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e-mail: odairsantos@uft.edu.br
Resumo: Este trabalho tem como objetivo analisar a information processing in neuronal systems.
estabilidade do sincronismo entre bursting neuronais Keywords: neuronal bursting, chaos, synchronism,
caóticos obtidos a partir de modelos de Hindmarsh-Rose conditional Lyapunov exponents, Hindmarsh-Rose
com acoplamento resistivo e unidirecional. Tal análise, model.
que se insere no contexto do cálculo dos expoentes de
Lyapunov condicionais, é realizada aqui através de um
método alternativo e especialmente adaptado para este Introdução
propósito. A proposta se caracteriza pela não exigência
da linearização das equações de estado, o que a torna O bursting neuronal define um padrão particular de
mais conveniente quando modelos não suaves ou mesmo disparo de potenciais de ação (PAs) caracterizado por
de descrição matemática complexa são considerados. períodos quiescentes (silêncio elétrico) intercalados por
Mostra-se que bursting caóticos partindo de condições trens de PAs [4]. Tal comportamento oscilatório
iniciais distintas podem sincronizar a partir de um valor desempenha um importante papel na formação das redes
crítico de acoplamento, o que é confirmado tanto pelo centrais geradoras de padrões – i.e. redes neuronais de
maior expoente de Lyapunov condicional como pela comportamento rítmico sem realimentação sensorial [1]
evolução temporal do erro entre as dinâmicas. Tal – ou mesmo na formação de códigos neuronais
abordagem se consolida como uma relevante ferramenta fundamentais para a regulação de processos fisiológicos
no estudo do sincronismo entre osciladores não lineares, [3].
um fenômeno crucial para a emergência de padrões Um dos aspectos mais interessantes e relevantes para
organizados e para o processamento da informação em o processamento da informação em sistemas neuronais
sistemas neuronais. consiste na emergência de padrões síncronos nas suas
Palavras-chave: bursting neuronal, caos, sincronismo, respectivas redes mediante uma entrada externa. De fato,
expoentes de Lyapunov condicionais, modelo de o sincronismo em osciladores não lineares se caracteriza
Hindmarsh-Rose. como um fenômeno universal para auto-organização de
processos, e, no caso das redes neurais biológicas, se
Abstract: This work aims to analyze the stability of the estabelece por meio dos acoplamentos entre células
synchronism between chaotic neuronal burstings “ajustados” ao longo do processo evolutivo [8].
obtained from Hindmarsh-Rose models under a resistive Nesse contexto, este trabalho tem como objetivo
and unidirectional coupling. Such analysis, which is estudar o sincronismo no modelo neuronal de
formalized with the aid of conditional Lyapunov Hindmarsh-Rose [2], um dos mais emblemáticos na
exponents, is performed here considering an alternative análise de bursting neuronal, por meio de ferramentas
approach. The strategy avoids the linearization of state comuns à análise de estabilidade de sistemas dinâmicos
equations, which it is convenient when non-smooth or não lineares [5]. No estudo, empregar-se-á um método
even models with complex mathematical description are recentemente proposto pelos autores [9] para analisar a
considered. In the scenario analyzed here, it is shown that estabilidade do sincronismo por meio do cálculo dos
chaotic bursting starting from different initial conditions chamados expoentes de Lyapunov condicionais [7]. O
can synchronize for a critical coupling value, which is método, que pode ser visto como uma extensão do
confirmed both by the largest conditional Lyapunov método das dinâmicas clonadas (ClDyn) [10], é
exponent and the time evolution of the error between the particularmente útil no contexto de modelos dinâmicos
neural oscillators. This approach establishes an dotados de descontinuidades ou de difícil manipulação
important tool for the study of synchronization, a crucial matemática.
phenomenon for the emergence of organized patterns and
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O trabalho está organizado da seguinte forma: a Do ponto de vista prático, os expoentes de Lyapunov,
sessão Materiais e Métodos apresenta do modo sucinto o definidos como a taxa de divergência média entre
modelo de Hindmarsh-Rose, o método ClDyn e o sistema condições inicial próximas no espaço de estados, podem
de equações diferenciais associado ao erro entre ser calculados por meio do método do mapa tangente
dinâmicas neuronais. A sessão Resultados ilustra a (TanMap) [6]. Nesta abordagem, dado um sistema
coerência da proposta na avaliação do sincronismo, dinâmico n-dimensional F(x,t) e uma matriz identidade
enquanto que as sessões Discussão e Conclusão resumem In também n-dimensional, podem-se obter os expoentes
os principais aspectos da abordagem e suas implicações de Lyapunov por meio das expansões (ou contrações)
respectivamente. provocadas pelas sucessivas aplicações do mapa tangente
às colunas de In. Mais especificamente, os eixos
Materiais e Métodos principais do mapa tangente correspondem ao sistema
linear subjacente à dinâmica obtido para cada instante de
A geração de burstings neuronais tem sido tempo tal como definidos pela solução das equações
extensivamente estudada no contexto do modelo variacionais Φ(x,t) expressas por:
neuronal de Hindmarsh-Rose, o qual estabelece uma ( x , t ) J ( x , t )Φ ( x , t ) ,
Φ (2)
variável de estado adimensional para o potencial de
membrana (x(t)) e outras duas (também adimensionais) onde J(x,t) é a matriz Jacobiana de F(x,t). Detalhes em
associadas aos fluxos iônicos rápidos (y(t)) e lentos (z(t)). relação ao cálculo envolvendo essa abordagem podem
Essas variáveis se relacionam de forma não linear na ser encontrados em [6,10].
composição do potencial de membrana, o que pode ser Alternativamente, podem-se calcular os expoentes de
traduzido pela seguinte dinâmica [2]: Lyapunov a partir da teoria de perturbações tal como
3 2 definido pela essência da abordagem ClDyn [10]. Tal
x1 y1 ax1 bx1 z1 I
abordagem consiste em estimar os expoentes de
2
y1 c dx1 y1 (1)
Lyapunov a partir da obtenção de vetores diferenças de
z1 r[ s ( x1 xr ) z1 ] estado entre cópias (ou clones) , da
dinâmica original com 1, 2, ⋯ , infinitesimalmente
onde a, b, c, d, s, r, xr e I são parâmetros do sistema, que, perturbadas em direções linearmente independentes.
dependendo dos valores adotados, permitem simular um Assim, após um determinado intervalo de tempo, pode-
vasto conjunto de comportamentos dinâmicos se avaliar a divergência no espaço de estados por meio de
topologicamente equivalentes aos observados no âmbito pn(k) vetores diferenças de estados (considerando as
experimental. Isso faz do modelo HR um dos mais devidas correções numéricas fornecidas pela
emblemáticos no estudo qualitativo do fenômeno de ortogonalização de Gram-Schmidt [9]), fornecendo os n
bursting neuronal [1,4]. Por exemplo, a Figura 1 ilustra expoentes de Lyapunov após a k-ésima iteração (índice
um típico comportamento caótico do potencial de superescrito) na forma:
membrana - i.e. aperiódico e com sensibilidade em
k ( j)
relação às condições iniciais - obtido quando a = 1, b = 1 pn , (3)
3, c = 1, d = 5, r = 0.006, s = 4, xr = -1.56 e I = 3. Tal
n
kT
ln
j 1 x0
comportamento pode ser facilmente modulado tomando
a estimulação externa (variável I) como um parâmetro de onde T é o intervalo de integração das dinâmicas e δx0 a
controle. magnitude da perturbação inicial. Esta abordagem se
caracteriza pela não exigência da linearização do sistema
Observa-se na Figura 1 um típico comportamento e solução das equações variacionais, o que se torna
complexo com períodos quiescentes e spike trains de conveniente para modelos complexos e, eventualmente,
duração irregular. Curiosamente, mesmo apresentando com entradas não suaves [10].
sensibilidade em relação às condições iniciais e Como uma extensão natural do desenvolvimento
comportamento aperiódico, sistemas neurais podem apresentado em [10], mostra-se aqui que a abordagem
sincronizar mediante acoplamento fraco, o que pode ser ClDyn pode também ser utilizada para a análise de
estudado de forma mais criteriosa no contexto dos estabilidade do sincronismo entre sistemas dinâmicos
chamados expoentes de Lyapunov condicionais. não lineares, tal como introduzida por [7] no âmbito dos
expoentes de Lyapunov condicionais utilizando o mapa
tangente. Para tanto, considere um segundo sistema
dinâmico neuronal idêntico ao sistema definido em (1) e
acoplado de forma unidirecional a este por meio da
diferença entre os potenciais de membrana, i.e.:
2
y 2 c dx2 y2 (4)
z2 r[ s ( x2 xr ) z2 ]
Figura 1: típico bursting neuronal caótico produzido pelo
modelo de Hindmarsh-Rose.
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Resultados
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Referências
Agradecimentos
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