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1 Inst. Nac. de Tecnología Agropecuaria - Estación Experimental Agropecuaria Bariloche, Bariloche, ARGENTINA
2 Departamento Ecología, Universidad Nacional del Comahue, Bariloche, ARGENTINA
RESUMEN. Los experimentos factoriales son muy usados en biología, especialmente para estudiar
la forma en que dos o más factores se relacionan. La presencia de una interacción significativa
indica que los factores no son independientes entre sí. En experimentos factoriales de efectos
fijos hay dos aspectos relacionados a considerar frente a una interacción significativa: 1) el análi-
sis posterior una vez detectada la misma, y 2) la conclusión sobre el resto de las hipótesis del
modelo. El objetivo de este trabajo es discutir las implicancias que tienen las interacciones signi-
ficativas sobre las inferencias a realizar en el conjunto de hipótesis de experimentos factoriales de
efectos fijos. Se analizan datos correspondientes a cuatro experimentos ecológicos hipotéticos en
los cuales la interacción entre los factores es significativa. De cada uno de los ejemplos se discute
la interpretación biológica de los promedios marginales ante la existencia de la interacción.
! INTA-EEA Bariloche; CC 277; 8400 Bariloche, Río Recibido: 29 diciembre 2000; Revisado: 15 octubre 2001
Negro,ARGENTINA. pwillems@bariloche.inta.gov.ar Versión final: 19 noviembre 2001; Aceptado: 27 noviembre 2001
Ayudas didácticas
132 P WILLEMS & E RAFFAELE Ecología Austral 11:131–138
Tabla 1. (a) Análisis de Varianza del modelo comple- los dos factores estudiados y en la Tabla 1a fi-
to correspondiente al ejemplo 1. Los factores son Tipo guran los resultados del Análisis de Varianza
de vegetación (TV) y Profundidad (P). (b) Análisis correspondiente. Se observa una interacción
de la interacción (factor TV dentro de cada nivel de
significativa. De concluir en términos de efec-
P). El denominador de la Prueba de F es el CMe del
modelo completo. P1: Hojarasca, P2: 0–5 cm, P3: tos principales, se inferiría que el efecto prin-
5–10 cm, *: significativo al 5%, ns: no significativo. cipal de P es significativo, con un efecto no
Table 1. (a) Full model Analysis of Variance of example significativo del factor TV. De proceder a la
1. Factors are Vegetation Type (TV) and Soil Depth apertura de la interacción (Tabla 1b), compa-
(P). (b) Interaction analysis (TV factor within each P rando, por ejemplo, los cuatro niveles (tipos
factor level). The denominator in the F test is the MSe de vegetación) del factor TV dentro de cada
of the full model. P1: Litter, P2: 0–5 cm, P3: 5–10 cm, uno de los niveles (profundidades) del factor
*: significant at 5%, ns: non significant. P, se observa que el aporte del banco de semi-
a) llas de las cuatro comunidades es similar para
Suma de la profundidad 5–10 cm, además de ser infe-
Fuente de variación g.l. cuadrados P rior al de las otras dos profundidades (Figu-
ra 1). Sin embargo, para los otros dos niveles
TV 3 50.25 0.0958
de profundidad (hojarasca y 0–5 cm), los apor-
P 2 847.15 0.0001
TV*P 6 664.43 0.0001 *
tes promedio de semillas germinadas de las
Error 84 644.00 comunidades varían significativamente entre
sí. En la hojarasca, el aporte de las comunida-
b) des TV1 y TV2 es significativamente superior
al de las otras dos comunidades, y en la pro-
Suma de
fundidad 0–5 cm este aporte es significati-
Fuente de variación g.l. cuadrados P
vamente superior para la comunidad TV3
TV dentro de P1 3 294.25 0.0001 * (prueba de comparaciones múltiples; Tabla 2).
TV dentro de P2 3 393.84 0.0001 *
TV dentro de P3 3 26.59 0.3314 ns Ejemplo 2
Se considera que en ambientes pobres las
plantas crecen más lentamente e invierten más
ja de 10×15 cm en un laboratorio con luz y recursos en producir hojas con más defensas.
temperatura controladas. Al finalizar el ensa- Por el contrario, en ambientes ricos la misma
yo, se determinó la cantidad total de semillas especie crece más rápidamente pero sus ho-
germinadas para cada tipo de vegetación y jas poseen menos defensas. Las especies Sp.1,
profundidad. En la Figura 1 se representan los Sp.2 y Sp.3, en general, no son palatables (tie-
promedios de cada combinación de niveles de nen alto contenido de fenoles en las hojas), y
Tabla 2. Promedio (EE) de las semillas germinadas para las combinaciones de niveles de los factores Tipo de
vegetación (niveles TV1, TV2, TV3 y TV4) y Profundidad del suelo (niveles Hojarasca, 0–5 cm y 5–10 cm) del
ejemplo 1. En cada columna, letras iguales indican grupos homogéneos (α = 0.05, Prueba de Tukey con
corrección de Bonferroni).
Table 2. Mean values (SE) of germinated seeds for each level combination of Vegetation Type (TV1, TV2, TV3
and TV4 levels) and Soil Depth (Litter, 0–5 cm and 5–10 cm levels) factors of example 1. In each column, same
letters indicate homogeneous groups (α = 0.05, Tukey Test after Bonferroni correction).
Profundidad
Hojarasca 0–5 cm 5–10 cm Promedio marginal
Tipo de vegetación
TV1 43.8 (1.0) b 36.1 (0.7) a 32.4 (1.1) a 37.4 (0.6)
TV2 42.8 (1.1) b 35.5 (0.9) a 34.4 (1.1) a 37.5 (0.6)
TV3 36.9 (1.0) a 44.4 (1.0) b 34.1 (1.2) a 38.5 (0.6)
TV4 37.6 (0.5) a 39.1 (1.0) a 32.5 (0.9) a 36.4 (0.5)
Promedio marginal 40.3 (0.5) 38.8 (0.5) 33.3 (0.6)
Ayudas didácticas
Diciembre 2001 EFECTO DE INTERACCIONES EN EXPERIMENTOS FACTORIALES 135
son abundantes en distintos tipos de ambien- Tabla 3. Análisis de la interacción de los factores Con-
tes que se ubican a lo largo del marcado dición ambiental (CA) y Especie (Sp) del ejemplo 2
gradiente ambiental estepa–bosque en el no- (factor Sp dentro de cada nivel de CA). CA1: Rica, CA2:
Pobre, *: significativo al 5%, ns: no significativo.
roeste patagónico. Este gradiente presenta
como condiciones extremas, al este, la zona Table 3. Interaction analysis of Environmental Con-
dition (CA) and Species (Sp) factors of example 2 (Sp
más seca con suelos más pobres, y, al oeste, la factor within each CA factor level).CA1: Rich, CA2:
zona más húmeda con suelos más ricos. A fin Poor, *: significant at 5%, ns: non significant.
de probar la hipótesis que el grado de palata-
bilidad de estas tres especies varía según la
condición extrema en la cual se encuentran, Suma de
se llevó a cabo el siguiente ensayo: en cada una Fuente de variación g.l. cuadrados P
de las dos situaciones mencionadas (factor
Sp dentro de CA1 2 3.18 0.8618 ns
Condición ambiental —CA—, dos niveles) se Sp dentro de CA2 2 380.26 0.0001 *
tomaron al azar cinco plantas de cada una de
las tres especies (factor Especie —Sp—, tres
niveles). De cada planta se extrajeron 10 hojas
a las cuales se les midió el porcentaje de la que se hallan (Figura 2). En el extremo oes-
fenoles, expresado en µmol/g. La variable bajo te del gradiente (condición rica), los prome-
estudio fue el promedio de las 10 observacio- dios del porcentaje de fenoles de las tres
nes de cada planta. El efecto de interacción y especies son muy similares entre sí, pero al pa-
ambos efectos principales (CA y Sp) resulta- sar al extremo este (condición pobre), éstos
ron significativos (P < 0.0005, P < 0.0001 y muestran diferencias significativas. Estas con-
P < 0.0027, respectivamente). Considerando sideraciones, que surgen de un análisis des-
las hipótesis sobre efectos principales, se con- criptivo, son corroboradas al realizar las
cluiría que los promedios marginales de cada correspondientes pruebas de hipótesis (Ta-
uno de los factores, tomados en forma inde- bla 3). Realizada la prueba de comparaciones
pendiente, son significativamente diferentes. múltiples para la condición pobre, resultaron
Sin embargo, los valores promedio de fenoles similares los promedios de la variable en es-
extraídos de las hojas de cada especie no son tudio para Sp.1 y Sp.2, difiriendo éstos del pro-
independientes de la condición ambiental en medio de Sp.3 (Figura 2).
Ejemplo 3
40 b Existen evidencias del efecto nodriza de dos
Promedio de fenoles (%)
Tabla 4. Análisis de la interacción de los factores Ex- Tabla 5. Análisis de la interacción de los factores Sitio
posición (Exp) y Nodriza (Nod) del ejemplo 3 (factor y Remoción del ejemplo 4 (factor Remoción dentro
Nod dentro de cada nivel de Exp). N: Norte, S: Sur, de cada nivel de Sitio). S1: Sitio 1, S2: Sitio 2, S3: Si-
*: significativo al 5%. tio 3, *: significativo al 5%.
Table 4. Interaction analysis of Exposition (Exp) and Table 5. Interaction analysis of Site and Removal fac-
Nurse Species (Nod) factors of example 3 (Nod fac- tors of example 4 (Removal factor within each Site
tor within each Exp factor level). N: North, S: South, factor level). S1: Site 1, S2: Site 2, S3: Site 3, *: signifi-
*: significant at 5%. cant at 5%.
Suma de
Suma de Fuente de variación g.l. cuadrados P
Fuente de variación g.l. cuadrados P
Remoción dentro de S1 1 2656.90 0.0001 *
Nod dentro de N 2 323.12 0.0001 * Remoción dentro de S2 1 1512.90 0.0001 *
Nod dentro de S 2 195.25 0.0010 * Remoción dentro de S3 1 422.50 0.0031 *
b
Promedio de plántulas
30 b
Control
ab 75
Densidad promedio de Sp.A
25 Sp. A C/R
a
Sp. B a 60
20
a
45 S/R
Norte Sur
Exposición
30
Figura 3. Número promedio (± EE) de plántulas para
los factores Exposición (niveles Norte y Sur) y No- 1 2 3
driza (niveles Control, Sp.A y Sp.B) del ejemplo 3. Sitio
Letras iguales dentro de cada exposición indican gru-
pos homogéneos (α = 0.05). Figura 4. Densidad promedio (± EE) de la especie A
Figure 3. Mean number (± SE) of seedlings for para los factores Sitio (niveles 1, 2 y 3) y Remoción de
Exposition (North and South levels) and Nurse Especie B (niveles C/R y S/R) del ejemplo 4.
Species (Control, Sp.A and Sp.B levels) factors of Figure 4. Mean density (± SE) of Species A for Site
example 3. Same letters in each exposition indicate (1, 2 and 3 levels) and Removal of Species B (C/R and
homogeneous groups (α = 0.05). S/R levels) factors of example 4.
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por m 2. Los tres efectos del modelo (inte- Rohlf (1981), Milliken & Johnson (1992), Ott
racción y ambos efectos principales) resulta- (1993) y Zar (1996), entre otros.
ron significativos (P < 0.0001 para las tres
Consideraciones similares surgen para la si-
hipótesis). La Tabla 5 presenta la apertura de
tuación descripta en el ejemplo 2, en el cual,
la interacción, comparando el factor Remoción
aunque ambos factores son significativos, se
en cada uno de los sitios, obteniéndose re-
detecta que las tres especies vegetales mues-
sultados significativos en todos los casos. La
tran diferencias reales en la cantidad prome-
densidad promedio de la especie A es signifi- dio de fenoles dependiendo de la condición
cativamente superior cuando la especie B es ambiental en la que se encuentren. El ejem-
removida (C/R) en los tres sitios (Figura 4). Es plo 3 muestra una situación diferente, dado
decir, se podría concluir que la presencia de la que los dos efectos principales resultaron no
especie B disminuye la densidad de la especie significativos (los efectos de una combinación
A y, dada la interacción significativa, que la se anulan con los de la otra), a pesar del resul-
intensidad de su efecto depende de caracte- tado significativo de la interacción entre am-
rísticas inherentes al sitio. bos factores. Esto último implica que, aún
cuando estos promedios marginales no son
DISCUSIÓN significativamente diferentes, su composición
varía, con sus correspondientes implicancias
Como ya se indicó, cuando se prueban efec- en términos de las conclusiones biológicas.
tos principales se está centrando la atención Además de las situaciones descriptas, se pue-
en promedios marginales; i.e., promedios de de presentar otro tipo de interacción (ejem-
todas las observaciones del nivel i-ésimo de plo 4), denominada interacción ordenada (Ott
un factor (para i = 1, …, I) a través de todos 1993), situación en la cual las pruebas de hi-
los niveles del otro factor (o factores, si hubie- pótesis para efectos principales podrían tener
ran más de dos). Ante la presencia de una sentido (Cox 1958; Sokal & Rohlf 1981; Ott
interacción significativa, cabe preguntarse si 1993). Este último autor define esta interacción
estos promedios marginales, sea cual fuere su como aquella que se presenta cuando el or-
composición, conservan un significado bioló- den de los promedios (e.g., para los niveles del
gico frente al problema bajo estudio. factor B en cada uno de los niveles de A) es
En términos del ejemplo 1, decir que el fac- siempre el mismo, aún cuando la magnitud
tor TV no es significativo implica expresar que de las diferencias entre los niveles del factor B
las cantidades de semillas germinadas de cada puedan cambiar al variar los niveles de A. Si
comunidad, promediadas a través de las tres el objetivo del ejemplo 4 se limitara al modelo
profundidades, son similares entre sí, lo cual propuesto por Underwood (1997) (i.e., demos-
es correcto desde un punto de vista matemá- trar que la densidad de la especie A disminu-
tico (Tabla 2). Pero, por otro lado, la interacción yó significativamente frente a la presencia de
significativa entre TV y P está indicando que la especie B en los tres sitios), el modelo sería
el comportamiento de los niveles del factor TV correcto, aún cuando estas diferencias signifi-
depende de los niveles del factor P con los que cativas no se mantuvieran constantes. En esta
se encuentre combinado. Es decir que, si bien situación, la interacción podría ser considera-
esos promedios marginales son similares, sus da como removible.
composiciones son “estructuralmente” dife- Hasta aquí se discutió sobre el posible signi-
rentes. Para situaciones similares, sostener ficado biológico de los promedios marginales
como correcta o no la conclusión sobre el efec- ante la existencia de una interacción. Una vez
to que no diera significativo es una decisión centrada la atención en el estudio de la
que depende del investigador. Pero sí se debe interacción detectada, el paso siguiente es
tener presente qué se está ignorando al con- cómo analizar la información para arribar a las
cluir sobre efectos principales frente a una conclusiones. Centrar las conclusiones en aná-
interacción significativa. Underwood (1997) lisis descriptivos (e.g., gráficos de promedios)
considera que, frente a esta situación, las hi- es de un alcance limitado al ensayo en cues-
pótesis nulas referidas a los efectos principa- tión, ya que no posee una medida de probabi-
les pierden validez desde un punto de vista lidad que permita decidir si las magnitudes de
lógico, algo similar a lo expresado por Sokal & los restantes efectos del modelo difieren
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138 P WILLEMS & E RAFFAELE Ecología Austral 11:131–138
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