You are on page 1of 21

100 NDICE 101

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


5 Procesos ecolgicos y restauracin
de la cubierta vegetal
Esther Bochet, Pablo Garca-Palacios, Begoa Peco, Jaume Tormo
y Patricio Garca-Fayos
103

ello, se han descrito resultados muy dispares durante asociados a estos ecosistemas, nos permiten crear

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


los primeros meses posteriores a la actuacin. Estos una slida base de conocimiento cientfico necesaria
resultados van desde la formacin de una cubierta para el desarrollo de protocolos y tcnicas eficaces
vegetal densa y eficaz para el control de los procesos para la restauracin de estas laderas.
erosivos (Matesanz et al. 2006), hasta una casi com-
pleta desaparicin del conjunto de especies sembra- El objetivo de este captulo es dar a conocer, desde
das, con un recubrimiento del suelo insuficiente para la perspectiva de la ecologa de la restauracin, las
frenar la erosin (Andrs y Jorba 2000). bases ecolgicas a tener en cuenta a la hora de
plantear una restauracin del Capital Natural, en for-
Recientemente, cientficos y tcnicos coinciden en ma de bienes y servicios (ecosistemas funcionales,

CAPTULO 5 que el xito de las medidas de restauracin pasa por


un avance en el conocimiento ecolgico de estos eco-
diversidad, etc.), en proyectos de infraestructuras
lineales. Estas bases, fundadas en el conocimien-
sistemas emergentes cuyo funcionamiento es poco to cientfico, constituyen un complemento necesario
Procesos ecolgicos y restauracin conocido en la actualidad (Valladares y Gianoli 2007). a las aproximaciones tecnolgicas ms habituales
de la cubierta vegetal As, el conocimiento de las reglas que controlan la (vase Captulo 7). En primer lugar, se describe bre-
colonizacin, el ensamblaje de las especies y la suce- vemente el marco terico, es decir, los procesos eco-
Esther Bochet, Pablo Garca-Palacios, Begoa Peco, Jaume Tormo sin en las comunidades de taludes permitir extraer lgicos relevantes que condicionan el xito de una
y Patricio Garca-Fayos conclusiones tiles y elaborar pautas generales para restauracin (colonizacin, filtros ecolgicos, ensam-
la restauracin de estos ecosistemas, ms all de blaje de especies en comunidades, sucesin). En se-
las especificaciones locales de las zonas a restaurar gundo lugar, se identifican los factores que limitan
(Temperton et al. 2004; Valladares y Gianoli 2007). la colonizacin espontnea de los ecosistemas de
I. INTRODUCCIN Y OBJETIVOS taludes de infraestructuras lineales. Finalmente, se
Estudios recientes sobre la flora y la vegetacin de proponen distintas aplicaciones prcticas para una
taludes, as como sobre los procesos y funciones gestin ms adecuada de dichos ecosistemas.
Los taludes de infraestructuras lineales (autopistas,
carreteras, caminos, vas del tren) se caracterizan
por tener amplias pendientes de suelo desnudo y
afloramientos rocosos, originadas por grandes movi- II. PROCESOS ECOLGICOS RELEVANTES: MARCO TERICO
mientos de tierra. Las laderas de los taludes despro-
vistas de vegetacin al trmino de la obra quedan
expuestas al efecto de las lluvias con consecuencias 1. La colonizacin y la sucesin adulto. Tras la fase de colonizacin, las interacciones
que pueden ser graves para la seguridad vial (Na- entre plantas, tanto a travs de la facilitacin de una
varro 2002). Los riesgos de erosin en los primeros Cuando una zona queda desprovista de vegetacin, especie por otra que le ayuda a establecerse (inte-
meses, que pueden llevar al derrumbe del talud en su como es el caso de los taludes de infraestructuras raccin positiva) o a travs de la exclusin de una
caso ms extremo, exigen una intervencin urgente lineales, se pone en marcha el proceso de sucesin especie por la presencia de especies competidoras
que pretende, segn los casos, restaurar una cubier- vegetal, que comienza por la fase de colonizacin. (interaccin negativa), implican cambios graduales
ta vegetal densa en las laderas recin construidas. Esta ltima, a su vez, podra definirse como una en la composicin florstica de las comunidades.
La forma ms sencilla y menos costosa de revegetar funcin de distintos procesos que se suceden en
estas laderas, consiste en no intervenir (restauracin el tiempo: la dispersin, la fijacin y la germinacin En definitiva, la colonizacin de una zona dada y la
pasiva), pero la colonizacin espontnea por parte de de semillas, y el establecimiento de las plantas y su comunidad de plantas resultante depende de tres
las plantas no siempre es suficiente o suficientemente supervivencia (Zobel et al. 2000). As, la colonizacin grandes grupos de factores: a) la disponibilidad de
rpida. Por ello, se recurre frecuentemente a tcni- de una zona sin vegetacin depende, en primer lu- semillas, b) las condiciones del medio y c) las inte-
cas de restauracin activa que favorecen y aceleran gar, de la llegada de semillas por dispersin desde racciones planta-planta, conocidos a su vez como
el establecimiento de la vegetacin con el objetivo las zonas circundantes a travs de distintos vectores los tres grandes filtros ecolgicos que determinan
de controlar la erosin y darle estabilidad al talud. como el viento, el agua o los animales. Una vez en el ensamblaje de las especies.
La tcnica de restauracin ms comn para cumplir la zona, si esta presenta cierta pendiente, aquellas
este objetivo geomorfolgico a corto plazo es la hi- especies cuyas semillas tienen mecanismos de fija-
drosiembra. El xito de las hidrosiembras es muy va- cin que impiden ser arrastrados por la gravedad 2. Filtros ecolgicos que determinan
riable, dependiendo en gran medida de factores como o el agua de escorrenta tendrn ms posibilidades la colonizacin y el ensamblaje de las
el clima, la litologa, el tipo de talud, su orientacin de mantenerse en las laderas que aquellas especies comunidades
y su pendiente, la poca de la siembra, las especies que no disponen de dichos mecanismos (Garca-
sembradas y las interacciones de estas ltimas entre Fayos et al. 2010). Posteriormente, las semillas que De acuerdo con la teora de ensamblaje de las
ellas y con las condiciones de la zona a restaurar resisten al arrastre han de encontrar una serie de especies (assembly rules, en ingls), solo aque-
(Andrs et al. 1996; Cano et al. 2002; Bochet y Garca- condiciones favorables que les permitan germinar llas pertenecientes al conjunto o pool de especies
Fayos 2004; vase Captulo 7.4). Como prueba de y desarrollarse hasta convertirse en un individuo locales capaces de atravesar una serie de filtros

NDICE
104 105

podrn establecerse con xito en una zona deter- la intensidad e influencia relativa de los filtros III. IDENTIFICACIN DE PROCESOS Y FACTORES QUE CONTROLAN EL

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


minada (Keddy 1992; Weiher y Keddy 1999; Figu- va cambiando. Mientras que la dispersin y los ENSAMBLAJE DE LAS ESPECIES EN COMUNIDADES DE TALUDES DE
ra 1). Mediante un proceso de seleccin a travs factores abiticos tienen un mayor peso en las
de sucesivos filtros, el tamao del pool de es- primeras etapas de la sucesin, las interacciones INFRAESTRUCTURAS LINEALES
pecies locales se ve progresivamente reducido a planta-planta van adquiriendo una mayor impor-
un subconjunto de especies del pool original. La tancia en etapas ms tardas (Figura 1). Estos bu-
seleccin de las especies se hace en funcin de cles de retroalimentacin inherentes al sistema A partir de la teora de los filtros y de estudios re- sucesin secundaria). No obstante, estudios recien-
sus rasgos morfolgicos y funcionales que defi- hacen que los filtros sean dinmicos y que el cientes sobre la flora, los patrones de colonizacin tes demuestran que esta fuente de semillas es esca-
nen su capacidad para alcanzar la zona por dis- tamao de sus mallas se est reajustando con- y las caractersticas de las plantas de las comuni- sa con las prcticas actuales de manejo de la tierra
persin (filtro de la dispersin), para adaptarse a tinuamente (Fattorini y Halle 2004; Figura 1). No dades de taludes, identificamos a continuacin los vegetal utilizadas para la restauracin de taludes
las condiciones del medio (filtro de los factores obstante, el dinamismo de los filtros y las pertur- factores y procesos que controlan el ensamblaje de (Mola et al. 2011).
abiticos) y para competir con las dems plantas baciones externas que sufren continuamente los las especies en dichas comunidades. La mayora
establecidas (filtro de las interacciones biticas) sistemas (contaminacin, erosin) hacen que la de estos estudios hacen referencia a sistemas de El xito de llegada de las semillas a los taludes de-
(Keddy 1992; Weiher y Keddy 1999). trayectoria del sistema no sea unidireccional y taludes de carreteras de distintas regiones de la pende en gran medida de la distancia entre estos y
predecible, sino que admite mltiples trayecto- Pennsula Ibrica. las manchas circundantes de vegetacin natural, as
A medida que van entrando las especies en la rias hacia estados alternativos estables (Temper- como de la capacidad de las especies locales para
comunidad (pool actual) y transcurre la sucesin, ton et al. 2004; Figura 1). dispersarse a larga distancia (Figuras 2 y 3).
1. Disponibilidad de semillas

a. Dispersin

Especiacin, La colonizacin espontnea de los taludes de infra-


migracin estructuras lineales, al igual que de otros ecosiste-
mas fuertemente perturbados y desprovistos de ve-
getacin (volcanes, minas a cielo abierto), depende
Pool externo de especies locales Pool interno de especies en gran medida de la presencia en sus proximida-
des de zonas de vegetacin natural que suministran
Filtro de dispersin semillas (del Moral y Wood 1993; Kirmer y Mahn
2001; Novk y Prach 2003; Bochet et al. 2007a).
Habitualmente, la llegada por dispersin de las se-
millas desde las zonas de vegetacin circundante Figura 3. Terrapln con orientacin sur de la autopista A7 en la
Pool dispersivo (pool externo de especies locales; Figura 1) cons- Costa del Sol, entre las localidades de Estepona y Torreguadiaro. En
tituye la nica fuente potencial de colonizacin (se la foto se observa la cercana del talud a una mancha de vegetacin
natural consistente en matorrales de Chamaerops humilis y Pistacia
habla entonces de sucesin primaria). Sin embargo, lentiscus (Foto: Santiago Soliveres Codina).
Filtro abitico en taludes recubiertos con una capa de tierra vege-
tal, esta constituye una fuente alternativa de semi-
Pool ambiental llas que pueden iniciar la colonizacin (pool interno Distancia a la fuente de semillas
de especies locales; Figura 1; se habla entonces de
Filtro bitico Es bien sabido que la probabilidad de las semillas
Estrs de alcanzar una zona determinada es inversamente
Perturbacin proporcional a la distancia a la fuente de semillas
ambiental Pool actual
(Wilson 1993). Por ejemplo, en una zona de vertede-
ros mineros del Este de Alemania, Snger y Jetschke
(2004) determinan que el porcentaje de especies co-
Figura 1. Modelo dinmico de los filtros que controlan el proceso de ensamblaje de las especies en una comunidad de plantas. Modificado
a partir de Fattorini y Halle (2004). Los procesos a gran escala, como la especiacin y la migracin, determinan el pool de especies locales munes entre el vertedero y las zonas circundantes
que esperan a las puertas de una comunidad de plantas. Para poder formar parte de un pool de especies establecidas (estado actual de la de vegetacin natural disminuye gradualmente (del
comunidad), las nuevas especies tienen que ser capaces de llegar [bien por dispersin desde las zonas adyacentes (pool externo de especies 48 al 9%) a medida que la distancia de estas ltimas
locales), bien por estar presentes en el banco de semillas del suelo (pool interno de especies)] de adaptarse a las condiciones del medio
(filtro abitico), y tambin de competir con las dems especies establecidas (filtro bitico). Los distintos filtros dependen unos de otros al al vertedero aumenta (de 50 a 2.000 m, respectiva-
estar conectados entre s a travs del pool de especies establecidas. Por ello, los filtros tienen un carcter dinmico y el tamao de su malla mente). Bochet et al. (2007a) llegan a conclusiones
es constantemente reajustado como consecuencia de la existencia de procesos internos de retroalimentacin, as como de la posible inter- similares en un estudio realizado en taludes de la
vencin de elementos externos al sistema (perturbaciones y estrs). Por ejemplo, si las mallas del filtro abitico se abren como consecuencia
de las modificaciones de las condiciones del medio a medida que transcurre la sucesin, dejar paso a un mayor nmero de especies y, Autova A3 en la Comunidad Valenciana. Estos au-
Figura 2. Terrapln con orientacin sur de la autopista A5 en la
consecuentemente, el filtro bitico tender a cerrarse al verse reducida la superficie de espacios disponibles para la llegada de semillas y provincia de Madrid, en la localidad de Arroyomolinos. En la foto se tores sugieren que la colonizacin se inicia a par-
posterior establecimiento de nuevas plntulas. Al contrario, unas condiciones ambientales extremas provocarn el cierre prcticamente total observa en primer trmino el talud objeto de estudio y en segundo tir de los campos de cultivo y parches de matorral
del filtro abitico, a la vez que se abrir el filtro bitico por la falta de competencia entre las pocas especies establecidas capaces de soportar la cercana a una mancha de vegetacin natural consistente en una
las condiciones adversas del medio. cercanos situados a menos de 150 m de distancia
dehesa de Retama sphaerocarpa (Foto: Pablo Garca-Palacios).
de los taludes. No obstante, no todas las especies

NDICE
106 107

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


ANEMOCORIA

Captulo fructificado de Diente de Len (Taraxacum


sp.). Se puede apreciar cmo los frutos (cipselas)
poseen un penacho plumoso (vilano) que permite
su arrastre por el viento (anemocoria) y dispersarse
a largas distancias. Autor: Ignacio Mola.

MIRMECOCORIA

Ejemplos de dispersin de semillas y/o frutos (disporas) por hormigas (mirmecocoria). De izquierda a dere-
cha y de arriba abajo: hormiga negra (Messor barbarus) transportando un fruto de cadillo (Medicago sp.); un
fruto de bolsa de pastor (Capsella bursa-pastoris); una semilla de avena (Avena sp.); un fruto de lechetrezna
(Euphorbia helioscopia) y abajo, transportando una semilla de pltano (Platanus occidentalis). A la izquierda,
en esta ltima imagen, se puede apreciar a varias hormigas sobre un fruto de caracolillo (Medicago orbicularis).
Autor: Ignacio Mola.

NDICE
108 109

presentes en la vegetacin circundante tienen meca- a los taludes o capaces de dispersarse a mayores

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


nismos de dispersin adecuados para alcanzar las distancias tienen posibilidades de colonizar estas

50
laderas de los taludes. laderas de forma rpida. Ab- Avena barbata
Bu- Bromus rubens
Mecanismos de dispersin b. Fijacin (arrastre de semillas) Bd- Bromus diandrus
Ac- Anacyclus clavatus
Mm- Medicago minima

40
En el estudio previamente citado, Bochet et al. Distintos trabajos demuestran que el empobreci- Pa- Plantago albicans
(2007a) determinan que solo el 60% de las especies miento de la vegetacin en zonas caracterizadas por

Porcentaje de establecimiento (media + error tpico)


Be- Brachypodium retusum
presentes en las reas de vegetacin natural a me- fuertes pendientes y procesos de erosin intensos Sc- Santolina chamaecyparissus
nos de 150 m de los taludes son capaces de alcan- puede ser debido a la prdida de semillas por es- Mo- Medicago orbicularis
zarlos por dispersin. En Finlandia, se han descrito correnta y erosin (Chambers y MacMahon 1994; Gs- Genista scorpius

30
Pl- Plantago lanceolata
patrones similares para taludes de carretera y vas Garca-Fayos y Cerd 1997). En pequeas cuencas
Ps- Plantago sempervirens
de tren rodeados por herbazales naturales (Tikka et abarrancadas del interior de Alicante, las tasas anua-
al. 2001). les de prdida de semillas alcanzan un 13% (Garca-
Fayos et al. 1995). Dado que la relacin entre las
Adems, en una amplia gama de hbitats, se ha prdidas de semillas y la erosin es exponencial

20
constatado que las especies cuyas semillas son dis- (Garca-Fayos 2004), la ocurrencia de eventos ex-
persadas a larga distancia por el viento (anemco- traordinarios de lluvia durante el periodo de disper-
ras) o por los animales (zocoras, excepto las dis- sin de las semillas podra dificultar la regeneracin
persadas por hormigas) tienen ms probabilidades de la vegetacin en laderas sometidas a procesos de

10
de colonizar nuevas reas que aquellas especies con erosin intensos como los taludes de infraestructu-
mecanismos de dispersin a corta distancia (disper- ras lineales (vase Captulo 2).
sadas por hormigas o mirmeccoras, o dispersadas
por la fuerza de la gravedad o barcoras) (Hardt y Las caractersticas de las semillas tambin influyen
Forman 1989; Dzwonko y Loster 1992; Burke y Grime en su capacidad de resistir al arrastre por la erosin.

0
1996; Campbell et al. 2003; Martnez-Ruiz y Marrs As, la segregacin de una sustancia mucilaginosa Ab Bu Bd Ac Mm Pa Be Sc Mo Gs Pl Ps
2007). La dispersin de las semillas por el viento ha que pega las semillas al suelo cuando se humede-
Especies exitosas Especies no exitosas
demostrado ser el mecanismo ms eficaz a la hora cen disminuye notablemente la susceptibilidad de
de colonizar los taludes de carretera. As, la propor- su arrastre por erosin cuando su peso es inferior a
cin de especies anemcoras presentes en los talu- 1 mg (Garca-Fayos et al. 2010).
des es notablemente superior a la que se encuentra
Figura 4. Experimento de adicin de semillas en terraplenes de la Autova A3 a su paso por Requena (Comunidad Valenciana), que demuestra
en las zonas de vegetacin natural prximas al talud la preponderancia del filtro abitico frente al filtro de la dispersin. Modificado a partir de Tormo et al., 2006. Este experimento se basa en
y que ejercen como fuente de semillas (Bochet et al. 2. Suelo (filtro abitico) la idea de que si se aaden semillas de especies que no estn presentes previamente en el talud, pero s en su cercana, y estas se estable-
2007a; vase apartado III.4, Tabla 3). Al contrario de cen, la limitacin por la disponibilidad de semillas sera ms importante para explicar su ausencia en dicho hbitat que la limitacin por las
condiciones del hbitat estudiado. Se representa el porcentaje de establecimiento obtenido, tras una siembra manual a pequea escala, para
lo esperado, las especies zocoras tienen pocas pro- a. Importancia relativa de los filtros: un conjunto de especies ausentes de los taludes aunque presentes en las zonas circundantes de vegetacin natural (especies no exitosas
babilidades de alcanzar los taludes. Estos represen- disponibilidad de semillas frente a condiciones en la colonizacin espontnea de los taludes) y para un conjunto de especies colonizadoras de los taludes que sirven de control (especies
tan ambientes inhspitos para muchos animales, abiticas exitosas). Los resultados indican que, a pesar de la siembra que asegura la llegada en una misma proporcin de las semillas de todas las
especies al talud, las especies no exitosas muestran unas tasas de establecimiento mucho ms bajas que las especies exitosas (excepto para
puesto que estn continuamente expuestos al ruido Mm y Pa). Estos resultados sugieren que los procesos posdispersivos (germinacin y establecimiento de plntulas), que dependen funda-
del trfico, estn vallados (para garantizar la seguri- Aunque la colonizacin de los taludes puede verse mentalmente de las condiciones abiticas, tienen un papel ms limitante en la colonizacin de los taludes que los procesos de dispersin
dad vial) y carecen de rboles que podran servir de limitada por la restringida capacidad de dispersin y de fijacin de las semillas.
posaderos para los pjaros. En cuanto a las especies o de fijacin al suelo de algunas especies, distin-
que carecen de mecanismos de dispersin a larga tos estudios han puesto de manifiesto la prepon-
distancia, su probabilidad de llegar al talud, aunque derancia del filtro abitico frente al filtro de la dis-
baja, aumenta con el tiempo (van Dorp et al. 1997; ponibilidad de semillas (dispersin y fijacin). Estos
Kirkman et al. 2004). estudios demuestran que, aunque las semillas de
muchas especies son capaces de llegar a los taludes, b. Condiciones generales del suelo de terraplenes que han sido medidos en sistemas de taludes de
En resumen, al igual que en otros ambientes, la dis- una serie de limitaciones ambientales intrnsecas a y desmontes (vase tambin Captulo 4) distintas zonas de la Pennsula Ibrica. Dichas zo-
persin representa un filtro que limita la disponibili- estas laderas impiden su germinacin o el estableci- nas corresponden a la autopista A7 a su paso por
dad de semillas para la colonizacin a corto o medio miento de las plntulas (Alborch et al. 2003; Tormo Las condiciones generales del suelo de los taludes, la Costa del Sol (Mlaga), con inviernos suaves y
plazo de los taludes. Solo las especies ms cercanas et al. 2006; Figura 4). habitualmente poco favorables al establecimiento de precipitaciones relativamente altas, autova A3 a su
la vegetacin, representan el filtro abitico funda- paso por la zona de Requena (Valencia) con un clima
mental que condiciona en gran medida los resul- continental y notable aridez, y las carreteras M12 y
tados de la colonizacin natural. En la Tabla 1 se M13 en la Comunidad de Madrid, con un clima me-
presentan datos de algunos parmetros del suelo, diterrneo continental y una precipitacin intermedia
relevantes para el establecimiento de la vegetacin, en relacin con las anteriores.

NDICE
110 111

Tabla 1. Desde el punto de vista de las propiedades qumi- misma localidad (Tabla 1, Figura 5). En desmontes

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


Principales caractersticas del suelo y de la vegetacin de distintos sistemas de taludes de la cas del suelo, los niveles de macronutrientes (N, de 50 de pendiente formados sobre gneis en una
Pennsula Ibrica (media error estndar). Datos de Mola et al. (2011) para Madrid, de Valladares P, K) medidos en los distintos sistemas de taludes zona de clima atlntico en Galicia, Cano y Montalvo
y Alonso (2001) para Mlaga y de Bochet et al. (2010a) para Valencia. son muy bajos (Tabla 1). Los niveles de macro- (2003) registraron niveles de compactacin del sue-
nutrientes y de materia orgnica (propiedad con
lo algo ms bajos (300-400 kPa), pero cercanos al
MADRID MLAGA VALENCIA importantes implicaciones en la estructuracin del
suelo y en la capacidad de ste para retener el umbral que determina la capacidad de las races de
(CARRETERAS M12 Y M13) (AUTOPISTA A7) (AUTOVA A3)
agua) son inferiores a los niveles registrados en las muchas especies herbceas no cultivadas para pe-
PROPIEDADES DE LA ZONA netrar en un sustrato (Basset et al. 2005; Monsalve
zonas de vegetacin natural prximas a los talu-
Clima des. Por ejemplo, Mola et al. (2011) constatan que et al. 2010).
Piso climtico1 Mesomediterrneo Termomediterrneo Mesomediterrneo el contenido en nitrgeno y materia orgnica en el
suelo de los terraplenes y desmontes de las carre- TERRAPLN DESMONTE
Ombroclima1 Semirido Subhmedo Seco-semirido teras M12 y M13 (Madrid) al finalizar la obra, y
tras la aplicacin de tierra vegetal en el caso de los
Precipitacin terraplenes (Tabla 1), fueron del orden de 10 veces
500 900 450
(mm/ao) menores que los registrados en pastizales y mato-
Litologa Arcosas Areniscas, arenas, arcillas Margas (sustrato calizo) rrales xerofticos locales (Acosta 2005; Peco et al.
y limos (sustrato cido) 2006). Estas marcadas diferencias en la fertilidad
del suelo entre los taludes y las zonas prximas
PROPIEDADES TERRAPLN DESMONTE TERRAPLN DESMONTE TERRAPLN DESMONTE
de vegetacin natural podran explicar, al menos
DEL TALUD (N = 6) (N = 9) (N = 21) (N = 18) (N = 4) (N = 4)
en parte, la escasa adaptacin de las especies del
Edad (aos) 0 0 2 2 8 8 pool local a las condiciones adversas del suelo de
Pendiente () 32,1 0,8 31,2 0,3 29,7 3,7 39,6 5,8 31,7 2,3 36,3 2,6 los taludes.
Norte, este, Norte, este, Asimismo, cabe destacar que las condiciones abiti-
Orientacin () Norte y sur Norte y sur Norte y sur Norte y sur Figura 5. Diferencias en la estructura del suelo de terraplenes y
sur y oeste sur y oeste cas de los desmontes son mucho menos favorables desmontes de la Autova A3 a la altura de Requena (Valencia).
Longitud (m) 11,8 0,4 17,5 0,9 11,9 4,1 9,4 4,5 para el establecimiento de la vegetacin que las de En los primeros centmetros de profundidad, el nivel de com-
los terraplenes. Mola et al. (2011), encontraron di- pactacin del suelo es mayor en los desmontes. El aporte de
Tratamiento TV ninguno TV/HS HS HS HS materia orgnica al suelo por las plantas (hojarasca y races)
ferencias significativas en el contenido en materia
PROPIEDADES DEL SUELO orgnica, fsforo y nitrgeno (Tabla 1) entre terraple- confiere una mayor estructura al suelo de los terraplenes (Foto:
Esther Bochet).
Arena (%) 63,72 2,68 65,37 5,49 38,12 7,46 36,45 10,7 nes y desmontes recin construidos de similar pen-
diente y orientacin en las carreteras M12 y M13.
Limo (%) 20,11 2,15 22,59 3,75 27,48 5,02 34,23 6,07 Los valores fueron superiores en los terraplenes, ex- c. Disponibilidad de agua en el suelo
Materia orgnica (%) 0,148 0,023* 0,0069 0,006* 7,44* 5,02* 1,33 0,19** <0,752 0,06** cepto para el fsforo. Estas diferencias se debieron
principalmente al extendido de tierra vegetal en los El agua en el suelo y su disponibilidad para las
Ntotal (%) 0,016 0,02* 0,008 0,001* 0,04* 0,02* 0,072 0,004 0,068 0,001
terraplenes, el cual, sin embargo, no suele realizarse plantas merece una mencin especial, dada su
Pasimilable (P2O5 en los desmontes. Bochet et al. (2010a) obtuvieron
1,81 0,25* 11,1 3,68* 4,43* 10,3* 2,50 1,52** 0,48 0,10** relevancia en las dos fases ms crticas de la colo-
mg/100 g) resultados similares, 8 aos despus de la finali-
nizacin: la germinacin y la supervivencia de las
K+ (mg/100 g) 17,8 0,6* 16,7 2,6* 10,3* 6,79* zacin de la obra, en taludes de la Autova A3 de
similar orientacin y pendiente, mostrando niveles plntulas en las primeras etapas posgerminativas.
Compactacin (kPa) 60 10** 1560 1180** superiores de materia orgnica, fsforo asimilable y
nitrgeno en los terraplenes en comparacin con los En los taludes de zonas semiridas, donde la dis-
PROPIEDADES DE LA VEGETACIN
desmontes (Tabla 1). ponibilidad de agua es reducida (excepto en los te-
Cobertura vegetal (%) 0,00 0,00 0,00 0,00 80,3 15,9** 22,2 22,4** 59,4 23,3** 7,4 5,6** rraplenes mejor orientados), se ha encontrado una
Nmero de especies 0,00 0,00 0,00 0,00 57,1 9,3** 33,6 9,0** 10,3 8,4 10,0 9,9 Adems, como consecuencia de los diferentes ma- relacin consistente entre el xito colonizador de las
teriales de origen entre desmontes y terraplenes especies y la capacidad de estas para germinar r-
*, ** Indican que las diferencias entre terraplenes y desmontes de una misma zona geogrfica son estadsticamente signifi- (roca madre sin meteorizar frente a material no
cativas para la variable considerada (*: P 0,05; **: P 0,01). pidamente en condiciones de estrs hdrico (Bochet
TV = recubrimiento del talud con tierra vegetal; HS= hidrosiembra con mezclas estndares de semillas comerciales. consolidado acumulado, respectivamente), el nivel et al. 2007b). As, las especies capaces de colonizar
1
Segn clasificacin de Rivas Martnez (1983). de compactacin del suelo es muy superior en los
2
Ms bajo que el nivel de deteccin del mtodo de anlisis utilizado. espontneamente y de forma abundante los talu-
desmontes. En los desmontes de la Autova A3 en
la Comunidad Valenciana, se han llegado a medir des de la Autova A3 en la zona de Requena son
niveles medios de compactacin altsimos (1560 aquellas que han demostrado tener la mayor tasa y
kPa), 25 veces superiores a los niveles medidos en velocidad de germinacin en condiciones de estrs
terraplenes de similar pendiente y orientacin de la hdrico (Figura 6).

NDICE
112 113

Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


Exitosa 100 100 100

No exitosa

100

% germinacin

% germinacin

% germinacin
80
Porcentaje de germinacin

0 0 0
60

0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5 0 1 2 3 4 5
Tiempo (semanas) Tiempo (semanas) Tiempo (semanas)

Aira caryophyllea Galium parisiene Papaver hybridum Filago pyramidata Trifolium striatum
40

Crepis virens Spergularia purpurea Evax carpetana Trifolium glomeratum Bromus tectorum

Das hasta la germinacin


Vulpia ciliata Andryala integrifolia Logfia gallica Asteriscus aquaticus Plantago loeflingii

30
Capsella rubella Bromus madritensis Veronica arvensis Carduus tenuiflorus Lophochloa cristata
Crassula tillaea Spergula pentandra Biserrula pelecinus Centaurea melitensis Cerastium semidecandrum
Sagina apetala Crepis taraxacifolia Hypochoeris glabra Trifolium arvense Medicago minima
20

Trifolium dubium Trifolium tomentosum Poa annua Erodium cicutarium Trifolium gemellum

15
Vulpia muralis Bromus hordeaceus Trifolium cherleri Trifolium cernuum Scandix australis
Geranium molle Plantago coronopus Plantago afra Vulpia membranacea Trifolium suffocatum
Tuberaria guttata Lathyrus angulatus Vicia lathyroides Corynephorus fasciculatus
Galium murale Vulpia unilateralis Vulpia myuros Sisymbrium runcinatum

0
0

Myosotis stricta Trifolium campestre Campanula erinus Polycarpon tetraphyllum


0 -0,01 -0,05 -0,35
Myosotis discolor Aphanes microcarpa Logfia minima Cerastium brachypetalum
Anthyllis cornicina Cerastium Mibora minima Arenaria leptoclados
Leontodon taraxa- glomeratum Stellaria media Trifolium scabrum
Potencial hdrico del suelo (MPa)
coides Taeniatherum
caput-medusae

Figura 6. Tasa (barras) y velocidad (lneas, nmero de das hasta observar la primera germinacin) de germinacin, en diferentes condiciones Figura 7. Experimento en cmara de cultivo que pone de manifiesto las distintas respuestas en el tiempo de un amplio grupo de especies
de estrs hdrico, de especies exitosas y no exitosas en la colonizacin espontnea de los taludes. Cuanto ms negativo es el potencial arvenses a la distribucin de la precipitacin otoal. Tratamientos: Lluvias otoales tempranas: lluvia con temperatura y fotoperodo de sep-
hdrico, mayor es el estrs. Las especies exitosas muestran mayores tasas y velocidades de germinacin que las especies no exitosas. Modi- tiembre (lnea roja). Lluvias otoales tardas: lluvia con temperatura y fotoperodo de noviembre (lnea azul). Los resultados indican que en
ficado a partir de Bochet et al., 2007b. los aos con lluvias tempranas en el otoo se ven favorecidas las especies del grupo 2, mientras que en otoos tardos se ven favorecidas
las del grupo 3. El grupo 1 es poco sensible a estos cambios en la distribucin de la precipitacin, con tasas de germinacin elevadas para
ambos tratamientos. A partir de Espigares y Peco (1993).

La distribucin de la precipitacin en el tiempo tam- respuesta de las plantas a la distribucin temporal


bin puede influir en el xito de establecimiento de de la precipitacin otoal podra ser en gran me- En cuanto a la supervivencia de las plntulas tras la germi- especies del experimento de la Figura 7 son particular-
las especies anuales colonizadoras de taludes. As, dida responsable de las importantes fluctuaciones nacin, Espigares y Peco (1995) determinaron que algunas mente sensibles a una sequa posgerminativa (Tabla 2).
Espigares y Peco (1993, 1995) pusieron de manifies- interanuales que se registran en la composicin flo-
to en un estudio sobre un amplio grupo de espe- rstica de estos ecosistemas en ambientes medite-
cies arvenses de pastizal mediterrneo respuestas rrneos semiridos. En un estudio a largo plazo (16
diferentes en funcin del momento en que se pro- aos), Peco et al. (2009) concluyeron, adems, que
ducan las precipitaciones otoales (Figura 7). Dado el peso de la semilla es un buen descriptor de la
que muchas de estas especies son comunes en los respuesta de las especies anuales a la precipitacin
taludes sobre sustratos cidos en Madrid (Tabla 1) y y temperatura. As, las especies con semillas ms
que las comunidades de taludes suelen estar domi- pesadas presentan ventajas en los aos con otoos
nadas por especies anuales (vase apartado III.4), la poco lluviosos.

NDICE
114 115

Tabla 2. b. Competencia frente a facilitacin

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


Listado de especies sensibles a las sequas posgerminativas.
A partir de Espigares y Peco (1995). Experimento en cmara de cultivo para simular el efecto Hasta la fecha, existe poca informacin sobre la natu-
de una sequa postgerminativa en la tasa de mortalidad (media error estndar) de plntu- raleza de las interacciones planta-planta que se pro-
las de herbceas anuales. En la tabla aparece la mortalidad en macetas con sequa posger- ducen en las comunidades de taludes, as como sobre
minativa frente al control con riego continuo. En todos los casos en que hubo diferencias su importancia relativa (facilitacin frente a compe-
significativas, la mortalidad fue menor en los controles. tencia) en el ensamblaje de las especies de dichas
comunidades. Dado que se ha descrito que la impor-
tancia relativa de la competencia frente a la facilita-
TRATAMIENTOS cin disminuye a medida que aumenta el estrs abi-
ESPECIES CONTROL SEQUA P tico (Bertness y Callaway 1994; Maestre et al. 2009),
cabe esperar una elevada frecuencia de interacciones
Aphanes microcarpa 0,04 0,01 0,65 0,06 ** positivas en los ecosistemas de taludes, al menos en
las condiciones abiticas ms limitantes para el esta-
Arenaria leptoclados 0,08 0,05 0,40 0,09 **
blecimiento de las plantas (por ejemplo, clima rido o
Biserrula pelecinus 0,15 0,04 0,44 0,09 * semirido, sustratos pobres y compactados).
Figura 8. Diferencias en la densidad de cobertura vegetal al-
Bromus hordeaceus 0,00 0,00 0,56 0,19 * canzada en un desmonte (izquierda) y un terrapln (derecha)
prximos a la Autova A3 (Requena, Valencia). Las diferencias
Cerastium semidecandrum 0,08 0,05 0,59 0,08 ** se deben principalmente a la orientacin (norte en este caso 4. El producto final del proceso de filtrado:
concreto) y condiciones del suelo ms favorables para el estab-
lecimiento de las plantas en el terrapln. El establecimiento de
las especies colonizadoras y sus rasgos
Galium murale 0,08 0,08 0,73 0,09 ** las plantas en el desmonte orientado hacia el sur es prctica- funcionales
mente nulo (Foto: Esther Bochet).
Galium parisiense 0,19 0,06 0,87 0,04 **
Finalmente, las especies que consiguen superar con
Hypochoeris glabra 0,00 0,00 0,54 0,14 * xito los sucesivos filtros que controlan el ensam-
blaje de las especies constituyen el pool de especies
Polycarpon tetraphyllum 0,00 0,00 0,41 0,13 * 3. Interacciones planta-planta (filtro colonizadoras de los taludes cuyos rasgos funciona-
Sagina apetala 0,01 0,01 0,77 0,05 ** bitico) les reflejan su capacidad para llegar, germinar, esta-
blecerse y competir en el talud.
Spergularia purpurea 0,04 0,05 0,51 0,07 ** a. Importancia relativa de los filtros: condiciones
abiticas frente a condiciones biticas a. Pool de especies de los taludes
Trifolium arvense 0,00 0,00 0,70 0,18 **
Trifolium glomeratum 0,00 0,00 0,86 0,01 ** Mientras que en ambientes semiridos, con una re- Un estudio sinttico sobre la flora y la ecologa de
ducida disponibilidad hdrica para las plantas, las las comunidades de taludes de las zonas de Mlaga
Trifolium suffocatum 0,02 0,02 0,56 0,09 ** condiciones abiticas constituyen inicialmente el (Autopista A7), Valencia (Autova A3) y Madrid (Ra-
Veronica arvensis 0,02 0,01 0,52 0,09 ** filtro ms importante a la hora de estructurar la dial R4, Autopista AP36 y Autova A5) seala que,
composicin florstica de las comunidades de talu- de forma general, estas comunidades son muy ricas
Vulpia ciliata 0,04 0,01 0,33 0,07 * des, en ambientes climticos ms benignos, son las en especies y estn compuestas por plantas her-
interacciones entre plantas las que desempean un bceas principalmente (Valladares et al. 2004). Sus
Vulpia membranacea 0,00 0,00 0,80 0,05 **
papel primordial. Valladares et al. (2008) emplea- valores de diversidad llegan a alcanzar los mximos
Vulpia muralis 0,02 0,01 0,34 0,07 ** ron una aproximacin basada en la filogenia y en registrados en herbazales y pastizales de la Pennsu-
el anlisis de rasgos funcionales de las especies la Ibrica (Figura 9). Aunque las comparaciones entre
Vulpia myuros 0,03 0,01 0,48 0,10 * (Webb et al. 2002) para comparar las comunidades hbitats basndose en datos de diversidad o riqueza
*P 0,05; **P 0,01 vegetales establecidas en los taludes de carretera estn sujetas a limitaciones y no son directamente
de Mlaga (clima mediterrneo benigno, Tabla 1) comparables entre s, los datos obtenidos en dicho
y Valencia (clima mediterrneo adverso, Tabla 1). estudio y otros (Garaeda-Bermejo et al. 2002; Tena
Dicho estudio sugiere la existencia de repulsin fe- 2006; Garca-Palacios et al., datos no publicados)
En resumen, las malas condiciones del suelo de los limitante del suelo de los desmontes, en compara- notpica y, por lo tanto, exclusin competitiva, en nos indican que transcurrido un tiempo relativamen-
taludes, tanto qumicas, fsicas como hidrolgicas, cin con el de los terraplenes, queda reflejado en la las comunidades vegetales de los taludes de carre- te pequeo, las comunidades que se instalan de for-
confieren al filtro abitico un papel fundamental en menor cobertura vegetal y nmero de especies regis- tera de Mlaga. Al contrario, en las comunidades ma espontnea en los taludes son ricas en especies,
el ensamblaje de las especies de las comunidades trados en los desmontes al poco tiempo de finalizar de Valencia sometidas a un alto estrs ambiental lo que cuestiona la necesidad de introducir especies
de plantas de estas laderas. Adems, el carcter ms la obra (Tabla 1, Figura 8). se aprecia una atraccin fenotpica entre las es- alctonas como las que se seleccionan habitualmen-
pecies coexistentes, al compartir muchas de ellas te en las hidrosiembras (vase apartado IV.3). Ade-
unos mismos rasgos que les confieren la capacidad ms, esta diversidad aumenta progresivamente con
necesaria para poder establecerse en esos ambien- el tiempo (Tena 2006; Garca-Palacios et al., datos no
tes adversos. publicados; Figura 10).

NDICE
116 117

Pastos mediterrneos ecotono matorral (Madrid) en otras comunidades de taludes de las provincias las distintas influencias relativas de los filtros eco-

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


Prados de siega hmedos (Picos de Europa) de Zamora y Madrid (Enrquez de Salamanca et al. lgicos sobre las especies y sus rasgos funcionales
Herbazales en taludes en carretera 4-16 aos (Madrid) 2004), Salamanca (Martnez-Ruiz et al. 2003) y del sur (Figura 11).
Pastos en dehesa Quercus pyrenaica (Len) de Francia (Heindl y Ullman 1991) en ambiente medi-
Prados de siega hmedos (Pirineos) terrneo (p.e., Avena barbata, Avena sterilis, Bromus A modo de ejemplo, la Tabla 3 propone un listado
Pastizales en quejigares (Navarra) rubens, Bromus tectorum, Cichorium intybus, Foenicu- de especies capaces de colonizar espontneamente
Pastos semiridos (Salamanca)
lum vulgare, Hordeum murinum, Plantago albicans). con xito unos taludes de la Autova A3 situados
Herbazales en quejigares (Navarra)
en la Comunidad Valenciana entre las localidades de
Pastos en dehesa Quercus ilex semiagostantes (Salamanca)
La composicin florstica de las comunidades tam- El Rebollar y Venta del Moro. Mientras que algunas
Pastos terofticos (Zamora)
bin vara entre terraplenes y desmontes y entre especies tuvieron xito en todos los taludes estu-
Pastos psicroxerofticos (Salamanca)
Espartales sobre calizas (Jan)
orientaciones norte y sur (Martnez-Ruiz et al. 2003; diados en esta zona, otras solo fueron capaces de
Espartales sobre yesos (Jan)
Bochet y Garca-Fayos 2004), como consecuencia de establecerse en un tipo u orientacin de talud.
Herbazales en taludes de carretera 2-3 aos (Mlaga)
Pastizales vallicares (Salamanca)
Herbazales en taludes de carretera 1-2 aos (Mlaga)
Prados de siega en zonas secas (Pirineos)
Prados de siega muy manejados (Pirineos)
Prados de siega (Zamora)
0,94

1 2 3 4 5

0,41
Figura 9. ndice de diversidad florstica (ndice de Shannon) de distintas comunidades de herbazales y pastizales de la Pennsula Ibrica. En
rojo se destacan los valores promedio para herbazales de taludes de carreteras estudiadas por nosotros en Mlaga y Madrid. Extrado de
Valladares et al., 2004.

Eje 2
Madrid Mlaga -0,12
18

16 18

14 b 16

12 b 14 -0,65
N especies/m2

12 b
10
N especies/m2

a 10
8 a
8 a Terrapln norte Terrapln sur
6
6
-1,18
4 4 Desmonte norte Desmonte sur
2 2

0 0 -1,03 -0,29 0,45 1,19 1,93


0-2 aos 7-9 aos <20 aos Referencia 0-2 aos 7-9 aos <20 aos Referencia
Eje 1

Figura 10. Variacin en la riqueza de especies en funcin de la edad de las comunidades de dos sistemas distintos de taludes de carretera Figura 11. Segregacin de inventarios por la composicin florstica en funcin del tipo (Eje 1) y orientacin (Eje 2) del talud. Color azul: terra-
situados en las provincias de Madrid y Mlaga. Datos de Garca-Palacios et al. (datos no publicados). plenes; color marrn; desmontes, colores oscuros: norte; colores claros: sur. Modificado a partir de Bochet y Garca-Fayos 2004.

La mayora de las especies de las comunidades de menos abundantes las presentes en una sola loca-
taludes de Mlaga, Madrid y Valencia est presente lidad. Por ello, aunque existan grandes diferencias
en una sola de las tres localidades estudiadas (399 desde el punto de vista de la composicin florstica
de un total de 587 especies) y tan solo el 10% es- entre las tres zonas, en trminos de dominancia re-
tn presente en las tres localidades (Valladares et al. lativa las diferencias son menores, ya que tienden
2004). No obstante, estas ltimas son las que ms a predominar las mismas especies. Muchas de ellas
abundancia media poseen a nivel local, siendo las tambin han sido encontradas de forma abundante

NDICE
118 119

GNERO TRIFOLIUM

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


De las 60 especies de trboles (Trifolium) descritas
en Flora Ibrica (Muoz Rodrguez et al., 2000*), 39
aparecen en el catlogo de la flora de Madrid (L-
pez Jimnez, 2007**). En 15 parcelas de muestreo
en taludes de las autopistas M-12 y M-13, se han
identificado 18, es decir, el 25% de la riqueza ibrica
y ms del 46% de la de la Comunidad de Madrid.
Estas cifras ponen en evidencia lo diversificado de
este gnero botnico en la Pennsula Ibrica y lo
bien representado en la flora presente en los taludes
de carretera. Se presentan catorce especies de este
gnero detectadas en taludes de carretera.

*Muoz Rodrguez, A., J.A. Devesa, y S. Talavera.


2000. Trifolium, in Castroviejo et al. (Ed.). Flora Ibri-
ca. Plantas vasculares de la Pennsula Ibrica e Islas
Baleares. 7(2):646-719. CSIC. Madrid.

**Lpez Jimnez, N. 2007. Las plantas vasculares de


la Comunidad de Madrid, Catlogo florstico. Claves
dicotmicas y estudio detallado de la familia Com-
positae Giseke. Tesis Doctoral. Universidad Complu-
tense de Madrid.

De izquierda a derecha y de arriba abajo: trbol


blanco (Trifolium repens), trbol (T. scabrum), trbol
velloso (Trifolium hirtum), fenarda (T. campestre),
jopito (T. angustifolium), pie de liebre (T. arvense),
siempreviva (T. tomentosum), trbol (T. glomeratum)
y rabo de gato (T. cherleri). Autor: Ignacio Mola.

NDICE
120 121

Bajo estas lneas de izquierda a derecha y de arriba

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


abajo: trbol (Trifolium strictum), estrella (T. stella-
tum), trbol (T. cernuum) y trbol estriado (T. stria-
tum). En la pgina siguiente, berrillo (T. pratense).
Autores: Miguel ngel Casado e Ignacio Mola.

NDICE
122 123

Tabla 3. Tabla 3.

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


Listado de especies, con sus mecanismos de dispersin respectivos, que colonizan espontneamente Listado de especies, con sus mecanismos de dispersin respectivos, que colonizan espontneamente
y de forma abundante los distintos tipos de taludes de la Autova A3 situados entre las localidades y de forma abundante los distintos tipos de taludes de la Autova A3 situados entre las localidades
de El Rebollar y Venta del Moro (Comunidad Valenciana). Esta zona se caracteriza por un clima de El Rebollar y Venta del Moro (Comunidad Valenciana). Esta zona se caracteriza por un clima
continental semirido y un sustrato de margas calizas. continental semirido y un sustrato de margas calizas (Continuacin).

ESPECIES DISPERSIN DS DN TS TN ESPECIES DISPERSIN DS DN TS TN


Alyssum simplex Barcora + + + + Foeniculum vulgare subsp. piperitum Barcora +
Anacyclus clavatus Balstica + + + + Linaria simplex Balstica +
Avena barbata Anemcora + + + + Papaver rhoeas Balstica +
Bromus rubens Anemcora + + + + Senecio gallicus Anemcora +
Centaurea aspera Zocora + + + + Senecio vulgaris Anemcora +
Cichorium intybus Balstica + + + + Avena sterilis Anemcora +
Convolvulus arvensis Barcora + + + + Erodium ciconium Barcora +
Diplotaxis erucoides Barcora + + + + Erodium malacoides Barcora +
Euphorbia serrata Mirmeccora + + + + Hirschfeldia incana Barcora +
Hordeum murinum subsp. leporinum Anemcora + + + + Reseda undata Barcora +
Sonchus oleraceus Anemcora + + + + Aegilops geniculata Zocora +
Scabiosa simplex Anemcora + + + + Aegilops triuncialis Zocora +
Bromus tectorum Anemcora + + + Genista scorpius Barcora +
Crepis vesicaria Anemcora + + + Santolina chamaecyparissus subsp. squarrosa Balstica +
Erodium cicutarium Barcora + + + DN: desmonte norte, DS: desmonte sur, TN: terrapln norte, TS: terrapln sur. Mecanismos de dispersin: anemcora: por
Calendula arvensis Zocora + + el viento; barcora: por la gravedad; zocora: por los animales, excepto por las hormigas; mirmeccoras: por las hormigas;
balsticas: por catapulta. Modificado a partir de Bochet et al., 2010b.
Carduus pycnocephalus Anemcora + +
b. Rasgos funcionales de las especies frente a un 25% de especies propias de pastizales y
Filago pyramidata Anemcora + + colonizadoras herbazales nitrfilos (Matesanz et al. 2004).
Medicago minima Zocora + +
Segn predice la teora, los rasgos funcionales de
Plantago albicans Barcora + + las especies colonizadoras de taludes deberan re-
flejar las aptitudes de las plantas para superar las
Scorzonera laciniata Anemcora + + barreras que controlan el ensamblaje de las especies
Silene nocturna Balstica + + en estas laderas (dispersin, fijacin, germinacin,
establecimiento y competencia).
Reseda phyteuma Balstica + +
Las comunidades de taludes tpicas de las primeras
Pallenis spinosa Anemcora + +
etapas sucesionales se caracterizan por poseer una
Eryngium campestre Anemcora + + alta proporcin de especies anuales de crecimiento
rpido de carcter ruderal y arvense (Valladares et al.
Carthamus lanatus Anemcora + 2004; Figura 12). Por ejemplo, las comunidades de
Crepis foetida Anemcora + taludes de Mlaga estn compuestas en los prime-
ros aos por un 84% de especies anuales (terfitas,
DN: desmonte norte, DS: desmonte sur, TN: terrapln norte, TS: terrapln sur. Mecanismos de dispersin: anemcora: por
segn la clasificacin de Raunkiaer 1934) frente a un Figura 12. Primeras etapas de la sucesin en un terrapln de la
el viento; barcora: por la gravedad; zocora: por los animales, excepto por las hormigas; mirmeccoras: por las hormigas;
11% de especies herbceas vivaces (hemicriptfitas, Autova A3 (Requena, Valencia). Una de las especies pioneras de
balsticas: por catapulta. Modificado a partir de Bochet et al., 2010b. mayor xito en la colonizacin de este tipo de talud es la especie
segn la clasificacin de Raunkiaer 1934). A su vez,
anual Diplotaxis erucoides (flor blanca) (Foto: Esther Bochet).
un 40% de las especies son ruderales y arvenses

NDICE
124 125

Al igual que en otros ecosistemas degradados, las que comparten muchas especies con los desmontes La intervencin activa sobre los filtros es necesaria

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


especies pioneras en la colonizacin de taludes de de la Autova A3 estudiados en Valencia, se han cuando los procesos de colonizacin transcurren
A
A)
Con hidrosiembra
infraestructuras lineales se caracterizan tambin por encontrado preferentemente especies capaces de demasiado lentamente para poder alcanzar en un Sin hidrosiembra
un sistema de dispersin eficaz a larga distancia, dispersarse a larga distancia y de producir muclago plazo aceptable los objetivos de la restauracin 100
que les permite llegar desde las reas circundan- al contacto con el agua (Bochet et al. 2009). Estas o cuando el sistema ha sobrepasado un umbral
tes de vegetacin natural, y de mecanismos de fi- especies se distinguen de las de las zonas circun- de irreversibilidad (Halle y Fattorini 2004). Este
jacin al sustrato. As, en taludes de ocho aos de dantes de vegetacin natural, que son incapaces de ltimo determina la capacidad del sistema para 80
edad en la Autova A3 (Comunidad Valenciana), se superar los filtros, por su gran inversin de recursos recuperarse por s mismo. La perturbacin sufrida

Cobertura vegetal (%)


ha observado una sobrerrepresentacin de especies en la produccin de semillas. A medida que avanza por los ecosistemas durante las obras es tal que,
anemcoras en relacin con las zonas adyacentes la sucesin, cabe esperar que aumente la proporcin en la mayora de los casos, se supera el umbral
de vegetacin natural (Bochet et al. 2007a; Tabla de especies que disponen de estrategias de resis- de irreversibilidad. 60
3). Tambin en laderas erosionadas de una zona tencia con una mayor inversin, por ejemplo, en los
semirida de Teruel, con caractersticas similares y rganos subterrneos (Guerrero-Campo et al. 2008). A continuacin, y sobre la base de los resultados
obtenidos por distintos grupos de investigacin, 40
se describen en distintos tipos de actuaciones que
permiten contrarrestar el efecto de los filtros, fa-
IV. APLICACIN A LA RESTAURACIN voreciendo la entrada y el establecimiento de las
20
plantas (Figura 13).
La restauracin puede considerarse como un esfuerzo los filtros ecolgicos ms limitantes para el estableci-
de manipulacin consciente de los filtros ecolgicos con miento de la vegetacin como paso previo a la toma de
el objetivo de acelerar o dirigir el proceso de coloniza- decisiones en un proyecto determinado, es sumamente 1. Proximidad y calidad de la vegetacin 0
cin vegetal (Figura 13). Por lo tanto, la identificacin de importante para el xito de cualquier restauracin. natural circundante 2003 2004
Ao de seguimiento

La presencia de reas de vegetacin natural en la


A) proximidad de los taludes que actan como fuen- B
B)
ENSAMBLAJE DE LAS ESPECIES Y FILTROS MANIPULACIN DE LOS FILTROS (RESTAURACIN)
tes Con
de hidrosiembra
semillas puede ayudar a paliar los efectos
Sin hidrosiembra 16
100 del filtro de la dispersin, puesto que favorece la
Pool local entrada espontnea de especies desde la vegeta-
cin circundante y acelera los procesos de coloni- 14

Incapaces zacin en el talud. Cuanto ms prximos estn los


Adicin de especies - Proximidad de la vegetacin 80 taludes de la matriz de vegetacin circundante,

Nmero de especies/m2
de llegar natural 12

Cobertura vegetal (%)


- Aporte de tierra vegetal mayor ser la llegada y disponibilidad de semillas
Limitaciones por dispersin en el talud. 10
60
Pool dispersivo Matesanz et al. (2006) demuestran la efectividad
8
de la colonizacin espontnea desde las zonas
Incapaces de germinar cercanas de matorral y cultivos en unos terraple-
y establecerse Modificacin del medio - Aporte de tierra vegetal, 40 6
mulches, fertilizantes, nes de la Autopista A7 en Mlaga con pendientes
enmiendas orgnicas inferiores a 27, suelos relativamente ricos y airea-
Limitaciones abiticas - Cambios topogrficos dos, y con un clima mediterrneo subhmedo. Es- 4
20 tos autores obtuvieron en terraplenes no tratados
Pool ambiental de reciente construccin y al menos durante los 2
dos primeros aos, una cobertura vegetal y una
Incapaces de
competir
Intervencin en las
0
riqueza de especies elevadas, similares a las que
interacciones biticas - Seleccin adecuada de 0
especies para hidrosiembras,
se alcanzaron
2003 aplicando una 2004 hidrosiembra con una 2003 2004
Limitaciones biticas plantaciones mezcla de especies comerciales (Figura 14).
Ao de seguimiento Ao de seguimiento
- Eliminacin de ganado
Pool
Figura 14. Influencia de la hidrosiembra (frente a la restauracin pa-
actual
siva) en la cobertura vegetal y riqueza de especies de terraplenes de
la Autova A7 (Mlaga). No se aprecian grandes diferencias entre los
tratamientos 2 y 3 aos tras la hidrosiembra (2003 y 2004, respec-
tivamente). Modificado a partir de Matesanz et al., 2006.
Figura 13. Proceso de seleccin y ensamblaje de las especies en comunidades a travs de los tres filtros ecolgicos y posibles medidas de
restauracin mediante manipulacin de dichos filtros. Los rectngulos representan los pools de especies, los crculos los filtros y las flechas
gruesas las posibles intervenciones del hombre para contrarrestar el efecto de los filtros.

NDICE
126 127

La importante contribucin de las manchas cir- de este estudio (Garca-Palacios et al., datos no

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


cundantes de vegetacin natural a la colonizacin publicados) sugieren que la cercana de manchas MADRID MLAGA
de los taludes tambin queda reflejada en las Fi- formadas por dehesas de Retama sphaerocarpa en
guras 15 y 16, en las que se aprecian cambios Madrid y matorrales de Chamaerops humilis y Ulex
en la composicin florstica de las comunidades parviflorus en Mlaga constituye uno de los mo-
de terraplenes de 0-2, 7-9 y 20 aos de las au- tores principales para guiar la sucesin de estas
topistas de Madrid y de Mlaga. Los resultados comunidades.

A B
0,2
0-2
0,2
0-2 aos
7-9 aos
<20 aos
0,1 Referencia 0,1
CAP2

0,0 0,0

-0,1 -0,1

-0,2 -0,2
-0,2 -0,1 -0,1 0,0 0,0 0,1 0,1 0,2 0,2 -0,2 -0,1 -0,1 0,0 0,0 0,1 0,1 0,2 0,2 7-9
CAP1 CAP1

Figura 15. Cambios en la composicin florstica en distintos taludes de Madrid (A) y Mlaga (B) de edades comprendidas entre 0 y 20 aos.
Tambin se incluye la composicin florstica de la vegetacin natural circundante, llamada referencia, en ambas localidades (dehesa de
Retama sphaerocarpa para Madrid y matorrales de Chamaerops humilis y Ulex parviflorus para Mlaga). Los dos ejes (CAP 1 y CAP 2) son el
resultado de una ordenacin (anlisis cannico de coordenadas principales) realizada para representar grficamente la composicin de la
vegetacin. La distancia entre puntos representa la similitud en la composicin florstica. Datos de Garca-Palacios et al. (datos no publicados).

Bochet et al. (2007a) recomiendan que durante la de restauracin activa acelerando el proceso de co-
ejecucin de las obras se mantenga una banda de lonizacin. En caso de ausencia de vegetacin natu- >20
vegetacin natural de al menos 20 m de ancho en ral circundante o de llegada insuficiente de semillas
la cabecera o al pie de los taludes. Adems de tener al talud, se pueden aplicar otras medidas que per-
implicaciones beneficiosas evidentes en el caso de mitan incorporar las semillas de forma activa, como
la restauracin pasiva, estas medidas contribuyen la adicin de tierra vegetal o la hidrosiembra (apar-
tambin a mejorar los resultados de los proyectos tados IV.2 y 3, respectivamente).

referencia

Figura 16. Cronosecuencia de terraplenes de distinta edad (de 0 a 20 aos) en diversas autopistas de las provincias de Madrid y Mlaga. Las
ltimas dos fotos representan las zonas circundantes de vegetacin natural: una dehesa de Retama sphaerocarpa para Madrid y matorrales
de Chamaerops humilis y Pistacia lentiscus para Mlaga (Fotos: Santiago Soliveres Codina y Pablo Garca-Palacios).

NDICE
128 129

2. Mejora del suelo y banco de semillas existentes, la adicin de tierra vegetal presenta la

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


ventaja aadida de ser capaz de contrarrestar al Hidrosiembra en desmonte 26
Las limitaciones abiticas pueden ser suplidas mismo tiempo el filtro de la dispersin. En efecto, Vegetacin en desmonte
Superficie con y sin tierra vegetal
mediante distintas tcnicas de restauracin que la tierra vegetal cumple la doble funcin de a) Con tierra: cobertura 100%
Autopista de la Costa del Sol 3 aos
consisten en la aplicacin en los taludes de mul- mitigar las malas condiciones abiticas del sue- Sin tierra: cobertura 40%
ches (Brofas y Varelides 2000), fertilizantes (Pe- lo por su mayor contenido en materia orgnica (Estepona, Mlaga, 2001-2002)
tersen et al. 2004), enmiendas orgnicas (de Ona y microorganismos y b) aportar semillas al talud
y Osorio 2006) o tierra vegetal (Balaguer 2002) mediante el banco natural de semillas contenido
(vase Captulo 6.3). Entre las diferentes medidas en el suelo.

80
con tierra vegetal
sin tierra vegetal
% de cobertura 8media + error tpico)

** * n.s. n.s. n.s.


60

40

Figura 18. El efecto de la adicin de tierra vegetal en la cubierta vegetal en un desmonte hidrosembrado de la Autopista de la Costa del
Sol (Mlaga) fue muy patente desde un principio, as como tres aos despus del tratamiento. La cobertura en las zonas con tierra vegetal
20
fue muy superior a la de las zonas sin tierra vegetal durante todo el periodo de seguimiento (>3 aos). Extrado de Valladares et al., 2004.

0
juni0 04 juni0 05 juni0 06 may0 07 may0 08
No obstante, el xito de la aplicacin de la tierra ve- proporcionan informaciones tiles para un manejo
muestreos getal puede ser muy variable dependiendo de su ma- ms adecuado de la tierra vegetal en los ambientes
nejo durante las operaciones de decapado, acopio de taludes de carretera, con repercusiones benefi-
Figura 17. Influencia de la aplicacin de tierra vegetal en la densidad de vegetacin (media error tpico) alcanzada a lo largo de 4 aos en y extendido del suelo (Balaguer 2002). Mola et al. ciosas sobre el rendimiento del banco de semillas.
parcelas experimentales en terraplenes de la carretera N-330 (Utiel, Comunidad Valenciana). Los taludes se acabaron de construir en septiem- (2011) demuestran que el aporte de semillas a los Por ejemplo, Traba et al. (2006) constatan en distin-
bre de 2003. *P 0,05; **P 0,01; n.s.: diferencia no significativa estadsticamente. Modificado a partir de Tormo et al., 2009.
taludes mediante el banco natural de semillas conte- tos ecosistemas de ambientes cidos mediterrneos
nido en la tierra vegetal es escaso con las prcticas que la mayora de las semillas viables se encuentran
Un gran nmero de estudios en ambientes de ca- control eficiente de la erosin en caso de lluvias actuales de manejo de la tierra vegetal y sugieren en los primeros 5 cm de profundidad del suelo (Fi-
ractersticas muy diversas destaca los beneficios intensas (Gyssels et al. 2005; Bochet et al. 2010a). que la influencia positiva de la tierra vegetal en la gura 19). Otros estudios realizados en ecosistemas
de esta tcnica para la restauracin de taludes de En estas condiciones, es aconsejable optar por un revegetacin de los taludes se debe, en gran medida, desrticos o en canteras de minera apoyan estas
infraestructuras lineales (Albaladejo et al. 2000; tratamiento que combina el aporte de tierra vegetal a la mejora de las condiciones abiticas del sustrato. observaciones, puntualizando que el 80-90% de las
Holmes 2001; Bowen et al. 2005). Por ejemplo, Tor- y la hidrosiembra de semillas de especies cuidado- semillas viables se encuentran en la capa ms super-
mo et al. (2007) obtienen en taludes de la N-330 samente seleccionadas para garantizar el xito de No obstante, los estudios sobre la estructura y di- ficial del suelo, es decir, en los primeros 2 cm (Tacey
en Utiel (Valencia) que, al menos durante los dos la restauracin (Bochet et al. 2010a; vase aparta- nmica de bancos de semillas en otros ambientes y Glossop 1980; Kemp 1989).
primeros aos, las coberturas vegetales en terra- do IV.3). Valladares et al. (2004) tambin ponen de
plenes en los que se ha aportado tierra vegetal manifiesto la eficacia de la tierra vegetal, al menos
son superiores que en terraplenes-control sin tierra durante los tres primeros aos, en desmontes hi-
vegetal (Figura 17). Las parcelas no tratadas tarda- drosembrados de baja pendiente (26) de la au-
ron tres aos en alcanzar valores medios de cober- topista A7 (Mlaga) (Figura 18). Por otro lado, el
tura vegetal equivalentes a los que se registraron beneficio a largo plazo del aporte de tierra vege-
el primer ao en las parcelas con tierra vegetal. No tal ha sido evidenciado por Wali (1999), al obser-
obstante, en esta regin con condiciones climticas var, 45 aos despus del tratamiento, un grado
severas, las coberturas vegetales alcanzadas en el de evolucin de la vegetacin varias dcadas ms
primer ao tras la aplicacin de la tierra vegetal avanzado en taludes de minera tratados con tie-
(35%) son insuficientes para poder garantizar un rra vegetal que en aquellos no tratados.

NDICE
130 131

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


A 15.000
Zona alta
1800

1600 10.000

1400

N semillas 1200
5.000

N semillas/0,001 m2
1000

800

0
600

400 15.000
Zona baja
200

0
10.000
Primavera 96 Otoo 96 Primavera 97

5.000

B Otoo

Primavera
100 0
642 891 1215 1449 1719
90

80
Altitud (m)

70
Figura 20. Media del nmero de semillas viables, en otoo y primavera, en los 10 cm superficiales de suelo. Las muestras fueron recogidas
en parcelas pastoreadas de zonas altas y bajas de ladera, a lo largo de un gradiente altitudinal en la Sierra de Guadarrama (Madrid). Extrado
N semillas

60
de Ortega et al., 1997.
50

40

30

20

10

0 Asimismo, diversos estudios indican que el espesor 3. Seleccin de especies adaptadas a las
Primavera 96 Otoo 96 Primavera 97 del suelo influye en la germinacin de las semillas, condiciones de la zona a restaurar
con una profundidad ptima igual o inferior a 2 cm
(Andrade et al. 1997; Torma y Hodi 2000; Traba et al. Para mitigar los efectos de una restringida disponibi-
2004). Estos estudios demuestran que espesores de lidad de semillas y favorecer el proceso de sucesin
Figura 19. Nmero de semillas por sonda (16 cm2) en distintos ecosistemas de ambientes cidos mediterrneos (verde: pastizales pastoreados,
suelo excesivos, superiores a 10 cm, pueden incluso en los taludes, se recurre muy frecuentemente a la
azul: matorrales sin pastoreo). Datos correspondientes a una superficie de muestreo de 320 cm2 (20 sondas de 16 cm2 en cada parcela) y una inhibir la germinacin de las semillas o la emergen- adicin antrpica de semillas mediante hidrosiembra
profundidad de suelo de 0-5 cm (grfica A) y de 5-10 cm (grfica B). Ntense las diferentes escalas de cada grfica. Datos de Traba et al., 2006. cia de los brotes. (vase Captulo 7.4). Desafortunadamente, las espe-
cies seleccionadas para las hidrosiembras se limitan
En resumen, estos datos indican que para conse- habitualmente a un reducido nmero de especies
guir un rendimiento ptimo del banco de semillas disponibles en el mercado (especies comerciales),
Por otro lado, se ha constatado en ambientes medi- cuando se comparan pastizales a lo largo de un gra- en la tierra vegetal, se debe realizar un decapado y que se recomiendan indiscriminadamente para
terrneos que la cantidad de semillas viables en el diente altitudinal de 500 a 1.800 m en la vertiente superficial del terreno a desbrozar (de los primeros cualquier escenario geogrfico, edfico o climtico
banco del suelo presenta un ciclo anual con un mxi- sur de la sierra de Guadarrama, se encuentra que los 5 cm, en lugar de los 20-25 cm que recomiendan (Balaguer 2002). Sin embargo, el xito de las hidro-
mo durante el verano, antes de que las primeras pastos dominados por anuales presentan una alta los proyectos) al final del verano y antes de las siembras reside en gran medida en una seleccin
lluvias de otoo hayan provocado la germinacin de fluctuacin intraanual que va desde 1.300 semillas primeras lluvias, y se debe aplicar una capa muy apropiada de las especies a sembrar. Estas tienen
la mayor parte de las anuales, y un mnimo al prin- viables/16 cm2 en otoo a 250 semillas a principios poco profunda de tierra vegetal (5 cm en lugar de que ser capaces de superar los filtros ecolgicos que
cipio de la primavera, antes de que hayan producido de primavera, mientras que los pastos suprafores- los 30-35 cm que recomiendan los proyectos). No controlan su establecimiento en el talud. Una vez
semillas las especies vernales (Ortega et al. 1997). tales presentan una fluctuacin desde 300 semillas obstante, se necesita una maquinaria apropiada superado el filtro de la dispersin gracias a la hidro-
Esta fluctuacin es tanto mayor cuanto mayor es el viables/16 cm2 a 200 en las mismas pocas del ao para garantizar un decapado superficial del suelo. siembra, la incapacidad de muchas de las especies
grado de perturbacin del sistema. As, por ejemplo, respectivamente (Figura 20).

NDICE
132 133

incluidas en las mezclas de semillas comerciales a las condiciones locales de estos y que presentan, Evidentemente, este mtodo garantiza el xito de lugares (Padilla y Pugnaire 2006). Ms concretamen-

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


de superar el filtro abitico es una de las causas por tanto, ciertas garantas de xito para la revege- las especies seleccionadas nicamente para unas te, las especies herbceas, promovidas al principio
ms frecuentes de fracaso. Como alternativa, se ha tacin de estas laderas. El proceso de seleccin se condiciones ecolgicas y un tipo de hbitat similares de la restauracin por su rpido crecimiento y su
propuesto el uso de especies locales (del pool lo- divide en dos fases. En primer lugar, la identificacin a los de las zonas inventariadas. No obstante, dado potencial para evitar la erosin, podran facilitar el
cal externo; Figura 1) tras comprobarse en distintos mediante inventarios florsticos de las especies que que las especies son capaces de superar los filtros establecimiento de especies leosas (Maestre et al.
ambientes mediante siembras experimentales que colonizan con xito los taludes y, en segundo lugar, gracias a sus caractersticas funcionales (vase apar- 2001), o incluso de otras especies herbceas, dando
se establecen mejor que las especies comerciales la validacin del proceso de seleccin mediante siem- tado III.4), la identificacin de los rasgos funciona- lugar a incrementos en la diversidad y cobertura
usadas en mezclas estndares (Paschke et al. 2000; bras experimentales a pequea escala con las espe- les asociados al xito de las especies colonizadoras de las comunidades del talud. Sin embargo, el uso
Prach 2003; Tinsley et al. 2006). Desde el punto de cies identificadas. Esta segunda fase es importante de taludes podra ser til para la elaboracin de de estas especies herbceas como plantas facilita-
vista de la restauracin del capital natural, en forma tambin para descartar problemas de competencia unos criterios tcnicos eficaces de seleccin de es- doras, ya sea de herbceas o leosas, permanece
de bienes y servicios, el uso de especies locales es entre especies seleccionadas para las mezclas (Ma- pecies en un amplio rango de condiciones ambien- pobremente estudiado en estos medios. Las inte-
altamente recomendable por sus ventajas ecolgicas tesanz y Valladares 2007). Aplicando este mtodo a tales (Cano y Montalvo 2003; Karim y Malik 2008). racciones herbcea-herbcea en estos medios son
y geomorfolgicas, tales como la preservacin de la taludes de la comarca de Requena-Utiel, Bochet et al. Por ejemplo, Cano y Montalvo (2003) proponen una completamente desconocidas y los escasos estu-
integridad gentica, la conservacin de la diversidad (2010b) identificaron, entre las especies del pool local tipificacin integrada de las plantas de las comu- dios sobre las interacciones herbcea-leosa apun-
local, la compatibilidad con otras especies locales externo, 41 especies capaces de colonizar espont- nidades de desmontes de sustratos granticos de tan a que la competencia es ms importante que
y el control eficiente de la erosin (Petersen et al. neamente y con xito al menos uno de los cuatro la provincia de Pontevedra, incluyendo una evalua- la facilitacin en estos medios (Soliveres et al., en
2004; Tinsley et al. 2006; Steinfeld et al. 2007). tipos de taludes estudiados (terrapln norte, terra- cin de las aptitudes de los tipos encontrados para revisin; vase Captulo 6.7).
pln sur, desmonte norte, desmonte sur, Tabla 3). el control de la erosin. Los resultados de la eva-
No obstante, la teora sobre los filtros ecolgicos nos En la fase de validacin, se demostr mediante una luacin muestran siete tipos distintos de plantas,
advierte que el uso de especies locales (del pool lo- hidrosiembra en unos terraplenes de la N-330 (Utiel, que se discriminan por sus atributos relacionados 5. Clave dicotmica para la toma de
cal externo; Figura 1) no siempre garantiza el xito de Valencia), un mayor establecimiento de la vegetacin con la adecuacin ambiental, la proteccin area, decisiones
la revegetacin. El experimento de Tormo et al. (2006) con la mezcla de semillas de especies seleccionadas a la proteccin subterrnea, la persistencia y el valor
corrobora esta idea, dado que varias de las especies partir de esa lista de 41 especies (colonizadoras con esttico. Mediante este sistema de clasificacin, se En la Figura 22 proponemos una herramienta til, en
sembradas del pool local no fueron capaces de esta- xito) en comparacin con una mezcla de semillas constata que el 96% de las especies colonizadoras forma de clave dicotmica, para ayudar en la toma
blecerse en las condiciones limitantes de los taludes de especies comerciales utilizada habitualmente en de desmontes son poco exigentes en cuanto a nu- de decisiones para la restauracin de taludes de ca-
(Figura 4). Por ello, Bochet et al. (2010b) proponen esta regin para la revegetacin de taludes (NTJ 08H trientes y presentan buenas aptitudes protectoras rretera. Esta clave se basa en una primera propuesta
una metodologa de seleccin de especies, basada 1996). Las densidades de cobertura vegetal fueron de frente a la erosin (alta proteccin superficial y cre- de Matesanz et al. (2006), parcialmente completada
en la idea de que aquellas especies capaces de co- 4 a 15 veces mayores, durante al menos los cuatro cimiento horizontal rpido). Sin embargo, el 48% a partir de varios trabajos presentados en este cap-
lonizar espontneamente y de forma abundante los primeros aos, para la mezcla de especies locales se- de las especies recomendadas para la restauracin tulo. En la clave se identifican cinco criterios princi-
taludes son especies idneas, que estn adaptadas leccionadas con este mtodo (Figura 21). de estos ambientes tienen un valor protector global pales para la toma de decisiones (el clima, el suelo,
de bajo a muy bajo, bien por no estar adaptadas a el tipo y la pendiente del talud, y la proximidad de
las condiciones generales de los taludes, bien por zonas de vegetacin natural).
no proveer suficiente proteccin superficial. Estos
100 resultados y el bajo porcentaje de especies comunes La Figura 22 pone de manifiesto que uno de los
ComMix SelMix (13%) entre las especies colonizadoras espontneas mayores retos para el futuro reside ahora en la res-
y las recomendadas sugieren un deficiente conoci- tauracin de los desmontes con pendientes eleva-
80 miento de las especies adaptadas, una limitada dis- das (>27, y sobre todo >45), en los que la ejecu-
ponibilidad comercial y la existencia de criterios de cin del extendido de tierra vegetal representa una
seleccin inadecuados. maniobra arriesgada y peligrosa y la aplicacin de
hidrosembradas (%)
Cobertura especies

60
hidrosiembras no tiene xito. El xito de la restau-
racin de estas laderas pasa por realizar cambios
40
4. Utilizacin de las interacciones planta- en la macrotopografa, reduciendo la inclinacin, la
planta para la restauracin morfologa y la longitud de las pendientes, o en la
microtopografa, aumentando la rugosidad del suelo
20 La utilizacin de las interacciones positivas entre y creando zonas de menor compactacin, antes de
plantas en restauracin tiene potencial para mejorar poder aplicar cualquier medida complementaria de
el xito de los proyectos de restauracin, reducien- restauracin que facilite el establecimiento de la ve-
0 do a su vez el gasto en mantenimiento de estos getacin (vase Captulo 3).
2.004 2.005 2.006 2.007

Ao

Figura 21. Cobertura vegetal (media desviacin estndar) proporcionada por las especies sembradas incluidas en la mezcla de especies
seleccionadas (SelMix, especies colonizadoras espontneas con xito) y en la mezcla estndar de especies comerciales (ComMix), durante
los cuatro primeros aos tras una hidrosiembra a pequea escala. La hidrosiembra se realiz en septiembre de 2003. Modificado a partir de
Bochet et al., 2010b.

NDICE
134 135

Adems, cualquier actuacin que favorezca los pro- La revegetacin de los desmontes de elevada pen-

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


Condiciones climticas
cesos espontneos de colonizacin, regeneracin y diente sigue representando un reto importante para
Favorables1 Desfavorables1 sucesin dar lugar a ecosistemas ms sostenibles el futuro. Tambin se hace necesario un mayor cono-
a largo plazo. cimiento sobre la evolucin de las comunidades de
Tipo de talud Tipo de talud taludes a medio y largo plazo.
Terrapln Desmonte Terrapln Desmonte Las tcnicas convencionales de extendido de tierra
vegetal y/o hidrosiembra pueden proporcionar resul- Finalmente, los estudios enfocados a la restauracin
tados satisfactorios siempre y cuando se optimice de taludes de carretera cobrarn realmente sentido
Pend Suelo Dist Pend Suelo Dist Pend Suelo Dist Pend Suelo Dist su rendimiento con un manejo apropiado de la tierra cuando estn al alcance de los gestores con el fin
vegetal y/o con una seleccin adecuada de las espe- de ser aplicados en restauracin de los taludes de
>27 <27 rico2 pobre2 cerca3 lejos3 >27 <27 rico2 pobre2 cerca3 lejos3 >27 <27 rico2 pobre2 cerca3 lejos3 <27 >27 rico2 pobre2 cerca3 lejos3
cies hidrosembradas. infraestructuras lineales.

simultneo simultneo simultneo

Restauracin pasiva Tierra vegetal + (hidrosiembra)4 Tierra vegetal + hidrosiembra con una Cambios topografa y/o ecotecnologas
VI. PREGUNTAS CLAVE
(a partir de Matesanz et al., 2006) (a partir de Valladares et al., 2004) seleccin apropiada de especies (vanse Captulos 2 y 6)
(a partir de Bochet et al., 2010)
Es importante conocer los procesos ecolgicos plntulas), sobre todo en desmontes y en climas se-
Figura 22. Clave dicotmica para la toma de decisiones en la restauracin de taludes de carretera. Los criterios a tener en cuenta aparecen que determinan el ensamblaje de las especies en cos. En las etapas posteriores de la sucesin, el filtro
en los recuadros verdes: condiciones climticas, tipo de talud, ngulo de la pendiente (Pend), condiciones del suelo (Suelo), y distancia a la comunidades para la restauracin de los taludes bitico (competencia) puede cobrar una mayor impor-
vegetacin natural circundante (Dist). Las lneas punteadas derivan de extrapolaciones indirectas.
de infraestructuras lineales? tancia, al menos en terraplenes y climas hmedos.
1 Umbral de condiciones climticas favorables/desfavorables: las condiciones climticas son desfavorables a partir del momento en que
existe un periodo largo en el que el crecimiento vegetativo no es posible o est fuertemente limitado por la sequa. Este punto crtico se S. Los procesos ecolgicos que determinan el en- Cundo actuar (restauracin pasiva o activa)?
da cuando hay ms de tres meses seguidos de sequa o cuando la precipitacin media anual es inferior o igual a 350 mm (en la Pennsula samblaje de las especies pueden verse limitados
Ibrica, condiciones de ombroclima semirido o rido segn Rivas Martnez 1983).
en los taludes por una serie de factores (abiticos, Las malas condiciones abiticas de los taludes al
2 Umbral de suelo rico/pobre: un suelo es considerado pobre a partir del momento en que los 10 cm de tierra del talud que quedan ex- biticos o de disponibilidad de semillas), tambin trmino de la obra comprometen en gran medida el
puestos a soportar la colonizacin vegetal estn compuestos de tierra mineral que nunca ha estado expuesta a meteorizacin previamente llamados filtros ecolgicos. La identificacin de los xito de una colonizacin rpida de estas laderas y,
(material litolgico puro o tierra proveniente de horizontes de suelo no superficiales) o si existe una limitacin edfica especial (salinidad, filtros ms limitantes al establecimiento de las plan- por tanto, tambin de una restauracin pasiva. Solo
contaminacin, etc.).
tas en estos ambientes es sumamente importante, en condiciones climatolgicas, topogrficas, geol-
3 Umbral de distancia del talud a la flora natural cercana/lejana: la vegetacin natural se considera cercana en un intervalo de entre 0 m y como paso previo a la toma de decisiones, para el gicas y edafolgicas muy favorables, se podr optar
mnimo 150 m desde el talud. Estos resultados se basan en el trabajo de Bochet et al. (2007a) en el que los autores no encuentran una limi- xito de su restauracin. Asimismo, la restauracin por una restauracin pasiva. Estas circunstancias se
tacin importante a la colonizacin por falta de propgalos en un intervalo 0 a 150 m desde el talud, aunque s encuentran una segregacin consiste en la manipulacin, conscientemente, del dan en presencia de precipitaciones y temperaturas
de las especies de acuerdo con su mecanismo de dispersin, vindose favorecidas aquellas especies que se dispersan a larga distancia.
o de los filtros ms limitantes con el objetivo de adecuadas y de laderas de pendiente suave, sin aflo-
4 Valladares et al. (2004) consiguen buenos resultados con este tratamiento combinado de tierra vegetal + hidrosiembra. No obstante, podra acelerar o dirigir el proceso de colonizacin vegetal. ramientos rocosos y suelos sin carencias nutritivas
ser que el nico tratamiento de extendido de tierra vegetal fuese suficiente (y la hidrosiembra innecesaria) para alcanzar resultados similares. o problemas fsicos importantes (nutrientes, com-
La colonizacin espontnea de los taludes de pactacin) y prximas a zonas de vegetacin natural
infraestructuras lineales por algunas especies (vase Figura 22). Sin embargo, cuando al menos
(y no por otras) se debe al azar? uno de estos factores sea menos favorable para el
establecimiento de la vegetacin, se optar por una
V. CONCLUSIONES No. La colonizacin de los taludes responde a un restauracin activa, con una cuidadosa eleccin de
proceso de seleccin de las especies locales (de la las tcnicas de restauracin ms adecuadas en fun-
zona) a travs de los distintos filtros ecolgicos. La cin de los filtros ms limitantes en cada situacin.
En este captulo, se ha puesto de manifiesto la Antes de tomar cualquier decisin en un proyecto seleccin de las especies se hace en funcin de sus
importancia del conocimiento de los principios y de restauracin, y siempre que sea posible, con- caractersticas, que reflejan su capacidad para lle- Cmo actuar?
teoras que rigen el desarrollo de las comunidades viene llevar a cabo un estudio de las variables gar, germinar, establecerse y competir en el talud.
de ecosistemas degradados en el xito de su res- ambientales que condicionan la zona a restaurar Las medidas de restauracin que se toman deben
tauracin. (clima, suelo, topografa, flora, proximidad de la Cul es el factor ms limitante para el de estar dirigidas a contrarrestar el efecto del o de
vegetacin natural). Esta prospeccin permitir establecimiento de las plantas en los taludes de los filtros ms limitantes al establecimiento de las
A partir de distintos estudios basados en el mtodo orientar la eleccin de las medidas ms adecuadas infraestructuras lineales? plantas en cada circunstancia. Por ejemplo, una es-
cientfico, en primer lugar, se han identificado los y garantizar su viabilidad y rentabilidad en trmi- casa disponibilidad de semillas debida a la ausencia
filtros ecolgicos que controlan la colonizacin y la nos de coste/ beneficio. Las malas condiciones geomorfolgicas, edficas y de vegetacin natural en las proximidades de los
sucesin en los taludes de infraestructuras lineales biolgicas que caracterizan habitualmente a los ta- taludes puede ser suplida bien por la aplicacin de
y, en segundo lugar, se han propuesto medidas de No obstante, no siempre es necesario intervenir, ya ludes al trmino de la obra suelen ser limitantes en una capa de tierra vegetal en buenas condiciones,
restauracin eficaces, basadas en la manipulacin que en ocasiones la colonizacin natural es suficien- las primeras etapas de la colonizacin de los taludes que incluye el banco de semillas de las especies
de estos filtros, para distintos escenarios climticos, te para proporcionar una cobertura vegetal eficaz en (germinacin de las semillas y supervivencia de las locales, bien por la hidrosiembra de semillas de
topogrficos, edficos y paisajsticos. el control de la erosin y la estabilizacin del suelo.

NDICE
136 137

especies elegidas por su capacidad de adaptacin superficial del suelo. En la medida de lo posible, co- Uso de unas mismas tcnicas de restauracin para podra prescindir en muchas ocasiones, bien por-

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


a las condiciones del medio. La aplicacin de tierra ger la tierra vegetal al final del otoo cuando el con- cualquier escenario geogrfico, climtico o edfico que las condiciones climticas y edficas permiten
vegetal tambin permite contrarrestar las limitacio- tenido en semillas viables es mximo. Tratar de no una colonizacin espontnea rpida a partir de la
nes derivadas de unas malas condiciones edficas almacenar la tierra vegetal, incorporndola a taludes El uso habitual de recetas generales para la res- vegetacin natural circundante, bien porque estn
del suelo. recin construidos en zonas prximas a la extraccin tauracin de los taludes de infraestructuras lineales condenadas al fracaso en condiciones extremas,
para maximizar la presencia de ecotipos adaptados a se ha traducido en la utilizacin de unas mismas como es el caso en los desmontes de elevada pen-
Cmo optimizar el contenido de semillas en la las condiciones climticas y edficas locales. En caso tcnicas de restauracin para cualquier escenario diente. Por tanto, para rentabilizar al mximo la in-
tierra vegetal? de que la tierra vegetal sea almacenada, hacerlo en geogrfico, climtico o edfico. Esto conduce a la versin econmica de los proyectos, se debe selec-
montones pequeos y poco compactados, y si las aplicacin de tcnicas muy caras (p.e., hidrosiem- cionar concienzudamente la o las tcnicas de res-
En el trazado de la obra, extraer la capa superficial semillas han germinado, esperar a que las plantas bras o esparcido de tierra vegetal), de las que se tauracin ms apropiadas para cada circunstancia.
con una profundidad mxima de 10 cm, ya que por produzcan nuevas semillas que se incorporen al sue-
debajo de esta profundidad el nmero de semillas lo. Extender la tierra vegetal en capas finas (menos
viables es mnimo. Esto supone el uso de una ma- de 5 cm), ya que semillas de herbceas enterradas a
quinaria apropiada para garantizar una extraccin ms profundidad no sern capaces de emerger. VIII. BIBLIOGRAFA
Acosta, B. 2005. Comportamiento de los componen- Bochet, E., y P. Garca-Fayos. 2004. Factors control-
tes areo y subterrneo de pastizales en diferentes ling vegetation establishment and water erosion
VII. ERRORES HABITUALES condiciones ambientales. Tesis Doctoral, Universidad on motorway slopes in Valencia, Spain. Restoration
Complutense de Madrid. Ecology 12:166-174.
Uso de especies autctonas en las hidrosiembras, disearse tomando en consideracin estas dife-
independientemente de su capacidad de adaptacin rencias. No obstante, esta propuesta encarece los Albaladejo, J., J. lvarez, J. Querejeta, E. Daz, y V. Bochet, E., P. Garca-Fayos, y J. Tormo. 2007a. Road-
a las condiciones de los taludes costes de la restauracin, al mismo tiempo que Castillo. 2000. Three hydro-seeding revegetation tech- slope revegetation in semiarid Mediterranean envi-
ralentiza su ejecucin. Una solucin alternativa niques for soil erosion control on anthropic steep slo- ronments. Part I: Seed dispersal and spontaneous
Desde hace unos aos se recomienda incluir una consistira en elaborar mezclas de semillas que in- pes. Land Degradation and Development 11:315-325. colonization. Restoration Ecology 15:88-96.
proporcin determinada de semillas de especies cluyan especies capaces de establecerse con xito
autctonas en las mezclas usadas en las hidro- en todos los tipos y orientaciones de taludes de Alborch, B., P. Garca-Fayos, y E. Bochet. 2003. Estima- Bochet E., P. Garca-Fayos, B. Alborch, y J. Tormo.
siembras de taludes de carretera. Aunque son una misma zona (vase el ejemplo de especies cin de los filtros ecolgicos que controlan la coloni- 2007b. Soil water availability effects on seed germi-
especies vinculadas a la zona, puesto que per- en la Tabla 3 para la zona de la Autova A3, a la zacin de taludes de carretera a partir del estudio del nation account for species segregation in semiarid
tenecen al pool externo de especies locales, no altura de la Plana de Utiel-Requena, en la Comu- banco de semillas del suelo. Ecologa 17:65-75. roadslopes. Plant and Soil 295:179-191.
suelen ser especies adaptadas a las condiciones nidad Valenciana).
abiticas de los taludes, al menos en las prime- Andrade, M.A., D.D. Pereira, G.V. Dornelas, y E.S.D. Bochet, E., P. Garca-Fayos, y J. Poesen. 2009. Topo-
ras fases de la sucesin. Suelen ser especies ms Exclusin de la vegetacin natural circundante en Santos. 1997. Influence of position and depth of graphic thresholds for plant colonization on semi-
propias de situaciones estables, que aparecen en el proyecto previo de construccin y en la fase de sowing in the germination of seeds of Caesalpinia arid eroded slopes. Earth Surface Processes and
estadios ms avanzados de la sucesin vegetal. restauracin leiostachya Ducke. Boletim do Museu Paraense Emi- Landforms 34:1758-1771.
En este sentido, el trmino de especies autc- lio Goeldi, Serie Botanica 11:43-53.
tonas usado extensamente en el contexto de la En la mayora de las ocasiones, la existencia de Bochet, J., J. Tormo, y P. Garca-Fayos. 2010a. How
restauracin de taludes de carretera debera hacer vegetacin natural en los aledaos de la obra suele Andrs, P., y M. Jorba. 2000. Mitigation strategies can we control erosion of roadslopes in semiarid
referencia a aquellas especies autctonas pero obviarse desde las fases iniciales de construccin in some motorway embankments (Catalonia, Spain). Mediterranean areas? Soil improvement and native
asociadas a entornos y condiciones ecolgicas si- de la infraestructura, ya que estas zonas no se con- Restoration Ecology 8:268-275. plant establishment. Land Degradation and Develop-
milares al de los taludes, y no a las formaciones sideran parte de la obra. Si a esto le sumamos las ment 21:110-121.
forestales o de mximo nivel de desarrollo carac- dificultades econmicas que conlleva la inclusin Andrs, P., V. Zapater, y M. Pamplona. 1996. Stabi-
tersticas de la regin (vase seccin IV.3). de ms terreno en el proyecto, la realidad es que lization of motorway slopes with herbaceous cover, Bochet, E., P. Garca-Fayos, y J. Tormo. 2010b. Native
pocas veces se aprovecha la presencia de manchas Catalonia, Spain. Restoration Ecology 4:51-60. species for roadslope revegetation: selection, valida-
Uso de unas mismas mezclas de semillas en de vegetacin natural como agente de restauracin tion and cost effectiveness. Restoration Ecology 18:
las hidrosiembras de taludes de distinto tipo y pasivo, e incluso se desbrozan para disminuir la Balaguer, L. 2002. Las limitaciones de la restauracin 656-663.
orientacin probabilidad de incendios ocasionados por el tr- de la cubierta vegetal. Ecosistemas 11:72-82.
fico. En este captulo, se ha destacado los bene- Bowen, C.K., G.E. Schuman, R.A. Olson, y L.J. Ingram.
Dado que la intensidad de los factores que limitan ficios de determinados tipos de hbitat y de su Basset, I.E., R.C. Simcock, y N.D. Mitchell. 2005. Con- 2005. Influence of topsoil depth on plant and soil
el establecimiento de las plantas en los taludes proximidad al talud como fuente de semillas para sequences of soil compaction for seedling establish- attributes of 24-year old reclaimed mined lands. Arid
vara en funcin del tipo y orientacin de los talu- la colonizacin de los taludes. La evaluacin previa ment: implications for natural regeneration and res- Land Research and Management 19:267-284.
des (erosin, competencia, compactacin, dispo- de estos indicadores (tipo de hbitat y distancia toration. Austral Ecology 30:827-833.
nibilidad de agua) y que los filtros seleccionan a al talud) permitir determinar si interesa incluir las Brofas, G., y C. Varelides. 2000. Hydro-seeding and
las especies en funcin de sus rasgos, las mezclas zonas de vegetacin natural cercanas en el proyec- Bertness, M. D., y R.M. Callaway. 1994. Positive inter- mulching for establishing vegetation on mining
de semillas para las hidrosiembras deberan de to de restauracin del talud. actions in communities. Trends in Ecology and Evolu- spoils in Greece. Land Degradation and Development
tion 9:191-193. 11:375-382.

NDICE
138 139

Burke, M.J.W., y J.P. Grime. 1996. An experimen- 96-114. V.M. Temperton, R.J. Hobbs, T. Nuttle, y S. Holmes, PM. 2001. Shrubland restoration following las comunidades herbceas espontneas de taludes

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


tal study of plant community invasibility. Ecology Halle, eds. Assembly rules and restoration ecology: woody alien invasion and mining: Effects of topsoil de carretera: es siempre necesaria la hidrosiembra?
77:776-790. bridging the gap between theory and practice. Island depth, seed source, and fertilizer addition. Restora- Actas del VII Congreso Nacional del Medio Ambiente,
Press, Washington, D.C. tion Ecology 9:71-84. Madrid, 2004. pp.1-7.
Campbell, D.R., L. Rochefort, y C. Lavoie. 2003. De-
termining the immigration potential of plants colo- Garaeda-Bermejo, R., C. Martnez-Ruiz, y B. Fernn- Karim, M.N., y A.U. Mallik. 2008. Roadside reveg- Matesanz, S., F. Valladares, D. Tena, M. Costa-Tenorio,
nizing disturbed environments: the case of milled dez-Santos. 2002. Diversidad durante la sucesin en etation by native plants - I. Roadside microhabitats, y D. Bote. 2006. Early dynamics of plant communi-
peatlands in Quebec. Journal of Applied Ecology taludes de carreteras de la Provincia de Salamanca. floristic zonation and species traits. Ecological Engi- ties on revegetated motorway slopes from Southern
40:78-91. Pginas 135-140. C. Chocarro, F. Santiveri, R. Fanlo, neering 32:222-237. Spain: is hydroseeding always needed? Restoration
I. Bovet y J. Lloveras, eds. Produccin de pastos, Ecology 14:297-307.
Cano, A., R. Navia, I. Amezaga, y J. Montalvo. 2002. forrajes y cspedes. Edicions de la Universitat de Keddy, P.A. 1992. Assembly and response rules: two
Local topoclimate effect on short-term cutslope recla- Lleida, Lleida. goals for predictive community ecology. Journal of Matesanz, S., y F. Valladares. 2007. Improving reve-
mation success. Ecological Engineering 18: 489-498. Vegetation Science 3:157-164. getation of gypsum slopes is not a simple matter of
Garca-Fayos, P. 2004. Interacciones entre la vegetacin adding native species: Insights from a multispecies
Cano, A., y J. Montalvo. 2003. Tipos y estereotipos y la erosin hdrica. Pginas 309-334. F. Valladares, Kemp, P.R. 1989. Seed bank and vegetation proces- experiment. Ecological Engineering 30:67-77.
de plantas contra la erosin: evaluacin multicriterio ed. Ecologa del bosque mediterrneo en un mundo ses in deserts. Pginas 257-281. M.L. Lek, V.T. Parker,
aplicada a taludes. Pginas 179-182. R. Bienes y M.J. cambiante. Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S. y R.L. Simpson, eds. Ecology of soil seed banks. Aca- Mola, I., M.D. Jimnez, N. Lpez-Jimnez, M.A. Casa-
Marqus, eds. Control de la Erosin y Degradacin A., Madrid. demic Press, San Diego, CA. do, y L. Balaguer. 2011. Roadside reclamation out-
del Suelo. Libro de Actas del I Simposio Nacional side the revegetation season: Management options
sobre Control de la Erosin y Degradacin del Suelo. Garca-Fayos, P., T.M. Recatal, A. Cerd, y A. Calvo. Kirkman, L.K., K.L. Coffey, R.J. Mitchell, y E.B. Mo- under schedule pressure. Restoration Ecology doi
Madrid 9-11 de julio de 2003. 1995. Seed population dynamics on badland slopes ser. 2004. Ground cover recovery patterns and life- 10.1111/j.1526-100X.2009.00547.x
in southeastern Spain. Journal of Vegetation Science history traits: implications for restoration obstacles
Chambers, J.C., y J.A. MacMahon. 1994. A day in the 6:691-696. and opportunities in a species-rich savanna. Journal Monsalve, M., E. Bochet, y F. Ingelmo. 2010. Capa-
life of a seed: movements and fates of seeds and their of Ecology 92:409-421. cidad de las races para penetrar sustratos compac-
implications for natural and managed systems. Annual Garca-Fayos, P., y A. Cerd. 1997. Seed losses by tados y detectar grietas. Metodologa y aplicacin a
Reviews of Ecology and Systematics 25:263-292. surface wash in degraded Mediterranean environ- Kirmer, A., y E.G. Mahn. 2001. Spontaneous and la colonizacin vegetal de laderas erosionadas en
ments. Catena 29:73-83. initiated succession on unvegetated slopes in the ambiente semirido. Cuaternario y Geomorfologa 24
Del Moral, R., y D.M. Wood. 1993. Early primary suc- abandoned lignite-mining area of Goitsche, Germany. (1-2):47-61.
cession on the volcano Mount St. Helens. Journal of Garca-Fayos, P., E. Bochet, y A. Cerd. 2010. Seed Applied Vegetation Science 4:19-27.
Vegetation Science 4:223-234. removal susceptibility through soil erosion shapes Navarro, J. 2002. Control de la erosin en desmontes
vegetation composition. Plant and Soil 334:289-297. Maestre, F.T., S. Bautista, J. Cortina, y J. Bellot. 2001. originados por obras de infraestructura viaria: apli-
De Ona, J., y F. Osorio. 2006. Application of sludge Potential of using facilitation by grasses to establish cacin al entorno de Palencia capital. Tesis Doctoral,
from urban wastewater treatment plants in roads em- Guerrero-Campo, J., S. Palacio, y G. Montserrat-Mart. shrubs on a semiarid degraded steppe. Ecological Universidad Politcnica de Madrid, Escuela Tcnica
bankments. Journal of Hazardous Materials 131: 37-45. 2008. Plant traits enabling survival in Mediterranean Applications 11:1641-1655. Superior de Ingenieros de Montes, Departamento de
badlands in northeastern Spain suffering from soil Ingeniera Forestal. 454 p.
Dzwonko, Z., y S. Loster. 1992. Species richness and erosion. Journal of Vegetation Science 19:457-464. Maestre, F.T., R.M. Callaway, F. Valladares, y C.J. Lor-
seed dispersal to secondary woods in southern Po- tie. 2009. Refining the stress-gradient hypothesis for Novk, J., y K. Prach. 2003. Vegetation succession
land. Journal of Biogeography 19:195-204. Gyssels, G., J. Poesen, E. Bochet, y Y. Li. 2005. Impact competition and facilitation in plant communities. in basalt quarries: Pattern on a landscape scale.
of plant roots on the resistance of soils to erosion Journal of Ecology 97:199-205. Applied Vegetation Science 6:111-116.
Enrquez de Salamanca, A., M.J. Carrasco, y J.M. Vare- by water: a review. Progress in Physical Geography
la. 2004. Seguimiento de la eficacia de la restau- 29:1-28. Martnez-Ruiz, C., R. Garaeda-Bermejo, y B. Fer- NTJ 08H. 1996. Implantacin del material vegetal: hi-
racin vegetal de los taludes de autovas. Ingeniera nndez-Santos. 2003. Dinmica sucesional de la drosiembras. Colegio Oficial de Ingenieros Tcnicos
civil 134:27-35. Halle, S., y M. Fattorini. 2004. Advances in restoration comunidad vegetal sobre taludes de carreteras, en Agrcolas y Peritos Agrcolas de Catalua. Normas
ecology: Insights from aquatic and terrestrial ecosys- funcin de la litologa y la orientacin. Pginas 1267- Tecnolgicas de Jardinera y PaisajismoNTJ. El Co-
Espigares, T., y B. Peco. 1993. Mediterranean annual tems. Pginas 10-33. V.M. Temperton, R.J. Hobbs, T. 1279. CREAF, ed. Espaa ante los compromisos del llegi, Barcelona, Spain.
pastures dynamics: the role of germination. Journal Nuttle, y S. Halle, eds. Assembly rules and restora- protocolo de Kyoto: sistemas naturales y cambio cli-
of Vegetation Science 4:189-194. tion ecology: bridging the gap between theory and mtico. Edita Soft Congres, S.L., Barcelona. Ortega, M., C. Levassor, y B. Peco. 1997. Seasonal
practice. Island Press, Washington, D.C. dynamics of mediterranean seed banks along en-
Espigares, T., y B. Peco. 1995. Mediterranean annual Martnez-Ruiz, C., y R.H. Marrs. 2007. Some factors vironmental gradients. Journal of Biogeography
pasture dynamics: the impact of drought. Journal of Hardt, R.A., y R.T.T. Forman. 1989. Boundary form affecting successional change on uranium mine was- 24:177-195.
Ecology 83:135-142. effects on woody colonization of reclaimed surface tes: insights for ecological restoration. Applied Vege-
mines. Ecology 70:1252-1260. tation Science 10:333-342. Padilla, F.M., y F.I. Pugnaire. 2006. The role of nur-
Fattorini, M., y S. Halle. 2004. The dynamic environ- se plants in the restoration of degraded environ-
mental filter model: How do filtering effects change in Heindl, B., y I. Ullmann. 1991. Roadside vegetation in Matesanz, S., F. Valladares, D. Tena, M. Costa-Teno- ments. Frontiers in Ecology and the Environment
assembling communities after disturbance? Pginas Mediterranean France. Phytocoenologia 20:111-141. rio, y D. Bote. 2004. Ecologa y riqueza florstica de 4:196-202.

NDICE
140 141

Paschke, M. W., C. DeLeo, y E.F. Redente. 2000. Temperton, V.M., R.J. Hobbs, T. Nuttle, y S. Halle. Los herbazales de taludes de carreteras: qu sabemos Wali, M.K. 1999. Ecological succession and rehabili-

Procesos ecolgicos y restauracin de la cubierta vegetal


Revegetation of roadcut slopes in Mesa Verde Na- 2004. Assembly rules and restoration ecology: bridg- de este ecosistema emergente y qu deberamos saber tation of disturbed terrestrial ecosystems. Plant and
tional Park, U.S.A. Restoration Ecology 8:276282. ing the gap between theory and practice. Island para su gestin? Actas del VII Congreso Nacional del Soil 213:195-220.
Press: Washington, D.C. Medio Ambiente, Madrid, 2004. pp. 33-42.
Peco, B., A.M. Snchez, F.M. Azcrate. 2006. Webb, C.O., D.D. Ackerly, M.A. McPeek, y M.J. Do-
Abandonment in grazing systems: consequences Tena, D. 2006. Implicaciones funcionales y evolutivas Valladares, F., y E. Gianoli. 2007. How much ecology noghue. 2002. Phylogenies and community ecology.
for vegetation and soil. Agriculture, Ecosystems and de la estructura y dinmica de comunidades herb- do we need to know to restore Mediterranean eco- Annual Review of Ecology and Systematics 33:475-505.
Environment 113:284-294. ceas de bordes de carretera. Tesis Doctoral. Univer- systems? Restoration Ecology 15:363-368.
sidad Complutense de Madrid, Facultad de Ciencias Weiher, E., y P.A. Keddy. 1999. Ecological assembly
Peco, B., L. Rico, y F.M. Azcrate. 2009. Seed size Biolgicas, Departamento de Ecologa. 192 p. Valladares, F., D. Tena, S. Matesanz, E. Bochet, L. Ba- rules: Perspectives, advances, retreats. Cambridge
and response to rainfall patterns in annual grass- laguer, M. Costa-Tenorio, J. Tormo, y P. Garca-Fayos. University Press, Cambridge.
lands: 16 years of permanent plot data. Journal of Tikka, P.M., H. Hgmander, y P.S. Koski. 2001. Road 2008. Functional traits and phylogeny: What is the
Vegetation Science 20:8-16. and railway verges serve as dispersal corridors for main ecological process determining species assem- Wilson, M. F. 1993. Dispersal mode, seed shadows,
grassland plants. Landscape Ecology 16:659-666. blage in roadside plant communities? Journal of Ve- and colonization patterns. Vegetatio 107/108: 261-
Petersen, S., B. Roundy, y R. Bryant. 2004. Revegetation getation Science 19:381-399. 280.
methods for high-elevation roadsides at Bryce Canyon Tinsley, M.J., M.T. Simmons, y S. Windhager. 2006. The
National Park, Utah. Restoration Ecology 12:248-257. establishment success of native versus non-native Van Dorp, D., P. Schippers, y J.M. van Groenendael. Zobel, M., M. Otsus, J. Liira, M. Moora, y T. Mols.
herbaceous seed mixes on a revegetated roadside in 1997. Migration rates of grassland plants along corri- 2000. Is small-scale species richness limited by seed
Prach, K. 2003. Spontaneous succession in Central- Central Texas. Ecological Engineering 26:231-240. dors in fragmented landscapes assessed with a cellu- availability or microsite availability? Journal of Ecology
European man-made habitats: what information can lar automation model. Landscape Ecology 12:39-50. 91:999-1007.
be used in restoration practice? Applied Vegetation Torma, M., y L. Hodi. 2000. Reproduction biology of
Science 6:125-129. Yellow Mignonette (Reseda lutea L.). Journal of Plant
Diseases and Protection S7:159-165.
Raunkiaer, C. 1934. The life forms of plants and sta-
tistical plant geography. Clarendon Press, Oxford. Tormo, J., E. Bochet, y P. Garca-Fayos. 2006. Is seed
availability enough to ensure colonization success?
Rivas Martnez, S. 1983. Pisos bioclimticos de Es- An experimental study in road embankments. Eco-
paa. Lazaroa 5:33-43. logical Engineering 26:224-230.

Snger, H., y G. Jetschke. 2004. Are assembly rules Tormo, J., E. Bochet, y P. Garca-Fayos. 2007. Road-
apparent in the regeneration of a former uranium fill revegetation in semiarid Mediterranean environ-
mining site? Pginas 305-324. V.M. Temperton, R.J. ments. Part II: Topsoiling, species selection and hy-
Hobbs, T. Nuttle, y S. Halle, eds. Assembly rules and droseeding. Restoration Ecology 15:97-102.
restoration ecology: bridging the gap between theo-
ry and practice. Island Press, Washington, D.C. Tormo, J., E. Bochet, y P. Garca-Fayos. 2009. Restau-
racin y revegetacin de taludes de carreteras en am-
Soliveres, S., F.T. Maestre, A. Escudero, P. Garca-Pa- bientes mediterrneos semiridos: procesos edficos
lacios, F. Valladares, y A. Castillo-Monroy. Predicted determinantes para el xito. Ecosistemas 18:79-90.
climate change effects in water availability and fre-
quency affect the evolution of grass-shrub interac- Traba, J., Azcrate, F. M. y Peco, B. 2004. From what
tions in two communities under semi-arid condi- depth do seeds emerge? A soil seed bank function
tions. En revisin. experiment with Mediterranean grasslands species.
Seed Science Research 14:297-303.
Steinfeld, D.E., S.A. Riley, K.M. Wilkinson, T.D.
Landis, y L.E. Riley. 2007. Roadside Revegetation: Traba, J., F.M. Azcrate, y B. Peco. 2006. The fate of
An Integrated Approach To Establishing Native seeds in Mediterranean soil seed banks in relation
Plants. Technical Deployment Report n: FHWA- to their traits. Journal of Vegetation Science 17:5-10.
WFL/TD-07-005. Federal Highway Administration,
U.S. Department of Transportation, Vancouver, Valladares, F., y C. Alonso. 2001. Anlisis ecolgico
WA. 413 p. de las medidas de revegetacin de los taludes de
la autopista de la Costa del Sol (Tramo A). Informe
Tacey, W.H., y B.L. Glossop. 1980. Assessment of del proyecto TALMED (Ferrovial-Agroman, S.A.- CSIC).
topsoil handling techniques for restoration of sites
mined for bauxite within the Jarrah forest of Western Valladares, F., D. Tena, S. Matesanz, E. Bochet, D. Bote,
Australia. Journal of Applied Ecology 17:195-201. M. Costa, P. Garca-Fayos, J. Tormo, y V. Alfaya. 2004.

NDICE

You might also like