Nombre: Annie Campuzano

EL DESARROLLO EMBRIONARIO Y LA DIFERENCIA CELULAR

La diferenciación celular es el proceso por el cual las células de un linaje celular

concreto (el linaje celular se determina en el momento de la formación del
embrión) sufren modificaciones en su expresión génica, para adquirir la
morfología y las funciones de un tipo celular específico y diferente al resto de tipos
celulares del organismo.

Cualquier célula que presente potencia (capacidad de diferenciación) es lo que se

denomina célula madre. Estas pueden clasificarse según su capacidad de
diferenciación en totipotentes, pluripotentes, multipotentes y unipotentes.

En los mamíferos, solo el cigoto y las células embrionarias jóvenes son

totipotentes, mientras que en las plantas y hongos, muchas células son
totipotentes.

Los últimos avances científicos están consiguiendo inducir a células animales

diferenciadas para que pasen a ser totipotentes

Introducción
En la inmensa mayoría de los organismos pluricelulares, todas las células no son
idénticas. Por ejemplo, las células que forman la piel en el ser humano son
diferentes de las células que componen los órganos internos. Sin embargo, todos
los diferentes tipos celulares derivan de una sola célula inicial o cigoto, procedente
de la fecundación de un óvulopor un espermatozoide, gracias a la diferenciación
celular.
La diferenciación es un mecanismo mediante el cual una célula no
especializada sufre modificaciones citológicas, dando lugar a los numerosos tipos
celulares que forman el cuerpo como los miocitos (células musculares),
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los hepatocitos (células del hígado) los enterocitos (células del intestino) o incluso
las neuronas (células del sistema nervioso).
Durante la diferenciación, ciertos genes son expresados mientras que otros son
reprimidos. Este proceso es intrínsecamente regulado gracias a distintos
mecanismos de regulación de la expresión genética de las células. Así, la célula
diferenciada expresará ciertos genes y adquirirá determinadas funciones.
La diferenciación metabólica, la sensibilidad a ciertas señales y la expresión de
genes. Todos estos aspectos pueden ser modificados durante la diferenciación.
En citopatología, el nivel de diferenciación celular es utilizado como una medida de
la progresión de un cáncer.

Hipótesis sobre el mecanismo de diferenciación celular

Hasta la década de 1950, se planteaban dos posibles hipótesis que podrían explicar
la diferenciación celular en los organismos pluricelulares. Una de ellas, es que a
partir del embrión, los distintos tipos celulares perdían genes, regiones de
su genoma, de forma que en el individuo adulto los distintos tipos celulares
presentaran distinto genoma. La otra, defendía que manteniendo todos los tipos
celulares el mismo genoma, existía una expresión diferencial de los distintos genes
según el tipo celular.
A finales de los años 1950, Frederick Stewart cultivó células individuales
de zanahoria en un medio con nutrientes y varias hormonas de crecimiento. El
resultado es que algunas de ellas dieron lugar a zanahorias adultas completas. De
esta forma se descartaba la hipótesis de la pérdida de material genético según el
tipo celular

Mecanismos generales de control de la diferenciación celular

Como cualquier proceso celular, la diferenciación celular se debe a reacciones
bioquímicas que tienen lugar en el interior de la célula, y está promovida por
complejas cascadas de señalización.
Cabe destacar la importancia de las sustancias denominadas morfógenos. Estos
son sustancias, normalmente proteínas que aparecen en un gradiente de
concentración en la célula o en el medio que la rodea, de forma que controla el
destino durante la diferenciación. Estos morfógenos serán clave en la señalización
que lleve a la expresión de unos u otros genes.
La diferenciación celular, al igual que otros tantos procesos celulares, están
controlados por mecanismos de regulación génica como control genómico, control
transcripcional, control posttranscripcional, control traduccional y control
posttraduccional.

Importancia de la impronta genómica

La impronta genómica es la expresión diferencial del alelo paterno o materno de
un mismo gen debido simplemente a su procedencia. Este fenómeno juega un
importante papel en el proceso de diferenciación celular.
Un ejemplo claro del importante papel que juega este fenómeno en la
diferenciación celular se puede observar en el trabajo de J.A. Uranga (1994).
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La partenogénesis es un fenómeno por el cuál algunos animales pueden

reproducirse sin contribución de gametos masculinos. Sin embargo, a diferencia de
en animales inferiores, en mamíferos la impronta genómica juega un papel muy
importante y que se traduce en la inactivación de algunos genes.
Durante la implantación es donde se produce una gran mortandad de los
embriones mamíferos activados partenogénicamente. J.A. Uranga utilizó un
método de activación partenogénica que permite que la proporción de embriones
partenogénicos que superan la implantación y llegan a la etapa de blastocito fuera
similar al de embriones fecundados normalmente, y analizó las manifestaciones
más tempranas de la impronta y su significado a nivel citológico y molecular.
Se observó que, aunque las exigencias metabólicas eran similares, en
partenogénesis se inhibe la proliferación celular, de forma que el número de
células es menor que en embriones fecundados.
Además se comprobó que existía una desregulación en la expresión de las
citoqueratinas ya que se expresaban en las células indiferenciadas del interior del
blastocito, cosa que no sucedía en los embriones fecundados. Este error en la
expresión proteica se asocia a algún factor de origen paterno que inhibe la
diferenciación de estas células.

Diferenciación celular en invertebrados

Ya que Drosophila melanogaster es un organismo modelo, su desarrollo
embrionario con sus mecanismos de diferenciación están bien estudiados, y se
describen correctamente en su artículo.

Linajes celulares durante la diferenciación celular en C. elegans.

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Diferenciación celular en mamíferos

Los mecanismos de diferenciación celular en mamíferos se conocen menos, debido
a los problemas que plantea la bioética en este campo. Sin embargo poco a poco
nuestro conocimiento acerca de estos mecanismos es mayor. Un ejemplo puede ser
el de los mioblastos C2C12 de ratones.
El mioblasto es el tipo celular precursor de los miocitos (células musculares), que
dará lugar a éstas por diferenciación celular. Se ha observado en mioblastos C2C12
de ratón que la PLC-gamma 1 (phospholipase C-gamma) está relacionada con el
proceso de diferenciación celular de estas células inducido con insulina. GC.
Gaboardi et all (2010) para identificar las dianas corriente abajo de PLC-gamma 1
analizaron la expresión de isoformas de PKC (Phosphokinase C) dependientes de
DAG (diacilglicerol) durante la diferenciación muscular. Se observó que durante la
formación de miotubos, aumenta la expresión de PKC epsilon y PKC eta, y que PKC
epsilon es capaz de formar un complejo con PLC-gamma 1. El aumento de la
cantidad de PKC epsilon está asociado a un aumento de su actividad.
Analizaron la relación existente entre la cantidad de PKC epsilon y la expresión de
miogenina. La conclusión fue, por tanto, que PKC epsilon desarrolla un papel muy
importante en la diferenciación del músculo esquelético.

Diferenciación celular en plantas superiores

La diferenciación en plantas superiores se produce a partir de las células
meristemáticas que son reclutadas para dar lugar a las células maduras que
forman parte de los órganos de la planta. Los cambios que se producen en la célula
afectan desde al contenido celular o estructura de la pared, hasta a las relaciones
entre células vecinas (espacios entre células o crecimiento diferencial de unas
respecto a otras).
Está demostrado que los genes de la familia WOX están relacionados con la
organización de grupos de células durante el desarrollo de la planta. Según
estudios realizados en el desarrollo de Arabidopsis thaliana y Solanum
lycopersicum en los que se observó la transcripción y función de los genes WOX4,
se constató que estos genes están involucrados en el desarrollo de los haces
vasculares de la raíz y en el brote de los órganos laterales en ambas especies. Una
reducción de la expresión de WOX4 mediante RNA de interferencia en Arabidopsis
tuvo como consecuencia plantas de pequeño tamaño, cuyo floema y xilema no se
había diferenciado o lo habían hecho dando lugar a conductos más pequeños de lo
normal. Los datos obtenidos, sugieren que los genes WOX4 promueven la
diferenciación o la no diferenciación del procambium vascular.

Reprogramación de células animales diferenciadas a células indiferenciadas

La clonación de la oveja Dolly demostró que en los ovocitos de mamífero se
encontraban presentes ciertos factores de transcripción capaces de reprogramar el
núcleo, no sólo manteniendo su estado de indiferenciación, sino induciendo en
núcleos de células diferenciadas una vuelta hacia el estado indiferenciado.
Mediante estudios por técnicas de microarrays se encontraron algunos de estos
factores como Oct4, Sox 2, Nanog, Tdgf1, Utf1, Lin28, etc. El funcionamiento de
algunos de ellos ya se conoce bastante bien.
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El hecho de que estos factores pueden no sólo mantener la célula indiferenciada si

no reprogramar su núcleo una vez diferenciada, fue demostrado por el grupo de
Yamanaka que fue capaz de encontrar una combinación de cuatro de estos factores
capaz de reprogramar fibroblastos murinos: Oct2, Sox2, c-Myc y Klf4. También se
ha conseguido reprogramar fibroblastos humanos con estos factores.
Debido a que c-Myc es un factor que es oncogénico, se ha seguido trabajando y se
han encontrado nuevas combinaciones de cuatro factores en las que no aparecía c-
Myc, lo cual nos puede mostrar la potencialidad que tiene esta línea de
investigación, y la gran cantidad de rutas bioquímicas implicadas en el desarrollo
celular.

• La diferenciación celular es el proceso por el cual se generan diferencias entre las

células de un individuo. A partir de una célula diploide inicial (el cigoto) se forman
diferentes tipos de células especializadas para cumplir una determinada función.

1) Este proceso de diferenciación, tiene lugar durante toda la vida del organismo,
es decir, no se da sólo en el desarrollo del embrión.
2) La diferenciación implica que una vez está la célula diferenciada no podrá
retroceder para especializarse en otro tipo de célula distinta. (Aunque esto se
puede realizar de manera artificial en un laboratorio).
POTENCIALIDAD DE UNA CÉLULA
• Es la capacidad de diferenciarse en distintos tipos celulares. Las células se
clasifican según su potencia de más a menos en:
a) Totipotentes: Como las de la mórula (son las que tienen una potencia máxima).
b) Pluripotentes: Las células de las capas germinativas (como las del endodermo)
Tienen menos capacidad de diferenciarse respecto a las totipotentes.
c) Multipotentes: Un ejemplo de ello son las células de la pared intestinal. Tienen
menos potencia respecto a las pluripotentes.
d) Unipotentes: Como las células secretoras del intestino. Son las que tienen menor
potencia.
A medida que se pierde potencia se gana en especialización. (¡Importante!)
Otro concepto que hay que tener en cuenta es el de determinación celular:
• La determinación celular es la fase durante la cual la célula fija su destino (por ej.
el intestino). Después de esto hay una diferenciación morfológica (cambios
estructurales).
B. MECANISMOS DE DIFERENCIACIÓN CELULAR.
• La diferenciación celular se basa principalmente en la expresión secuencial de
genes.
• Todas las células de un organismo contienen los mismos genes, de manera que
según la célula que se quiera formar, será necesaria la expresión de unos genes
determinados o de otros.
Existen dos tipos de genes: EN LA DIFERENCIACIÓN CELULAR.
-Genes de mantenimiento (constituyen el 20% del total): Realizan las funciones
generales de las células, por tanto se repiten en todas ellas. A pesar de estar en
menor proporción, estos son los genes que más se expresan (en torno al 90%).
-Genes específicos de tejido (80%): Se expresan sólo a la hora de la diferenciación
celular, para especializar a la célula.
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Las diferencias en la expresión génica se producen, en parte, porque se dan

distintas respuestas según el microambiente en el que se encuentre la célula, es
decir, la interacción que tiene con otras células, etc.
C. DESDIFERENCIACIÓN.
• La diferenciación puede ser reversible en algunos tipos de células, y esto es lo
que se conoce como desdiferenciación.
• Así hay que destacar que cuanto más diferenciada esté una célula más difícil de
desdiferenciarse será.
a) EXPERIMENTO DE JOE GURDON, SOBRE POTENCIALIDAD DE UNA CÉLULA.
Este proceso fue descubierto gracias al experimento de Joe Gurdon en 1967.
El experimento consistía en quitarle el núcleo a un ovocito de renacuajo e
introducirle el núcleo de una célula intestinal (muy diferenciada) de otro.
Tras ser estimulado mediante impulsos eléctricos, se obtuvieron tres resultados:
1) Había ovocitos que no se seguían dividiendo.
2) Otros derivaban a blastocistos (pero acababan degenerando)
3) Por último, un blastocisto era capaz de dar lugar a un renacuajo, que suponía un
clon del renacuajo al que se le había extraído la célula intestinal.

Esto demostraba que la potencia reside en el material genético, y que los genes que
no se han expresado durante el desarrollo no se eliminan, sino que permanecen en
el ADN.
b) WILMUT, CLONACIÓN EN MAMÍFEROS.
En 1997, Wilmut realizó este tipo de clonación en mamíferos: se clonó una oveja a
partir de una célula epitelial extraída de la glándula mamaria de una oveja adulta.
Implantando los embriones en una oveja adulta, uno consiguió nacer → La famosa
oveja Dolly.
Wilmut demostró que ovejas clonadas a partir de núcleos de blastocisto del mismo
embrión eran "genéticamente idénticas pero muy diferentes en tamaño y
temperamento". Por lo que, los genes no determinan cada uno de los detalles del
físico y de la personalidad, el ambiente en el que crezca el individuo es muy
influyente.
Dolly desarrolló una serie de tumores que no tenía su progenitor, de manera que
tuvo que ser sacrificada.
Aunque antes quedó demostrado que Dolly era fértil pues había sido capaz de
tener una cría de manera totalmente natural.
El rendimiento y la eficacia de la técnica no fueron lo esperado.
De 277 ovocitos
↓
29 embriones transferidos
↓
3 ovejas (3 gestaciones)
↓
1 único nacimiento. (DOLLY)
problemas con el método de clonación por transferencia nuclear:
Aneuploidías (mutaciones relacionadas con el número de cromosomas).
Alteraciones causadas por la técnica empleada
Baja eficiencia (como podemos observar con Dolly de 277 ovocitos 1 único
nacimiento)
Alto índice de letalidad
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Hay dos tipos de clonación :

- Clonación terapéutica: Consiste en sustituir el núcleo de un ovocito por el de otra
célula y estimularlo para que alcance el estado de blastocisto. Entonces se extraen,
se cultivan sus células y es posible diferenciarlas para obtener células de un tipo
concreto, y poder hacer transplantes de tejidos, por ejemplo.

- Clonación reproductiva: El método es el mismo, solo que en lugar de extraer las

células se implantan en el útero de otro individuo para que se desarrolle. Sería
posible clonar embriones humanos pero cuando se hacen experimentos de este
tipo, se detienen en estado de blastocisto (sin llegar a implantarlos) ya que no sería
ético.
D. CÉLULAS MADRE
Una célula debe cumplir dos criterios para poder ser considerada célula madre:
1. La célula puede autorreplicarse.
2. Es una célula indiferenciada, es decir, puede diferenciarse a múltiples tipos de
tejidos.

Estas dos condiciones los cumplen las blastómeros, hasta el estado de mórula (16
blastómeros).
Las aplicaciones que puede tener la obtención de células madre son muy amplias:
• Terapia celular: Introducir nuevas células en un tejido (obtenidas a partir de céls.
madre) para tratar de curar una enfermedad.
• Biología del desarrollo: El estudio de las células madre puede ser útil para
entender defectos que se dan en el desarrollo y así, buscarles una solución.
• Biología del cáncer: Investigar si las células madre pueden sustituir las células
dañadas.
• Envejecimiento: Todavía poco desarrollada esta técnica, pero consistiría en
estudiar los mecanismos de envejecimiento celular con el fin de poder interferir en
ellos a través de moléculas que prevengan la pérdida de su capacidad regenerativa.
• Ensayos farmacológicos y toxicológicos: Utilizar células madre para
diferenciarlas a distintos tipos de tejidos, esto permite realizar estudios de
fármacos y toxinas sin tener que utilizar animales para ensayos.
CLASIFICACIÓN DE CÉLULAS MADRES
a. SEGÚN POTENCIALIDAD:
• Totipotentes: Una sola célula puede originar un embrión completo (es decir, un
organismo completo). Estas células corresponden a las de los 5-7 primeros días de
desarrollo, después vamos perdiendo potencia.
• Pluripotentes: No pueden formar un organismo completo, pero sí cualquier tipo
de célula procedente de cualquiera de las capas germinativas.
• Multipotentes: "Solo" puede originar células que deriven de la misma capa de la
que proviene ella. Es decir, una célula madre mesenquimal (de la médula ósea), al
provenir del mesodermo, solo puede originar células de los tipos que provengan de
esta capa (osteocitos, miocitos, etc).
• Unipotentes: Solo pueden originar un tipo de célula en particular.
CLASIFICACIÓN DE CÉLULAS MADRES
b. SEGÚN ORIGEN Y MÉTODO DE DERIVACIÓN:
• Células madre humanas embrionarias (ES): derivadas del embrión (de la masa
celular interna del blastocisto). Incluyendo la clonación.
o Cumplen todas las características de las células madre pluripotentes, podríamos
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decir que son las células madre "ideales".

o La desventaja es que suponen un problema ético, ya que hay que crear
embriones para obtenerlas.
No cumplen todas las características de células pluripotentes. Sus características
son las mismas que las de las células madre embrionarias salvo un detalle:
o La impronta genética alterada: consiste en que cada gameto, sin que se cambie la
secuencia de bases del ADN, sufre un cambio estructural del ácido nucleico (por
procesos químicos). Esto provoca que se silencien algunos genes o se expresen
otros (este fenómeno se conoce como epigenética). En definitiva, provocan
cambios en la expresión de los genes del individuo según el sexo del progenitor. En
la mayoría de genes se expresan simultáneamente sus dos alelos (uno de cada
progenitor), pero hay una pequeña proporción (<1%), cuya expresión depende de
un solo alelo, pues bien, los cambios estructurales producidos en estos (cambios
epigenéticos) se expresarán irremediablemente en el individuo.
• Células embrionarias germinales (EG): aisladas de células germinales
primordiales del feto, en concreto de las gónadas del feto. Se extraen tras un aborto
espontáneo. La característica más destacada es esta:
o No tienen la capacidad de diferenciación "in vivo".
• Células madre somáticas (EC): Se pueden obtener de distintas fuentes:
o Del adulto
o De tejidos fetales (tras aborto espontáneo)
o De la sangre del cordón umbilical
Con respecto a las células madre embrionarias (ES)
o Tienen menos capacidad de diferenciación, no podrán dar lugar a muchos tipos
celulares.
o Presentan anormalidades cromosómicas (lo que supone un grave problema).
• Células madre somáticas inducidas (IPS): son células adultas reprogramadas a
comportarse como células madre embrionarias, permite a los investigadores
obtener células madres pluripotenciales, que tienen posibles aplicaciones en
investigaciones y usos terapéuticos sin la controversia del uso de embriones.
Tanto las EG como las EC no plantean ningún tipo de problema ético.
• CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS MADRE PLURIPOTENTES:
Las únicas células madre pluripotentes son las células madre embrionarias (ES).
• Se transmiten a la línea germinal: La línea germinal es la precursora de los
gametos.
• Tienen actividad fosfatasa alcalina: Responden a una prueba determinada,
apareciendo de color rojo al microscopio.
• Presencia de antígenos de membrana específicos.
• Presentan un crecimiento multicelular, es decir, forman colonias.
• Sus cariotipos son normales y estables.
• Tienen la habilidad de ser pasadas continuamente de un cultivo a otro.
• Diferenciación a las tres hojas embrionarias.
CÉLULAS MADRE INDUCIDAS
El procedimiento es introducir factores de transcripción en las células adultas que
son capaces de diferenciarlas. Para ello se utilizan retrovirus. Pero no se sabe si
pueden causar algún problema durante el desarrollo, por ejemplo, pueden
desarrollar un tipo de cáncer o alguna enfermedad, de modo que es un proceso que
está aún en experimentación.
Tras esto, el profesor hizo una breve explicación sobre el tema de las células madre
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de los cordones umbilicales.

Es la única regulación que hay en España sobre células madre. Puedes almacenar
en bancos públicos las células madre del cordón umbilical de tu hijo. Ahora bien, el
acceso a estas células es público, es decir, si alguien las necesita se las puede
llevar.
Se suelen utilizar para tratar enfermedades de la infancia, pero claro, si tu hijo al
nacer presenta una enfermedad, esta también está en las células del cordón, por lo
que es una técnica de poca utilidad.
E. INDUCCIÓN EMBRIONARIA
La inducción embrionaria es la interacción activa de células durante la
diferenciación: un tipo celular induce a células vecinas a diferenciarse.
Acontece en "periodos críticos" del desarrollo, es decir, al principio del desarrollo,
que es cuando el organismo tiene más sensibilidad a los estímulos externos.
Está mediada por:
• Contacto célula-célula
• Contacto célula-matriz extracelular
• Difusión de morfógenos (moléculas señal solubles). Los mórfogenos originan un
gradiente de difusión que es registrado por los receptores celulares, de modo que
según la concentración de estas sustancias, inducen la formación de un tejido u
otro.
3. CONTROL DE CRECIMIENTO DE POBLACIONES CELULARES
• Una célula crece gracias a la información que contiene (información interna): el
genotipo, el tipo celular que sea, el estado metabólico en que se encuentre y si no
tiene lesiones celulares.
• Pero sobre todo, crece gracias a la información externa (las interacciones y los
morfógenos), ya que como sabemos, si una célula pierde todos los contactos y
queda aislada se muere.
• Como consecuencia de la interacción de estos dos elementos (información
interna y externa) se produce una respuesta celular, que puede ser la
diferenciación de la célula, la proliferación, que se mantenga en el mismo estado
(quiescencia) o que entre en apoptosis (muerte celular).
A. MUERTE CELULAR
a) En las neuronas
• Las neuronas tienen un método distinto de muerte celular. Se sabe que para
asegurar su supervivencia necesitan factores de crecimiento y contacto con otras
células.
• Durante el desarrollo se forman millones de neuronas, de manera que muchas de
ellas mueren antes incluso de que haya nacido el individuo.
• Esto se debe a que el exceso de neuronas provoca una competición para captar
factores tróficos, pero como no hay suficientes para todas, muchas mueren.
A. MUERTE CELULAR
b) En el resto de células.
Desde el momento en el que una célula se forma por la división de otra
preexistente, empieza a envejecer. Eventualmente, una célula va haciéndose
insensible a su medio ambiente, no adaptándose a los cambios externos, lo que la
lleva a la muerte.
Aparte de por la influencia del medio externo, existen básicamente 4 mecanismos
que provocan la muerte celular:
• "Asesinato" en primer grado: células fagocíticas.
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• "Asesinato" en segundo grado: provocado por la secreción de excitotoxinas por

algunas células→ Proceso conocido como necrosis.
• "Homicido" involuntario: Deplección del medio los factores esenciales.
• "Suicidio": Apoptosis o muerte celular programada.
B. NECROSIS VS APOPTOSIS
• Necrosis: Se produce en heridas, o cuando no hay aporte sanguíneo suficiente en
una zona determinada, etc. Como ya he comentado antes, es un "asesinato", de
manera que es provocado por otras células distintas a la que va a morir.
Se trata de un proceso patológico, la célula se hincha (inflamación), lo que suele
llevar a su lisis (ruptura).
• Apoptosis: En este caso está producida por la propia célula ("suicidio"). Se trata
de un proceso fisiológico, la célula se contrae (se arruga) y es fagocitada.
C. APOPTOSIS O MUERTE CELULAR PROGRAMADA
La célula inicia apoptosis cuando:
• Cuando pierde sus contactos celulares.
• Cuando tiene un daño irreparable.
• Si recibe simultáneamente señales conflictivas de entrar o no en el ciclo celular.
Se produce para el correcto desarrollo del organismo:
• Reabsorción de la cola del renacuajo.
• La formación de los dedos del feto (hay que eliminar el tejido sobrante, y esto se
hace por apoptosis de las células de ese tejido).
• Formación de sinapsis correctas (eliminando las que tengan problemas de
funcionamiento).
• La eliminación de linfocitos T.
• Formación del paladar y la retina.
• Eliminación de linfocitos T
Para eliminar células que representan una amenaza para el organismo, como:
• Las células infectadas por virus.
• Algunas células del sistema inmune.
• Las células que han sufrido daños en el ADN y no pueden repararlo. Entran en
apoptosis reguladas por el gen p53.
• Las células cancerígenas. Agentes químicos como algunos fármacos inducen
apoptosis.
Mantener la homeostasis en los organismos multicelulares (un equilibrio). Un fallo
en la regulación de la apoptosis puede ocasionar graves daños al organismo. Por
ejemplo, es la causante de algunas enfermedades neurodegenerativas, como el
Alzheimer o el Parkinson.
Se estima que aproximadamente 1000 células mueren por apoptosis al día.
a) Apoptosis en mamíferos. Caspasas.
En 1972, Kerr, Wyllie y Currie describen las 1090 células del gusano nematodo C.
Elegans : 131 de las cuales morían por apoptosis.
Más tarde, en 1986, se descubre que los gusanos que tenían una mutación en el gen
CED-3 no perdían ninguna célula: papel fundamental en la apoptosis.
En los mamíferos la proteína homóloga de CED-3 es la familia de las caspasas
(proteínas de cisteína.)
Las caspasas son mediadores esenciales de los procesos de apoptosis, la muerte
celular programada, de especial relevancia en los procesos morfogenéticos del
desarrollo embrionario. Las caspasas son sintetizadas como zimógenos
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enzimáticamente inertes que se activan en etapas tempranas de apoptosis y dan

lugar a la muerte de las células.
DIANAS Y VÍAS DE ACTIVACIÓN DE LAS CASPASAS
Dianas de las caspasas:
• Proteinquinas (se interrumpe adhesión con células vecinas.)
• Láminas nucleares:
• Proteínas del citoesqueleto:
• Endonucleasa (enzimas encargadas de la ruptura de fragmentos de ADN).
Existen dos vías de activación de las caspasas:
• Vía extrínseca: Se trata de una activación por señales externas. Por una alteración
de los receptores de membrana o por factores de necrosis.
• Vía intrínseca: liberación de mediadores en mitocondrias.
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EL TRANSPORTE DE SUSTANCIA EN LOS VEGETALES

Transporte de sustancias

Para su nutrición, las plantas verdes toman, a través de sus raíces, los minerales
disueltos en el agua del suelo, y a través de sus hojas obtienen dióxido de carbono
(CO2) de la atmósfera. Estos componentes son transformados en alimentos para la
planta, gracias al proceso de fotosíntesis, en el que Intervienen la clorofila presente
en las hojas y la luz solar.

La raíz absorbe del suelo el agua y las sales minerales

Las plantas absorben el agua del suelo a través de la raíz. Disueltas en el agua que
toma la raíz, entran también en la planta otras sustancias que estaban en el suelo.
Estas sustancias se llaman sales minerales, y son muy importantes para la
alimentación de las plantas. La mezcla del agua con las sales minerales se llama
savia bruta. Para que la planta pueda fabricar su alimento, la savia bruta tiene que
llegar a las hojas. El transporte de la savia bruta hasta las hoja se realiza por el
tallo, a través de unos tubos muy finos llamados vasos leñosos.

En las hojas se fabrica la savia elaborada

Al llegar a las hojas, la savia bruta se mezcla con el dióxido de carbono que las
hojas toman del aire. En el interior de las hojas, la mezcla de savia bruta y dióxido
de carbono sufre muchos cambios y se convierte en savia elaborada. La savia
elaborada es el alimento de la planta. Para que las plantas transformen la savia
bruta en savia elaborada es imprescindible la luz del Sol. Este proceso de
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elaboración de alimentos a partir de la savia bruta, por medio de la luz, se llama

fotosíntesis. Como producto de la fotosíntesis, las plantas desprenden oxígeno.

LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis consiste en la fabricación de alimentos por medio de la luz, a partir

del agua, las sales minerales y el dióxido de carbono, desprendiendo oxígeno.

Se realiza durante el día porque es imprescindible para que se realice la luz del Sol.

La fotosíntesis tiene lugar en las hojas. El tallo lleva a las hojas la savia bruta y
recoge la savia elaborada.

Explicación

Las plantas pueden transportar:

a) agua;

b) oxígeno;

c) sales minerales;

d) dióxido de carbono.

Las plantas no se alimentan de otros seres vivos, sino que fabrican su propio
alimento. Toman las sustancias del suelo, las transforman en alimento y las
reparten por toda la planta. Además, para aprovechar el alimento, las plantas
también respiran.

EL REPARTO DE LA SAVIA ELABORADA

A través de los vasos capilares, la savia elaborada producida en las hojas se reparte
por toda la planta. La savia bruta y la elaborada no se mezclan. La savia elaborada
es el alimento de la planta y tiene que llegar a toda ella.

LA RESPIRACIÓN

Las plantas toman oxígeno del aire y expulsan dióxido de carbono durante la
noche; durante el día y como producto de la fotosíntesis, las plantas absorben
dióxido de carbono y expulsan o producen oxígeno.

LOS SISTEMAS DE CONDUCCION EN LAS PLANTAS

El sistema de conducción de agua y de sales minerales se llama xilema; el que

transporta las sustancias elaboradas, floema.

A través de unas delgadas prolongaciones denominadas pelos radicales la raíz

absorbe agua las sales minerales, que luego son transportadas por el xilema.
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La planta produce su propio alimento, que, a través de las raíces, el tallo y la savia
se forma la clorofila, alimento que produce la planta por si misma.

En las plantas también hay un sistema circulatorio que le permite transportar los
nutrientes y otras sustancias. Las plantas como los helechos, las gimnospermas y
las angiospermas poseen un conjunto de vasos a través de los cuales se
transportan las sustancias nutritivas. Los tejidos conductores de las plantas
superiores, están situados en la raíz, en el tallo y en las nervaduras de las hojas.

El proceso de circulación en las plantas tiene varias etapas en las que intervienen
diversas partes de ellas, el proceso de absorción se inicia con el ingreso de sales
minerales y agua a través de las raíces, gracias a los pelos radicales, también
llamados pelos absorbentes. De la raíz esta mezcla llamada savia bruta pasa al tallo
para ser transportado hasta las partes altas de las plantas gracias al fenómeno de
la capilaridad.

Cuando la savia bruta llega a las hojas, entra a los cloroplastos de las células y éstos
utilizan el CO2 del aire (que entra a través de los estomas) y la energía lumínica
(que proviene del sol) para transformarla, a través del proceso de fotosíntesis, en
savia elaborada (glucosa), que luego se distribuirá por todas las partes de la planta
a través de otros vasos conductores.

Las células que conducen el agua y las sales minerales, así como las sustancias
elaboradas durante la fotosíntesis, forman el tejido vascular. Existen dos tipos de
tejidos conductores, uno de ellos el xilema; está formado por la agrupación de
vasos leñosos; el otro, el floema lo constituyen una agrupación de vasos cribosos.

El xilema está formado por un tejido leñoso, con células muertas especializadas
que forman vasos conductores, unidos entre sí. Las células que forman el xilema
son muy largas y reciben el nombre de traqueadas, se unen otras células por los
extremos para formar vasos de xilema de hasta tres metros de largo, por los cuales
circula el agua y las sustancias disueltas absorbidas en la raíz, estos vasos leñosos
son tubos de celulosa por los que circula la savia bruta.

El floema está formado por células vivas unidas entre sí por orificios. Estos tejidos
están ubicados de distinta manera en los diversos órganos de la planta. Los vasos
cribosos (floema) distribuyen las sustancias elaboradas en las hojas a todas las
partes de la planta, es decir, conducen la savia elaborada desde las hojas hasta
todas las partes de la planta para su nutrición. Los vasos cribosos también reciben
el nombre de tubos de tamiz; sus células se conservan vivas, pero pierden su
núcleo, son cilíndricas y están dispuestas unas sobre otras y sus paredes
terminales se hallan perforadas. A un lado de un tubo de tamiz encuentra una
“célula acompañante” que regula las funciones del mismo.

La savia es una mezcla de sustancias orgánicas e inorgánicas, integrada en un 98%

por agua, y el resto por sales, azúcares, aminoácidos y hormonas. La savia bruta,
Nombre: Annie Campuzano

compuesta por agua y sales minerales disueltas, absorbidas por la raíz, sube por el
xilema y alcanza las partes de la planta donde se realiza la fotosíntesis, es decir, la
transformación de los minerales en materias que el organismo necesita. A través
del proceso de la fotosíntesis, la savia bruta se convierte en savia elaborada,
compuesta por sustancias producidas en el metabolismo, que descienden por los
orificios del floema y se distribuye en toda la planta. El transporte de la savia a
través de los vasos conductores, le permite a las plantas obtener los nutrientes que
necesita para su desarrollo, crecimiento y reproducción.

La nutrición comprende una serie de fenómenos que tienen por objeto el

crecimiento y conservación de los organismos vivientes: protistas, vegetales y
animales.

¿Cómo se nutren las plantas? ¿Cuáles son sus alimentos?

¿Por qué las plantas verdes son organismos productores?

¿Qué función cumplen en un ecosistema?

La nutrición vegetal

A los vegetales verdes los conocemos como organismos productores porque ellos
realizan la fotosíntesis, proceso durante el cual elaboran compuestos orgánicos,
principalmente azucares. En realidad, lo que hacen las plantas es transformar en
sustancias orgánicas, las sustancias minerales que toman del ambiente.

Necesitan desarrollar estructuras especializadas que les permitan

interrelacionarse con el medio en que viven, para un constante intercambio de
sustancias.

Los fenómenos que tienen que ver con la nutrición de las plantas son: absorción,
circulación (transporte), transpiración, respiración, fotosíntesis, asimilación y
excreción.

La absorción consiste en la entrada de sales disueltas principalmente por las

raíces.

La circulación comprende el transporte de sustancias desde las raíces hasta las

hojas y desde estas a toda la planta.

Transpiración es la eliminación del exceso de agua.

La respiración consiste en la oxidación de sustancias para obtener energía, durante

el proceso se utiliza oxígeno y se produce dióxido de carbono.
Nombre: Annie Campuzano

La fotosíntesis es un proceso complejo durante el cual la planta sintetiza sus

propias sustancias orgánicas, para lo cual necesita clorofila, dióxido de carbono,
agua y luz.

Asimilación es la nutrición propiamente dicha, y consiste en la incorporación de los

elementos y compuestos solubles de la savia elaborada, a todas las células.

La excreción consiste en la expulsión de sustancias producidas por el protoplasma,

a través de órganos especializados.

Los nutrientes de las plantas

Las plantas incorporan a sus interiores diversos nutrientes que se encuentran en el

suelo y en la atmósfera; esos elementos pueden presentarse en estado sólido,
líquido o gaseoso, y deben llegar a todos los tejidos del vegetal.

Los alimentos sólidos deben estar disueltos en el agua para poder ser absorbidos
por los pelos radicales; esto exige que las plantas que viven en el medio terrestre
dispongan de agua proveniente de la lluvia o el riego.

El carbono (c) Es un elemento esencial para el proceso de la fotosíntesis, las

plantas lo obtienen del suelo y a partir del dióxido de carbono (CO2), que se
encuentra en la atmósfera y que se origina en la respiración de todos los seres
vivos y en las combustiones.

También el oxigeno (O) es un elemento fundamental para los vegetales, al igual

que para los animales. El oxigeno es uno de los componentes del aire y también lo
toma a partir del Co2 durante la fotosíntesis.

El hidrógeno (H) Proviene del agua (H2O) y de los compuestos amoniacales que
resultan de la descomposición de los restos de materia orgánica.

Otro elemento importante es el nitrógeno (N) que es obtenido del nitrato de sodio
(NaNO3) y del potasio (K NO3).

El fósforo (P) lo obtienen en forma de sales: fosfatos de calcio, de sodio, de potasio

y de magnesio que contiene el suelo.

La raíz

La raíz es un órgano de la planta generalmente subterráneo (crecimiento hipogeo)

que no tiene hojas ni brotes. Realizan varias funciones: anclar la planta al suelo,
absorber agua y sales y transportarlas al resto de la planta, y también actúan como
órganos de reserva acumulando sustancias para ser asimiladas más tarde. Suele
tener forma cónica.
Nombre: Annie Campuzano

PARTES DE LA RAÍZ

-Cuello: separación más o menos evidente de la raíz y el tallo. Puede estar bajo
tierra o encima de ella.

-Zona suberificada o de ramificación: a partir de esta zona empiezan a dividirse las

raíces.

-Zona pilífera o de maduración: posee pelos radicales temporales que se encargan

de la absorción en las primeras fases de crecimiento de la raíz.

-Zona de crecimiento o de división celular: a partir de aquí se produce el

crecimiento de la raíz.

-Cofia, caliptra o pilorriza: conjunto de células parenquimáticas que protegen las

células embrionarias del ápice.

Esta estructura no es igual para todas las plantas ya que las acuáticas y las
parásitas ,por ejemplo, carecen de pelos radicales ni de caliptra ya que pueden
absorber el agua más fácilmente.

ESTRUCTURA INTERNA PRIMARIA DE LA RAÍZ

Sólo en plantas jóvenes y se compone de:

-Epidermis o rizodermis: con los pelos radicales realiza la absorción y al igual que
ellos desaparece pronto. La capa que la sustituye se llama exodermis.

-Corteza o parénquima: tejidos de reserva incoloros.

-Endodermis: capa de células que protege el cilindro central. Su función es regular

el paso de agua y nutrientes.

-Pericámbium o periciclo: relacionado con el desarrollo de las raíces laterales y del

tejido protector secundario que se crea al darse en engrosamiento secundario.

-Sistema vascular: formado por el xilema y el floema -Parénquima medular: actúa

como reserva de sustancias nutritiva.

Al conjunto epidermis, corteza, endodermis se le conoce como cilindro cortical y al

pericilo, xilema, floema y parénquima medular, como cilindro central.

ESTRUCTURA INTERNA SECUNDARIA DE LA RAÍZ

Se produce por el crecimiento secundario en plantas adultas que desarrollan dos

tejidos diferentes:

-Cambium vascular: forma hacia dentro xilema o leño y hacia fuera líber o floema.
Nombre: Annie Campuzano

-Felógeno: forma hacia adentro feloderma o tejido parenquimatoso y hacia fuera

súber.

TIPOS DE RAÍCES

Se pueden utilizar distintos varemos a la hora de clasificar las raíces:

-Según su aparición:

-Principal: la primera que aparece.

-Secundarias: raicillas que aparecen a continuación de la primaria y son más

pequeñas.

-Terciarias

-Según su desarrollo y forma:

-raíces pivotantes o axonomorfas en las que destaca más la raíz principal que las
secundarias y terciarias. Son las más comunes.

-raíces fasciculadas son las que no presentas diferencias de grosor entre unas y
otras. Propia de monocotiledóneas como el trigo y la cebolla.

-raíces tuberosas las que presentan un engrosamiento mayor de lo normal como la

zanahoria (tuberosa napiforme) o la dalia (tuberosa fibrosa).

-Según su origen:

-Normales o radiculares: provienen directamente del embrión.

-Adventicias: no provienen de la radícula del embrión sino de cualquier otro
órgano de la planta.
-Según el medio en el que se desarrollan:
-Terrestres: presentan crecimiento hipógeo

-Aéreas: con crecimiento epígeo

-Acuáticas.
-Epifitas o parásitas mediante órganos chupadores llamados haustorios.
-Según su duración:
-Anuales.
-Bienales.
-Perennes o vivaces.
El Tallo como sistema conductor de la planta

Es la porción de las plantas vasculares que suele llevar hojas y yemas.

Generalmente es aéreo, erguido y alargado, aunque en algunas plantas presenta
una estructura muy modificada. Hay tallos subterráneos, como el rizoma del lirio o
los estolones del fresal; el tubérculo de la papa o patata también forma parte de un
tallo subterráneo. Algunas plantas, como el ágave, tienen tallos muy cortos de los
Nombre: Annie Campuzano

que brota una roseta de hojas apretadas. Los puntos del tallo de los que brotan las
hojas y las yemas se llaman nudos, y el espacio comprendido entre dos nudos,
entrenudo.

Las principales funciones del tallo son formar y mantener las hojas y las
estructuras de reproducción, conducir agua y nutrientes y almacenar sustancias
alimenticias. En los cactus y algunas otras plantas, los tallos desempeñan otras
funciones especializadas, como almacenar agua y sintetizar alimentos.

Los tejidos conductores del interior del tallo se organizan en columnas llamadas
haces vasculares. Están formados por xilema, que conduce agua en sentido
ascendente, y floema, que transporta los azúcares producidos por las hojas en
sentido descendente y ascendente. Los haces vasculares se prolongan por las hojas,
donde reciben el nombre de nervaduras. A medida que el tallo crece en longitud, se
van incorporando células nuevas al sistema vascular, que constituyen el tejido
conductor de las hojas y ramas nuevas. La separación entre los haces vasculares es
variable y se debe a la presencia de parénquima interfascicular, que también se
conoce como radios medulares.

Los haces vasculares del tallo están organizados de forma diferente en las
dicotiledóneas y en las monocotiledóneas, los dos grandes grupos en que se
organizan las angiospermas. En las monocotiledóneas, como el maíz, el tejido
vascular forma numerosos haces dispersos en el tejido fundamental en el plano
transversal del tallo. Por lo tanto, no hay diferencia entre la corteza y el cilindro
central. En las dicotiledóneas, como el poroto o guisante, los haces se agrupan en
un anillo cilíndrico; el resto del tallo está formado por tejido fundamental y suele
dividirse en corteza, que está situada en la cara exterior del cilindro vascular, y
médula, situada en el interior. La capa externa del tallo de las plantas herbáceas se
llama epidermis.

Las dicotiledóneas son las únicas angiospermas que forman tejido leñoso
verdadero. En cambio, todas las gimnospermas, grupo al que pertenecen las
coníferas y otras especies afines, tienen tallos leñosos. Estos tallos tienen, entre el
xilema y el floema, una delgada capa de células llamada cámbium. Durante la
estación de crecimiento, estas células se dividen de forma activa y generan células
nuevas que se diferencian en xilema o madera hacia el lado interior del tallo, y
floema hacia la cara exterior. A medida que el cámbium crece, el diámetro del tallo
aumenta y el floema nuevo presiona hacia afuera contra los tejidos blandos de la
corteza, que se deforman y acaban por morir. Al mismo tiempo aparece una
segunda línea de células de crecimiento en la zona de la corteza llamada felógeno.
Esta capa celular produce corcho, un tejido protector (suber) que sustituye a las
células muertas de la epidermis y felodermis hacia adentro. Por tanto, la corteza
del tronco de los árboles es un tejido complejo formado por floema y corcho .
Nombre: Annie Campuzano

Los tallos herbáceos, que carecen de tejido leñoso, adquieren resistencia

estructural por otros medios. Así, el bambú, que es una monocotiledónea y no
forma madera, debe su resistencia a la presencia en los tallos de numerosas fibras.

Floema y corteza pueden contener fibras además de células blandas. Algunas de

ellas tienen valor comercial, como el lino, el cáñamo o el yute. El producto
económico más importante que se obtiene del tallo es la madera.

La hoja es una estructura conductora

Es el órgano vegetal que absorbe la luz solar y lleva a cabo la fotosíntesis. La parte
ancha y achatada de la hoja, llamada el limbo, es donde ocurre la mayor parte de la
fotosíntesis. Uniendo el limbo con el tallo se encuentra el peciolo.

Transpiración

La transpiración es un proceso similar al de evaporación. Es una parte del ciclo del

agua y consiste en la pérdida de vapor de agua a partir de partes de la planta,
especialmente de las hojas, aunque también puede producirse a partir de los tallos.
La mayor parte de la transpiración, no obstante, se produce a través de los
estomas. La apertura y cierre de estas estructuras tiene un costo energético
asociado, pero permite la difusión del dióxido de carbono necesario para la
fotosíntesis desde el aire hacia el interior de la hoja, la salida de oxígeno desde
dentro de la hoja hacia el exterior y la pérdida de vapor de agua. La transpiración
también refresca a las plantas y permite el flujo de masa de los nutrientes
minerales y del agua desde las raíces hacia las hojas. Este flujo de masa de agua
desde las raíces hasta las hojas está causado por la disminución de la presión
hidrostática en las partes superiores de las plantas debido a la difusión de agua
desde los estomas a la ambiente. El agua es absorbida desde el suelo hacia las
raíces por el proceso de ósmosis, y cualquier mineral disuelto en el agua será
acarreado hacia las hojas a través del xilema.

Los fertilizantes

Un fertilizante es un tipo de sustancia o denominados nutrientes, en formas

químicas saludables y asimilables por las raíces de las plantas, para mantener y/o
incrementar el contenido de estos elementos en el suelo. Las plantas no necesitan
compuestos complejos, del tipo de las vitaminas o los aminoácidos, esenciales en la
nutrición humana, pues sintetizan todo lo que precisan. Sólo exigen una docena de
elementos químicos, que deben presentarse en una forma que la planta pueda
absorber. Dentro de esta limitación, el nitrógeno, por ejemplo, puede
administrarse con igual eficacia en forma de urea, nitratos, compuestos de amonio
o amoníaco puro.
Nombre: Annie Campuzano

LA RESPIRACIÓN EN LOS VEGETALES

La respiración vegetal es el proceso de respiración que tiene lugar en un vegetal.

Se traduce en consumir O2 y expulsar CO2.1

Niveles de proceso de la respiración vegetal:

También se dice que la respiración en los vegetales incluye H2O debido a que en el
proceso fotosintético se está capturando energía proveniente de las ondas
electromagnéticas del sol.

La Respiración de las plantas: En las plantas, hay un intercambio gaseoso que se

realiza principalmente a través de estomas y/o lenticelas.

Estomas o pneumátodos: Formados por un par de células epidérmicas modificadas

(células estomáticas o células oclusivas) de forma arriñonada. Para el intercambio
gaseoso forman un orificio denominado ostiolo que se cierra automáticamente en
los casos de exceso de CO2 o de falta de agua. Los estomas suelen localizarse en la
parte inferior de la hoja, en la que no reciben la luz solar directa, también se
encuentran en tallos herbáceos.
Nombre: Annie Campuzano

Lenticelas: Se encuentran diseminadas en la corteza muerta de tallos y raíces. De

modo típico, las lenticelas son de forma lenticular (lente biconvexa) en su contorno
externo, de donde se les viene el nombre.

De ordinario están orientadas vertical u horizontalmente sobre el tallo, según la

especie y varían en tamaño, desde apenas visible a tan grande como de 1 cm o aún
de 2,5 de largo. En árboles con corteza muy fisurada, las lenticelas se encuentran
en el fondo de las fisuras. La función de las lenticelas es permitir un intercambio
neto de gases entre los tejidos parenquimáticos internos y la atmósfera. También
se denomina en el caso de los humanos cuando el hombre inhala y exhala aire de
su nariz para que el corazón tenga fuerzas y pueda seguir latiendo para darle vida
tanto a los humanos como a cualquier tipo de animales.

Fotosíntesis

Cuando el vegetal recibe "luz", absorbe el CO2 presente en el aire y expulsa O2

(CO2-C=O2) . Las células clorofílicas utilizan el CO2 para fabricar materia orgánica
y expulsan el oxígeno restante. Este fenómeno de elaboración de materia orgánica,
a partir de materia inorgánica se llama fotosíntesis. Las células capaces de realizar
fotosíntesis son células autótrofas. Cuando el vegetal está en la oscuridad, solo
tiene lugar la respiración. La planta absorbe del O2 y expulsa CO2 (O2+C=CO2).

La respiración es un proceso vital que consiste en la entrada de oxígeno al cuerpo

de un ser vivo y la salida de dióxido de carbono del mismo. Nosotros los humanos,
al igual que el resto de animales mamíferos, lo conseguimos gracias a los
pulmones. Sin embargo, ¿nunca os habéis preguntado cómo lo hacen las plantas?

¿Cómo es la respiración de las plantas?

La respiración es un proceso que lo realizan todos los seres vivos, por tanto las
plantas, al igual que los animales, también respiran.

Los vegetales toman el oxígeno del aire y, a partir de la utilización de las reservas
de hidratos de carbono, expulsan al exterior el dióxido de carbono y vapor de agua.

¿Por dónde respiran?

El proceso de respirar lo realizan a través de los estomas (que son unas aberturas
de las hojas y de las partes verdes de las plantas) y de otra serie de aberturas en la
corteza de tallos, llamadas lenticelas, o raíces (pelos radicales).

¿Cómo respiran?

La respiración en las plantas sería una especie de proceso contrario al de la

fotosíntesis. Y es que en la fotosíntesis la planta obtiene dióxido de carbono y
expulsa oxígeno; mientras que en la respiración la planta toma oxígeno y
desprende dióxido de carbono.
Nombre: Annie Campuzano

¿Cómo respiran las plantas?

La respiración de estos seres vivos produce la denominada transpiración o perdida

del agua. Cuando falta agua en la atmósfera, estas especies tienen la capacidad de
cerrar los estomas para no perder el líquido elemento.

¿Cuándo respiran?

Los vegetales realizan la fotosíntesis por el día y respiran por la noche. Sin
embargo, durante este periodo sólo desprenden dióxido de carbono, por lo que no
se recomienda que durmamos con una planta muy cerca.

Estos seres vivos necesitan de la clorofila para realizar la fotosíntesis, por eso
muchos árboles que pierden las hojas en invierno dejan de realizar esta función.
Sin embargo, ciertas especies siguen respirando tanto en invierno como en otras
épocas.

La respiración es el proceso inverso al de la fotosíntesis, en donde, a partir de

sustancias orgánicas y oxígeno, los vegetales obtienen energía y liberan CO2 y
agua. Todos los órganos de la planta respiran para obtener energía. La respiración
se realiza a través de los estomas que se encuentran en las hojas .La respiración
ocurre continuamente sobre todo en las hojas y en los tallos verdes.

Las plantas necesitan tomar oxígeno del aire y dióxido de carbono, sin embargo no
tienen órganos adaptados para esta función, como los animales, ellas respiran por
sus órganos que son: la raíz, el tallo, las hojas y sus flores.

La raíz, por ser el órgano de la planta encargado de la absorción de agua y

nutrientes, está en constante crecimiento y necesita proveerse directamente de
oxígeno para respirar. El tallo respira por medio de sus poros, llamados lenticelas.
El fruto se caracteriza por la respiración anaeróbica, es decir, que no requiere
oxígeno. Esta particular forma de respiración libera sustancias que son las
responsables del aroma de las frutas maduras.

Al proceso de respiración también se le llama intercambio de gases porque se

produce un cambio entre el medio y la planta. Los gases que se intercambian son:
vapor de agua, dióxido de carbono y oxígeno.

Este proceso tiene como fin obtener energía para que la planta realice sus
funciones vitales.

No hay que confundir el intercambio de gases con la verdadera respiración que es

la respiración celular.

En la fotosíntesis también realiza un intercambio de gases, la planta toma dióxido

de carbono y expulsa oxígeno.
Nombre: Annie Campuzano

La transpiración y la respiración de las plantas

La transpiración elimina el exceso de agua en forma de vapor o de gotitas que salen

de la planta, en especial de las hojas. La transpiración es un proceso por el que el
agua obtenida de las raíces hasta pequeños poroso estomas que se encuentran en
a la cara inferior de las hojas, donde se transforma en vapor de agua y se libera al
medio en el que se encuentra la planta. Disponen de un mecanismo que les
permite abrirse o cerrarse, de acuerdo con el volumen de agua que la planta
necesite eliminar en forma de vapor. Por los estomas también ingresa el CO2
utilizado en la fotosíntesis.

La transpiración o perdida de agua es regulada de muchas formas son :

• Reducción o desaparición de las hojas, como en los cactos, en los que las hojas se
han transformado en espinas.

• En algunas plantas se presenta una eliminación activa del agua a través de

ranuras especiales en el borde de las hojas.

• Pérdida temporal de las hojas es muy común en regiones de sequías prolongadas.

La transpiración que realizan los vegetales es cuantitativamente importante en el

ciclo del agua. El agua de lluvia vuelve a la atmósfera a través de la evaporación del
suelo y de la transpiración de las plantas, principalmente. De estos mecanismos, el
segundo es tres veces mayor que el primero.

De todos modos, más allá de esas formas periféricas de respiración, lo cierto es que
la planta cumple esta función sobre todo a través de los estomas de las hojas, a un
ritmo que varía según diversos factores. La velocidad de respiración de un vegetal
es diferente según su edad y los factores climáticos. Cuanto más joven sea la planta,
más activa será su respiración, pues su necesidad de abastecerse de energía es
permanente.
Nombre: Annie Campuzano

Respiración y transpiración

La respiración permite a las células vegetales producir la energía necesaria para

que las plantas puedan realizar sus funciones vitales: crecer, reproducirse,
transportar nutrientes, etc. La respiración y la transpiración consisten en el
intercambio de gases entre éstas y la atmósfera. A grandes rasgos, se puede
afirmar que las plantas toman oxígeno de la atmósfera y utilizan las reservas de
hidratos de carbono para expulsar dióxido de carbono y agua en forma de vapor a
la atmósfera. Este proceso se realiza a través de unas aberturas de las hojas y de
las partes verdes de la planta, llamadas estomas, y de otra serie de aberturas en la
corteza de los tallos (lenticelas) o en las raíces (pelos radiculares). La respiración
en las plantas sería una especie de proceso contrario al de la fotosíntesis: durante
la fotosíntesis, la planta obtiene dióxido de carbono y expulsa oxígeno; en la
respiración, la planta toma oxígeno y desprende dióxido de carbono.

La respiración permite a las células vegetales producir la energía necesaria para

que las plantas puedan realizar sus funciones vitales: crecer, reproducirse,
transportar nutrientes, etc. La respiración y la transpiración consisten en el
intercambio de gases entre éstas y la atmósfera. A grandes rasgos, se puede
afirmar que las plantas toman oxígeno de la atmósfera y utilizan las reservas de
hidratos de carbono para expulsar dióxido de carbono y agua en forma de vapor a
la atmósfera. Este proceso se realiza a través de unas aberturas de las hojas y de
las partes verdes de la planta, llamadas estomas, y de otra serie de aberturas en la
corteza de los tallos (lenticelas) o en las raíces (pelos radiculares). La respiración
en las plantas sería una especie de proceso contrario al de la fotosíntesis: durante
la fotosíntesis, la planta obtiene dióxido de carbono y expulsa oxígeno; en la
respiración, la planta toma oxígeno y desprende dióxido de carbono.

Las plantas necesitan de la luz para realizar la fotosíntesis, sin embargo, siguen
respirando tanto de día como de noche, con luz o sin ella. Es más, todas las células
necesitan respirar, desde las hojas hasta la raíz, de lo contrario mueren y dejan de
realizar la función que les corresponde. Es importante recalcar este hecho, ya que
algunos cultivadores suelen regar sus plantas en exceso sin tener en cuenta esto,
ahogando literalmente las raíces por falta de oxígeno. La respiración de las plantas
produce también la transpiración o pérdida del agua.

Estomas

Se denominan estomas los pequeños orificios o poros, localizados en la superficie

de las hojas y que son el lugar en que se produce el intercambio de gases. Los
estomas participan en la fotosíntesis, ya que por ellos transcurre el intercambio
gaseoso mecánico, es decir, que por ellos sale el oxígeno (O2) y entra el dióxido de
carbono (CO2). Por esto, la apertura y el cierre de los estomas están muy
Nombre: Annie Campuzano

finamente regulados en la planta por factores ambientales como la luminosidad, la

concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua. En casos de
sequía (estrés hídrico) se cierran los estomas, lo que impide pérdidas de agua en la
planta, lo cual, sin embargo, también imposibilita el intercambio de gases y, en
consecuencia, la entrada de CO2 atmosférico necesaria para la fotosíntesis, tal y
como explicamos en los dos últimos capítulos. Constan de dos grandes células con
forma de haba, llamadas “células de guarda”, rodeadas de células acompañantes. La
abertura que se produce entre las dos células de guarda (que se separan por el
centro manteniéndose unidas por los extremos), denominada “ostiolo”, regula el
tamaño total del poro y, por tanto, la capacidad de intercambio de gases y de
pérdida de agua de la planta. La apertura y el cierre de los estomas están
relacionados con el movimiento osmótico del agua. Un estoma está delimitado por
dos células oclusivas que se abren cuando están turgentes y se cierran cuando
pierden turgencia por la pérdida de agua. La turgencia la genera el fenómeno de la
ósmosis. Este proceso no vamos a explicarlo todavía a nivel fisiológico, puesto que
es mejor explicar el concepto global de evaporación y transpiración antes de entrar
en detalles más complejos.

La transpiración

Consiste en la pérdida de agua en forma de vapor que se produce en las plantas. A

las hojas de éstas llega una gran cantidad de agua absorbida por las raíces, pero
sólo una pequeña parte se utiliza en la fotosíntesis. La principal función de la
transpiración es eliminar en forma de vapor el agua que no es utilizada por las
plantas. Además, el agua transpirada permite el enfriamiento de la planta, de forma
similar a lo que nos ocurre a los humanos al sudar. Es muy difícil distinguir la
transpiración de la evaporación proveniente del suelo, por lo que al fenómeno
completo se le denomina evapotranspiración, siendo éste un parámetro
importante en el diseño de las técnicas de regadío que se utilizan en la agricultura
intensiva.

La teoría tenso-coheso-transpiratoria explica el movimiento del agua en la planta,

que se basa en las propiedades del agua, como el ángulo de enlace formado por los
dos enlaces covalentes y su longitud de enlace, la diferencia de electronegatividad
entre el oxígeno y el hidrógeno, la formación de puentes de hidrógeno y la
polaridad de la molécula de agua, lo que genera las fuerzas de cohesión, adhesión y
la presión de vapor del agua. Pero como esto suena un poco extraño, vamos a
explicarlo a nivel usuario.

El proceso de transpiración produce la presión que empuja el agua hacia arriba

desde las raíces. Imaginémonos por un momento el agua contenida en la planta
como una cadena con las distintas moléculas unidas entre sí. Si una molécula de
agua de la hoja se evapora, ésta a su vez “estira” a la que está unida a ella, y ésta a
Nombre: Annie Campuzano

la siguiente… Este proceso continúa hacia las raíces, donde el agua en los espacios
extracelulares es empujada hacia adentro por las perforaciones de las paredes de
los vasos conductores. Este movimiento del agua hacia arriba y hacia adentro
finalmente causa que el agua presente en el suelo se absorba y se mueva a través
de las células endodérmicas. La fuerza generada por la evaporación del agua desde
las hojas, transmitida hacia abajo por el xilema hacia las raíces, es tan fuerte que
puede absorber agua de los sustratos bastantes secos. Sin embargo, a nivel de
cultivo indoor, no es conveniente dejar secar el sustrato porque pierde muchas de
sus propiedades, sobre todo si es un sustrato a base de turba de esfagno.

También existe otra vía que facilita la entrada de agua al sistema radicular. Como
las células de las raíces y de otras partes de la planta contienen una concentración
mayor de sales que el agua del suelo, entonces el agua entra a las raíces debido al
fenómeno de la ósmosis, y a la presión resultante se le llama “presión radicular”.
Esta presión contribuye, asimismo, a que el agua circule hasta las partes superiores
de la planta.

La transpiración tiene efectos positivos y negativos. Los positivos le proporcionan

la energía capaz de transportar agua, minerales y nutrientes a las hojas en la parte
superior de la planta. Los efectos negativos son la mayor pérdida de agua, que
puede amenazar la supervivencia de la planta, especialmente en condiciones de
alta temperatura y baja humedad (que suelen darse en los cultivos de interior).

El grado de evaporación de agua por una planta depende de factores como la

temperatura, la luminosidad, la humedad relativa y la velocidad del viento;
veámoslo con más detalle.

Temperatura. Las altas temperaturas favorecen el aumento de la cantidad de agua

que puede contener el aire (magnitud física conocida como presión de vapor), lo
cual se traduce en una mayor pérdida de agua por parte de las plantas. Como el
aire puede retener más agua, el gradiente energético favorece la pérdida de agua
por parte de las hojas.

Radiación solar. Los estomas, principalmente, se abren con la luz para permitir que
se realice la fotosíntesis (recordemos que son la entrada del CO2), y esta apertura
estomática facilita la transpiración. Un exceso de radiación solar incrementa, por
tanto, la transpiración.

Humedad relativa. El bajo contenido de humedad en la atmósfera hace que exista

una gran diferencia entre el contenido acuoso de la hoja y el aire circundante, lo
cual facilita la transpiración.

Velocidad del viento. El viento arrastra el vapor de agua que rodea la superficie de
las hojas, también denominado capa límite. Como consecuencia, se incrementa la
transpiración.
Nombre: Annie Campuzano

En resumen, para mantener una buena tasa fotosintética en un cuarto de cultivo, se

deben controlar estos parámetros, para que la planta esté el máximo tiempo
posible transpirando y realizando la fotosíntesis. Para ello:

– Mantendremos una temperatura adecuada en la sala, alrededor de 25 ºC. Por

encima de ésta, la fotorrespiración aumenta (capítulo anterior), así como la
presión de vapor del aire, haciendo que éste absorba con más fuerza agua de las
hojas.

– Tendremos una iluminación adecuada. Una baja iluminación frenará la apertura

de los estomas y con ello el intercambio gaseoso con la atmósfera, con lo que
disminuirá la tasa fotosintética. Lo mismo pasará si la iluminación es excesiva.

– Mantendremos el ambiente con una humedad relativa no demasiado baja ni alta,

e instalaremos ventiladores con una velocidad de funcionamiento moderada para
que la transpiración sea máxima. Unido a un régimen hídrico adecuado, hará que la
tasa fotosintética crezca notablemente.

Con esto queda presentado el temario correspondiente al intercambio gaseoso

entre el suelo, la planta y la atmósfera. En el próximo capítulo lo veremos con más
detalle, y explicaremos qué pasa a nivel celular y físico-químico para que las hojas
puedan controlar tal intercambio. Hasta entonces, saludos y muy buenos humos.

El aire es esencial para todas las clases de vida en el planeta.

Contiene una mezcla homogénea compuesta por diferentes gases.

Composición del aire

nitrógeno (78 %), oxígeno (21 %),y otras sustancias (1 %), como ozono, dióxido de
carbono, hidrógeno y gases nobles (como kriptón y argón).

La respiración de las plantas.

Durante el proceso evolutivo, las plantas desarrollaron dos mecanismos opuestos

para obtener energía: la respiración y la fotosíntesis (solo a la luz del día).

¿En qué se diferencian?

Podría decirse que son mecanismos biológicos opuestos, ya que la fotosíntesis

consiste en fabricar materia orgánica utilizando la energía obtenida de la luz solar,
mientras que la respiración tiene como fin último la degradación de materia
orgánica para obtener energía (para ello se necesita oxígeno, que se capta del aire).

No hay que olvidar que cuando hablo de respiración quiero decir no sólo la entrada
de oxígeno y la salida de dióxido de carbono, sino todo el proceso que ocurre en el
interior de las células, para el cual es necesario el oxígeno y en el cual se desprende
Nombre: Annie Campuzano

dióxido de carbono. Este proceso, llamado “respiración celular”, diferencias entre

fotosíntesis y respiración celular:

En la fotosíntesis se fabrica materia orgánica y en la respiración se destruye.

En la fotosíntesis se consume energía y en la respiración se produce.

En la fotosíntesis se libera oxígeno y en la respiración se toma del aire.

En la fotosíntesis se toma dióxido de carbono del aire y en la respiración se

expulsa.

En la fotosíntesis se fabrica materia orgánica y en la respiración se destruye.

La fotosíntesis tiene lugar en el interior de unos orgánulos de las células vegetales

llamados cloroplastos. La respiración celular se lleva a cabo en el interior de las
mitocondrias.

¿Por dónde respiran las plantas?

¿Cómo lo hacen? Fundamentalmente a través de unos pequeños orificios situados

en el envés de las hojas llamados estomas, pero también a través de los tallos, las
raíces y hasta las flores. Las raíces absorben el oxígeno que hay en los suelos a
través del agua.

Pero los estomas no son simples “agujeritos”, sino unas estructuras bastante
complejas, formadas por un par de células con forma de riñón, llamadas “células
oclusivas“, las cuales están unidas dejando entre ellas un pequeño hueco, el
“ostiolo“, a través del cual se intercambian los gases. Además, a su alrededor y bajo
ellas, existen otras células (llamadas adyacentes).

La adquisición de dióxido de carbono y el intercambio de oxígeno por los estomas.

Son fundamentales para que se desarrollen los procesos de fotosíntesis y

respiración de las plantas. Sin embargo, su apertura también provoca la pérdida de
agua de la planta en forma de vapor a través del proceso denominado
transpiración.

Por esto, la apertura o cierre de los estomas está muy finamente regulada en la
planta por factores ambientales como la luz, la concentración de dióxido de
carbono o la disponibilidad de agua.

Según investigaciones, se conoce que algunos cationes como el potasio y calcio y

aniones como el cloruro intervienen activamente en la apertura y cierre de los
estomas.

En casos de sequía (estrés hídrico) se cierran los estomas impidiendo pérdidas de

agua en la planta, lo cual, sin embargo, también imposibilita el intercambio de
Nombre: Annie Campuzano

gases y, en consecuencia, la entrada de CO2 atmosférico necesaria para la nutrición

de las plantas mediante el proceso de fotosíntesis. Es por ello que en regiones
xerófilas, los estomas frecuentemente son pequeños o casi inexistentes, y además,
contienen cantidades apreciables de ceras, pelos y tricomas, que dificultan la salida
del vapor de agua.

Recientemente, científicos de EE UU han descubierto en plantas del género

Arabidopsis que estos estomas también son un blindaje frente a los invasores. Las
celdas protectoras tienen receptores que detectan las bacterias y hacen que el
estoma se cierre.