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ECOLE NATIONALE SUPERIEURE AGRONOMIQUE

DEPARTEMENT DE PHYTOTECHNIE

COURS
DAMELIORATION DES
PLANTES
PLAN DU COURS

Partie 01 : VARIABILITE GENETIQUE

1. Dfinition de lamlioration des plantes


2. Variabilit gntique naturelle
3. Variabilit gntique induite provoque
3.1. Hybridations intraspcifique
3.1.1. Les espces autogames recombinaison aprs hybridation
3.1.2. Les espces allogames
3.2. Polyplodie
3.2.1. Autoplodes
3.2.2. AlloploIodes

Partie 02 : GANATIQUE QUANTITATIVE

1. Caractres variation presque continue


2. La distribution normale
Mesure de la moyenne
2.1.
2.2. Mesure de la variabilit
2.3. Variance
3. Diffrents modes dactions des gnes
4. Hritabilit

Partie 03 : NOTION DAMELIORATION DES PLANTE

1. Le type despces
2. Le mode de reproduction des espces :
3. Limportance accorde lhomognit gntique des varits :
4. Limportance des effets de vigueur lie ltat htrozygote (htrosis) ou dune
dpression de vigueur provoque par la consanguinit (effet dinbreeding) :
5. Amlioration des espces annuelles :
5.1. Exemple le bl (espce autogame)
5.2. Le mais (espce allogames)
6. Amlioration des espces fruitire :
6.1. Les caractres du matriel vgtal en arboriculture fruitire :
6.1.1. Lassociation porte greffe et varit :
6.1.2. La longueur du cycle de reproduction sexue :
6.1.3. La multiplication vgtative :
6.2. Les objectifs de lamlioration en arboriculture fruitire:
6.2.1. Les objectifs damlioration des cultivars :
6.2.2. Les critres damlioration des porte-greffes :
6.3. Mthodes damlioration des espces fruitires :
7. Amlioration des espces forestires:
7.1. Les objectifs de lamlioration:
7.2. La dmarche damlioration:
7.2.1. slection-recombinaison:
7.2.2. hybridation:
7.3. les modes de reproduction et les types de varits amliores
Partie 01 : Variabilit gntique

1. Dfinition de lamlioration des plantes :

Cest lart et la science de la cration des varits. Cest la faon de construire une nouvelle
varit selon certaines rgles issues de connaissances
Biologiques : connatre la morphologie, le type de reproduction, type de fleurs
Gntiques : qualitative et quantitative.
Biomtriques : il faut faire des mesures et des analyses statistiques.
conomiques : ralisation de profits.
Il sagit essentiellement daugmenter la production quantitativement et qualitativement.
Du point de vue gntique, elle peut tre considrer comme lensemble des processus qui a partir
dun groupe dindividus (population, cotype) nayant pas certains caractres au niveau recherch,
permet dobtenir un autre groupe dindividus plus ou moins reproductibles la varit- apportant
le progrs. Il sagit dutiliser la variation gntique entre caractres pour aboutir des plantes plus
efficaces et mieux adaptes leur utilisation de
Transformations
Populations naturelles varits

Slection recombinaison ou fixation

Schmatisation de lamlioration des plantes

Remarque : pour quil y ait une recombinaison, il faut quil y ait un crossing over
Dans un programme damlioration gntique, la variabilit est trs recherche ; elle constitue un
vritable rservoir des caractres agronomiques intressants et indispensables pour produire des
varits rpondants aux exigences des producteurs et des consommateurs.
Lamlioration doit donc rassembler, conserver et amliorer la variabilit gntique des espces
pour sauvegarder la continuit du progrs. Pour recenser le maximum de variabilit, des
prospections doivent tre ralis dans les zones les plus diffrencies ; ceci permettra de runir
des collections de gnotypes varies et qui constituent une source de dpart.
Lamlioration est constamment poursuivie et elle est importante pour de nombreuses raisons :
La ncessit de rpondre aux besoins alimentaires croissants.
La modification des objectifs de la slection due lvolution des exigences des
transformateurs et des consommateurs.
Lapparition de nouvelles races de parasites (par mutation).
Lamlioration gntique des espces comprend deux activits distinctes :
La slection cratrice ou amlioratrice qui est un ensemble de techniques destines
assurer la cration de nouvelles varits.
La slection conservatrice qui veille au maintien des caractristiques spcifiques des
varits.

2. Variabilit gntique naturelle :

La diversit phnotypique est une des proprits gnrales des populations naturelles. Dans toute
population, les individus prsentent pour la plus part des caractres, des phnotypes trs
diffrents. Mme la plus simple observation rvle des variabilits phnotypiques
impressionnantes.
Exemple : Chez le bl : Il y a des diffrences de taille de la plante et de lpi, de la forme de lpi, de
la couleur des grains, du poids du grain
Ltude de la variabilit comporte deux phases : la premire consiste dcrire la variation
phnotypique, la seconde est la traduction en terme gntique c'est--dire une description
gntique.
Dans la plus part des populations naturelles, cette variabilit gntique se manifeste par la
prsence de multiples allles sur de nombreux gnes. Diverses techniques dont la plus importante
est llectrophorse des protines rvlent cette variabilit, mais toutes ces mthodes ne
sappliquent pas ltude dun nombre limit de gnes qui restent en gnral petits par rapport
au nombre totale de gnes de lorganisme tudi.

3. Variabilit gntique induite provoque :

La variabilit gntique disponible dans une espce peut par fois tre insuffisante pour un objectif
dtermin :
Soit parce quil nest jamais apparu spontanment de mutation influenant spcifiquement
ce caractre.
Soit parce que le systme de reproduction de lespce tend rduire la variabilit
naturelle. Exemple : les autogames.
La recherche dune variation gntique nouvelle peut tre engage par plusieurs voies :
En crant la variabilit lintrieur de lespce par lhybridation intraspcifique.
En introduisant la variabilit existante chez des espces voisines par lhybridation
interspcifique. Exemple : chez le bl tendre, on a obtenu des varits par croisement pour
introduire des gnes de rsistance la rouille.
En crant cette variation par la mutation provoque (mutagense) utilisation des
radiation
3.1. Hybridations intraspcifique :
Elle permet de rassembler des ensembles de gnes issus dindividus diffrents de la mme espce
et dont les actions ont une finalit juge commune. Le processus dhybridation diffrera en
fonction du rgime de production de lespce
3.1.1. Les espces autogames : recombinaison aprs hybridation
Chez les espces autogames ou le systme de reproduction par autofcondation conduit des
structures gntiques rigides (lignes pures) ayant perdu toute variabilit, une charge de
variabilit est dabord cre par hybridation entre lignes diffrentes qui seront dans une
perspective pratique choisies pour la complmentarit de leurs caractres. La fixation de la
variation introduite et le retour des units gntique stables (lignes pures) sont obtenues
progressivement par le systme de production normal de lespce qui va nouveau effacer la
variabilit introduite ; le choix donc de nouvelles combinaisons gntiques favorables est
recherch par la slection dans les descendants successifs en cours dhomognisation.
Exemple : Slection gnalogique aprs hybridation : Comment procder ?
La voie la plus classique consiste au dpart en un croisement entre deux lignes diffrentes
satisfaisantes et complmentaires ce qui consiste changer le systme de reproduction des
autogames par castration et pollinisation.
La castration consiste supprimer toute possibilit dautofcondation en liminant
lautopollinisation.
La pollinisation consiste ramener le pollen sur le stigmate et peut tre ralise
immdiatement aprs la castration si les organes femelles sont rceptifs, si au contraire la
castration a t effectue au stade jeune, alors on ensache les fleurs prpares et on
attend la maturit sexuelle.
On obtiendra :
Des plantes 100% hybrides et homognes en F1.
Une sgrgation la gnration suivante (F2) obtenue par autofcondation
contrle. Chaque individu est gntiquement unique et possde 50% de ses loci
ltat htrozygote. Les loci tant dfinitivement fixer. Le choix dune plante en F2
est lopration dterminante pour les performances de la varit que lon
obtiendra, cest l ou commence la slection gnalogique.
Un individu en F2 donne une ligne de plantes F3 qui sont fortement apparentes
puisquelles ont 50% de loci dhtrozygotie commune.
On retient alors parmi les meilleurs F3 un certain nombre dindividus jugs intressants, ils
permettront dorganiser ds la F4 des tests plus prcis organiss trois niveaux :
Les descendances dune plante F3 (7/8 de parent).
Les descendances dune mme ligne F3 (3/4 de parent).
Les descendances de lignes F3 diffrentes (1/2 de parent).
A partir de la F5 peuvent gnralement tre entreprises des multiplications plus massives et des
exprimentations dadaptation des milieux et des techniques plus varies.
Selon les espces et les exigences des utilisateurs, on poursuit la fixation lhomozygote sur les
descendances juges les meilleurs jusquen F8, F9, . F12 ou F14.
Lhybridation intraspcifique est ralise entre varits proches. La sgrgation F2 reste troite au
tour des types parentaux et on peut sans grands risques en sortir une nouvelle ligne homozygote
qui pourra prsenter une amlioration limite par rapport aux parents.
3.1.2. Les espces allogames :
Pour raliser la meilleure varit hybride possible, il faut allier les qualits lies une meilleure
balance interne celle dune excellente balance de relation.
A B C D E F Balance interne

A B C D E F
Balance de relation

Il existe trois phases :


Une phase de prparation des structures homognes consanguinit plus ou moins
pousse) o seront slectionnes les balances internes des formes parentales.
Balance interne : arrangement linaire des gnes sur le chromosome par le biais
des crossing over.
Une phase de recherche des meilleures aptitudes la combinaison c'est--dire des
meilleures balances de relation.
Balance de relation : meilleure interaction entre allles homologues.
Une phase de reproduction des semences hybrides de premire gnration.
a) Phase de prparation de structures homognes :
La forme la plus efficace dvolution vers lhomozygotie est lautofcondation. Aprs un certain
nombre de gnrations dautofcondation, on peut aboutir des lignes homozygotes diffrentes.
Techniques permettants une consanguinit force :
La plus part des espces allogames possdent une biologie florale tendant viter lautogamie,
cest donc artificiellement quil faut forcer la plante recevoir son propre pollen (ou pollen
consanguin).
La premire tape consiste viter larrive de pollen tranger sur les fleurs que lon dsigne
autofcondes. On ensache la fleure ou linflorescence avant quelle panouit ou avant que le
stigmate ne soit rceptif.
La deuxime tape consiste amener lautopollen sur le stigmate vierge.
Criteres de choix :
Ds les premires gnrations dautofcondation, on parvient typer (donner un type) certaines
familles. Exemple : chez le mas : la couleur du grain, sa forme, ses dimensions, la structure de
lamidon, richesse en lysine. Ces caractristiques peuvent tre choisies dans la premire
gnration de mme que certaines caractristiques physiologiques telles que la prcocit, le
pouvoir de germination
b) Phase de recherche des meilleures aptitudes la combinaison :
Techniques de croisement :
La castration est trs facile chez les espces dioques o il suffit dliminer certains pieds males
indsirables. Elle est facile aussi chez les espces monoque dont les fleurs sont unisexues (mas,
palmier), on supprime alors les fleurs males sur les pieds retenus comme parents femelles. Elles
peuvent prsenter plus de difficult lorsquil sagit de castrer une fleur hermaphrodite (rosier,
luzerne) et mme devient impossible lorsque la fleur est petite t se trouve noyer dans une
inflorescence ; exemple : dactyle.

Hybridation :
La structure hybride est rtablie aprs une phase de consanguinit relativement longue
(56 gnrations). Cest lordre de grandeur utilise pour les lignes de mas, une telle
dure permet une fixation des gnes majeurs et une analyse des balances internes.
Manifestation phnotypique de lhtrosis et leffet din breeding :
Leffet in breeding est une diminution gnrale de la vigueur observe lorsquon soumit
les gnotypes une succession de croisements consanguins. Lapparition de tares de
gnes ltaux ou sub-ltaux rcessifs accompagne cette perte de vigueur, ce
phnomne est surtout marqu pendant les premires gnrations de consanguinit
puis il tend vers un palier atteint aprs 5 6 gnrations de consanguinit trs troite.
Au cours de cette phase, un nombre gnralement lev de familles disparaissent soit
parce quelles sont trop dprimes ou striles, soit parce quune tare ltale les limine.
Laccroissement de vigueur correspond lhtrosis qui survient lorsquon soumit ces
lignes in breeding au croisement.
3.2. Polyplodie :
Plus de la moiti des vgtaux suprieurs sont des polyplodes, notamment chez les espces
prennes et chez les formes domestiques (au niveau des arbres fruitiers).
On distingue deux types de polyplodes :
3.2.1. Autoplodes :
Constitues dun nombre de gnomes identique suprieur 2. Il provient de la duplication dun
gnome diplode ; dans ce cas 4, 6, 8 chromosomes sont parfaitement homologues et forment par
leur miose des figures multivalences, il y a alors dans ce cas de trs nombreuses interactions
entre les allles homologues.
Exemple : Coffea arabica (2n= 22, 44, 66, 88)
Les Autoplodes peuvent apparatre soit spontanment, soit principalement par traitement la
colchicine.
3.2.2. AlloploIodes :
Les appariements la miose se font sous forme de bivalent gnome par gnome.
Exemple : le bl tendre est un allohexaploide, c'est--dire que le noyau de chacune des cellules de
cette plante contient trois stokes diplodes de 14 chromosomes chacun. Le bl est laddition
dinformation de trois espces ancestrales bien identifies. Dans chacun des trois gnomes
regroups, les chromosomes sont homologues (partiellement homologue) c'est--dire quils
portent des squences quasi identiques avec des gnes codants pour les mmes caractristiques,
ce gnome dsign par est plus puissant que les autres, cependant en cas de dfaillance de lun
de ces gnes, ce sont les autres gnomes qui prennent le relais et renforce leur expression.
Partie 02 : GENETIQUE QUANTITATIVE

Introduction :
De nombreux caractres importants en agriculture prsentent une variabilit telle quil est
impossible de dfinir des phnotypes bien spars. Il existe une gamme continue de phnotype
avec tous les intermdiaires dun type lautre (variabilit continue). Des caractristiques
conomiquement importantes telles que le taux de croissance des animaux et des vgtaux, la
taille des plantes, la production journalire dufs ou de lait, le rendement en grains par unit de
surfacesont des caractres quantitatifs mesurables, sujets des variations continues.
Les caractres quantitatifs et qualitatifs sopposent par le nombre de gnes qui les dterminent et
le rle de lenvironnement dans la ralisation du phnotype.
Les caractres quantitatifs dpendent habituellement dun grands nombre de gne (10 100 ou
plus). Chacun deux joue dans le dterminisme du phnotype un rle si petit quil ne peut pas tre
mis en vidence par les mthodes mendelliennes.ces ensemble de gnes sont des polygenes ou
des systmes polygniques. La variation gntique dun caractre quantitatif peut tre attribue
en grande partie la sgrgation de quelques locis relativement peu nombreux mais deffets
apprciables et pour une autre part rsiduelle aux effets plotropiques mineurs dun nombre
indtermin dautres gnes.
De plus, pour la plupart des caractres quantitatifs, la variation gntique rvle dans une large
mesure de linfluence de lenvironnement. La composante proprement gntique ne joue quun
rle relativement faible.
Cest le travail du gnticien dapprcier la part des composantes gntiques et
environnementales dans la variation phnotypique totale dun caractre quantitatif au sein dune
population. Pour accomplir ce travail, il doit faire appel des mthodes statistiques.
Principales diffrences entre gntique quantitative et gntique qualitative :

Gntique qualitative Gntique quantitative


Nature dun caractre Degrs dun caractre
(description) (mesure)
Variation discontinue : classes phnotypiques Variation continue : les mesures dfinissent un
bien caractrises spectre plus ou moins large de phnotypes
Dterminisme polygnique : les effets
Chaque gne est dtect par son effet propre individuels des gnes sont trop petits pour tre
dtect
Analyse des descendances par croisement Analyse de population o tous les types de
individuel croisements sont possibles
Analyse par dnombrement et calcul des Estimation des paramtres statistiques des
proportions populations (moyenne, variance, cart type)
1. Caractres variation presque continue :
Un des exemples classiques qui a permis de faire la liaison entre les caractres qualitatifs et
quantitatifs est le model gnes multiples que le gnticien sudois Nilsson Ehle (1910) a propos
pour rendre compte de la coloration des grains de bl. Quand il croisait une souche grains
rouges avec une souche grains blancs, la F1 tait homogne grains rouge clair et la F2
renfermait 1/16 dindividus grains blancs et 1/16 grains rouges. Il interprta ses rsultats par la
prsence de deux gnes, chacun effet individuel cumulatif.

P : R1R1 R2R2 X r1r1 r2r2


(Rouge) (Blanc)
F1 : R1r1 R2r2

F2 :
1/16 4/16 6/16 4/16 1/16
R1R1 r2r2
R1R1 R2r2
R1R1 R2R2 r1r1 R2R2 R1r1 r2r2 r1r1 r2r2
R1r1 R2R2
rouge R1r1 R2r2 r1r1 R2r2 blanc
Rouge moyen
Rouge clair rouge trs clair

4 allles aucun allle


3 allles
dominants 2 allles 1 allle dominant dominant
dominants
dominants

Dautres souches de bl grains rouge sombre, quand elles sont croises avec des souches
grains blancs, donnent une F1 au phnotype intermdiaire ; mais contrairement au cas prcdent,
cest seulement 1/46 des individus F2 qui ont des grains blancs. Dans ce cas, il est probable que
trois couples dallles sont en jeu et cest uniquement le gnotype (r1r1 r2r2 r3r3) qui produit du
blanc. La F2 prsente un plus grand nombre de nuances de rouge que dans le cas prcdent o
seulement 2 couples dallles sont en sgrgation ; il est difficile pour lil de faire une distinction
nette entre les diffrents phnotypes dus aux diffrents gnotypes. Cela deviendra impossible si 4
ou 5 couples dallles participent au dterminisme de la couleur du grain. Ces modles gnes
multiples fournissent une explication satisfaisante dans le cas o le caractre discontinu de la
variation reste apparent, ils permettent de comprendre lorigine de la variation continue
caractristique des caractres purement quantitatifs.
Une mthode approximative pour estimer le nombre de gnes intervenant dans le dterminisme
dun caractre variation presque continue et de dterminer quelle est dans la F2 la proportion
dindividus ayant un phnotype aussi extrme que celui des deux souches parentales.

Nombre de loci : 1 2 3 . n
Fraction de la F2 1/14 1/16 1/64 . (1/4)n
aussi extrme que
lun des parents
2. La distribution normale :
Ltude dun caractre quantitatif dans une grande population montre en gnral quil y a trs peu
dindividus de phnotype extrme. Par contre, mesure quon sapproche de la valeur moyenne
du phnotype pour la population en rencontre de plus en plus dindividus.

Densit de probabilit

Ce type de distribution
symtrique en forme
de cloche est appel
distribution normale.

68%

95%

-35 -25 - + +25 +35

Exemple de distribution normale

2.1. Mesure de la moyenne :


La moyenne est une caractristique dune population donne. La valeur du phnotype moyen est
exprime par la moyenne arithmtique X dans le cas dune distribution normale.
X = Xi / N
Dordinaire, on ne peut pas mesurer un caractre sur chaque individu dune population ; les
mesures sont donc faites sur un chantillon pour estimer la valeur de la caractristique
correspondante de la population. On appelle paramtre une caractristique servant crire une
population, elle est reprsente par une lettre grecque, et statistique, une caractristique servant
dcrire lchantillon ; dans ce cas on utilise lalphabet romain.
Les paramtres sont rarement connus (car on ne peut mesurer tous les individus) et peuvent tre
estim en partant des rsultats de lchantillonnage, dans ce cas la statistique est souvent appele
un estimateur.
Lestimation est la valeur particulire quelle prend lors dune observation. Ainsi, la moyenne
dchantillon X est un estimateur de la moyenne dune population et une valeur particulire de X
est une estimation ponctuelle de .
Plus lchantillon est grand, meilleure est la valeur fournie par lestimateur pour le paramtre
tudi.
2.2. Mesure de la variabilit :

Densit de probabilit


Comparaison de trois populations A, B et C

N.B : A, B ont la mme forme, donc une mme variabilit mais la moyenne est diffrente.
Remarque : Pour caractriser une population, il nous faudra la moyenne et la variance.
Les courbes A et C ont la mme moyenne, mais C prsente une variabilit beaucoup plus
importante que A. par contre A et B ont des moyennes diffrentes mais leur dispersion reflte
par la forme des courbes de distribution est du mme ordre.
Par consquent, la prsentation dune distribution normale doit comporter en plus de la moyenne,
une certaine mesure de la variabilit ; la plus utilise est lcart type symbolis par sil sagit
dune population, ou par s sil sagit dun chantillon prlev dans cette population.

s = ( Xi-X )2 /(n-1)
= ( Xi- )2 /N
tel que : n : taille de lchantillon.
N : nombre dchantillon.
Pour des raisons de facilit de calcul, on utilise la formule suivante :

s = ( * Xi2 (Xi2/n)])
Lorsquun ensemble de mesure suit une distribution normale, une proprit de celle-ci implique
que 68.27% des mesures (environ 2/3) se trouvent dans lintervalle [- , ++ , 95.45% dans
lintervalle *-2 , +2+ et 99.73% dans lintervalle *-3 , +3+.
Il y a 2 chances /3 pour quune valeur mesure de X se trouve entre *- , ++
P (- X +) = 0.68
Exemple : la hauteur moyenne dune population de plante est de 56 cm, lcart type est de 6cm.
Cela indique quapproximativement 2/3 des plantes de chaque chantillon auront une taille
comprise entre 50cm (56-6) et 62cm (56+6).
Environ 2.5% des plantes auront une taille inferieure 44cm (56- (2*6)) et 2.5% auront une taille
suprieure 68cm (56+ (2*6))
Le coefficient de dispersion ou de variation : /m
Il permet de comparer les variabilits relatives de caractres diffrents.
CV= / (pour une population)
CV= / X (pour un chantillon)

2.3. Variance :
Un des intrts de la variance en tant quexpression de la variabilit rside dans son additivit. On
montre par exemple que la variance de la somme des variables alatoires indpendantes est gale
la somme des variances.
Var (X+Y) = var X + var Y
La variation phnotypique globale : p2
p2 exprime par un caractre donn dans une population peut tre rpartie en 3
composantes aux diverses causes de variabilit :
Variance gntique.
Variance non gntique due lenvironnement.
Variance due aux interactions du gnotype et du milieu.
p2 = G2 + E2 + GE2

Utilisation de la variance pour estimer le nombre de gnes :


Une population telle une ligne, une race est compose dindividus dont les gnotypes sont
moins diffrents que ceux de lespce considre dans son ensemble.
La variabilit se manifestera mme chez un groupe dorganisme ayant le mme gnotype ;
cette variabilit au sein de lignes pures nest que dorigine environnementale.
Le croisement entre deux souches pures produit une F1 gntiquement uniforme dans son
htrozygotie.
La variabilit phnotypique dune telle F1 nest donc pas dorigine gntique.
Au cours de la formation de la F2, les gnes sont redistribus et rpartis en de nouvelles
combinaisons chez les individus qui en font partie.
La F2 est beaucoup plus variable que la F1 dont elle est issue.
Pour tout caractre distribution normale, les moyennes des populations F1 et F2 tendent
tre intermdiaires entre les moyennes des deux lignes parentales.
Si les conditions du milieu restent constantes dune gnration lautre, la variabilit due
lenvironnement dans la F2 doit tre approximativement identique celle de la F1 ; par
consquent, la variance gntique F2 est gale la variance phnotypique totale de la F2
diminue de la variance de la F1.
GF22 = PF22 PF12
PF12 = EF12 = EF22
La variance due au gnotype en F2 sexprime par la formule suivante :
GF22 = a2 N/2
N : nombre de couple dallle intervenant dans le dterminisme du caractre
a= D/ 2N
D : valeur numrique de la diffrence entre les moyennes des deux lignes parentales.
En remplaant a par sa valeur, on peut en dduire lexpression de N :

GF22 = a2 N/2 = (D/2N)2 N/2


GF22 = D2 /8/N
GF22 = PF22 PF12
N= D2 / 8(PF22 PF12)

Cette formule est trs simplifie puisquelle suppose que tous les gnes intervenants dans le
dterminisme du caractre ont des effets cumulatifs identiques, quil ny a pas de dominance, pas
de liaison et pad dinteractions.
3. Diffrents modes dactions des gnes :
Les diffrents allles peuvent interagir les uns avec les autres de plusieurs faons pour donner
naissance une variabilit dans leur expression phnotypique ; les modles suivants peuvent aider
comprendre quelques modes daction :

1. Absence de dominance : (effet additif)


Chaque allle A1 est inactif (allle nul : ne participe pas au phnotype) et chaque allle A2
contribue une part dans le phnotype (allle actif).
Echelle des valeurs des phnotypes 0 1 2
gnotypes A1 A1 A1A2 A2A2

2. Dominance partielle :
Lhtrozygote a une valeur presque identique lun des deux homozygotes.
P 0 1.5 2
G A1A1 A1A2 A2 A2
3. Dominance complte :
Lhtrozygote et indissociable lhomozygote.

P 0 1
G A1A1 A1 A2
A2 A2

4. Superdominance : (sur dominance)


Lhtrozygote a une valeur suprieure lhomozygote.

P 0 2 2.5
G A1A1 A2A2 A1 A2

Si linteraction alllitique est additive, il y a un effet linaire :

2
valeurs phenotypiques

0
A1A1 A1A2 A2A2
genotype

Dans cette figure, une augmentation constante i sobserve pour chaque allle A2 supplmentaire
prsent dans le phnotype.

Cas de dominance :

0
A1A1 A1A2 A2A2
Mme si la dominance est complte, il y a une composante additive qui correspond une certaine
relation linaire antre la variable gnotypique et la variable phnotypique.
Les points x reprsentent les valeurs prises effectivement par les phnotypes et les dviations
verticales D par rapport la droite, dviations dues la dominance partielle ou totale, peuvent
tre estim par des mthodes statistiques en partant dexpriences appropries. La contribution
de tels effets est prise en compte par une composante de la variance gntique totale appele
variance de dominance.
Par des mthodes plus compliques, on peut montrer quil existe dautre dviations par rapport
la linarit, et qui sont dues aux interactions, c'est--dire la variance pistatique ou variance
dinteractions. Celle-ci est une autre composante de la variance gntique.
La somme de la variance due aux gnes effet additif (absence de dominance) et la variance due
la part additive des effets de gnes dominance ou pistasie constitue la composante additive A2
de la variance gntique. Ainsi, la variance totale due aux gnotypes peut tre dcompose en
trois parts :
G2 = A2 + D2 + I2
additif dominance interaction

Gnes effet additif et gne effet multiplicatif :


Les gnes dont les actions sadditionnent, donnent des sries arithmtiques au niveau des valeurs
phnotypiques. Exemple : 2, 4, 6, 8 valeurs qui correspondent respectivement la prsence de 1,
2, 3, 4 allles actifs. Dans ce cas, la distribution des phnotypes tend tre normale et la
moyenne dune F1 est intermdiaire entre celles des deux populations parentales. Cependant, tous
les gnes nont pas des actions qui sadditionnent. Certains, en effet, ont des actions
multiplicatives qui se renforcent mutuellement pour former par exemple une srie de valeurs des
phnotypes en progression gomtrique. Exemple : 2, 4, 8, 12 valeurs qui correspondent
respectivement la prsence de 1, 2, 3, 4 allles actifs. La distribution des phnotypes
gouverne par de tels gnes nest pas normale et tend tre asymtrique la F2 (distribution
biaise droite ou gauche) ; les moyennes de la F1 et de la F2 sont plus proche que celle dun des
deux parents. Dans ce cas, la position des moyennes de la F1 et de la F2 est due au fait que la
moyenne gomtrique de deux nombres est gale la racine des deux nombres.

m F1ou F2 = moy P1 * moy P2


5. Gnes action multiplicative :

Ligne pure A Ligne pure B

Hybride F1 gntiquement uniforme

F2 : sgrgation diverse des gnes

(Courbe asymtrique)

Exemple :
1. La moyenne gomtrique de 2 et 8 dune srie gomtrique 2, 4, 8 de raison 2 est gale
2*8 =4
2. La moyenne gomtrique entre 1.2 et 2.7 = 1.2*1.7 = 1.8 formant la srie gomtrique :
1.2 , 1.8 , 2.7 de raison1.5
3. La moyenne arithmtique de 1.2 et 2.7= (1.2+2.7)/2 = 1.95
6. Si une transformation logarithmique des mesures permet dobtenir une distribution
normale au lieu dune distribution dissymtrique ou asymtrique, on peut tenir pour trs
vraisemblable que les gnes ont des effets multiplicatifs.
Exemple : si on prend les logarithmes de la srie gomtrique 1, 10, 100, 1000 (de raison
10), on obtient la srie arithmtique 0, 1, 2, 3 (de raison1).
Dans une distribution normale, la variance et la moyenne sont des paramtres indpendants.
Si la moyenne dune population augmente, on ne peut pas prdire par avance comment va
voluer la variance. Cependant, dans le cas de gnes action multiplicative, la variance dpend de
la moyenne de telle sorte que si la moyenne augmente, lcart type augmente aussi
proportionnellement. Le coefficient de variation reste de ce fait constant.
4. Hritabilit :
Les concepts dhritabilit et de slection ne font appel qu des distributions normales.
Pour amliorer la qualit gntique des plantes cultives ou des animaux domestiques, il faut
prparer des plans de croisement efficaces. Cela exige de connatre suffisamment la contribution
du gnotype la variabilit du caractre considr.
La variabilit affectant la valeur phnotypique dun caractre quantitatif peut tre rpartie en
deux composantes : lune gntique et lautre environnementale.
H 2large = 2 / 2
G P

Lhritabilit symbolise par H2 mesure la proportion de la variance phnotypique totale qui


dpond de leffet des gnes ; il sagit de lhritabilit au sens large. Elle varie de 0 1.
Si la variabilit phnotypique dun caractre relve toute entire des effets gntique et que les
effets du milieu sont inexistants, lhritabilit est alors gale 1
Si toute la variabilit phnotypique est due aux conditions du milieu (cas dune ligne
homozygote), lhritabilit est gale 0.
Lhritabilit au sens large tient compte de toutes les actions gniques, cest une estimation
gnrale de tous ce qui est hritable.
Dans le cas de dominance complte, quand un gamte portant lallle dominant actif A2 sunie
avec un gamte portant lallle rcessif A1, le phnotype rsultant peut tre mesur par la valeur 2
(voir lchelle des diffrentes valeurs des phnotypes) de la mme faon que celui rsultant de
lunion de deux gamtes portant chacun un allle actif A2. Par contre, dans le cas o il ny a pas de
dominance : gnes effet additif, tout allle actif A2 contribue pour une unit dans la valeur des
phnotypes quelque soit la contribution du deuxime allle prsent dans le zygote. Aussi, cest
seulement dans le cas des gnes action additive que la variance est prvisible au cours de
llaboration des plans de croisement.
Lhritabilit dans son sens troit est le rapport de la variance due aux effets additifs des gnes
la variance phnotypique :
H 2= 2/ 2
A P
Remarque :
Lhritabilit dun caractre ne sapplique qu une population spcifique vivant dans un certain
environnement.
Une population gntiquement diffrente (peut tre une autre varit, une autre race, une autre
souche ou une autre sous espce) se trouvant dans un environnement identique prsenterais
vraisemblablement une hritabilit diffrente pour le mme caractre. Inversement, la mme
population place dans des conditions diffrentes se manifesterait probablement des hritabilits
diffrentes parce quun gnotype donn ne rpond pas toujours de faon semblable des
environnements dissemblables. Il nexiste pas de gnotypes suprieurement adapts tous les
environnements possibles. Cest pourquoi la slection naturelle favorise la formation de
populations gntiquement diversifies au sein dune mme espce.
Chaque population tant spcifiquement adapte aux conditions locales au lieu que toutes soient
interchangeable tant adapts en gnral tous les environnements o lespce peut se
dvelopper.
Partie 03 : Notion damlioration des plantes

Les mthodes et les objectifs de la cration varitale sont dtermins par :


1. Le type despces :
- espces annuelles
- espces fruitires
- espces forestires
2. Le mode de reproduction des espces :
- Par autofcondation pour les espces autogames.
- Par fcondation croise pour les espces allogames.
- Par reproduction vgtative laide dorganes de reproduction trs varis tels que les
tubercules, les stolons, les boutures, les greffes ou par reproduction de semences
parthnogeniques (apomixie).
3. Limportance accorde lhomognit gntique des varits :
Lhomognit est de rgle chez les espces multiplication vgtative o la varit est un
ensemble de copies conformes dune plante initiale. Il nen est pas de mme chez les espces
reproduction sexue.
Lorsque lhomognit est un critre important, elle ne peut tre totalement atteinte que par la
cration de varits constitues dindividus gntiquement identiques, dans les structures
homozygotes avec la varit ligne pure, ou dans un tat htrozygote avec les varits hybrides.
Lorsque lhomognit nest pas un critre essentiel (les plantes fourragres), la slection
cratrice peut se limiter une simple puration des populations naturelles par un choix des
meilleurs gnotypes bas surtout sur leur comportement apparent (slection sur le phnotype),
ou sur leurs aptitudes hrditaires (slection sur les descendances).
4. Limportance des effets de vigueur lie ltat htrozygote (htrosis) ou dune
dpression de vigueur provoque par la consanguinit (effet dinbreeding) :
Pour les espces autogames : leffet dinbreeding est gnralement faible (en raison dune
hrdit des caractres essentiellement de type additif). Il est donc possible de crer des varits
composes dindividus totalement consanguins et homozygotes, appel lignes pures. Leurs
facilits de multiplications en raison du mode de reproduction normale de ces espces, justifient la
recherche prfrentielle de ce type de varit.
Pour les espces allogames : lexploitation de leffet dhtrosis est facilite par le mode de
reproduction normale de lespce. Aprs une phase de consanguinit, on cre des varits
hybrides contrles.
5. Amlioration des espces annuelles :
5.1. Exemple le bl (espce autogame)
Les objectifs de lamlioration du bl sont :
- Le rendement en grain
- La rsistance aux maladies
- La rsistance la verse
- La qualit boulangre
- La teneur en protines
- La tolrance la scheresse etc

Le rendement en grain est dtermin par trois composantes principales :


- Le nombre dpis au mtre carr (NE)
- La fertilit dun pi (NGE)
- Le poids de 1000 grains

Lamlioration du rendement en grain est difficile car cest un caractre complexe et son
hritabilit est faible. Il est donc plus judicieux damliorer les composantes du rendement qui
sont des caractres plus simples. Pour cela, si on possde une varit adapte mais dont la
production est faible et une varit dont la production (nombre de grains par exemple) est leve
et ladaptation est faible, alors on procde au croisement entre ces deux varits et on slectionne
aprs partir de la F2 les gnotypes qui possdent les deux caractres comme suit :

Varit adapte X Varit productive


(Nombre de grains faible) (Nombre de grains lev)

F
Homogne et htrozygote

Autofcondation

F
Sgrgation des caractres
Choix des Gnotypes intressants

Autofcondation

F
Choix des Gnotypes

Autofcondation

F Choix des Gnotypes etc


jusquen F ou F pour
arriver a lhomozygotie

Il faut choisir et appliquer une des mthodes de slection qui existent pour arriver a la cration
dune nouvelle varit.
5.2. Le mais (espce allogames)
Lamlioration du mais partir dune population se fait suivant trois phases. Cest phase sont :
- Une phase de prparation des structures homognes (consanguinit force et plus ou
moins pouss) o on slectionne les meilleures lignes qui pourront tre les futurs parents
de lhybride.
- Une phase de recherche des meilleures aptitudes la combinaison c'est--dire des
meilleures balances de relation (faire beaucoup de croisements et choisir le ou les
meilleurs).
- Une phase de production des semences hybrides de premire gnration.
6. Amlioration des espces fruitire :
Lamlioration des espces fruitires se rvle longue et difficile. Cela tient aux caractristiques du
matriel vgtal et au mcanisme de lhrdit.
6.1. Les caractres du matriel vgtal en arboriculture fruitire :
6.1.1. Lassociation porte greffe et varit :
Larbre fruitier rsulte dans la majorit des cas dune association entre un porte greffe et un
greffon, celui-ci portant les caractristiques de la varit (une varit de culture est appel
cultivar, en abrg cv, pour la distinguer des varits gntiques). De cet tat dcoulent quelques
consquences sur lamlioration :
- Lamlioration doit porter dune part sur le cultivar, dautre part sur le porte greffe.
- On doit prendre en compte la compatibilit entre porte-greffe et varit.
- Les virus tant transmissibles par greffage, une slection sanitaire simpose.
6.1.2. La longueur du cycle de reproduction sexue :
Entre le semis (graine, noyau, ppin,) et la production de semence par le plant fruitier, il peut se
passer 3, 4, 5 annes ou plus selon la dure de la priode juvnile de lespce.
Ce long intervalle de temps entre deux gnrations constitue un lourd handicap. Il limite le recours
aux recombinaisons gntique. A cette contrainte de temps sajoute la contrainte de lespace : un
arbre fruitier occupe une surface importante. Lorsque les exigences de la slection obligent
observer un grand nombre dhybrides, le slectionneur doit immobiliser une superficie
considrable de terre.
6.1.3. La multiplication vgtative :
La multiplication vgtative permet de transmettre intgralement les caractres de la plante-
mre sa descendance. Cela explique que dans le pass le hasard ait jou un plus grand rle que
les croisements dirigs. En effet, lorsquun individu exceptionnel est repr, on peut le multiplier
linfini.
6.2. Les objectifs de lamlioration en arboriculture fruitire:
Les objectifs damlioration portent dune part sur les aspects agronomiques du matriel vgtal :
vigueur, adaptation au milieu, date de floraison,, dautre part sur laspect commercial de la
production : poque de maturit des fruits, calibre des fruits, qualit gustative,
Les objectifs seront diffrents selon quil sagisse de lamlioration des cultivars ou de
lamlioration des porte-greffes.
6.2.1. Les objectifs damlioration des cultivars :
Parmi les objectifs retenus dans les diffrentes stations de recherche, nous pouvons signaler les
suivants :
- Une production plus importante et plus rgulire.
- La diversification de la gamme varitale (prcocit ou tardivit par rapport aux varits
dj existantes).
- Les qualits des fruits.
- La rsistance aux maladies et ravageurs.
- La rsistance aux geles printanires.
- Les qualits culturales (exemple : maturit groupe des fruits en vue de la rcolte
mcanique)
6.2.2. Les critres damlioration des porte-greffes :
Lamlioration porte sur les qualits suivantes :
- Laptitude la multiplication par marcottage, bouturage ou une bonne production de
semences selon les cas.
- La compatibilit au greffage avec les cultivars. la culture fruitire intensive implique
lemploi de porte greffe confrant au plant une faible vigueur.
- La rsistance aux maladies et aux ravageurs.
- Les qualits agronomique (porte greffe susceptibles de simplanter en conditions difficiles :
asphyxie radiculaire, rsistance la chlorose calcaire).
6.3. Mthodes damlioration des espces fruitires :
Les principales mthodes damlioration sont ltude de slections, lhybridation et la mutagense
provoque auxquelles sajoutent lhaplodie et la polyplodie.
7. Amlioration des espces forestires:
Les arbres forestiers prsentent une htrozygotie trs leve, qui est habituellement interprte
comme une ncessit adaptive. Lallogamie est la rgle gnrale chez les arbres forestiers. Les
systmes permettant de limiter lautofcondation ou ses consquences sont trs diversifis. Chez
les angiospermes (sous-embranchement du rgne vgtal, groupant les plantes fleurs et fruits
typiques), on rencontre des systmes volus comme la diocie dans les genres Populus et
Fraxinus ou lexistence dun locus dauto-incompatibilit dans le genre Prunus. Chez les
gymnospermes (sous embranchement du rgne vgtal dans lequel sont classes des plantes,
comme le pin et le sapin, dont les ovules, puis les grains sont ports par des cailles plus ou moins
ouvertes, au lieu dtre enferms lintrieur dun ovaire, puis dun fruit clos, comme chez les
angiospermes), les inflorescences mles et femelles sont localises dans diffrentes parties du
houppier, la protogynie et la protandrie sont frquences.
Ltude et la manipulation de gnotypes forestiers sont trs consommatrices despaces :
plantations comparatives, ncessairement multistationnelles, tablie en foret, parcs clones,
vergers graines ncessitent souvent la disposition de plusieurs dizaines dhectares.
Les tudes en milieu contrl, serre ou phytotron, sont limites au jeune ge pour des raisons
dencombrement, ce qui restreint fortement leur intrt. De plus, les espces forestires sont
longuement prennes, les arbres forestiers nexpriment leurs caractristiques adultes que
tardivement. Aprs le semis, il faut attendre deux ou trois ans pour juger la phnologie, au moins
une dizaine dannes pour la croissance et la branchaison, douze quinze ou plus pour les
proprits internes du bois.
7.1. Les objectifs de lamlioration:
Les objectifs sont ladaptation au milieu lobtention de varits croissance rapide et fournissant
un produit ligneux de la meilleure qualit possible. Selon lespce, la notion de qualit recouvre
des ralits diffrentes : rectitude du ft, nombre, finesse ou angle dinsertion des branches,
densit, homognit ou couleur du bois, absence de fibre torse.
7.2. La dmarche damlioration:
La premire tape consiste identifier les meilleures espces pour une rgion et des objectifs
sylvicoles donns. Les outils utiliss sont les arboretums dlimination, qui permettent un premier
tri sur des critres purement adaptifs, puis les arboretums sylvicoles qui permettent une
valuation de lintrt forestier des espces candidates.
La deuxime tape consiste identifier des populations, appeles provenances lorsquelles sont
prcisment identifies et de taille rduite, qui sont bien adaptes et prsentent une croissance et
une morphologie satisfaisantes.
7.2.1. slection-recombinaison:
La slection de phnotypes remarquables peut tre directement en foret mais lhritabilit en
foret de nombreux caractres (comme ceux lis la croissance) est voisine de zro, de plus les
caractres sur lesquels cette slection est efficace peuvent prsenter avec dautre caractres
importants des corrlations gntiques dfavorables. Il semble donc prfrable dasseoir les
programmes damlioration sur un simple chantillonnage large base gntique, la slection
tant ralise ultrieurement en dispositifs exprimentaux.
Lors de la premire gnration, les familles sont souvent composes de demi-frres, obtenues par
poly cross ou pollinisation libres, lors dannes de bonne floraison pour que le nombre de pres
soit maximal. Les effectifs importants valus autorisent en gnral la slection combine,
associant llimination de certaines familles et la slection des index les plus levs dans les
meilleures familles.
7.2.2. hybridation:
Elle vise toujours obtenir un supplment de vigueur, parfois associer des caractristiques
favorables spares dans les espces parentes.
Dans la plupart des cas, la dmarche a t trs empirique et consiste raliser un grand nombre
de croisements laide de parents qui acceptent de se croiser plus ou moins intensivement
slectionns sur une base phnotypique, puis trier les produits obtenus. Depuis une dizaine
dannes seulement, des schmas plus labors, sapparentant la slection rcurrente
rciproque, commencent tre mis en uvre (peupliers, mlzes).
Des effets de complmentarit et dhtrosis peuvent aussi apparatre lors de croisement intra-
spcifiques, entre individus de populations diffrentes de la mme espce.
7.3. les modes de reproduction et les types de varits amliores:
Chez la grande majorit des espces, les varits sont cres avec une base gntique large. Elles
sont le plus souvent multiplies par voie sexue : la multiplication vgtative produit des plants
dont le cot ne permet pas lutilisation que dans une minorit de reboisements trs intensifs.
Les varits forestires les plus courantes sont les suivantes :
- varits populations : par exemple peuplement forestier : un peuplement identifi fournit
directement des graines pour le reboisement.
- Varits synthtiques produites en panmixie dans des champs spcialise appels vergers
graines, ce cas est le plus rpandu pour les gymnospermes dintrt conomique majeur.
Le niveau damlioration gntique de la graine issue des vergers dpend du processus de
slection des parents qui peut tre trs variable.
- Varits hybrides produites en verger graines par pollinisation libre (noyers) ou contrle
(mlzes). Le cas chant, les plants obtenus peuvent tre propags par voie vgtative.
- Clones : cultivs seuls (peupliers, merisier) ou en mlange (picas).