Tratado de Neuropsicologia Clinica. Edith Labos, Editorial Akadia, 2008. Clase Nro Capitulo 2 Elementos de neuroanatomia para la neuropsicologia Andrea Slacheusky | Patricia Alegria 2.1. Organizacion general del sistema nervioso Desde un punto de vista anatémico el sisterna nervioso se divide en el sistema nervioso central (SNC) que esté formado por el cerebro y la médu- la espinal y el Sistema Nervioso Periférico (SNP) formado por las raices y los nervios periféricos. Las principales divisiones del Sistema Nervioso Central son (véase figura 2-1) 1. Médula Espinal. 2, Tronco Cerebral (compuesto por el bulbo, el puente y el mesencéfalo) 3. Diencéfalo (compuesto por el talamo y el hi- potélamo) 4. Cerebelo. 5. Hemisferios Cerebrales. 2.2. Organiza central del sistema nervioso 2.2.1. Desarrollo filogenético del sistema nervioso central [1] La evolucién filogenétien del SNC, nos ayuda a entender su organizacin actual, tanto estrucy tural como funcional, y comprender a cabalidad Ja organiaacion de los distintos niveles de fun: cionamiento del mismo, La evolucién del SNC, se va organizando des estructuras més primi: tivas, por lo tanto estructuras que tienen una im- portante participacion en funciones basieas de ls especie, como es el estado de alerta y mantencion de la vigilancia, hasta estructuras més evolucio- nadas (tanto en organizacién estructural como funcional), que tienen una participacién critica en funciones cognitivas superiores, como es el len: guaje, Ia memoria, el comportamiento social, ete Bs asf, como el desarrollo filogenético permitio a la especie humana la aparicién de sistemas de mayor complejidad para interactuar con el en- torno. Figura 2.110 Segin Yakovlev, es posible distinguir tres ni- veles de funcionamiento >sicos en el SNC (véase figura 2.2 y tabla 2.3): 1. Primer nivel y més primitivo, compuesto por Ja formaci6n reticular. La formacion retieu- lar interviene en el control de funciones ba- sicas como la vigilancia, la funciones cardio- ~vasculares y respiratorias. 2. Segundo nivel e intermedio, compuesto por el sistema limbico y los ganglios de la base Estas estructuras son fundamentales para el control del estado de alerta, personalidad, emoci6n y actividades procedurales. 3. ‘Tercer Nivel y més reciente en el desarro- Ilo filogenético (neocorteza y sistema pira- midal), compuesto por la neocorteza, don- de se encuentran los centros criticos para el control motor fino, procesamiento percepti- vo complejo, praxis, gnosis y procesos cog- nitivos complejos. NEOMAMIFERO, Figura 2.2 2.2.2. Organizaci6n funcional del sistema nervioso central Dos modelos sobre la organizacion cerebral ayudan a entender como se organizan los distin- tos niveles que constituyen el SNC. Presentare- mos primero el concepto de sistema funcional in- troducido por Luria y la conceptualizacién més reciente de Mesulam sobre los sistemas funciona Tes [2,d]. Cunveptu Ue sistema tuncional [2] Las extensas investigaciones de Luria en pa cientes con lesiones locales del cerebro, permi- tieron el desarrollo de un modelo tedrico de Ta Andrea Siachevsky | Patricia Alegria organizacion cerebral. Influido por las ideas de Vygotsky, Pavlov y Anokhin, Luria introduce el concepto de sistema funcional, concepto que marca un avance significativo en relacion al anti- guo concepto de localizacionismo, que postulaba que cada una de las distintas funciones mentales (memoria, lenguaje, etc.) esta subtendida por un rea cortical discreta. Segin Luria, las funciones corticales superiores tienen su base en la interac- cion de estructuras cerebrales altamente diferen- ciadas, cada una de las cuales realiza un aporte especifico al sistema total, cumpliendo funciones propias. Introduce los conceptos de sistema al SNC, de interaccion, funciones erfticas y meca- nismos autorregulatorios, Este concepto de organizacion cortical en téx- minos de sistemas permite un nuevo enfoque en el uso de pruebas neuropsicologicas. Mientras que el daio en cualquier parte del sistema producira ‘un cambio en la funcién en Ja que este sistema, participa, la naturaleza del cambio depende de la parte del sistema particular que es daiiado, o del conjunto de conexiones que han sido alteradas, ya que cada parte contribuye al todo con algo especifico. En consecuencia, es necesario obser- var cuidadosamente Ja naturaleza del cambio en una funcién psicolégica para poder determinar de qué modo se relaciona con la localizacién ce rebral. Al no permitir este andilisis cualitativo, las pruebas psicométricas no siempre proporcionan la informacion requerida para el diagnostico. En su modelo tedrico de la organizacién cere- bral, distingue tres unidades funcionales bésicas: a ferret mee Figura 2.9 Tres niveloe do organtzacién, estructum vy funcin del cerebro seqin Yakovlev (adaptado de Cummings v Mega, 2003)L,. Elementos de neuroanatomia para la neuropsicologia u 1. Unidad para regular el tono 0 estado de aler- ta: Formacion reticular ascendente. Luria coneibe al tronco cerebral (bulbo raquideo, puente y mesencéfalo) y al talaino como una unidad funcional que mantiene al animal en estado de alerta. La funcién principal de es- ta unidad, organizada como una red inter- conectada de estructuras neuronales, es la de activar diversas partes de la corteza ante sefiales diversas. 2 Unidad para obtener, procesar y almacenar informacién: Cortezas occipital, temporal y parietal. En contraste con la red nerviosa de la formacion reticular, que trabaja de acuerdo con el principio de inespecificidad funcional y cambio gradual, en este nivel la red neuronal tiene una funcion especifica. La, corteza occipital recibe experiencias visua- los, I temporal experiencias anditivas y las parietales sensaciones cuténeas y kinestési- cas. Por consiguiente, la operaeién principal que realiza esta unidad funcional es la de percepcion, andlisis y almacenamiento de in- formacion. 3. Unidad involucrada en la programacién, re- gulacién y verificacion de la actividad men- tal: incluye los Idbulos frontales. En el ser Immmano, los Tobulos frontales abarean gran proporcién de la corteza cerebral, ademés, durante la ontogenia son las iltimas estruc- turas en madurar, maduracién que no se al- canza completamente sino hasta legar al pe- riodo de los 7 4 12 afios de edad. El cortex prefrontal interviene en el control ¢e las acti vidades cognitivas y comportamiento (véase el capitulo 29 en la pagina 333). Adicionalmente, Luria propuso que en la corte- za cerebral se pueden diferenciar distintas areas su funci6n: 1. Las dreas primarias: son regiones especificas de la corteza en la que se proyectan infor- maciones de los diversos sistemas sensoria- les (visual, auditivo y somestésico). En estas ‘reas se observa una disposicion topogréfica tal que aspectos especificos del estimulo se encuentran localizados sisteméticamente en Ja cortezn; por ejemplo, In informacion sen- sorial de partes diferentes del cuerpo es pro- yectada a Areas corticales sensoriales espe- cificas; tonos especificos estén representados on dreas especificas de la corteza auditiva, y partes espeetficas del campo visual se pto- yectan a areas especificas de la corteza vi sual. Estas zonas primarias estén formadas principalmente por neuronas aferentes de la capa TV de la corteza, y su especificidad y organizacién topogréficas suelen ser de gran utilidad en el diagnéstico neurolégico. 2. Las dreas secundarias: se encuentran situa- das geogréficamente alrededor de las zonas de proyeccién primarias, estén implicadas en el manejo de parametros més complejos de la informacién referente a un sistema senso- rial dado. Mientras que los contactos neuro- nales de las éreas primarias provienen de los “Organos sensoriales a través del tronco ence- falico, las neuronas de las areas de asociacion tienen numerosas conexiones transcorticales a través de axones cortos. Esto significa que las reas primarias reciben elementos de la sensacién y las dreas secundarias, que con- tienen ciertas conexiones neuronales cons- truidas a través de la experiencia, analizan ¢ integran los mensajes aferentes en percep- ciones y experiencias reconocibles y provis- tas de significado. 3. Las reas terciarias: son éreas de cruce de informacion de los distintos sistemas senso- risles; son la sede de integracion multimodal. Estas Areas se sitdan en la region frontal y en la regién parieto-témporo-occipital, y son las més desarrolladas en el hombre. Tan- to filogenéticamente como ontogénicamente, estas estructuras integrativas son las ultimas en diferenciarse. Constituyen uno de los ras- g0s distintivos del hombre y estén implica- das en las formas mas complejas de compor- tamiento. v Organizacién funcional del SNC [3] $ Mesulam [3], manteniendo los conceptos de Luria sobre la organizacion del SNC, ha propues- to que las diferentes actividades mentales estan subtendidas por sistemas funcionales compuestos por estructuras de diferentes niveles de organi- zacién en el SNC, Estos sisternas presentan las siguientes caracteristicas 1. Una organizacién jerérquica, que va desde estructuras mas basicas en cuanto a su fun- cionalidad hasta estructuras de mayor nivel de funcionalidad 2. Con una organizacion serial, es decir, que la informacion sigue un camino determinado. 3. Con entidades discretas, es decir, que exis- ten zonas criticas para el funcionamiento de cada actividad cerebral.12 4, Estas entidades discretas presentaa vias de conexi6n entre los diferentes niveles de un sistema. 5. Organizacion topografica, es decir, que los distintos niveles jerérquicos se encuentran topogréficamente organizados en c2rcanfa. 2.3. Organizacién funcional de la corteza segin mesulam 2.3.1. Caracteristicas anatémicas de las diferentes regiones de la corteza La corteza cerebral constituye la region de mas reciente desarrollo y organizacion del SNC. Est constituida principalmente de neuronas y células gliales. En el c6rtex las neuronas presentan una. organizacion laminar, o sea constituyen laminas. En funcion del nimero de laminas (1 6 laminas) podemos diferenciar diferentes tipos de corteza de mayor a menor complejidad. Las principales regiones corticales son: 1. Estructuras «Corticoideas» (simil a la cor teza) a) Cortex mas simple e indiferenciado. » ) Sin capas claramente constituidas ©) Dendritas sin orientacién clara, ) 4) Anatomicamente corresponéen a la amigdala, micleo septal y sustancia in- nominada, que se localizan en el cere- bro de la base y pertenecen al sistema Iimbico, 2, Allocortex. a) 10 2 grupos de neuronas que forman capas més 0 menos diferenciadas. 6) Anatémicamente corresponden al hipo- campo, compuesto por archicértex y el cértex olfativo primario o piriforme, compuesto por paleocortex. Estas dos regiones pertenecen al sistema limbico. ¢) Las principales aferencias de las regio- nes limbicas provienen del hipotélamo y de las regiones paralimbicas. d) Las principales eferencias de la region Itmbica se dirigen a las regiones para Iimbicas, 3. Periallocortex o mesocortex. a) Transicién gradual entre el allocortex y el isocortex ») Bn esta zona existe una complejizacion y diferenciacién citoarquitectonica cre- Andrea Slachevsky | Patricia Alegria ciente, con un aumento progresivo de las capas neuronales llegando a forimar- se 6 capas de neuronas. ¢) Anatomicamente corresponden a: 1) Le insula (érea de Brodmann 14 a 16). 2) El polo temporal (4rea de Brod- mann 38). 3) Circunvolucion _parahipocampal presubiculum, —parasubiculum, 4rea entorhinal, érea prorhinal y perirhinal (érea transenthorhi- nal)]. (Corresponden a las areas de Brodmann 27 a 28 y 35) 4) Cortex orbitofrontal caudal (por- cién posterior de las areas de Brod- mann 11 y 12y el conjunto del area 13 de Brodmann) 5) Complejo cingulado (region re troesplenial, cingulum anterior y areas paraolfatorias, estas reas corresponden al menos en parte a las de Brodmann 23 a 20 y 29 a 33). d) Todas estas regiones constituyen el sis- tema paralimbico; estas cinco regiones paralimbicas forman un anillo ininte- rrumpido en la cara basal y medial de los hemisferios cerebrales. Bl anillo pa- ralimbico se divide en dos grupos ma- yores, que se juntan en el cortex or bitofrontal y parabipocampal anterior (véase figura 2.4) - 1) Region paralfmbica «olfatoriax (olfactocentric), la cual se centra en el allocortex Iimbico, especi- ficamente en el cértex olfatorio piriforme e incluye el e6rtex orbitofrontal, insular y el polo temporal. 2) Region paralimbica ¢hippocam- pal» (hippocampocentric), la cual se centra en el allocortex Iimbico, especificamente en torno al Hipo- campo y el indusoum griscum (una porcion rudimentaria del hipocam- po localizado sobre el cuerpo ca- oso) e incluye las regiones parahi- pocampales y cingulares del c6rtex paralimbico. 4, Cortex primario o cértex idiotipico,Elementos de neuroanatomia para la neuropsicologia a) 6 capas de neuronas. b) Anatémicamente corresponde al cortex primario sensitivo (koniocortex) y cor tox primario motor (cortex macropira- midal) 5, Cortex asociativo o isocortex homotipico. @) 6 capas de neuronas. b) Anatomicamente corresponde al cértex asociativo unimodal y eértex asociativo heteromodal c) Constituye 75% de la corteza. El cortex primario y el cortex asociative co- rresponden a neocorteza o la cértex de mayor complejidad estructural compuesto por 6 capas de neuronas. Figura 2.4 2.3.2. Caracteristicas funcionales de las diferentes regiones de la corteza uronas corticales tienen tres funciones principales: Las 1 1. Entrada de ta informacién, 0 sea recepcién y registro de los estimulos sensitivos desde el medio externo e interno. 2. Salida de la informacién, 0 sea planificacion y ejecucién de actos motores complejos. 3. Procesamiento intermedio, que esté realiza- do por neurons que se sitfian entre las m ronas de entradas y salidas. Las dos primeras funciones esifin realizadas: por lus neuronas del cortex primario sensitiv y motor. El cértex primario recibe los estimulos de los distintos sistemas sensoriales. El cortex motor primario es la region de salida de los comandos 13 motores. El resto de las neuronas de la corteza intervienen en el procesamiento intermedio. En funcién del rol funcional de las diferentes, reas corticales podemos diferenciar 5 zonas fun- cionales (véase figura 2.5 y tabla 2.6): 1, Cértex Sensitive Primario, compuesto por corteza idiotipica, se compone de reas que reciben las proyecciones sensitivas y senso- riales, Las Areas cerebrales que constituyen el cértex sensitiv primario son: Area vi- sual primaria (Cisura Calearfan 0 area 17 de Brodmann); Area auditiva primaria (Gyrus de Helsch!) y Area somato-sensitiva (Gyrus post~central) 2. Cortex Motor Primario, compuesto por e6r- tex idiotipico contiene las neuronas que en- vian las proyecciones eferentes hacia el siste- ma motor: El e6rtex motor primario eorres- ponde al gyrus precental o rea 4 de Brod- 3. Cortex Asociativo. Se localiza entre el cor- tex primario sensitivo y motor. El cortex de asociaci6n se divide en dos 4reas principales, el cértex de asociacién unimoda y el cértex de asociacién heteromodal. a) El corter de asociacién unimodal es modalidad especifica 0 sea trata es timulos de una sola modalidad sen- sitiva y se subdivide en componentes upstream» y «downstream». Las éreas «upstream» se encuentran a solo una si- napsis de las Areas sensitivas primarias de las cuales reciben la informacion y las areas «downstreams» se encuentran a.una distancia de dos o mas sinapsis de las Areas sensitivas. Tres caracteristicas principales definen las 4reas unimoda- les de asociacién: 1) Las neuronas de esta region res- ponden casi exclusivamente a est mulos de una sola modalidd sen- sitiva, 2) La informacion sensitiva se origi- na del c6rtex sensitivo primario y otras regiones unimodales de la inisma modalidad. 3) Lesiones en esa region se traducen en defectos exclusivamente en ta- reas dependientes de esa modali- dad.14 b) Bl cérter asociativo heteromodal: Sus principales caracteristicas son 1) Las neuronas responden @ milti- ples modalidades sensitivas. 2) Las aferencias principales provie- nen del cértex asociativo unimodal de diferentes modalidades sensiti- vas y del cértex asociativo hetero- modal 3) Los déficits por lesiones en esa area son siempre multimodales y nunca se limitan a tareas dependientes de una tinica modelidad sensitiva, 4) La mayoria de las neuronas del cor- tex de asociacion heteromodal tie- nen funciones sensitivas y motors. 5) Algunas neuronas son sensibles al estado motivacional, es decir Ia descarga neuronal depende el sig- nificado emocional de una respues- ta y/o estimulos, 4. Cortex Paralimbico. Sus principales caracte- risticas son: a) Corresponde al mesocortex 0 cortex de transicion. b) Las principales aferencias al cortex pa- ralimbico provienen de las regiones lim- bicas y del c6rtex de asociacion hetero modal. ©) Las principales salidas del cortex para limbico son hacia las regiones limbicas y el cortex de asociacién. item Cortex Limbico: Corresponde a las re- giones «corticoideas» y al allocértex. 2.3.3. Organizacién cortical, conectividad y reas transmodales (adaptado de Mesulam, 2000) {3} Organizaci6n funcional de la corteza Como hemos vistos la corteza cerebral puede subdividirse en cinco tipos de corteza que mues- tran un espectro de diferenciacién citoarquitec- ténica y tienen funciones diferentes Las dreas corticoideas y el allocortex forman parte dol sistema limbico y estan extensamente interconectadas con el hipotalamo. El hipotéla- mo mediante mecanismos humorales y neurona- les controla el balance hidroelectrolitico, la gli cemia, la temperatura, el metabolismo, el ton autonémico, el estado hormonal, el ciclo sexual, Andrea Slachevsky | Patricia Alegria ESPACIO EXTRAPERSONAL Areas sensitivas y motoras primatias IDIOCORTEX ‘Areas de asociacion unimodales (modalidad espectfica) ISOCORTEX HOMOTIPICO Areas de asociacion heteromodales (de alto nivel, no modalidad espectficas) Polo temporal — Cortex orbitofrontal causal - Insula anterior ~ Cingulo ~ Parahipocampo AREAS PARALIMBICAS ‘Septum — Sustancia innominate Amigdala - Cortex piritorme AREAS LIMBICAS (Formaciones corticoldeas o simil ata corteza = Allocortex) HIPOTALAMO- MEDIO INTERNO Figura 2.5 cambios circadianos y la inmunoregulacién y mo- dula la experiencia y expresion de Ia rabia, agre- siGn, miedo, sorpresa, sed y libido. En concordan- cia con esas funciones dei hipotélamo, las éreas corticales del sistema limbico tienen un rol cen- tral en la regulacion de Ia memoria, emocion, motivaci6n, equilibrio hormonal y funcién auto- \omnica. E} sistema Iimbico esté implicado en el control del equilibrio de! medio interno (homeos- tasis) y los procesos necesarios para la preserva- ci6n del individuo y la especie. El polo opuesto al sistema. limbico, como se ilustra en Ia figura 2.5, esta ocupado por las dreas primarias sensitivas y motoras, altamente dife- renciadas arquitectonicamente y altamente espe- cializadas funcionalmente. Esta parte del cerebro esta relacionada con el mundo extrapersonal. Bl cortex primario sensitivo es la puerta de entrada obligatoria de la informacion externa a la cortez cerebral y el efrtex motor primaria constituye la ‘vfa final comin para coordinar los actos motores, lo que nos permite interactuar con el ambiente