ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

La cl ul a

4. EL N CLEO

M anuel M egas, Pi l ar M ol i st, M anuel A. Pombal

Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.
Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.
(Versin: Diciembre 2014)
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NDICE

1 . El ncleo ................................................................................................. 4
2. Envuelta nuclear ........................................................................................ 5
3 . Poros nucleares ......................................................................................... 7
4. Cromatina ................................................................................................ 9
5. Nuclolo ................................................................................................... 11
 La cl u l a. 4. El n cl eo. 4

1. EL NCLEO

El ncleo es la estructura que caracteriza a las tamao del ncleo se adapta al tamao celular,
clulas eucariotas. Es el compartimento donde se pero no depende de la cantidad de ADN.
encuentra el ADN y toda la maquinaria necesaria
El ncleo consta de dos componentes que se
para transcribir su informacin a ARN.
pueden distinguir morfolgicamente: la envuelta
Normalmente aparece un solo ncleo por clula,
nuclear y el nucleoplasma. La envuelta nuclear
aunque en algunos casos hay ms de uno, como
separa el nucleoplasma del citoplasma. En ella se
ocurre en los osteoclastos, en las fibras musculares
encuentran los poros nucleares que comunican
esquelticas o en los epitelios de algunos
estos dos espacios, permitiendo el trasiego de
invertebrados. La forma nuclear es variable y se
molculas en los dos sentidos pero de una manera
suele adaptar a la forma celular, aunque no siempre
especfica y regulada. En el nucleoplasma se
es as. Por ej emplo, los neutrfilos de la sangre
encuentra el ADN y sus protenas asociadas
poseen ncleos multilobulados. La localizacin
formando la cromatina, que si est muy
habitual del ncleo es en el centro de la clula, pero
compactada se le denomina heterocromatina y si
tambin puede situarse en otras posiciones ms
aparece ms laxa se le denomina eucromatina.
perifricas. As, en las clulas secretoras se puede
Tambin en el nucleoplasma se encuentra su
localizar en la parte basal de la clula y en las
compartimento ms conspicuo, el nuclolo.
musculares esquelticas se dispone en las
proximidades de la membrana plasmtica. En este apartado del atlas podramos tratar
todos los procesos relacionados con la
Aunque la cantidad de ADN es prcticamente
transcripcin y la regulacin gnica. Quiz en el
idntica en todas las clulas de un organismo, el
futuro se abra dicho captulo pero por ahora
tamao del ncleo puede ser diferente. Adems,
trataremos someramente la morfologa nuclear y
clulas de igual tamao pero con distintas
aconsej amos buscar informacin sobre el ADN en
cantidades de ADN tienen ncleos con
textos o sitios web relacionados con la gentica.
dimensiones similares. Estos datos indican que el

Di sti n tos ti pos d e n cl eos. A. Cl u l as epi tel i al es d e l a vescu l a bi l i ar d e

h u m an os con l os n cl eos red on d ead os. B M on oci to d e l a san g re con el
n cl eo arri on ad o. C. N eu trfi l os de la san g re con l os n cl eos
m u l ti l obu l ad os. D. Vi sta parci al d e u n a cl u l a m u scu l ar m u l ti n u cl ead a, con
l os n cl eos si tu ad os en zon a peri fri ca (fl ech as).

Bibliografa
Edens LJ, White KH, Jevtic P, Li X, Levy DL. . Nuclear size regulation: from single cells to development and disease. 201 3 .
Trends in cell biology 23 :1 51 -1 59.

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2. ENVUELTA NUCLEAR

La envuelta nuclear separa fsicamente al aquellas que interaccionan con las protenas de la
nucleoplasma (cromatina y dems componentes lmina nuclear o de la cromatina se mantienen
del interior nuclear) del citoplasma y regula el aqu.
movimiento de macromolculas entre ellos,
La lmina nuclear es un entramado proteico que
establece la forma nuclear y contribuye a la
separa la membrana interna de la envuelta nuclear
organizacin interna del ncleo ya que aporta
de la cromatina. En mamferos tiene un espesor de
lugares de anclaj e para la cromatina.
20 a 25 nm. Las principales protenas que la
La envuelta nuclear est formada por una componen se denominan lminas, que se
membrana doble, externa e interna, quedando encuentran en dos isoformas: tipo A (lminas A y
entre ambas un espacio intermembranoso de C) y tipo B (lminas B1 y B2/3 ). Pertenecen a la
aproximadamente 25-40 nm, formando todos familia de los filamentos intermedios. Estas
estos elementos las denominas cisternas protenas se disponen en forma de malla cubriendo
perinucleares. La membrana externa se contina toda la cara interna de la envuelta nuclear a la cual
estn unidas por un lado y por el otro a la
cromatina. La asociacin ntima entre la
membrana interna de la envuelta nuclear
y la lmina nuclear se produce gracias a la
existencia de al menos 20 protenas
localizadas en la membrana interna. Una
de sus principales funciones de la lmina
nuclear es la de mantener la estructura de
la envuelta nuclear. Las deficiencias en
estas protenas producen las
enfermedades denominadas laminopatas,
las cuales presentan ncleos
desorganizados y pueden llevar a la
muerte celular o a la fragilidad de la
Esq u em a d e l a estru ctu ra d e l a en vu el ta n u cl ear. Est form ad a por envuelta nuclear. La desorganizacin y
u n a m em bran a extern a, por el espaci o i n term em bran a, por l a organizacin de la envuelta nuclear
m em bran a i n tern a y por l a l m i n a n u cl ear. La m em bran a extern a durante la divisin celular se debe a
se con ti n a con el retcu l o en d opl asm ti co. Los poros n u cl eares se acciones enzimticas sobre las lminas.
en cu en tran i n sertos en i n terru pci on es pu n tu al es d e l a en vu el ta La forma nuclear cambia cuando cambia
n u cl ear. la expresin de las protenas que forman
la lmina nuclear, lo cual es observable
con la del retculo endoplasmtico y posee durante el desarrollo embrionario, la
ribosomas adheridos. La membrana interna diferenciacin celular o ciertas patologas
contiene una composicin molecular diferente y celulares. Otra de las funciones de la lmina
posee protenas transmembrana que interactan nuclear es servir de soporte para diversas
con la cromatina y con la lmina nuclear, el otro reacciones relacionadas con la cromatina. Pero
componente de la envuelta nuclear. Existe una adems sirve de punto de anclaj e del ncleo al
comunicacin entre la membrana nuclear interna y citoesqueleto de la clula, lo que permite al ncleo
externa en la periferia de los poros nucleares. situarse en una posicin determinada dentro de la
Qu mantiene las diferencias en la composicin clula o moverse por su interior.
de ambas membranas? Parece existir un
En la envuelta nuclear se encuentran los poros
mecanismo de retencin selectiva. Las protenas se
nucleares, que son los responsables de controlar el
sintetizan en el retculo endoplasmtico que llegan
trasiego de molculas entre el interior del ncleo y
a la membrana interna por difusin, pero slo
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 La cl u l a. 4. El n cl eo. 6

el citoplasma, y que veremos en el membrana o internos, pero cualquiera que sea su

siguiente apartado. inicio, si desencadenan expresin gnica, alguna
molcula de la cascada de sealizacin debe
Por qu una clula necesita separar el ADN del
atravesar la envuelta nuclear. Si se bloquea este
citoplasma, cuando esto le supone un considerable
paso no se producir ningn efecto sobre la
consumo de recursos? Entre la razones ms
expresin gnica.
evidentes estn:
c) La presencia de intrones y exones en los
a) Estabilidad gnica: la confinacin del genoma
genes eucariotas obliga a una maduracin del
en un compartimento contribuye a preservar la
transcrito primario. Es muy peligroso que un
estabilidad del ADN, que es mayor que en
ARNm sin madurar acceda a los ribosomas puesto
procariotas, teniendo en cuenta que estamos
que producira protenas no funcionales o incluso
hablando de una enorme cantidad de ADN.
potencialmente peligrosas.
b) Permite la regulacin de la expresin gnica a
d) Separar la transcripcin de la traduccin
un nivel impensable para los procariotas. Por
aporta a la clula una herramienta ms para
ej emplo, el acceso o no a los factores de
regular la informacin que va desde el ADN hasta
transcripcin. Los factores de transcripcin son
la protena. As, la transcripcin de un gen a
molculas que regulan la expresin gnica y son
ARNm no significa que se produzca una protena
sintetizados en el citoplasma. Para su accin deben
de forma inmediata. Impidiendo la salida del
ser transportados al interior celular. Las cascadas
ARNm del ncleo se evita la produccin de dicha
de sealizacin empiezan en receptores de
protena.

Bibliografa
Rowat AC, Lammerding J, Herrmann H, Aebi U . Towards and integrated understanding of the structure and mechanics of
the cell nucleus. 2008. BioEssays 3 0: 226-23 6.

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 La cl u l a. 4. El n cl eo. 7

3. POROS NUCLEARES

Las cisternas de la envuelta nuclear (dos

membranas ms el especio entre ambas), dej an
unos huecos entre ellas donde se encuentran los
poros nucleares. stos son grandes complej os
moleculares visibles con el microscopio
electrnico y denominados en su conj unto
complej o del poro. Son la puerta de comunicacin
entre ncleo y citoplasma y todo el transporte
nucleocitoplasmtico se da a travs de ellos. Hay
que tener en cuenta que no son estructuras
transmembrana como ocurra con las protenas
integrales, sino que se podran considerar como
complej os proteicos asociados a las membranas de
la envuelta nuclear. Los poros nucleares son muy
numerosos en las clulas que requieren un alto
trnsito de sustancias entre el ncleo y el
citoplasma como por ej emplo en las clulas que se
estn diferenciando. Se considera que puede haber
unos 1 1 poros por Gm2, lo que equivale a unos
3 000 a 4000 poros por ncleo. El dimetro de un
poro nuclear es de unos 80 nm pero el espacio til
para el trasiego de las molculas que se
transportan es de unos 50 nm.
Las protenas que forman parte del complej o del
poro se denominan nucleoporinas. En las
levaduras hay unas 3 0 protenas distintas en cada
poro nuclear, mientras que en los metazoos
pueden ser 40 o ms. Se cree que un poro de una
clula de mamferos contiene unas 400
I m ag en tom ad a con u n m i croscopi o el ectrn i co d e l a
en vu el ta n u cl ear con d os con stri cci on es que
correspon d en con d os poros n u cl eares.
Esq u em a d e l a estru ctu ra protei ca d e l os poros n u cl eares.
(M od i fi cad o d e Beck et al . , 2007)
nucleoporinas, ya que muchas de ellas se
encuentran repetidas. Las protenas que forman
los poros nucleares se asocian para formar 8
bloques que configuran un octgono regular y se
organizan formando anillos: el anillo
citoplasmtico orientado hacia el citoplasma, el
anillo radial situado en el hueco que dej a la
envuelta nuclear y es responsable de anclar el
complej o del poro a las membranas de la envuelta
nuclear y el anillo nuclear que se encuentra en el
nucleoplasma. Adems, desde cada bloque se
proyectan fibrillas proteicas que van hacia el
citoplasma denominadas fibras citoplasmticas, y
otras al interior del ncleo que reciben el nombre
de fibras nucleares. stas ltimas se conectan a
otro conj unto de protenas que forman una
estructura cerrada llamada j aula nuclear o anillo
distal.
Los poros nucleares contienen un canal acuoso
de unos 90 nm de longitud y entre 45 y 50 nm de
dimetro cuando est en reposo, pero que se
puede expandir cuando realiza transporte activo.
El canal puede permitir el paso libre de pequeas
molculas (menores de 60 kDa) pero restringir el
movimiento de otras de mayor tamao con
potencial papel fisiolgico. Aunque incluso
algunas molculas menores de 20-3 0 kDa tales
como las histonas, los ARNt o algunos ARNm.
se stas molculas y otras ms grandes cruzan por
transporte pasivo facilitado. Pero aunque sea

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G rad i en tes cread os por l as m ol cu l as Ran en tre el
ci topl asm a y el n u cl eopl asm a. La en erg a se con su m e en el
n u cl eopl asm a para crear Ran G TP a parti r d e Ran y fsforo i
n org n i co, m an ten i en d o l a con cen traci n d e Ran G TP
el evad a. En el ci topl asm a l as Ran G TP son rpi d am en te
con verti d as en Ran G DP, m an ten i en d o l a con cen traci n d e
estas l ti m as el evad a. M i en tras, l a h i d rl i si s d el Ran G DP a
Ran , m an ti en e l a con cen traci n d e Ran G DP baj a en el
n u cl eopl asm a. El tam a o d e l os i con os son i n d i cati vos d e
l a con cen traci n .
pasivo facilitado pueden viaj ar en contra de su
gradiente, por tanto necesitan energa que es
aportada por el gradiente de otras molculas
denominadas Ran-GTPasas. Veamos como ocurre.
El transporte mediado por los poros nucleares
est orquestado por las protenas Ran-GTPasas y
por unas familias de protenas denominadas
importinas y exportinas. Las molculas Ran-
GTPasas son trascendentales tanto para la
importacin como para la exportacin de
molculas. Son las responsables de crear un
gradiente que dirige el transporte y crear este
gradiente es la nica parte del transporte por parte
Bibliografa
Beck M, Lucic V, Forster F, Baumeister W, Medalia O . Snapshots of nuclear pore complexes in action captured by cryo-
electron tomography. 2007. Nature 449:61 1 -61 5.
Carmody SR, Wente SR . mRNA nuclear export at a glance. 2009. Journal of cell science 1 22:1 93 3 -1 93 7.
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La cl u l a. 4. El n cl eo. 8
de los poros nucleares que gasta energa. Las
molculas Ran pueden estar en tres estados: Ran-
GTP, Ran-GDP y Ran. El paso de un estado a
otro est mediado por otras enzimas. En el
nucleoplasma hay una mayor concentracin de
Ran-GTP, mientras que en el citplasma abunda la
Ran-GTP.
Las protenas que tienen que ser importadas al
nucleoplasma necesitan poseer una secuencia de
aminocidos o pptido seal de entrada y las que
tienen que ser exportadas un pptido seal de
salida. Estas secuencias de aminocidos sern
reconocidas por las importinas o por las
exportinas, respectivamente. Las protenas de los
poros nucleares no interaccionan directamente con
las protenas transportadas sino son las importinas
y las exportinas. Estos complej os importina-
protena o exportina-protena utilizan los
gradientes de las molculas Ran-GTP o Ran-GDP
para cruzar los poros nucleares y llevar sus cargas
al otro lado. Adems de protenas, las molculas
de ARN deben tambin atravesar los poros
nucleares. El mecanismo que usan los distintos
tipos de ARN para ser transportados difieren entre
s, pero todos estn mediados por un mecanismo
de asociacin con protenas. El exporte de ARNt
sigue un mecanismo en el que es reconocido por
una exportina denominada exportina-t, que
tambin se une a una Ran-GTP. El mecanismo de
exportacin de los ARNr no se conoce muy bien.
Los ARNm no utilizan, en su mayora el sistema
de transporte mediado por Ran-GTP sino el
mediado est mediado por dos protenas que
forman el complej o Tap/Nxt, el cual interacciona
con las nucleoporinas y posibilita el transporte con
gasto de ATP. Una pequea cantidad de ARNm
parece usar la protenas Crm1 , siendo en este caso
un transporte dependiente del gradiente creado por
las protenas Ran.

4. CROMATINA
El nucleoplasma, rodeado por la envuelta
nuclear, contiene la cromatina, la cual se puede
considerar como el ADN (cido
desoxirribonucleico) ms todas las molculas
relacionadas con su organizacin,
fundamentalmente histonas. El ADN est formado
por 4 desoxirribonucletidos (abreviado como
nucletidos). Cada nucletido contiene una
sucesin de tres componentes: base, pentosa y
I m ag en tom ad a con un m i croscopi o pi co de l as
vel l osi d ad es i n testi n al es d e u n m am fero te i d as con
h em atoxi l i n a. Los n cl eos red on d ead os presen tan zon as
p rpu ras m s d en sas y zon as m s cl aras. Las zon as
d en sas correspon d en a l a h eterocrom ati n a, d on d e m s
col oran te se h a u n i d o, m i en tras q u e l as zon as cl aras
correspon d en con crom ati n a m en os em paq u etad a, se u n e
m en os col oran te.
grupo fosfato. Las bases son cuatro, dos pricas:
adenina (A) y guanina (G), y dos pirimidnicas:
timina (T) y citosina (C). La pentosa es la
desoxiribosa. Cada base se une a una pentosa
formando un desoxinuclesido. Cada
desoxirribonuclesido se une un grupo fostato por
un carbono de la pentosa formndose un
desoxirribonucletido. As, una cadena de ADN
est formado por una sucesin de nucletidos
unidos entre s por los grupos fosfato. Esto es una
cadena simple pero el ADN est formado por dos
cadenas simples gracias a la complementariedad
que existe entre las bases A y T y entre G y C, las
cuales establecen uniones del tipo puentes de
hidrgeno. Las dos hebras son antiparalelas, es
decir, que en los extremos tenemos el carbono 3 '
de una cadena y el 5' de la otra. Ambas se
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La cl u l a. 4. El n cl eo. 9
disponen en forma de doble hlice de unos 2. 5 nm
de anchura.
Los nucletidos no slo estn en el ADN.
Pueden estar formando parte de otras molculas
con funciones totalmente diferentes. Por ej emplo
el ATP (adenosn trifosfato) es la molcula de
transferencia energtica, o el AMPc (adenosn
monofostato cclico) que es un segundo mensaj ero
celular muy importante.
El ADN no se encuentra libre en el ncleo sino
asociado a protenas como las histonas y a otras
protenas implicadas en su procesamiento,
formando en conj unto la cromatina. Las histonas
son protenas asociadas al ADN que determinan
su organizacin. Hay dos tipos: las nucleosmicas
que son cuatro (H2A, H2B, H3 y H4) y la histona
H1 . Las cuatro histonas nucleosmicas son las
responsables de formar j unto con el ADN los
denominados nucleosomas, que son la unidad
estructural bsica de la cromatina. En menor
proporcin hay otras protenas que pueden estar
asociadas al ADN. Entre ellas se encuentran todas
las protenas responsables de la expresin
(transcripcin), sntesis (replicacin) y
empaquetamiento del ADN.
Cuando se observa al microscopio electrncio
un ncleo de una clula en interfase aparecen
zonas claras y oscuras. Las oscuras se
corresponden mayoritariamente con cromatina
compactada, denominada heterocromatina. La
heterocromatina se suele situar en las
proximidades de la envuelta nuclear o en los
alrededores del nuclolo. En las zonas claras la
cromatina se dispone de forma ms laxa y se
denomina eucromatina. A veces se observa una
estructura ms o menos redondeada ms oscura
que es el nuclolo, una porcin de la cromatina
relacionada con la produccin de ARN ribosmico
y el ensamblaj e de ribosomas, como veremos en el
apartado siguiente.
La eucromatina se suele corresponder con
regiones del ADN que est transcribindose,
mientras que la heterocromatina es en su mayora
transcripcionalmente inactiva. La heterocromatina
a su vez se divide en heterocromatina facultativa,
 La cl u l a. 3. La m em bran a cel u l ar. 10

corresponde al 1 0-20 % de la heterocromatina.

Aunque existan porciones de ADN en la
heterocromatina constitutiva que se transcriben,
aqu se localizan genes que normalmente no se
expresan. Existe un grado de compactacin mayor
al de la heterocromatina cuando la clula forma
los cromosomas durante los procesos de divisin,
bien en mitosis o en meiosis. En los cromosomas
se empaquetan tanto la heterocromatina como la
eucromatina. Es interesante sealar que cuando se
ha producido la divisin celular y se vuelven a
I m ag en tom ad a con un m i croscopi o el ectrn i co de desempaquetar a los cromosomas, la cromatina de
tran sm i si n . Se observan n cl eos (i n d i cad os con u n a N ) d e cada uno de ellos suele ocupar un territorio
cl u l as epen d i m ari as d e l a m d u l a espi n al d e u n pez. Los concreto dentro del interior nuclear. Es decir, en el
asteri scos n eg ros i n d i can eu crom ati n a, m en os com pactad a interior del ncleo no existe una madej a enredada
y por tan to m s cl ara. Los asteri scos bl an cos se al an de cromatina correspondiente a cromosomas
h eterocrom ati n a, m s d en sa y por tan to m s com pactad a. diferentes sino un espacio compartimentado donde
cada cromosoma suele ocupar una regin del
es decir, que puede pasar de heterocromatina a
nucleoplasma ms o menos delimitada donde cada
eucromatin y viceversa, y en heterocromatina
cromosoma descondensa su cromatina.
a que est siempre condensada y
constitutiva

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4. NUCLOLO
El nuclolo es un compartimento nuclear
formado por cromatina y visible al microscopio
ptico. Las clulas de mamferos contienen desde
1 a 5 nuclolos. Sus dimensiones varan
dependiendo de la actividad de la clula y puede
llegar a ser muy grande, del orden de micrmetros
de dimetro. Normalmente las clulas que estn
realizando una gran sntesis proteica poseen
nuclolos grandes. Durante la mitosis desaparece,
I m ag en d e l as n eu ron as m otoras d el rom ben cfal o d e l a
l am prea. EL n u cl ol o aparece com o u n pu n to oscu ro en el
i n teri or d el n cl eo (fl ech as).
permitiendo a la la cromatina que lo forma
reorganizarse para constituir los cromosomas.
En el nuclolo se dan procesos relacionados con
la generacin de los ribosomas: sntesis y
maduracin del ARN ribosmico (ARNr) y
ensamblaj e de las subunidades ribosmicas. El
ensamblaj e de las subunidades ribosmicas es un
proceso curioso de trasiego de molculas entre el
citoplasma y el nucleoplasma. Primero se
transcriben los genes de dichas protenas, que se
localizan fuera de la cromatina nucleolar. ste
ARNm debe salir al citosol donde es traducido a
protenas por los ribosomas libres. Estas protenas
entrarn en el ncleo y llegan hasta el nuclolo.
Aqu se asocian con los ARNr para formar las
subunidades ribosmicas que debern ser
exportadas de nuevo al citosol atravesando otra
vez los poros nucleares. As, la visibilidad del
nuclolo se debe a que muchos genes que
producen ARNr se estn transcribiendo, a que hay
muchas protenas implicadas en el procesamiento
de ese primer transcrito, a las protenas de las
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La cl u l a. 4. El n cl eo. 11
subunidades ribosmicas y a aquellas protenas
relacionadas con el ensamblaj e de stos. Se estima
que hay unas 690 protenas diferentes asociadas de
forma estable con el nuclolo.
Morfolgicamente el nuclolo contiene distintas
regiones: el centro fibrilar, donde se encuentran
los genes para el ARNr, el componente fibrilar
denso que rodea al centro fibrilar, donde se
produce la transcripcin activa de los genes ARNr,
y el componente granular donde se ensamblan las
subunidades ribosmicas.
La mayora de las protenas presentes en la
clula estn representadas slo por una copia del
gen que la codifica. ste es el caso de la
hemoglobina de la sangre o mioglobina de los
msculos. Las protenas son abundantes porque a
partir de una sola copia del gen se traducen
numerosas protenas. Se pueden producir ms de
1 0000 protenas por cada molcula de ARNm. Es
decir, hay dos procesos de amplificacin: a partir
de un gen se pueden producir muchas molculas
de ARNm y a partir de una molcula de ARNm
se pueden producir muchas protenas. Cuando el
destino de un gen es el propio ARN, como el
ARNr, falta la amplificacin aportada por la
Di sti n tas partes d el n u cl ol o. El cen tro fi bri l ar es l a zon a
d on d e se en cu en tran l as copi as d e l os g en es q u e cod i fi can
para el ARN r, el com pon en te fi bri l ar d en so es d on d e se
prod u ce el tran scri to pri m ari o d el ARN r y el com pon en te
g ran u l ar es d on d e se en sam bl an l as proten as y l os
d i feren tes ARN t para form ar l as su bu n i d ad es ri bosm i cas.
 La cl u l a. 3. La m em bran a cel u l ar. 12

traduccin. Una clula eucariota puede tener copias del gen y es transcrito por la
multitud de ribosomas y todos ellos contienen polimerasa tipo III.
molculas de ARNr. Para una sola copia de un gen
Los transcritos primarios de ARNr tienen que
sera muy difcil dar lugar a toda esta cantidad de
cortarse y procesarse para formar los distintos
ARNr que la clula necesita. La estrategia de las
tipos de ARNr que formarn el ribosoma: ARNr
clulas es tener muchas copias de esos genes. Las
1 8S, ARNr 28S y ARNr 5. 8S. El ARNr 5S, como
clulas humanas contienen unas 200 copias de sus
hemos dicho, proviene de otra regin nuclear. El
genes para el precursor de los ARNr. Estas copias
proceso de maduracin de este ARNr
se encuentran repartidas en 5 cromosomas
preribosmico se lleva a cabo por otras molculas
diferentes. Adems, las ARN polimerasas I
de ARN denominadas ARN nucleares pequeos.
presentan una gran afinidad por los promotores de
En el nuclolo se estn produciendo
estos genes. Todos estas copias se agrupan
constantemente estos transcritos primarios a la vez
formando el nuclolo. Hay un tipo de ARNr cuyo
que se procesan. Las dos subunidades ribosmicas
gen no se encuentra formando parte del nuclelo.
tendrn ARNr diferentes: la mayor 5. 8S, 28S y
Es el caso del ARNr 5S, uno de los ARNr que
5S, y la menor 1 8S.
forman el ribosoma, del cual existen unas 20000

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