciones en pro-
tenas plasmticas del complemento que conducen a la destruccin (lisis) del patge-
no. (Figura 12).
toxinas bacterias
bacterianas
bacterias de
la sangre
Fagocitosis
por un
macrfago
Activacin del
complemento Lisis
Anticuerpo
Figura 12: Mecanismos de accin de los anticuerpos para la proteccin en contra de los agentes patgenos.
14 Vacunas
La vacunacin es considerada una de las intervenciones de salud pblica ms exitosa a lo largo de la
historia. Ha permitido erradicar la viruela y reducir la incidencia mundial de poliomielitis en un 99 % desde
1988. Sin embargo, la vacunacin no es universal, en todos los pases (y en algunos hasta hay un retro-
ceso en este sentido). La OMS y el UNICEF se proponen ayudar a los gobiernos a elaborar, financiar y apli-
car programas nacionales de vacunacin. La meta del VEMI es que, para el 2010, todos los pases alcan-
cen una cobertura de vacunacin del 80 % en todos los distritos.
La OMS calcula que en 2002 hubo 2,1 millones de personas en el mundo que murieron de
enfermedades prevenibles mediante las vacunas que actualmente recomienda la OMS:
Enfermedad N de defunciones
Sarampin (virus) 610.000
Hepatitis B (virus) 600.000
Hib, Haemophilus influenzae tipo b (bacteria) 386.000
Tos ferina, Bordetella pertussis (bacteria) 294.000
Ttanos, Clostridium tetani ( (bacteria) 213.000
Fiebre amarilla (virus) 36.000
Total: 2.139.000
(Fuente: Comunicado de prensa conjunto OMS/UNICEF.
www.who.int/mediacentre/news/releases/2005pr_wha04/es/index.html)
Nota: Para informacin sobre estadsticas globales a nivel mundial (incluye Argentina) proporcionadas
por la Organizacin Mundial de la Salud (OMS) hasta 2005, se recomienda ver documento detallado (en
ingls, en: www.who.int/vaccines-documents/GlobalSummary/GlobalSummary.pdf).
Eplogo
La finalidad real de la Inmunologa, como rea de conocimiento cientfico, es el descubrimiento de los
misterios que encierra el sistema inmune en la titnica tarea de la defensa y proteccin de nuestro orga-
nismo en salud.
A travs de estas pginas nos hemos asomado al maravilloso universo del sistema inmune, a partir
del mundo de las vacunas. Mucho queda por recorrer
16 Vacunas
Expansin clonal: Proliferacin de linfocitos antgeno-especficos en respuesta al encuentro con el ant-
geno. Es una propiedad de la inmunidad adaptativa y permite que aumente el nmero de clulas arma-
das en contra del antgeno extrao.
Fagocitosis: Internalizacin de materia particulada por las clulas (endocitosis: ingestin), que se acom-
paa de la destruccin a travs de enzimas.
Hongos: Tipo de organismos eucariotas unicelulares o pluricelulares que pueden en ocasiones provocar
enfermedades, por ejemplo: la candidiasis.
Infeccin: Contaminacin por grmenes; penetracin de patgenos en el organismo.
Inmunidad: Proteccin, capacidad de resistir la infeccin.
Inmunidad adquirida o adaptativa: Mediada por linfocitos T y B, ejerce respuestas protectoras especfi-
cas, de tipo humoral (de humor: lquido), a travs de anticuerpos; o celular, mediada por clulas.
Inmunidad celular: Respuesta adaptativa especfica, en la que el tipo celular predominante son los linfo-
citos T especficos para el antgeno.
Inmunidad humoral: Respuesta de anticuerpos especficos para el antgeno.
Inmunidad innata: Fases tempranas de la respuesta a la infeccin, carece de memoria inmunolgica y
est mediada por clulas y sustancias diversas del organismo.
Inmunizacin: Estimulacin deliberada de una respuesta inmune adaptativa, mediante la introduccin de
un antgeno en el organismo. Vacunacin: inmunizacin activa; pues la inmunizacin pasiva se pro-
duce por la introduccin de anticuerpos en un individuo no inmunizado.
Inmunologa: Estudio de los mecanismos de defensa (proteccin) contra la infeccin, contra lo no pro-
pio o lo alterado.
Leucocitos: Glbulos blancos de la sangre, incluyen granulocitos (neutrfilos, eosinfilos y basfilos) y
agranulocitos (linfocitos y monocitos).
Linfa: Fluido extracelular que se acumula en los tejidos y que retorna a la sangre a travs de los vasos lin-
fticos. Los linfocitos pueden circular por ella.
Linfocitos: Tipo de leucocitos responsables de la inmunidad adaptativa o adquirida. Se clasifican en B y T,
y se distinguen por su origen y funcin.
Linfocitos B: Responsables de la inmunidad humoral, mediada por anticuerpos, tambin CPA profesional.
Linfocitos T: Responsables de la inmunidad celular o mediada por clulas.
Linfocitos T CD4: Clulas T que reconocen al antgeno presentado por molculas Clase II del CMH en la
clula presentadora de antgeno (CPA) profesional. Cumplen funciones colaboradoras activando macrfa-
gos y linfocitos B.
Linfocitos T CD8: Clulas T que reconocen al antgeno presentado por molculas Clase I del CMH en la
clula presentadora de antgeno (CPA). Cumplen funciones citotxicas.
Lisis: Destruccin, ruptura celular.
Macrfagos: Clula presentadora de antgeno (CPA) profesional, derivada de los monocitos de la sangre.
Memoria inmunolgica: Capacidad de responder frente al encuentro de un mismo antgeno en sucesi-
vas veces, en forma ms rpida y efectiva.
Microorganismos patgenos: Organismos microscpicos, en general unicelulares, tales como bacterias y
algunos hongos, o multicelulares como protozoos, que pueden causar enfermedades.
18 Vacunas
Bibliografa
Bromley SK, Burack WR, Johnson KG, Somersalo K, Sims TN, Sumen C, Davis MM, Shaw AS, Allen
PM, Dustin Ml. The immunological synapse. Annual Review of Immunology. Vol. 19, 2001a. Pgs.375-396.
Bromley SK, Iaboni A, Davis SJ, Whitty A, Green JM, Shaw AS, Weiss A, Dustin Ml. The immunologi-
cal synapse and CD28-CD80 interactions. Nature Immunology. Vol. 2, 2001b. Pgs. 1159-1166.
Cabral HRA, Novak ITC. Immunologic synapses and rosettes formation between human macrophages
and lymphocytes stimulated with antigens in cell cultures. (Abstract). Molecular Biology of the Cell. Vol.
14, suppl ASCB, 2003. Pg. 458a
Dustin Ml, Allen PM, Shaw AS. Environmental control of immunological synapse formation and dura-
tion. Trends in Immunology. Vol. 22, 2001. Pgs. 192-194.
Fainboim L, Geffner J. Introduccin a la Inmunologa Humana. 5ta. Edicin. Editorial Mdica
Panamericana. Bs. As. 2005. Pgs. 1-8, 447-448.
Geneser F. Histologa. 3. Ed. 5 reimp. Editorial Mdica Panamericana, Bs. As. 2005. Pgs. 401-420.
Grakoui, Bromley SK, Sumen C, Davis MM, Shaw AS, Allen PM, Dustin MI. The immunogical synap-
se: a molecular machine controlling T cell activation. Science. Vol. 285, 1999. Pgs. 221-227.
Holdorf AD, Lee KH, Burack WR, Allen PM, Shaw AS. Regulation of Lck activity by CD4 and CD28 in the
immunological synapse. Nature Immunology. Vol. 3, 2002. Pgs. 259-264.
Janeway CH, Travers P, Walport M, Schlomchik M. Immunobiologa. El sistema inmunitario en condi-
ciones de salud y enfermedad. Ed. MASSON, 2da ed., Barcelona, 2003. Pgs. 1-34, 704.
Kalliomki M, Salminen S, Arvilommi H, Kero P, Koskinen P, Isolauri E. Probiotics in the prevention of
atopic diseases: a randomized placebo controlled trial. The Lancet. Vol. 357, 2001. Pgs.1076-1079.
Kirchhof MG, Madrenas J. Membrane compartmentalization during T cell receptor signalling and immu-
nological synapse formation. Inmunologa. Vol. 25, 2006. Pgs.131-141.
Lee KH, Holdorf AD, Dustin Ml, Chan AC, Allen PM, Shaw AS. T cell receptor signaling precedes immu-
nological synapse formation. Science. Vol. 295, 2002. Pgs. 1539-1542.
Lin J, Miller M J., & Shaw A S. The c-SMAC: sorting it all out (or in). The Journal of Cell Biology. Vol. 170,
num. 2. 2005. Pgs. 177-182.
Novak ITC, Cabral HRA. CD66 monoclonal antibodies recognize neutrophil material phagocytized by
macrophages that form immunological synapses and rosettes with T-lymphocytes. (Abstract). Molecular
Biology of the Cell. Vol. 13, suppl ASCB. 2002. Pg. 493a.
Salminen S, Bouley MC, Boutron-Rualt MC, Cummings J, Franck A, Gibson G, Isolauri E, Moreau MC,
Roberfroid M, Rowland I. Functional food science and gastrointestinal physiology and function. British
Journal of Nutrition. Vol. 80, 1998. Pgs.147-171.
Salminen Sj, Gueimonde M, Isolauri, E. Probiotics that modify disease risk. The Journal of Nutrition. Vol.
135, 2005. Pgs.1294-1298.
Nota: Todas las ilustraciones de las figuras fueron realizadas por Ivn Novak.
UNICEF (Fondo de las Naciones Unidas para la Infancia. The United Nations Childrens Fund):
www.unicef.org/spanish/immunization/index.html
ndice
Introduccin 1
1. Qu son las vacunas? 1
2. Quin las descubri? 1
3. Por qu es necesario vacunarse? 2
4. Cmo se fabrican? 2
5. Cmo es el plan de vacunacin en Argentina? 3
6. Cmo nos protege nuestro sistema inmune? 4
7. Qu es la memoria inmunolgica? 11
8. Cmo actan las vacunas en nuestro organismo? 12
9. Todos los microorganismos son perjudiciales? 13
10. Cules son las perspectivas y estrategias de vacunacin a nivel mundial? 14
Eplogo 15
Glosario de trminos empleados 16
Bibliografa 19
Sitios web de inters 20
20 Vacunas
Trabajos seleccionados en la Convocatoria 2007
Dao cerebral provocado por alcohol: una revisin de estudios en seres humanos
y en animales de experimentacin.
F. Manzini, C. Bender