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~BER DIE VERTEILUNG DER GEOTROPISCHEN

EMPFINDLICHKEIT IN NEGATIV GEOTROPEN


PFLANZENORGANEN.
Von
WALTH~H H~.RZOG.
(Aus dem PflanzenphysiologischenInstitut der Universit~it Berlin).
Mit 1 Textabbildung.
(Eingegangen am g. November 1924.)

L Historisches.
Die Erforschung der Verteilung der geotropischen Empfindlichkeit
in den Organen der Pflanzen bedarf noch in vielen P u n k t e n der Er-
g~nzung. Die ersten Untersuchungen fiber diese F r a g e liegen schon fiber
fiirtfzig J a h r e zuriiek. Sie sollten vor allem eine prinzipielle E n t s c h e i d u n g
dariiber bringen, ob es eine lokalisierte Empfindliehkeit in Pflanzen-
organen g~be, oder ob in diesen jedes EmpfindungsvermSgen gleieh-
m~flig dfffus verteilt w~re.
Den Anfang maehte mit zwei grundlegenden Versuchen Cz~SrELSKI(1871).
Dieser Forscher hatte yon normal entwiekelten Wurzeln die Spitzen in einer
Ls yon 0,5 mm abgesehnit~en und die Wurzelstiimpfe dann horizontal gelegt.
Die auf diese Weise dekapitierten Wnrzeln wuehsen zwar welter, waren aber
nieht imstande, sieh geotropisch abwiirts zu kriimmen. Bei einem zweiten
Versuch wurden die Wurzeln erst einige Zeit horizontal gelegt, und dann erst
dekapitiert. In diesem Fall kam es zu Abw~rtskriimmungen. Daraus konnte
man schlieBen, daB die Spitze der Sitz der Empfindlichkeit sei.
Von sps Autoren besch~ftigte sieh zun~iehst SACHS mit den Versuchen
Cr_ESlELSr~S (1873). Er land an dekapitierten Wurzeln, die horizontal .lagen,
unregelmiiBige Kriimmungen und glaubte zu bemerken, daft sie hauptss
im Sinne der Sehwerkraft erfolgten. Ferner sagt er: ,,Da das Waehstum der
hinter dem Schnitt liegenden Zonen nicht beeintr~,chtigt ist, und da die geo-
tropisehe Kriimmung dureh den Einflul3 der Sehwere auf alle hinter dem Schnitt
liegenden wachsenden Querzonen hervorgerufen wird, so ist aueh nicht einzu-
sehen, dutch welehen geheimen EinfluB die Wegnahme des Vegetationspunktes
einen Vorgang hlndern sollte, der gar nicht in ihm, sondern in ~,lteren Querzonen
des Gewebes stattfindet."
Bald darauf stellte aber CH. DXRWI~ (1880) fiir den Thigmotropismus der
Wurzel Iest, dab eine Beeinflussung der Wachstumszone dureh die Spitze m6glieh
sei. Seine Versuche ergaben erstens eine erh6hte Empfindliehkeit der Spitzen
gegen Berfihrung, zweitens, dab eine Reizleitung yon der Spitze nach der wach-
senden Zone besteht. DA~wrrr gibt als LKnge des empfindliehen Spitzenstfieks
1--1,5 mm an, als L~nge der Bewegungszone 6--12 ram. Auf Grund dieser
Uber die Ver~eilung der geotropisehen Empfindliehkeit usw. 117

Ergebnisse kommt er auf C!ESlELSKIS Versuehe zuriick. Wenn die Spitze der-
jenige Tefl ist, der yon der Sehwerkraft beeinfluBt wird, so muB, wenn sie ent-
fernt wird wie bei CiEsx~.T,sr~s orstem Versuch, notwendigerweise die geotro-
pisehe Abw~rtskriimmung unterbleiben. Anderseits muB es jedoeh im zweiten
Versuehe CI~SI~LSKIS ZU einer Kriimmung kommen, da die Dekapitierung erst
einige Zeit nach dem HorizontaUegen erfolgt, der Reiz also Zeit hat, sich yon der
Spitze an abw~rts in den Stumpf fortzupflanzen. Beide Versuche wiederholte
DARWlx mit dem gleichen Ergebnis. Der Ausfall all dieser Versuche brachte ihn
zu der Annahme einer ,,Gehirnfunktion der Wurzelspitze", die den AnlaB zu
weiteren zahlreiehen Studien auf diesem Gebiete gab.
Soweit dabei der Geotropismus in Frage kam, erfuhr der strittige P u n k t
erneut eine experimentelle Bearbeitung durch CZAP~K (1900). Mittels seiner
K~ppchenversuehe gelang es ihm, die yon DA~wI~ angegebene ausselffieBliehe
Empfindlichkeit der Wurzelspitze zu best~tigen. Die Methode bestand darin,
dab die Wurzelspitze dutch Ein/iihren in reehtwinkelig gebogene GlasrShrchen
um 90 o aus der L~ngsrichtung des Organs abgelenkt wurde. Sah dann bei der
geotropisehen Reizung die Spitze abwgrts und lag die fibrige Wurzel horizontal,
so unterblieb die geotropisehe Krfimmung. Lag aber die Spitze horizontal und
stand die fibrige Wurzel vertikal, so ffihrte die Waehstumszone eine Kriimmung
aus, dutch welehe die Wurzelspitze vertikal naeh abwgrts in ihre normale Gleieh-
gewichtslage gebracht wurde. Die Deutung dieser Versuche ist nicht zweifelhaft:
Die Spitze ist das empfindende Organ fiir den Sehwerkraftreiz. CZAP~Ksehgtzt
die L~nge der empfindlichen Zone auf etwa 1,5 mm vom Vegetationspunkt a n
(ohne Haube). CzAP~KS Versuch land indessen bei mehffaeher Wiederholung
dutch spgtere Autoren keine volle Best~tigung. Die Wurzelspitze war iibrigens
nicht das einzige Organ, dem man sehon vor lgngerer Zeit lokalisierte Empfind-
liehkeit zuschrieb. Zun~ehst studierte man die Verteilung der photo- und geo-
tropisehen Empfindlichkeit in der Coleoptile der Gr~ser.
DA~wI~ beriehtet in seinem Buch fiber das ,,BewegungsvermSgen der
Pflanzen" fiber die Beobachtung, dab die Coleoptilen yon Gramineen, deren
Spitzen 0,14, 0,12, 0,1 und 0,07 Zoll weir abgeschnitten waren, sieh zwar nicht
mehr heliotropiseh, woM aber noch geotropisch kriimmten (1880).
Dies konnte ROTH~RT (1894) bests Er land ferner, dab die geotro-
pisehe Krfimmung der Coleoptile stets an der Spitze ihren Anfang nimmt, ob-
wolff die Hauptwachstumszone wesentlich tiefer liegt, was beweise, dab die
Spitze starker gereizt werde als der fibrige Tell, und meinte, ,,dab im Cotyledon
der Gramineen eine kurze Gipfelregion sieh dureh besonders starke geotropische
Empfindlichkeit auszeichnet, da{~ also bier die geotropisehe Empfindliehkeit in
derselben Weise ungleiehm~Big ist wie die heliotropisehe Empfindliehkeit."
Aueh CZArEK (98) und NEI~EC (01) kamen auf Grund einiger weiterer
Versuehe zu demselben SehluB.
Fm DARWI~ (1899) ersann dann eine neue Versuehsmethode. Seine Ver-
suehe maehte er mit Phalaris, Setariaund Sorghum. Bei den zweiletztgenannten
sitzt wie bei allen Panieeen die Coleoptile einem l~ngeren Internodium, dem
Epicotyl, auf, das als haupts~elffiehes Bewegungsorgan ffir tropistische Kriim-
mungen dient. Um nun eine Entscheidung dariiber herbeizuffihren, ob die
geotropisehe Empfindliehkeit ~hren Sitz ira Epieotyl oder in der Coleoptile hat,
w~re es nach DA~WI~- nut nStig, diese dauernd horizontal zu halten. Findet
die Perzeption in der Coleoptile start, so mfifite sich das Epicotyl stetig weiter-
kr~immen, solange es noch wachstumsf~hig ist. DARWI~s Annahme land dutch
seine Versuche volle Best~tigung: Die Epieotyle krfimmten sich spiralig ein.
Von MASSART(1902) sind fihnliche Versuche angestellt worden mit dem
Ergebnis, dab Keimlinge yon Secale und Arena, an der Coleoptilenspitze hori-
118 W. Herzog: ~ber die Verteilung der geotropischen Empfindliohkeit

zontM fixiert, mit dem basalen Tcfle bedeutende ~berkrfimmungen ausfiihrten,


die aber nioht for~dauer~en,sondern sehliellliehzum Stillstand kamen. MASSiR~
zog daraus den SchluB, da$ zwar die grSBte Empfindlichkeit in der Spltze
herrsche, dal3 aber auch die basalen Teile empfindlich w~ren und dadureh das
Fortsehreiten der Uberkriimmung verhindert wiirde. MASSARTSVersuehe mit
Panieum ~ni~aceum ergaben, wie bei den Versuehen F. DARW~S, korkenzieher-
fSrmige Windungen im Epieotyl, maehten also die alleinige Empfindlichkeit
der Coleoptile sehr wahrseheinlieh.
Gegen alle bisher gesehilderten Versuche, die zur Ermittlung einer
even~uellen Lokalisierung der geotropisehen Sensibiliti~t angestellt wur-
den, sind Bedenken erhoben worden. Die Unsieherheit der Beweis-
methoden lag unter anderem darin, dab man bisher keine MSgliehkeit
kannte, um ein Organ antagonistiseh geotropiseh zu reize:n, eine hIethode,
die sehon li~ngst und mit viel Erfolg beim Phototropismus angewendet
worden war. Soleh einen Apparat ffir anta.gonistisehe geotropisehe Rei-
zung konstr~aierbe PICCARD (04). Seine Methode beruht darauf, das
Pflanzenorgan in schrager Lage raseh um die horizontale Achse rotieren
zu lassen, wobei die verl~tngert gedaehte Rotationsaehse dutch einen
bestimmten Punkt des Organs geht. D~ dann die Organteile auf ver-
sehiedmmn Seiten der Aehse liegen, werden sie entgegengesetzt gereizt,
und es mul~ die Krfimmung im Sinne der Seite erfolgen, bei der die
grSBere geotropische Erregung hervorgerufen wird. Die HShe derselbert
wird einerseits durch die Empfindlichkeit anderseits durch die Reiz-
grSl3e bestimmt. Je gr51~er die Entfernung eines Teiles des Organs yon
der Rotat.ionsachse isL desto grSBere Fliehkr~te wirken auf ihn ein,
desto sti~rker ist also die Reizintensit~tt. Eine hShere Empfindlichkeit
der einen Seite wird man nut dann folgern kSnnen, wenn eine Krfim-
mung in ihrem Sinne eintritt, obwohl ihr Abstand v o n d e r Rotations-
aehse geringer oder hSchstens gleich grol~ ist wie der des anderen ent-
gegengesetzt gereizten Organtefles. Leider ist es nieht, mSglich, mit
Hilfe der Piccardsehen Methode einen genauen Aufsehluft fiber die
Linge der empfindlichen Zone zu gewinnen. Sie gestattet, nur einen
Einbliek in das Empfindlichkeitsverh~tltnis der antagonistisch gereiz~en
Organteile. Will man die Linge tier sensiblen Zone erfahren, so ist man
auf die Dekapitierungsversuche angewiesen, deren Beweiskraft zwar
e'me besehri~nkte ist, die aber doeh bis zu einem gewissen Grade ver-
wertbare Aufschlfisse geben.
Da PXCCA~])s eigene Versuche in mehrfacher I-l_insieht mangelhaft
waren, benutzte HAm~RLANDT(08) dessen ~ethode, um eine erneute
Priifung der Empfindlichkeit in der Wurzelspitze vorzunehmen. Als
Versuehsobjekte dienten die Keimwurzeln yon Vicia ~'aba, Impinus
albu8 und Phaseolu.~ multiflorus. Ragen bei diesen Wurzeln 1,5 bzw.
2 mm tinter einem Winkel yon 45 Grad fiber die horizontale Rotations-
aehse, so erfolgt die Krfimmung yon dieser weg, d.h. im Sinne der
in negativ geotropen Pilanzenorganen. 119

SpRze. Somit kommt der 1,5 bis 2 mm langen Wurzelspitze eine So


starke ]~mpfindlichkeit zu, dal~ sie die dureh viel gr613ere :Fliehkr~fte
bewirkte Reizung der Waehstumszone iiberwindet. Ist dagegen der
iiberragende Tefl *,ur 1 m m l a n g , SO kriimmt sich die Wurzel zur Achse,
im Siime des WurzelkSrpers. Der erste Versuch beweist die basipetale
Reizleitung von einer h6chstempfindliehen Spitzenzone aus, der zweite,
da]3 aueh der W~chstnmszone eine Empfindliehkeit zukommt, die aber
an Gr6Be der Spitzenempfindliehkeit weir nachsteht und diese erst
iiberwindet, wenn sieh das Verh~ltnis der Zentrifugalkr~ffe, welehe auf
Spitze und KSrper einwirken, in hohem MaBe zum Vorteil des letzteren
get~ndert hat.
Der h;achweis, dab der Wachst.umszone wirklich eine geotropische
Empfindlichkeit zukommt, wurde yon HAB~RLA~CDTauch dureh Rota-
tionsversuche mit dekapitierten Keim~rzeln erbraeht, wie sie friiher
schon W~SNER (1.884) ausgeffihrt hatte. Um die vertikale Achse rotie-
rende (F = 12 - - 4 2 g) Wurzeln, denen 1,5--2 mm abgeschnit.ten
waren, zeigten zum Tell sehr starke Kriimmung nach auBen. Der Kriim-
mungswinkel betrug bis zu 60 Grad. Mit den Befunden der Rotations-
versuche stimmt die Verteilung der Statolithenstt~rke fiberein. ~IABER-
L~a~DT schreibt dariiber: ,Der gr6Beren geot.ropischen Empfindlichkeit
der Wurzelspitze entspricht der v011kommenere Statolithenapparat der
Haube. Die geringe Empfindliehkeit der Wachstumszone hat im Peri-
blem derselben ihren Sitz, das zahlreiche Stt~rkek6rner enthtilt."
Von JeST (1912) wurden ebenfa]]s Wurzeln mittels der Piccardschen
Methode untersucht. Zwar konnte er HABERLANDTSAngaben, betreffend
die Empfindliehkeitsvert.eilung be stt~t.igen, aber er legt sie anders aus.
Naeh seiner Ansicht lieg4 die maximale geotropische Empfindlichkeit.
im Transversalmeristem, die geringere in der Wachstumszone. Da nun
das Meristem bei den meisten Wurzeln sehr s~rkearm is~ (bei der Lupine
fehlt sie vollkommen), so wiirde JOSTS Annahme der Statolithentheorie
widersprechen. Re~ektionsversuche desselben Autors (Dekapitierung,
Ltingsschnitte in die Spitze, Quereinschnitt.e hinter der Spitze und Ein-
stiehe mit Hohlnadeln an verschiedenen Stellen) ergaben, dal~ der vSllige
Verlust der Spitze dureh einen Quersohnitt im ~eristem oder hinter
diesem eine geotropische Reaktion viel lt~nger unm6glich mac]at als alle
anderen Operationen.
Zur Priifung der Empfindliehkeitsverteflung in Celeoptflen wurde
die neue ~ethode zuerst yon FR. DARWLW(1908) verwendet. Er experi-
mentierte mit Keimlingen yon ~orghum, die bei einer Fliehkraft yon
0,8~1,8 g ffir die Spitze unter einem Winkel yon 45 Grad rotiert~n,
wobei die Grenze yon Coleoptile und Epieotyl in die Rotationsachse
eingestellt war. In allen Versuehen trat die Kriimmung im Siime der
Coleoptfle ein, das Epieotyl, das l~nger als die Coleoptile war, krfimmt.e
120 W. Herzog: Uber die Verteilung der geotr0pischen Empfindliehkei~

sich also auf einen zugeleiteten l~iz so, als ob es keine eigene geotro-
pische Empfindliehkeit h~tte,
Da DARWIN aber erstens nut ein Objekt untersucht hatte, zweitens
ffir dieses niehts fiber die Verteilung der Sensibilitgt in der Coleoptile
aussagte, so war eine entsprechende Untersuchung yon Coleoptilen auf
breiterer Grundlage notwendig. Diese wurde yon GUTTF~NBERO(1911)
ausgeffihrt. Es land sieh, dab bei Avena, Hordeum and Phalaris eine
kurze Spitzenzone viel empfindlieher ist als die unteren Teile der Co-
leoptile, die aber aueh geotropiseh zu empfinden vermSgen. Die in Frage
kommende Streeke ist bei Arena etwa 3 mm, bei Hordeum und Phalaris
4--5 mm lang. Von Panieeen wurden Sorghum und S~taria untersueht.
Bei Sorghum fiberwiegt innerhalb der Coleoptile die Empfindiichkeit
im oberen Tefle, wiihrend bei Setaria die Verteilung ungefii.hr gleich ist.
Das Epieotyl ist nicht oder nur schwach geotropisch empfindlich. Wohl
aber fiihrt es auf zugeleiteten Reiz die Krfimmung aus. Daft in Cole-
optilen auch eine akropetale R.eizleitung bestehen muff, schlieftt yon
GUTTWNBERGaus dem Verlauf der Krfimmungen und dem gelegentlichen
Auftreten S.f6rmiger Krfimmungen, die bezeigen, dal~ die beiden
entgegengesetzt gereizten Teile unter Umstgnden getrennt reagieren
k6nnen.
Der Verteilung der Empfindliehkeit entspricht die Verteilung der
Statolithenst~rke. Solehe tritt vorwiegend in den Zellen der ~uBer.sten
Spitze auf. ~ i r finden also bewegliche StKrke hier wie bei den Wurzeln
in einer aI)icalen, fast ausgewachsenen Partie, die Wachstumszone der
Coleoptilen liegt auSerhalb der Zone grSftter Empfindliehkeit. ])as
macht, wie sehon GVTTENBERG (1920)ausffihrte, die Annahme JosTs,
dab der Sitz der Empfindlichkeit bei der Wurzel im Transversalmeristem
]iegt, sehr unwahrscheinlieh.
Die Untersuchungen v. GUTTENBERGS, besonders die beobachteten
S-f6rmigen Krfimmungen veranla$ten 1913 ])EWER$ ZU einer noch-
maligen Bearbeitung der Frage. Er fand, dal] immer dann, wenn 4 bis
4,5 mm der Coleoptilen yon Hordeum fiber die Achse ragen, S-fSrmige
Krfimmungen reaultieren. Aus dem gleiehm~Bigen Rfickgang der beiden
Teilkrfimmungen schlieBt er, da$ keine der beiden entgegengesetzt ge-
reizten Zonen der anderen an ErregungsgrSl]e naehgestanden hat, daft
also die 4,5 mm lange Spitzenzone eb~neo stark gereizt wird wie der
basale K6rper. Da aber die Spitzenzone kfirzer ist als der KSrper, dem-
naeh geringeren Fliehkr~ften unterworfen is~ als der basale Tell, so ist
sie empfindlicher als dieser.
Ffir Hordeum und ~qetaria konnten GUTTENBEI~GSAngaben best~s
werden, Fiir Panicum miliaceum land DEWERS eine ~thnliche Verteilung
wie bei Hordeum und Setaria.
Zum Sehtu$ seien noch die Untersuehungen TRSNDLES (1913) ge-
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 121

nannt, der aus demVerlauf der geotropisehen Reaktion auf die Verteilung
der geotropisehen Empfindlichkeit schlol~.
Coleoptilen yon Arena und Hordeum, sowie Epieotyle yon Phaseolus
m~lti]lor~s wurden (lurch Tusehemarken in Zonen yon 2 mm L~nge
eingeteilt. Die geotropische Aufrichtung der horizontal exponierten
Pftanzen wurde dann in bestimmten Zeitabst~nden gezeiehnet und zwar
als gebrochene Linie. Gemessen wurde der Winkel, den eine Zone mit
der Verl~ngerung der n~chst unteren Zone bildete. Die Versuche er-
gaben, dab die Pra,sentationszeit und Reaktionszeit mit der Entfernung
yon der Spitze proportional gehen, dab demzufolge die geotropizche
Sensibilit~t umgekehrt proportional ist der Entfernung yon der Spitze.
Dureh Bereehnung l~l~t sich feststellen, dal~ in 22 ram langen Coleopt.ilen
yon Arena eine 3 mm lange Spitzenregion ebenso empfindlieh ist, wie
der ganze iibrige empfindliehe basale Tefl. Die mittlere Empfindlich-
keit der Spitzenzone ist hier nach den Berechnungen yon TRSNDLE und
GUTTENBERC sechsmal so grol~ wie die der Basis.

II. Arbeitsplan und Methodik.


]~ber die Verteilung der geotropischen Empfindliehkeit in Stengel-
org~nen liegen genauere Angaben nieht vor. Um diese Liicke auszu.
fiillen, stellte mir Herr Professor v. GUTTENBEROdie Aufgabe, entspre-
chende Untersuehungen an verschiedenartigen Sprossen unter Benutzung
der Pieeardschen Methode auszufiihren, l~itteIs dieser l~ethode war
von Stengeiorganen bisher nut ein Keimstengel, der von Helianthu8
annuu8 yon DEWERS untersucht worden. Das Hypoeotyl der Solmen-
blume antwortete in den meisten Fs mit einer getrennten Reaktion
der beiden antagonistiseh gereizten Organteile.
Zun~chst also galt es, die Frage zu untersuehen, wie sich andere
Keimstengel bei antagonistischer Reizung verhalten, ob sie analog dem
Helianthus-Hypoeotyl reagieren oder ob die bei diesem Objekte er-
Zielten Resultate e'me Ausnahme bilden und andere Objekte in der Art
der Empfindlichkeitsverteilung eine Obereinstimmung mit den Cole-
optilen der Gr~ser erkennen lassen. Welter w~ren Laubsprosse, Bliiten-
stiele und Infloreszenzachsen zu untersuchen gewesen. Da diese abet
meist sehr tr~ge reagleren, und die AusmaBe des Rotationsapparates
nut die Verwendung kleiner Objekte gestatten, muflte ich reich schliel~-
lieh auf die Infloreszenzaehse yon Bellis perennis beschranken. ~ber
diese Untersuehungen hinaus war es yon Interesse, der Empfindliehkeits-
verteilung bei einigen auf ihren Geotropismus wenig oder gar nieht ge-
priiften Organen nachzuforschen. Zur Untersuehung gelangten demnach
das Keimblat~. yon Allium cepa und der Blattstiel von Podophyll~m
7~eltaSum.
122 W. Herzog: l~ber die Yerteilung der geotropisehen Empfindliehkeit

I n K i i r z e sei b i e r d a s W i c h t i g ~ t e d ~ V e r s u e h s m e t b o d i k fiir d i e
K e i m s ~ e n g e l mi~geteilt, d i e fiir alle VersuchsgrupI~en d i e gleiche w a r .
Die Anzuoht tier Keimlinge gesehah in der Weise, dab die Samen his zum
Austritt des Wiirzelchens auf feuchtem Fliellpapier keimten und. dann in Erde
eingesetz~ warden. Wenn die Keimstengel sieh aus tier Erde erhoben, kamen die
Kulturen in einem hellen Versuehsraum auf eine grebe horizontale Seheibe des
Klinostaten, um sie der einseitigen Einw~rkung des Lichtes zu entzlehen. Von
Brass/ca benutzte ich fiir die Rotatiansversnehe die nlcht so st~rk Irutierenden
Dunkelkammerkulturen. Zur Verwendung k~men nut voUkommen gerade
Exemplare yon einer einheitliehen L~nge yon 30 bzw. 45 ram, die inso~ern nStig
ist, als sieh die Pflanzen bei verschiedenen L~ngen Yerschieden verhalten, also
ein welter Spielraum in der L~nge ftir die Genauigkeit der Resultate yon Schaden
w~re. N u t bei einigen wenigen Versuehen waxen die Objekte Ibis zu 5 mm l~nger
oder kiirzer, was jedoeh die VersnehsresuI~ate auBer bei Linurn usi~atlsSimum
nieht wesentlieh beeinflullte.
Bei den Rota~ionsversuehen bediente ieh mieh des Rotationsapparates, den
v. G~TTENBERG fiir einen Teil seiner Untersuchungen konstruier~ haste. Beziig-
lich Bau und Handhabung des Apparates kann ich auf die ~:rbei~ v. G~TTE~-
BERGS verweisen. Die am basalen Ende mit feuehter W a t t e umwiekelten Ob-
jekte wurden so eingeklemmt, daft die Hauptnutationsebene senkrecht zur
Kriimmungsebene lag. Gemessen wurde der Abstand der Spitze yon der Reta-
tionsachse. ])as iiber die Aehse ragende S~iick: ist bei 1 mm R. ungef/~hr 1,4 ram
lang. Bei den Rotationsversuchen mit 45 mm langen Objekten muBten bei
Vicia 10 ram, bei den anderen Keimstengeln 15 mm des basaten Teiles ab-
geschnitten werden, da der Apparat nur die Verwend~ng kleiner 0bjek~e ge-
starter, zumal bei ldeinen Radien des Spitzenteiles, Um eine passive Verbiegung
der zaxten Hypoeotyle dureh dab Gewieht der Cotyledonen zu vermeiden, war-
den diese zur H~lfte abgeschnitten, e i n Eingriff, der keine Hemmung des geo-
tropisehen Vorganges hervorruft. Bei V@ia satlva wurden die Objekte an den
Cotyledonen eingeklemm$, wobei deren Quetsehung keinen s~renden Einflull
ausiibte. Die Tourenzahl bei der Rotation wax vezsehieden groB~ I n den folgen-
den Tabellen sind die benu$zten Tourenzahlen nebst den bei den einzelnen
Radien entwiekelten Fliehkr/i~ten in Gramm zusammengestellt. Die Rotation
dauerte durehs~hnittlieh 1 Stunde. Ein his zweimal kontroltierte ieh w~hrend
dleser Zeit, ob sich das Objek~ etwa verschoben hKtte. Fails die Kriimmung
schon friiher eintrat, wurde die Rotation abgebroehen. Zur Beobaehtung des
Kriimmungsverla~fes kamen die Objekte i n eine feuehte Kammer (Petrischalen),
die auf einem Klinostaten mit horizontal geatellter Achse im Dunkelrauln
rotierte. I m l~ovember und Dezember, we die geotropisehen Reaktionen lang-
samer verlaufen, wurde 2 - - 3 Stunden lang gereizt.
Die zur Erg~nzung der Rotationsversuche mehffaeh vorgenommenen De-
kapitierungen wuxden mit einem Rasiermesser ausgefiihrt; der Stumpf mi~
feuchter W a t t e am basalen Ende umwiekelt, und mit diesem in ein mit Wasser
gefiiUtes Rfihrchen gesteckt, wurde dann in einer feuehten Kammer horizontal
geleg$. Die dekapitierten Objekte blieben his zu 3 Tagen exponiert, um fest-
zustellen, ob sie nicht doch noeh fi~hig w~ren, sich geotropisch zu krtimmen.
Fitr die Wachstumsbestimmungen teilte ieh die Pflanzen dutch Tuseheo
marken in Zonen yon je 1 mm L~nge ein. Die Messungen warden makroskopiseh
und mikroskopisch ansgefiihrt. Fiir die mikroskopisehe Messung benutzte ich
das Leitzsehe Horizontalmikroskop. Die MallverhKltnisse sind folgende:
1 ram = 16 Teilstriche
1 Teilstrieh = 0,0625 mm
in negativ geotropen Fflanzenorganen. 123
1/4 Teilstrich = 0,0156 mm
~/~ ,, = 0,0312 ,,
3/a ,, = 0,0468 ,,
In den unten angefiihrflcn Wachstumstabellen sind die Teflstriche nicht in Milli-
meter umgerechnet.
Zum SehluB ist noeh iiber die Temperatur zu sagen, da~ sie im Laboratorinm
zwischen 16 und 18 ~ schwankte, w~ihrend in der Dunkelkammer eine um
2--4 ~ h0here Temperatur herrschte.
Uber die Methodik bei den anderen untersuchten Objekten wird in
den betreffenden Kapiteln das ~6tige gesagt werden.

III. Versuche mit Keimstengeln.


1. Vicia sativa.
Von den untersuchten Keimstengeln erwies sich das Epieotyl yon
Vicia sativa als das giinstigste Objekt. Neben guter Reaktionsi~higkeit
besitzt Vicia eine kr~itigere Struktur, die auch einen derberen Eingriff,
wie ihn das Dekapitieren darstellt, ohne besondere Sch~digung vertr~gt,
was 1eider bei Lepidium nicht der Fall ist.
Ffir die Rotationsversuche benutzte ich zunachst 30 mm lange
Objekte. Der grSl~ere Tell der Versuche wurde, bet 430 Touren pro
Minute ausgefiihrt; bei den iibrigen Versuchen betrug die Tourenzahl
800 und 900. Einen Unterschied in der Reaktionsweise kom~te ich bet
430 und 900 Touren nicht feststellen. Die Kriimmung sr in der
Rege120' nach Beendigung der einstfindigen Rotation ein und erreichte
durchschnittlich einen Winkel yon 15 Grad. Nur in der N~he des Kom-
pens~tionspunktes trat meist eine Verz6gerung des Kriimmungsbeginns
zusammen mit einer Abnahme der Kriimmungsintensit~t 'ein. Es machte
sich also hier der entgegeng~setzte Einflul~ bereits geltend. Ist der
Kompensationspunkt selbst erreicht, so unterbleibt bet Vicia sativa eine
Kriimmung. War der l~adius der Spitzenseiie 1--3 cm lang, s o erfolgte
die Kriimmung im Si'nne der Basis, d . h . yon der Achse fort. Betrug
hingegen der g~dius 5 mm oder mehr, so kam es zu einer Kriimmung
zur Achse, ~lso im Sinne der Spitze. War schliel~lich das 0bjekt auf
4 mm Radius eingestellt, so unterblieb voUends die Kriimmung, die
Reizung der Spitze und Basis kompensierten sieh also (Tabelle 1).
Was k5nnen wir nun aus diesen Resultaten sehlieBen? Von HABER-
LANDT und v. GUTTENBERGsind fiir die yon ihnen untersuchten Objekte
folgende drei Hauptm6glichkeiten fiir die Verteilung der geotropischen
Empfindlichkeit in Erw~gung gezogen worden: 1. kann das ganze Organ
geotropiseh empfindHch sein, dann ist der Spitzenteil maximal empfind-
Hch; 2. kann ein grSl~eres Stengelstfick empfindlich und an diesem die
Sensibiliti~tsverteflung ungleichm~tBig seth, wobei auch hier die Empfind-
lichkeit apical gr58er w~re als basM; 3. kann die Empfindlichkeit auf
124 W. Herzog: ~ber die Verteilung der geotropisehen Empfindliehkeit

ein l~ngeres oder kfirzeres Spitzenstfick des Stengels besehr~nkt, hier


aber gleichmi~Big verteilt sein.

Tabelle 1. Vida 8ativa.


Rotationsversuehe mit 30 mm langen Epikotylen. Januar--M~rz 1921.

L~inge des ~be~ragen- Fliehkraft


der Tell des Kriimmung im Sinne der ~ouren pro I in g an der
Nr. Objekts in Rota ns- Obiekts
him raq LS Minute ] Spitze
inln Basis , Spitze

1 30 1-- '/2 1,4 430 0,20


2 26 1,4 430 0,20
3 35 1,4 9OO 0,90
4 3(~ 1,4 8OO 0,71
5 3O 2,8 8OO 1,42
6 26 4,2 43O 0,61
7 30 4,2 43O 0,61
8 35 4;2 43O 0,61
9 28 4,2 450 0,61
lO 35 4,2 8OO 2,13
11 28 5,6 43O 0,82
12 30 5,6 8OO 2,84
13
14
30
3O
5,6
7,0 --
S
+
43O
430
0,82
1,03
15 3O 7,0 _ q- 43O 1,o3
16 32 %0 -- + 9OO 4,52
17 3O 5 7,0 9OO 4,52
18 35 7,0 -- -4- 4:~0 1,o3
19 3O 8,4 43O 1,23
20 8,4 -- + 430 1,23
21 30 6 8,4 -- + 43O 1,23
92 30 6 8,4 -- + 43O 123
23 3O 7 9,8 -- + 48O 1,44
24 30 7 9,8 -- + 8OO 4,98
25 35 9 12,6 + 48O 1,85
26 31 10 14,0 43O 2,06
27 3O 12 16,8 43O 2,46
28 27 18 25,2 430 3,66

Mit welcher der drei NSglichkeiten m~n e s bei meinen Obiekten zu


t u n hat, IgBt sich annghernd aus den Dekapitierungsversuchen ermitteln.
Der Umstand, da$ die Keimbli~tter bei Vicia erhalten bleiben, k a n n
fiir die Dek~pitierungsversuehe nur yon Vorteil sein. Wird auch der
Veget.ationspm~kt und der apieale Teil abgesehnitten, SO wird doch nieht
die Nahrungszufuhr aus den Keimbl~ttern unterbunden, wie das bei
den Hypocotylen der Fall ist. Die Dekapitierungen ergaben ffir Vicia
bei einer grSSeren Anzahl yon Exemplaren einheitlich, dab eine Kxiim-
mung noch dann erfolgte, wenn 10 ram abgeschnitCeu sind. ~Verden
clagegen 11 m m entfernt, so unterbleibt die geotropisehe Reaktion.
Bei 4 m m Radius ist der fiber die Achse ragende Tell 5,6 m m lang.
Also w~re naeh den Dekapitierungsversuchen zu sehliegen, dab die Ver-
~ei]ung in einer etwa 11 m m langen Spitzenzone sine gleiehmhgige ist
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 125

(2,5,6 m m = 11,2 ram), das basale Stiick dagegen ganzlich unempfind-


lieh isr
Die Frage, ob nicht bei Epieotylen, welchen ein 11 mm langes Stfiek
abgeschnitten wurde, nur der Wundchok die Kriimmung verhindert,
l~Bt sich wohl folgendermaBen entscheiden. Die Eim@rlmng des Wund-
choks bei der Dekapitierung liBt sich nicht verkennen, das Wachstum
ist deutlich beeintriehtigt. Trotzdem kommt es bei Entfernung von
10 mm teilweise noch zu sehr erheblichen Krfimmungen (bis 50 Grad)
Wenn daher nach dem Abschneiden yon 11 mm die Pflanzen sich nicht
mehr kriimmen, so wird man dies nicht auf die Chokwirkung zurfick-
fiihren kiSnnen. Da anderseits, wie sparer ausgeffihrt werden wird, die
Sprosse auch noch unter der 11 ram-Zone wach.stumsfihig sind, ist es
hiichst wahrseheinlich, dab die geotropische Empfindlichkeit auf die
angegebene Zone beschr~nkt ist.
Ein weiteres Mittel zur Prii~ung der Sensibilit~tsverteilung stellen
die Rotationsversuche mit dekapitierten Epicotylen dar. Entspreehende
Versuche sind bisher nut mit dekapitierten Keimwurzeln yon BRUI~-
CI-IORST, W I E S N E R u n d ~ A B E R L A N D T allsge~0_hrt worden. Bei meinen
Versuchen mit dekapitierten Epieotylen (Tabelle 2) warden die obersten

Tabelle 2, Vicia 8ativa, Rotationsversuche mit dekapitierten, 30 mm


langen Epicotylen. Februar 1922.
/
~ b e r r a g e n - [ Das w~ren
L~ingedes Rotations- 9 der Teil d e s y o n der in- Krtimmung im Sinne der Touren Fliehkraft
I~r. Objekts in radius pro an der
mm Stumpfes ~akt. Pflanz~ Basis Spitze Minute Spitzr in g
mm

1 30 2,8 4,8 900 1,81


2 30 2,8 4,8 § 900 1,81
3 30 3 4,2 6,2 O O 900 2,71
4 30 3 4,2 6,2 O O 900 2,71
5,6 7,6 H- 900 3,62
30 4 5,6 7,6 900 3,62

2 mm abgeschnitten. Hierauf blieben die Pflanzen 1--11/2 Stunden i~l


der feuchten Kammer vertikal stehen und wurden erst nach Ablauf dieser
Frist. unter denselben Bedingungen wie die ffiiheren Pflanzen rotiert.
Diese Ruhepause wurde eingeschaltet, um den W'undchok abnehmen
zu lassen. Sehr groB scheint dieser indessen nicht zu sein, denn bei ver-
schiedenen um 2 mm dekapitierten und darn horizontal geleg~en Keim-
stengeln ergab sich kein Untersehied in der Reaktionszeit gegenfiber
intakten PflaiLzen. Rotiert wurde bis zum Eintritt der Krfimmung, die
nach etwa 1 ~/~ Stunden erfolgte; bei den Versuchen 3 und 4 wurde
2 Stunden rotiert. Es wurden im ganzen 6 Versuehe angestellt, die auf
Tabelle 2 zusammengestellt sind. Kompensation trat bei 3 mm Abst~nd
des Spitzenstumpfes ein, also dann, wenn 4,2 mm desselben fiber die
126 W. Herzog: ~ber die Verteilung der geotropischen EmpfindHehkeit

Aehse ragten. Man sieht also, dab sieh der Kompensationspunkt basal-
wfirts verschoben hat und zwar genau in die l~itte der restliehen emp-
findlichen Zone, die naeh Entfernung yon 2 mm der Spitze noch 9 mm
betragen muBCe. Daraus folgt neuerdings, dab die Empfindlichkeit in
der 11 ram-Zone gleichm~i3ig verteilt ist.
Wie oben sehon angedeutet, i st es nicht gleich, ob man eine 30 mm
]ange oder eine betr~ehtlich l~ngere Pflanze benutzt. Es l~Bt sich zeigen,
dal~ mit dem L~ngerwerden des Stenge]s aueh eine Zunahme der emp-
findlichen Zone erfolgt, wobei allerdings, wie sparer ausgefiihrt wird,
keine strikte Proportionalit~t zwischen Stengell~nge und Empfindlich-
keiCszone zu bestehen braucht.
Fiir Vicia sativa konnte eine weitgehende Proportionalit~t fest-
gestellt werden. Ieh benutzte 45 mm lange Pflanzen. Die Rotations-
versuche (Tabelle 3) lehrten, dab eine Verl~ngerung der empfindlichen

Tabelle 3. Vicia sativa.


Rotationsversuche mit 45 mm langen Epicotylen. Januar--M~rz 192!.

L~nge des ~ b e r r a g e n - R'riimmung im Sinne der Fliehraft a n


RotationS- der Tell des Touren pro der Spitze
Nr. Objekts in ~Iinute
mm radius Objekts in g
mill Basis Spitse

1 46 5,6 800 2,84


2 45 7,0 900 4,52
3 44 7,0 800 3,55
4 45 8,4 900 5,43
5 45 8,4 ~ 900 5,43
6 45 8,4 0 800 4,27
7 45 9,8 -t- 900 6,33
8 45 9,8 -t- 900 6,33
9 45 9,8 800 4,98
10 45 11.2 -t- 800 5,69

Zone eintritt. Der Kompensationspunkt liegt bei 6 mm Radius, also


8,4 mm L~nge des Objektes ; die Zunahme der empfindlichen Zone geht
demnach bei Vicia sa$iva proportional der Verlgngm~ng des Objektes.
Das gilt zunaehst freflieh nur fiir Epieotyle in den studierten Entwick-
lungsstadien.
Mit den Rotationsversuchen stimmen auch die Dekapitierungs-
versuehe an 45 mm langen Epicotylen gut iibereiu. Diese ergaben bei
17 mm Dekapitierung in 7 yon 13 Versuehen keine Kriimmung mehr.
Bei Verlust yon 18 mm trat niemals mehr eine Krtimmung ein, Die
L~nge der empfindliehen Zone betr~gt m i t h i n etwas mehr ~ls 1/a der
Pflanzenl~nge bei 30 mm wie auch bei 45 mm Gesamtl~nge.
Zum SchluB w~re noeh die Waehstumsverteilung bei Vicia n~her
zu bespreehen. Gemessen wurde das W~ehs~um mittets Tuschemarken
makro- und mikroskot)iseh- Die Marken warden mit einem spitzen
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 127

Pinsel ~ufgetragen. Bei der makroskopisehen Messung ~mrde nur das


Wachstum des geraden Teiles beobachte~, dagegen das des apica,len
Bogens auBer aeht gelassen. An 30 mm ]angen Epieotylen erfolg~ der
st~rkste Zuwaehs in d~,r ersten Millimeterzone; das Waehstum in den
n~chsten Zonen bis einschliel~lieh zur l l . Zone nimm~ sukzessive ab
und hSr~ dann scheinbar auf. Da aber die Kriimmung noeh um ein
betr~chtliehes Stiick bas~lw~rts fortschreitet, so mul~te die mikrosko-

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-04 - 3 -2 -7 7 2 3 ~ 5 6 7 d ~
A b b o i . Graphische D a r s t e l l u n g des Gesamtzuwachses i n den einzelnen Zonen des E p i k o t y l s
Versuche. Die t e t t g e d r u c k t e K u r v e ist das Mittel aus den vier Versuchen. Die Abszissenachse
g i b t die Zonen~ die Ordinatenachse den Zuwachs in Teilstrichen nach 24 Stunden an. 1 Teil-
striche = 0,0625 ram. 1 Zone zu Versuchsbeginn = 1 ram.

pische Beobachtung einsetzen. 30 mm lange, markierte Pflanzen hori-


zontal gelegt, kriimmten sieh bis zur 17.--18. Zone. D~ nun, wie be-
kannt, nur waehstumsf~hige Stengetteile ~n einer geotropischen Kriim.
mung teilnehmen, so mu• auch hinter der 11. Zone noch ein - - makro-
skopisch allerdings nicht mehr me,bares - - Wachstum herrschen.
Bei der mikroskopischen Untersuchung des Wachstums wurde nun
aueh der Bogen des Epieotyls gemessen. Die graphisehe Darstellung
(Abb 1) zeigt den Gesamtzuwaehs der ei~zelnen---etwa 1 mm l a n g e n -
128 W. Herzog: (Tber die Verteilung der geotropisehen Empfindlichkeit

Zonen nach 24 St,unden in 4 Versuchea, sowie das Mittel aus den 4 Ver-
suchen. Bei dem einen Versuch wurde nur der gerade Tell gemessen,
bei den drei anderen auch der bogig gekriimmt.e, der in 4 Zonen abgeteilt
werden konnte. Diese wurden m i t - - 1 bis 4 bezeichnet, wobei die letzt-
genannte die i~ui~erste Spitze darstellt, die erste bis zu dem P u n k t e
zuriiekreieht, der das Vertikals~iiek des Epicotyls begrenzt. Das Re-
sultat ist in Abb. 1 in K u r v e n dargestellt. Be~rachten wir zun~chsr die
Zonen des Bogens, so sehen wir, daft dieser Teil der K u r v e :steil ar~teigt.
Den geringsten Zuwachs erfahrt die Zone ~ 4, den st~rks~en - - 1. In
zwei F~llen steht der Zuwachs dieser Zone dem der Zone 1 n u t um
weniges naeh. I m aufreehten Teile finden wir d~s st~rkste W a c h s t u m
in Zone 1 und einen allm~hliehen AbfM1 desselben nach unten bis
Zone 12. I n Zone 12--].8 erfolgt nur m e h r geringes ann~hernd gleich
starkes Wachstum. Erfolgte in der mittleren Strecke eine durchschnitt-
liche A b n a h m e des Zuwachses u m drei Teilstriche pro Zone, so k o m m e n
im letzten Abschnitt etwa drei Teilstriche auf 6 Zonen.

Tabelle 4. W a c h s t u m s v e r l a u f bei e i n e m 30 m m l a n g e n E p i c o t y l y o n Vicia


s a t i v a . Lgngen der Zonen in Teilstriehen.
6. Mess. Gesamt-
Zone t. Mess. iO h Mess. 12h ,q. Mess. 2 h /i. Mess. ~n 5. Mess.6h nach J. zuwachs
24 Std.
-- 4 103/4 10~/, 10s/4 lP/2 111/2 12 lib
-- 3 141/4 14~/4 141/4 161/, 16I/, 201/2 6%
-- 2 14 14 14 151/4 16t/4 241/2 101/,
-- 1 171/, I e'/1 /
.e., / 2 17s/,~ +20% 21~/~ 36 181/2
1 16'/4 171/4 181/4 20% 211/4 38 911/4
2 16 16"/, 17% 191/4 20s/, 34: 18
3 161/, 16"/, 171/4 191/4 21 311/, 15
4 18s/4 18s/4 19 21% 22,/4 30% I 13/4
5 161/, 161/2 17i/2 19V 20 271/4 103/4
6 161/, 16~/, 171/4 19~L 201l~ 271L 103/4
7 19~/2 191/~ 20s/, 22U~ 231/, 31 111/~
8 17'/~ 17'/4 181/, 2O 21s/4 261/. 88/4
9 15'/4 153/4 161/4 172/4 19 211/, 51/,
10 17 17 171/, 181/2 19~/2 211/, ,v/4
11 iv/. 151/, 15t/, 16 16s/4
12 19 19 19 191/4 191/2 20 1
13 18t/, 181/2 181/2 10 191/2 20
14 131/2 131/2 13~/2 14 141/2 141/2 1
15 151/, 15% 151/2 16 161/2 161/, 1
16 17 17 17 17 171/2 171/2
17 21 21 21 21 ~21/2 221/2 1%
18 17~/~ 17% 171/2 171/2 i71/2 171/2 0
19usw.
-}- bedeutet, da~ die betreffende Zone des Bogens in den geraden Tell
einger/ickt war. Die fettgedruckten Zahlen geben den Wachsmmsbeginn der
Zonen an. 1 m m = 16 TeilstTiche; 1/4 Teilstrich ~ 0,0156 ram; 1/, Teilstrich =
0,0312 ram; '/4 Teilstrieh ~ 0,0468 ram; 1 Teilstrich ~ 0,0625 ram.
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 129

Ferner war noch die Entseheidung dariiber zu f~llen, welche Zon~


mit dem Zuwaehs beginnt und wie die iibrigen Zonen nactffolgen. Zu
die~em Zwecke wurden die Me~ungen in einstiindigen Intervallen
wiecterholt und ergaben, dab der er~te ~iehtbare Zuwaeh~ in der er~ten
Zone de.s aufrechten Stiicke.s erfolgt. In Tabelle 4 i st da.s Resultat der
mikroskopi.sehen !~essung in zweistiindigen Zwi.sehenr~umen yon 16h
bis 6h vermerkt und dann noch eine Messung 24 Stunden nach der
ersten eingetragen. Naeh 2 Stunden war ein Wachstum in der
ersten und zweiten Zone konstatierbar, naeh 4 Stunden yon - - 1 bis 10,
nach weiteren 2 Stunden yon - - 4 bis 15, wobei die Zone - - 1 in den
geraden Teil eingeriickt war. Bei der fiinften Nfes.sungwar auch Zone - - 2
dahin verschoben und am basalen Ende reichte da~ Wachstum bereits
his zur 17. Zone. In der Zeit yon 6h abends bis 10h morgens erfol~e
noch ein Zuwachs in allen Zonen yon - - 4 bis 13. Die Zonen 14 bis 17
hatten ihre definitive L~nge erreicht.
1Kessungen an dekapitierten Pflanzen wurden ebenfalls au~geffihrt.
In dem einen Falle wurde der Bogen mit 2 mm des aufreehten Teiles
abgeschnitten und gleieh danach die erste Messung vorgenommen. Nach
21/~ Stunden war in den beiden eraten Zonen (das sind die Zonen 3
und 4) ein Zuwachs yon x/,z Teilstrich zu konstatieren. Die anderen
Zonen folgten allm~hlieh naeh. Naeh 24 Stunden betrug der Zuwachs
der 3. (jetzt obersten) Zone drei Teilstriehe, der der 18. :/z Teflstrieh.
Gegeniiber der intakten Pflanze war der Zuwachs der 3.--10. (jetzt 1.
bis 8.) gering, w~hrend die iibrigen Zonen (11 bis 18) den auch bei den
intakten Pflanzen nur geringen Zuwaehs zeigten. Die Einschr~nkung
des Waehstums dutch die Dekapltierung in den obersten Zonen ist .sehr
kral~: bei der intakten Pflanze zeigte die 3. Zone noch einen Zuwaohs
yon durehsehnittlich 19 Teflstrichen, bei dem dekapitierten Epicotyl
jedoch nur den seehsten Tell davon, Bei einem zweiten Versuch warden
4 mm abgesehnitten. Naeh 7 Stunden zeigte die 5. Zone einen Zuwachs
yon 1 Teilstrich, naeh 24 Stunden ist auch die 6. um 1 Teilstrich welter
gewachsen, w~hrend bei fiinf kein neuer Zuwachs zu verzeiohnen war.
Die iibrigen Zonen waren hier gar nicht mehr gewaehsen.
~anlieh wie bei 30 mm langen Objekten liegen die Verh~Itnisse
bei 45 mm langen; das Waehstum reicht bis zur 27. Zone und liefert
eine ~hnliehe Kurve wie bei 30 mm L~nge.
Einige Versuehe mit Vicia viUosa zeigten, dal~ trotz der ~ehr nahen
Verwandtschaft die Verh~ltnisse insofern anders liegen als die pro-
por~ionale Zunahme der empfindliehen Zone je nach tier ObjektslKnge,
die wit bei Viola sativa fanden, hier fehlt, dab aber die Empfindlieh-
keit in einer ~hnliehen Weise verteilt ist wie bei Vic~ satlva.
Als Hauptresultat der vorliegenden Unter~uehungen fiber Vic/a
sativa ergibt sieh die Lokalisierung und gleiehmaBige Verteilung der
Archly f. wissensehaftl. Botanik Bd. I. 9
130 W. Herzog: ~ber die Verteilung der geotropischen Empfindliohkeit

geotropisehen Empfindlichkeit im obersten Drittel des Epicotyls und


die proportionale L~ngenzunahme der empfindlichen Zone entspreehend
der Epicotylli~nge.

2. Brassiea Napus f. oleifera.


Von den untersuchten Hypocotylen ergab das yon Brassica die
besten Resultate.
Auch beim Winterraps ist die Sensibiliti~t in einer apicalen Zone
gleiehmi~Big verteil$, abet die empfindliche Zone weist eine grS$ere
Li~nge auf, sie betri~gt fiber die Hi~lfte bei 30 mm Gesamtli~nge.
Die Anzahl der Touren bei den Rotationsversuchen (Tabelle 5) war
300 pro Minute. Die Reaktion t r a t mei.st sehon vor Beendigung der
einstfindigen Rotation ein, die erzielten Krfimmungswinkel betrugen
durchschnittlieh 15 ~ Bis zu 6 mm Spitzenabstand fiberwog der Ein,
flu• der Basis, yon 7 mm R an war die Spitze mal~gebend ffir die Krfim-
mung. Bei einem einzigen Versuche mit 7 m m R kam es zu keiner
Krfimmung, die fibrigen Versuehe ergaben stets eine Krfimmung im
Sinne der Spitze.
Die Dekapitierungsversuehe besti~tigten die Annahme, daf~ die
Empfindliehkeit in elher Spitzenzone gleiehmis verteilt sei. Die
Krtimmungen h6rten bei 17--18 mm Dekapitierung auf. D~ nun der
Kompensationspunkt zwi~ehen 8,4 und 9,8 ram Objektsli~nge liegt, so
ist tats~tehlieh die emlafindliehe Zone 2.9,0 = 18 mm lang.

Tabelle 5. Brazsica Ntrtms f. oleifera.


R o t a t i o n s v e r s u c h e mit 30 mm langen Hypocotylen.
Oktober--November 1921.
3~berragen- ~00 Touren
L~inge des Kriimmung im Sinne der
Ro~ations- der Tell des
Nr. Objekts in radius Objekts
inm Basis $!oitze Fin g
inm

1 30 2 2,8 + 0,20
2 28 4 5,6 + 0,40
3 30 4 5,6 + 0,40
4 30 5 7,0 0,50
5 30 5 7,0 + 0,50
6 30 6 8,4 + 0,60
7 30 6 8,4 0,60
8 30 6 8,4 + 0,60
9 30 7 9,8 O O 0,70
30 7 9,8 -F 0,70
10 -F 0,70
11 30 7 9,8
12 30 7 9,8 0,70
13 31 8 11,2 + 0,8O
14 30 8 11,2 + 0,80
30 8 11,2 + 0,80
15 0,90
16 30 9 12,6
9 12,6 -F 0,90
17 30
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 131

Ging bei Vicia eine proportionale Zunahme der empfindlichen Zone


parallel mit der Zunahme der Gesamtli~nge, so finden wir bei Brassica
kein analoges Verhalten. Fiir 45 mm lange Objekte li~Bt sieh unter
Annahme gleiehbleibender ProporMonaliti~t eine Li~nge yon 27 mm fiir
die empfindliche Zone und ein Kompensationspunkt bei 131/2 mm be-
rechnen. Dies ist aber nieht der Fall. Die Versuche (TabeUe 6) legen

Tabelle 6. Brasslca Napus f. oleifera.


Rotationsversuche mit 45 mm langen Hypocotylen. November 1921.

L~nge des 13berragen- 300 Touren


Rotations- Kriimmung im Sinne der
Nr. Objekts in der Tell des
mm
radius Obiekts
mln
Basis Spitze Fing
m

1 45 5 7,0 0,50
2 45 6 8,4 -4- 0,60
3 46 7 9,8 + 0,70
4 45 8 11,2 A- 0,80
5 45 8 11,2 + 0,80
6 45 8 11,2 A- 0,80
7 45 9 12,6 + 0,90
8 45 9 12,6 A- 0,90
9 45 9 12,6 A- 0,90
10 44 10 14,0 + 1,00

vielmehr dar, dal~ die Verli~ngerung der empfindlichen Zone wohl vor-
handen, abet um 3---4 mm ktirzer als bereehnet ist. Nicht zwisehen
9 und 10 mm R, sondern schon zwisehen 8 und 9 mm R, das sind 11,2
und 12,6 mm Stengelliinge, befindet sich der Kompensationspunkt.
Nimmt man die Mitre an, etwa 12 ram, so beli~uft sich die Ges~mtli~nge
auf 24 ram, was mit den Dekapitierungsversuehen an 45 langen Ob-
jekten tibereinstimmt.
Das Wachstum wurde wegen des ~ehr starken Nutierens der Pflanze
nut makroskopiseh gemes.sen. Bei 30 mm Gesamtli~nge i.st makrosko-
pisches Wachstum bis zur 18. Zone, bei 45 mm his zur 24. feststellbar
Die Ermittelung des makroskopisch nicht mehr mel~baren Wachstums
der unteren Teile wurde mit der frfiher angegebenen~ethode ausgeffihrt.
Die an einer Flanke markierten Stengel warden horizontal geleg~ und
beobachtet, wie weir die Kriimmung basalwi~rts fortschreitet. Bei
30 mm langen Objekten liegt der letzte Tell der Kriimmung in der
25., bei 45 mm langen in der 34. Zone. Das Waehstum nimmt yon der
obersten Zone an allm~hlich ab; in einigen Fi~llen lag das Waehstums-
maximum indessen in d e r 2 . Zone. Graphiseh dargestellt, ki~me eine
iihnliche Kurve zustande wie bei Vicia sativa, nur mit dem Untersehiede,
dal~ bei Brassica der aufsteigende Ast der Kurve wegfi~llt, der bei
Vicia durch die 3--4 Zonen des Bogzns gebildet wird. Es wi~re noeh
zu bemerken, dai3 die Markierung mit Tusche einen hemmenden Ein-
9*
132 W. Herzog: Uber die Verteilung der geotropischen Empfindliehkeit

fluB auf alas Wachstum ausiibt, der sich bei Brassica allerdings nicht
in dem MaBe bemerkbar machte wie bei L i n u m und Lepidinm. Wuehsen
nicht markierte Stellen im Laufe yon 24 Stunden um ein betri~chtliches
Stiick, so muSte bei den markie~en 2---3 Tage gewartet werdzn, bis
ein makroskopisch deutlich sichtbarer Zuwaehs erfolgt war.

3. Linum u s i t a t i s s i m u m .
Bei Lin'am begegnen uns ~hnliche Verh~l~nisse wie bei den zwei
bereits besehriebenen Objekten. W~hrend sich aber bei diesen indi-
viduelle Untersehiede kaum bemerkbar machten, tritt bei L i n u m die
individuelle Verschie~tenheit stark in den Vordergrund und beeintr~ch-
tigt dadurch die ~bersichglichkeit des Resultates.
Wurden bei Vicia und Brassica die Dekapitierungsversuche zum
Beweise ffir die Lokalisation und gleichmaBige Ver~eilung der Empfind-
lichkeit in einer apicalen Pattie herangezogen, so ist dies wegen des
versehiedenen Verhaltens der einzelnen Keimlinge bei L i n u m nich~
m6glich. Die Entscheidung, wie lang die empfindliche Zone ist, kann
hier nur mittels der Rotationsversuehe gefgllt werden. Diese geben
ein deutlieheres Bild als die Dekapitierungsversuehe. Der Kompen-
satior~punkt ist f&st genau bestimmbar. Er tiegt bei 30 mm Hypoeotyt-
lange zwischen 7,0 und 8,4 mm Entfernung yon der Spitze, also etwa bei
7,7 ram. Nimmt man das Doppelte der Strecke, Spitze-Kompensations-
punkt, so erh~lt man eine empfindliche Zone yon 15 ram. Damit stim-
men die Dekapitierungsversuche einigermaBen iiberein. Die geotropische
Sensibilit~t erliseht, wenn 15--17 mm abgeschnitten werden. Von
Interesse ~us der geihe der Rotation~versuehe sind im einzelnen folgende.
Zwei Versuehe mit 5 mm R (L~nge des Spitzenstiickes = 7 ram) er-
gaben eine Kriimmung im Sinne der Basis. Ein drifter Versuch jed0ch,
bei dem das Objekt allerdings nur 281/2 mm lang war, liefer~e eine
Kriimmung yon 5 ~ Sinne der Spitze. Die verschiedensten Reaktionen
fanden sich bei 6 mm R (L~nge des Spitzenstiickes = 8~4 ram). Zu-
n~eh.st b]ieb ein Objekt naeh l l/2sti~ndiger Rotation gerade: Ein
anderer, 29 mm langer Stengel reagierte mi~ einer S-Krfimmung. DaB
beide Teile der Pflanze getrennt auf den ihnen widerfahrenen Reiz
reagieren kBnnen, hatten schon v. GUTTENBERGund DEWERSbeobaehtet.
DEWERS h~lt die S-fBrmigen Krfimmungen bei Helianthus annuus fiir
die eigen~liehe Reaktion~form dieses Objekte.s, da er sie in den meisten
F~llen erhielt, n~mlieh in 20 yon 33 Versuehen. Die betreffende Keim-
pflanze yon L i n u m wurde zwei Stunden rotiert. Bei Beendigung der
Rotation war eine deut.liehe S-Kriimmung zu sehen, die sich im Laufe
der n~chsten halben Stunde noch verst~rkte. Nach einer weiteren
Stunde war die Spitzenkrfimmung iiberwunden, und nur eine reine
Krfimmung im Sin~e tier Basis iibrig, die naeh 2 St~nden ausgeglichen
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 133

war. Die drei iibrigen Versuche mit, 6 mm R braehten eine Krtimmung


im Sinne der Spitze.
War bei Brassica sehon eine geringere Zunahme der empfindlichen
Zone bei 45 mm Gesamtl~nge zu konstatieren, so ist dies in noch star-
kerem Mafle bei Linum der Fall. Fiir 45 mm L~nge liegt der Kompen-
sationspunkt bei etwa 9 ram, er ist also nur um 1 mm basalwKrts versehoben.
Beziiglich des Wachstums l~Bt sich nur soviel sagen, dab es ahnlich
dem bei Brasslca ist. Genaue Resultate lieBen sich mit meiner Me-
rhode nieht erzielen, da die Versuchspflanzen infolge der Tuschemar-
kierung eingingen.
4. Lepidium sativum.
Am wenigsten effolgreich lieB sieh ,nit Lepidium sativum experi-
mentieren, zumal die Versuehszeit in den November und Dezember
fiel. }Vesentlieh versehieden yon den anderen drei Objekten reagiert
Lepidium nicht. I)er Kompensationspunkt bei den Rotationsversuehen
liegt fiir 30 mm lange Exemplare bei 41/2 mm R. Daraus l~Bt sich eine
Gesamtl~nge der empfindlichen Zone yon 12 mm ableiten, was mit den
Dekapitierungsversuchen gut iibereinstimmt. Diese lieferten ~ach Ent-
fernung yon 11 mm noch eine Kriimmung, bei 12 mm dagegen nicht
mehr. Wit haben es also aueh bier mit einer gleiehm~Bigen Verteilung
der Sensibilit~t in einer apicalen Zone zu tun.
Makroskopisches Wachs~um war in diesen 12 Zonen zu erkennen,
das mikroskopiseh wahrnehmbare ging bis zur 16. oder 17. Zone.
Von den Versuchen mit 45 mm langen Objekten gelangen so wenige,
dab sich daraus keine weiteren Schliisse ziehen lassen. An einer Ver-
l~ngerung der empfindliehen Zone ist aber nicht zu zweifeln, und an-
seheinend liegt dieselbe Propor%ionalitKt zwischen GesamtlEnge und
L~nge der empfindlichen Zone vor wie bei Vicia satlva.

5. Zusammenfassende Betrachtung fiber KeimstengeL


t?berblick~n wir noch einmal kurz die bei den Keimstengeln erhal-
tenen Resultate.
Alle vier Objekte sind nur in einer apiealen Zone geotropiseh emp-
findlieh. Diese Streeke ist an etwa 30 mm langen Keimstengeln bei
Vicia sativa 11, bei Brassica napus 18, bei Linum usitatissimum 16 und
bei Lepidium sativum etwa 12 mm lang. Innerhalb dieser Zone ist die
Empfindlichkeit gleichmi~flig verteilt. Die Reaktionsfahigkeit der
Organe reicht indessen tiefer. Die MaBverhMtnisse sind dabei so, daB
yon der ganzen wachstums, und kriimmungsf~thigen Zone die zwei
apiealen Drittel direkt reizbar sind, wi~hrend das letzte Drittel nur auf
zugeleiteten Reiz reagiert.
Es war nun zu untersuchen, wie diese Ergebnisse mit der Statolithen-
134 W. Herzog: 1Jber die Verteilung der geotropisehen Empfindlichkeit

theorie iibereinstimmen. Zu dieser Untersuchung wurden die Objekte


40----60 Minuten horizontal gelegt, dann in derselben Lage in Alkohol
fixiert. Es wurden L~ngs- und Querschnitte gemaeh~ und diese in
Jodjodkalium studiert. Die Quersehnitte zeigten bei anen vier Ob.
jekten eine einreihige gesehlossene (zyllndrisehe) St~rkeseheide. Die
Langssehnit~e wurden senkreeht zur Fixierungshorizontalen gefiihrt.
Die un~ersuehten Schnitte stammten tefls aus der empfindliehen Zone,
tells aus der indirekt reizbaren Streeke und schlieftlieh aus dem night
mehr krfimmungsf~higen Teile. Bei allen vier Objekten weist die emp-
findliche Strecke eine gleiehma$ige Verteilung und einseitige Lagerung
der Statolithenstarke auf, wahrend im naehsten S~iiek eine allmahliehe
J~nderung im Inhal~e der Statoeysten einsetzt, die darin bestehL da$
die GrSfte und die Umlagerungsf~higkeit der KSrner abnimm~. Die
nieht mehr kriimmungsfahige Zone besitzt nur noeh unregelma.$ig ge-
lagerte St~rke, die welter unten ganz fehl~.
Zum Schlusse w~re noch darauf hinzuweisen, daft iiberall die sen-
sible Zone ebenso welt reieh~ wie die Zone des makroskopiseh wahr-
nehmbaren also starks~en Wachstums, somit die Perzeptions- und
Hauptreaktionszone bier im Gegensatz zur Wurzel zusammenfallen.
Doch finder die Reaktion aueh noch in tiefer liegenden, selbst nicht
mehr empfindliehen Teilen der Keim.stengel start. Fiir die Dureh-
dringung des Bodens is~, wie dies ~ehon v. GUTTE~CBERGfiir die Coleop-
tilen ausgeffihrt h~t, die Lokalisierung der Empfindliehkeit im apicalen
Teile vor~eilhaft, da hierdurch der Keimling auf dem kiirzesten Wege
zum Lich~e gefiihrt wird. Anderseits ~ind die Hindernisse fiir die
sparer oberirdisehen Organe normalerweise lange nicht so groft wie
die, gegen welehe die Wurzel in tieferen Bodensehichten anzuk~mpfen
hat, daher ist aueh eine so extreme Lok~lisierung wie bei der Wurzel
nicht vonnSten.

IV. Versuche mit Bellis perennis.


Da eine Inflorescenzsache bisher mittels der Piccardschen Methode
nich~ unter~ueht worden war, so hatte die Frage Interesse, wie sich eine
solche antagonistisch gereizt verhalten wiirde. Leider war ich bei der
Auswahl der Objekte aus den schon eingangs angefiihrten Griinden
sehr beschr~nkt, so dab schlieBlieh nur Bellis perenni8 n~her studiert
werden konnte.
Ffir die Versuehe benfitzte ich Freilandpflanzen. Auch bei diesem
Objek~e kamen m6gliehst kr~ftige, in ihrem apiealen Teile voilkommen
gerade Pflanzen zur Verwendung.
Fiir die Rotationsversuehe wurden die Bliitenk6pfehen abgesehnitten,
da sie wegen ihres Gewichtes die Infiorescenzaehsen bei der schnellea
Umdrehung verbogen h ~ e n . Die Rotationsversuche zeigten, daft bei
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 135

einer Gesamtl~nge yon etwa 30 mm eine Kompensation der beiden


entgegengesetzt wirkenden Reize dann eintritt, wenn der Abstand der
Spitze yon der Rotationsachse 5 mm betr~gt, das hell,t, wenn ein 7 mm
langes Stfiek der Inflorescenzaehse fiber die Rotationsachse ragt. Mit
5 mm R warden drei Versuehe angestellt; bei dem einen blieb die In-
florescenzaehse gerade, bei dem zweiten kam es zu einer versp~teten
Krfimmung im Sinne der Basis yon 1~ bei dem dritten endlich zeigte
sich 11/2 Stunden nach der Rotation eine Krfimmung im Strme der
Spitze yon nut geringem Ausma[~e.
Im Gegensatz zu den Keimstengeln ist die Verteilung der geotro-
1)ischen Empfindlichkei~ bei Bellis keine gleichm~Bige, sondern eine
apicale Spitzenzone yon 7 mm L~nge maximal empfindlich. Oas
ergib~ sich daraus, dab die geotropische Sensibilit~t bis zur 21. oder
22. mm-Zone reicht. Dies wurde dutch eine Reihe yon DekalMtierungs-
versuehen festgestellt. Es wurden den einzelnen Objekten Stiicke yon
2, 4, 6, 8 usw. mm yon der Spitze her abge~chnitten; horizontal gelegt,
krfimmten sich die Exemplare, denen nut die obersten 2--4 mm fehl~en,
fast voll.st~ndig zur Senkreehten auf. Bei den weiteren Dekapitierungen
nahm der Krfimmungswinkel ochnell ab und erreichte bei Dekapitie-
rungen um 18 mm knapp eine GrSBe yon 5 ~ Wird noch mehr entfernt,
so kommt es innerhalb 24 S~unden feilweise nut noch zu Andeutungen
einer Kriimmung, his schlieBlich bei einer Resektion yon 22 mm keine
Krfimmung mehr erfolgt. Dagegen krfimmen sich intakte Achsen bis
zur 25.---27. ram-Zone auf.
Die zur Ermittelung des Wachstums angestel1~en Versuche miB-
gliickten, da die Behaarung der Achsen die Tuschemarkierung unmSg-
]ich maeht, anderseits die Pflanzen durch Entfernung der Haare sehr
gesch~digt werden. Doch liel~ sich feststellen, dab das Wachstum yon
der Spitze zur Basis allmahlich abnimmt.
Bei l~ngeren Objekten (40--50 mm) tritt eine Verlangerung der
empfindlichen Zone ein, indes ist diese nieht bedeutend. Bei 45 mm
langen Objekten hSrten die Kriimmungen auf, weIm ein 24 mm langes
Stfick abgeschnitten wurde.
Die Verteilung der geotropischen Empfindlichkeit bei Bellis ist, wie
wir gesehen haben, eine ungleichm~Bige; diese erstreckt~ sich fiber eine
etwa 21 mm lange Zone. Die maximale Empfindliehkeit liegt im ersten
Drittel dieser Streeke, denn die ses kompensier~ bei der Rotation die
restliehen zwei Drittel, in welchen die Sensibfli~t naeh der Basis zu
abnimmt. Mit diesem Befunde stimmt aueh die Verteilung der Stato-
lithen gut fiberein. Bewegliehe St~rke ist~in einer ge~ehlossenen St~rke-
scheide im apicalen Teile in viel reicherem l~aBe vorhanden als in dem
fibrigen geotropisch empfindlichen Tefl, we die Menge der St~rke all-
mi~hlieh abnimmt.
136 W. Herzog: ~ber die Verteilung der geotropischen Empfindlichkeit

u Zusammenfassung der bei den bisher untersuchten negativ


geotropischen Organen erhaltenen Resultate.
Im folgenden will ieh versuchen, die mittels der Methode PICCA•DS
an oberirdischen Organeu gewonnenen Resultate miteinander zu ver-
gleichen. In Frage kommen die Keimstengel, die Coleoptflen und die
Inflorescenzachse yon Bellis.
Es lassen sich bezi~glieh der Empfindlichkeitsverteilung zwei Gruppen
deutlich unterscheiden, die durch eine ~bergangsgruppe miteinander
verbunden ~ind.
Bei der ers~en Gruppe ist eine apicale Zone allein empfindlich und
zeigt eine gleichm~Bige Verteilung der Sensibilitat. Sie besitzt auch
das starkste Wachstum. Diese Ausbildung finden wir bei den unter-
suchten Keimstenge]n.
Zum zweiten Typus gehSren alle die Organe, die in ihrer ganzen oder
fast ganzen L~nge empfindlich sind. Die Verteilung der Sensibilitat
ist in ihnen keine gleichmaBige, sondern eine mehr oder minder lange
Spitzenzone, ist bedeutend empfindlicher a]s der iibrige Teil. Vertreter
dieser Anordmmg sind die Inflorescenzachse yon Bellis und die Cole-
optilen yon Avena, Hordeum und Phalaris.
Den l~bergang zwischen beiden Fallen vermittelt die Art der Ver-
teilung, wie wir sie bei den Paniceen linden. Bei Panicum ist noch die
Empfindlichkeit auf Coleoptfle und Epicotyl in der Weise verteflt, dab
eine apicale Spitzenzone - - fast die Hglfte der C o l e o p t i l e - dem
basalen Tell der Coleoptile nebst Epieotyl das Gleichgewicht halt
(DEwE~s 1913). Bei Sorghum (G.UTTENBERG 1911) iiberwieg~ zwar
auch noch ein Spitzenteil, aber nur ganz sehwach. Zudem finder sich
im Epicotyl keine oder eine versehwindende Empfindlichkeit vor. Pa-
nicum und Sorgh~tm entspreehen annahemd dem zweiten Typus. Bei
Setaria ( G u T T ~ B E ~ 1911) schlieBlieh liegen die VerhMtnisse so, dab
die Verteilung in der Coleoptfle ungefahr gleiehmaBig ist und dem Epi-
co~yl keine Empfindliehkeit zukommt. Die Verteilung der Empfind-
]ichkeit entspricht also dem Ty-pus 1, erstreekt sich aber bier auf zwei
Organe.
VI. Versuehe mit Podophyllum peltatum L.
Ein im geotropischen Verhalten interessantes Objekt bildet der
Blattstie] der Berberidaeee Podophyllum l~dtatum L.
Dem unterirdisehen Rhizom entspringen einerseits grundstgndige
Laubblatter, andrerseits Sprosse, die mit einer terminalen Bliite ab-
schliel3en und zwei gegenstandige Laubblatter tragen. (Abb. bei Engler-
Prantl, Natiirl. Pflanzenfamilien, III. Tefl, Abt. II, S. 75.) Die in der
Regel siebenlappigen t~lattspreiten ~ind, wenn sie dureh das Erdreieh
dringen, naeh Art eines zusammengeklapp~/en Sehirmes um den Stiel
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 137

gefaltet. Der Endpunkt des Stieles oder der Mittelpunkt der Blatt-
apreite ist als weiBliehe Kuppe vorgewSlbt und deu~lich als Bohrorgan
des Blattes kenntlich (Abb. bei Goebel, Allgemeine Organographie,
S. 11). Sowohl die grundstt~ndigen Laubbl~tter als auch die Bliiten-
sprosse ~ind zun~ehst yon Niederbl~ttern eingehiillt. Am SproB sind
die Laubblt~tter mit ihren Stielen ~teil aufgeriehtet und sehlieBen die
Blfitenachse zwischen sieh ein. Je nach der Tiefenlage des Rhizoms
tritt die Niederblatthfille fiber den Erdboden hervor, um nunmehr erst
die Laubblhtter durehbreehen zu lassen, oder sie bleibt in der Erde und
die oberirdischen Organe miissen ohne ihren Schutz ans Lieht gelangen.
Die Niederblatthiille hat bei Podophyllum dieselbe Aufgabe wie die
Coleoptfle bei den Gramineen: das sich entwickelnde Blatt zu schiitzen.
In zwei Punkt~n unterseheidet sie sich aber yon der Keimblattscheide
der Gr~ser. Einmal w~chst sie nieht in demselben MaBe weiter wie
das Blatt, kommt demzufolge nur selten fiber die Erde, zum anderen
- und das ist das Wiehtigste - - fehlt ihr die geotropiseheEmpfindlieh-
-

keit und damit der dirigierende EinfluB, den die Coleoptile ausiibt.
Bei einem Graskeimling verh~lt sich das erste Blatt passiv, bei Podo.
phyllum ist das Blatt das aktive Organ.
Es war nun sehr interessant zu erfahren, wie die Empfindliehkeit
verteilt ist und wo sie ihren Hauptsitz hat. Von vorn herein lag die
Vermutung nahe, dab die Empfindliehkeit der Hauptsaehe naeh in
der weiBen Kuppe lokalisiert sei, und in der Tat best~tigen die Versuche
diese Annahme.
Stiele grundst~ndiger Blatter mit intakten noeh gefalteten Blatt-
spreiten, horizontal gelegt, krfimmten sieh binnen 2 Tagen bis zur Verti-
kalen auf, weniger gut reagierende Stiele um einen Winkel yon 70 ~
60 ~ 45 und 40 ~ Die Reaktion trot erst naeh siebenstiindiger Expo-
nierung ein. Die Objekte befanden sich bei einer Temperatur yon 18~
in einer dunklen feuchten Kammer, die Stiele tauehten in mit Wasser
gefiil]~e" GlasrShren, die in feuehten Sancl gesehoben wurden. Die Ver-
suche ergaben also eine gute geotropisehe Reak~ionsft~higkeit der Objekte.
Ieh sehnRt nun sukzessive ein immer grSBeres Stiick der Kuppe
ab und stutzte aueh die Blattlappen, damit nieht durch die eng anliegende
Spreite: die infolge Dekapitierung herabgesetzte Reaktionsf~higkeit
weiter gehemmt wurde. Zun~chst schnitt ich ~/a mm der. Kuppe ab
und lieB das Objekt 4 Tage im feuchten Raume exponiert. Die Auf-
kriimmung betrug 45 ~ Bei einem anderen Versuche wurden 8/~ ram
der Kuppe entfernt. Trotz dieser bedeutender~ Resektion erreichte die
Krtimmung noch einen Winkel yon 90 ~ Wurde noeh mehr yon der
Kuppe abgetragen, na.mheh 1 ~/2 ram, wobei die Lamina f~st ganz ab-
gesehnitten wird, so kam es nur noch zu einer Andeutung einer Krfim-
mung. Wurde sehlieGlich die ganze Lamina entfernt, und damit die
138 W. Herzog: (~ber die Verteilung der geotropischen Empfindlichkeit

etwa 2 mm starke Kuppe, so war der Stiel nicht mehr imstande, sich
geotropisch aufzurichten.
Um dem Einwande zu begegnen, dab da~ Objekt nicht mehr wachs-
tumsfahig gewesen ware, wurde bei zwei Blattern die ganze Spreite
samt derKuppe abgeschnitten und der Stiel mit Tuschemarken in 2 mm
Abstanden versehen. Beide Stiele blieben ungekrfimmt, der eine war
nach 2 Tagen um 2 ram, der andere um 3 mm gewachsen, ein Zuwachs,
der fiir eine geotropische Kriimmung vollkommen ausreichend ware.
Es ist klar, welcher Schlu• au.s diesen Versuchen zu ziehen ist. Wir
haben es hier mit einer ausgesprochenen Spitzenpereeption zu tun.
Diese ist derart, d~B sie direkt in Parallele mi~ cler besonderen Empfind-
lichkeit der Wurzelspitze gesetzt werden kann. Nur handel~ es sich
bei dieser um po~itiven Geotropismus, bei Podophyllum um negativen.
Wie ist es nun mi~ der Statolithenst~rke bei Podophyllum bestellt?
In der ~r der Kuppe liegt ein geschlossener Komplex eigenartiger
ziemlich derbw~ndiger Zellen, ~hnlich denen der,Columella"der Wurzel-
haube. Die Statocysten sincl sehr groB uncl mit zahlreichen gro~en,
leicht beweglichen Statolithenst~rkekSrnern ausgestattet. Diese Zellen
reichen yon der Kuppe an ungef~hr 11/2 mm nach abwarts. Im Blatt-
stiel ziehen sich mehrere GefaBbiindel hin, diese sind in ihrem oberen
Teile yon einer St~rkeschelde umgeben, die noch umlagerungsfahige
St~rkekSrner enth~lt. W~hrscheinlich ist also auch dieser Teil noch
geotropisch empfindlich, ~ber alleiu nicht in der Lage, die Kriimmung
zu bewerkstelligen. Bei dem Versuch mit 11/~ mm Resektion waren
noch einige Zellen der Columell~ im Stumpfe erhalten, die im Verein
mit den Zell~u der St~rkescheide die, wenn auch schwache, geo~ropische
Reaktion veranlal~ten.
Infolge dieser ausgepr~gten Spitzenperception nahm ich an, dal~
sich an der Spitze fixierte und horizontal exponierte Objekte stetig
welter kriimmen und so jene schleifenfSrmige Einrollung bilden wiirden,
wie wir sie von Setaria kennen. Abet dem ist nich~ so. Die Stiele kriimm-
ten sieh fast bis zur Vertikalen auf, aber iiberkriimmten sich nicht,
trotzdem das Wachstum for~dauerte. Hier eine Zus~mmenstellung der
vier Versuche"
1. Beginn am 11. V. 1922
6) 12. V. 45 ~ 13. V. 65 ~ 15./17. V. 75 ~
b) 13. V. 10~ 15. V. 20 ~ 17. V. 20 ~
2. Beginn am 13. V,
c) 15. V. 70~ 17. V. 70 ~
el) 15. V. 60 ~ 7. V. 60 ~
Abgesehen yon b) .sind die Objekte schlieBlich gleichmal~ig gekriimmt.
b hatte durch die Behandlung deutlich gelitten. DaB da~ Wachstum
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 139

noeh nicht erlosehen war, ergab ,sieh daraus, dab die Stenge] a, c und d
nach Beendigung des oben be,schriebenen Versuches horizontal gelegt,
sich nach aufw~rts krfimmten.
DaB .sieh die Stiele trotz fortdauernder Reizung nicht iiberkrtimmten:
l~Bt sich wohl mit folgendem erkl~ren: die Wachstum~intensit.~t eines
abge.schnittenen Blattstiele,s ist nur unbedeutend. Die Hauptwachs-
tumszone liegt apical und reieht, allm~hlich abnehmend, etwa 5 em
weir zurfick. Die schwache Waehstum,sintenslt~t im Verein mit der
Dicke de,s Organs verhindert aller Wahrscheinlichkeit naeh die ~ber-
kriimmung des Stieles.
Entwickelte Blatter besitzen nicht mehr die Kuppe, diese liegt jetzt
einge,senkt zwischen die etwas in die H6he gehobenen Blattlappen
Der Geotropismu~ des Organs ist noch nicht ganz ge,schwunden, e.s
linden sieh aueh noch Statocysten in der ehemaligen Kuppe. Auch das
~Vachstum dauer~ noeh fort, doch ist e.s auf ein 1 em langes Stfick unter-
halb des Spreitenansatze.s beschri~nkt.

VII. Versuche mit Keimpflanzen yon Allium cepa.


Eine genaue Be,schreibung de,s Keimungsvorgange,s yon AUium finden
wir bei SACHS(1863). Hier .seien nur kurz die Hauptmomente angeffihrt.
Die Wurzel des Keimlings tritt au.s dem Samen heraus und stellt .sieh
in die Richtung der Schwerkraft ein. Daran ansehlieBend verl~Bt der
basale Teil des Cotyledos, der in einer H6hlung die Vegetationsspitze
mit den ersten Blattanlage:n (der Kno.spe) ein.sehlieBt, den Samen. Die
Spitze des Cotyledon verbleibt zweeks Auf.saugung der N~hrstoffe einst-
weilen im Endo.sperm. Da ~ein apicaler Teil durch den Samen und ~ein
ba,saler Teil durch die Wurzel nebeneinander im Boden fixiert sind,
bildet der heranwachsende Cotyledo eine Schleife, die oben in Form
eines Knies gebogen ist; mit diesem durehbricht der Cotyledon das
Erdreich und gelang~ so ans Lich~. Zuerst wachsen beide Sehenkel des
Cotyledos gleichmi~Big, bald aber hSrt der apieale auf, $ich zu strecken,
e.s kommt nun zu einer Spannung: ,,der dickere (basale) Schenkel fibt
bei .seiner fort,schreitenden Verl~ngerung einen aufw~rts geriehteten Zug
an der Kniebeugung aus, der dahin strebt, den diinnen, nun zu kurzen
Schenkel naeh oben zu ziehen", dieser ist wie eine Sehne gespannt. SehlieB-
lich kann er dem Zug nicht mehr wider,stehen und wird fiber die Erde
gehoben, w~hrend der Same in der Regel im Boden stecken bleibt.
,,Dann erhebt sich der nun befreite Sehenkel, der am anderen wie eine
Peitsehe h~ngt."
Vonder sp~tteren Literatur ist die Arbeit von Nv.UBERT (1903) be-
sonder~ wiehtig. NEUBERT befaBte ~ieh haupt~ehHeh mit der Ent-
stehung und Au,sgleiehung des Knie~ beim Allium-Keimllng. Er ~tellte
durch Klinostatenvemuche fest, dab das Knie autonom gebildet wird
140 W. Herzog: ~ber die Verteilung der geotropischen Empfindlichkeit

und nur die Krfimmungsebene yon dem negativen Geotropismus des


Cotyledons bestimmt wird. Die Bildung eines mehr odor minder schar-
fen Knies beruht nach ibm auf rein mechanischen Ursachen, indem
daffir einerseits die mehr odor minder kr~ftige Ausbildung des Coty-
ledons, anderseits die Besohaffenheit des Substrates maBgebend ist.
Bezfiglich der Ausg]eiehung des Knies ist NEUB~RT der Ansieht, dab
sie autonom erfolge, dR sie aueh am Klinostaten und in der Inverslage
eintritt. ,,Jedooh ist", wie er welter ausffihrL ,,nicht zu verkennen,
dab auch hier der Schwerkraft ein gewisser richtender EinfluB zukommt,
insofern es bei Pflanzen am Klinostaten h~ufig zu allerlei Unregelm~Big-
keiten w~hrend der Geradestreckung kommt." (S. 134). SchlieBlich gibt
er nook ~n, dab die Protuberanz am Knie ,,davon abh~ngig ist,, wie tier
die Samen in den Boden gebraeht werden, - - und zwar sind die wir-
kenden ~ k t o r e n im einzelnen Dunkelheit und Reibung".
Im folgenden seien einige erg~tnzende Versuehe mitgeteilt. ])as Ziel
war, N~heres fiber die Verteilung der Sensibilit~t zu erfahren.
Was die Keimung betrifft, so kann ich sagen, daft die Keimlinge in
den weitaus meisten F~llen nicht dem Bfld entspraehen, das SACHS yon
ihnen entwirft. Bei meinen Kulturen land ieh z. B. Keimlinge, deren
Knospe invers gestellt war. SAO~S jedoeh gibt gerade an, dab die
Knospe dureh den richtenden EinfluB der Wurzel in die riehtige auf-
rechte Lage gebraoht ~vird, die zur Entwieklung der Zwiebel nStig ist.
dederrfalls h~ngt die Lage der einzelnen Tefle des Keimlings sehr yon
der ursprfingliehen Lage des Samens und der Besehaffenhei~ de~ Sub-
strafes ab.
Die Versuehe wurden mit etiolierten Keimlingen und haupts~ehlieh
mit dem isolierten bastion Sohenkel des Keimlings ausgeffihrt, dock
wurde auoh der apie~le Sehenkel ffir sieh benutzt. Ferner wurde mit
intakten Keimlingen experimentiert, um die gegenseitige Beeinflussung
der Sehenkel kennen zu lemon.
Da das Knie ein typisches Bohrorgan darstellt, so muBte natfirlich
der EinfhlB desselben auf die geotropische Krfimmung untersucht wer-
den. Hierbei wurden beide Sehenkel getrennt benutzt. Zu diesem Zwecke
wttrde mit einem Rasiermesser der Keimling so durchschnitten, dab
einer der beiden Sehenkel das ganze Kniestiick trug, also der zweite
Sehenkel entfernt wurde. So konnte sowohl der basale als auch der
apioale Teil mit oder ohne Knie studiert werden. Der basale Schenkel
wurde dann mit der Wurzel, der al)ieale mit dem Samen ill ein Gtas.
rShrchen eingefiihr~ und in der feuchten Kammer .so horizontal ex-
poniert, dab aueh die Kriimmungsebene des Knies horizontal lag. I~'ach
24 Stund~n konnte ich an ~e zwei Exemplaren (a, b) folgende Krfim-
mungen feststellen:
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 141

Basaler Sehenkel m i t Knie a) fi0 ~ b) fi0~


. . . . ohne ,, a) 40 ~ b) 50 ~
Apiealer ,, mit ,, a) 60 ~ b) 70 ~
. . . . ohne ,, a) 55 ~ b) 60 ~
Aus diesen Versuchen ersieht man, dab da~ Knie keinen besonderen
Einflul~ auf die I~riimmung ausiibt, ferner dab beide Sehenkel etwa
gleich gut geotropisch reagieren.
Dies ergibt sieh such aus den folgenden Versuchen: Die gleich langen
Sehenkel eines jungen Keimlings wurden, nach Abtragen der Halite veto
K n i e her, an der Knospe, bzw. a m Samen fixiert und horizontal ex-
poniert. Beide Sttimpfe richteten sich gleiehmiBig auf bis etwa 40 ~
Zwei intakte Keimlinge (a und b) wurden a m Kuie fixiert, horizontal
gelegt. Das Resultat war folgendes:
a) I ~ n g e 21 ram, exponiert a m 17. V. 22.
Apicaler Sehenkel am 18. V. 10 ~
. . . . a m 19. V. 30 ~
]3asaler ,, a m 18. V. 40 ~
. . . . a m 19. V. 40 ~
b) L i n g e 20 ram, exponiert a m 17. V. 22
a m 18. V. 80 ~ bei beiden 8chenkeln.
U m nun zu erfahren, wie wei~ die Empfindliehkeit im basalen Sehen-
kel naeh unten reieht, wurde eine Reihe yon Dekapitierungsversuehen
derart angestellt, da$ nieht n u t der apieale Sehenkel, sondern such
weitere Stficke des basalen v o m Knie her abgesehnitten wurden. Es
ergab sieh, dab die Krtimmungen aufhSren, wenn 27--28 ram, bei einer
Gesamtl~nge yon 40 ram, yore Knie her weggesehnitten wurden. Die
allmihliehe Abnahme der geotropisehen Empfindliehkeit maehte sich
dadureh bemerkbar, dali die Kriimmuugswinkel um so mehr abnahmen,
je mehr yore basalen Sehenkel weggesehnitten wurde. Wurden z. B.
nut 2 m m entfernt, so untersehied sieh die Kriimmung nieht von der
einer intakten Pflanze. Wnrde der Schenkel u m 15 m m verkiirzt, so
betrug der Winkel nur noeh 40 ~ bei Dekapitierung u m 18 m m nut 80 ~
bei Entfernung yon 25 m m k a m es zu Kriimmungen, die zwisehen 1
und 5 ~ lagen.
Von NEUBE~T wird die starke Kniekung als eine Zwangslage, be-
dingt dureh die Einklemmung beider Sehenkel im Erdboden, angesehen.
Dies diirfte jedoch nieht in allen F'~llen zutreffen, such nieht wenn die
Sehenkel eng aneinanderliegend den Erdboden durehbroehen haben.
Zu mindesten gilt dies ffir Keimlinge, die x/2 cm fiber die Oberfliche
ragen. W~re eine Spannung vorhanden, so miiBten die Sehenkel aus-
einanderweiehen, wenn m a n den einen befreit. Zur Feststellung, ob
eine solehe vorliegt oder nieht, wurde bei 1/~---1 em fiber die Ober-
142 W. Herzog.. Uber die Verteilung dcr gcotropisch~n Empfindlichkeit

fl~ehe rageaade~ Keimlingen der apieale Seheiakel kurz fiber dem Erd-
boden dm-chgesch~titten. In den meisten F~llen klafften die beiden
Sehenkel nur ganz minimal auseinander; bei einigen wenigen betrug
der Abstand naeh dem Durehschneiden d~s zwei- bis dreifaehe des
Durehmessers des basalen Schenkels. Bezfiglich der Aufriehtung des
befreiten apiealea Sehenkels ist zu bemerken, dab sie nur bis zur Hori-
zontalen erfolgte~ das Knie also ei'nen reehten Winkd bildete. Das
~tuBerste Ende des apiealen Schenkels krfimmte sieh meist ganz vertikal.
Hi~ngt man einen Keimling am Knie fiber eine Nadel im feuehten Raum,
so richter sich der ~pieale Sehenkel bis zur Horizontalen auL
Rotationsversuche kon~ten leider nieht gemaeht werden, da die
Pflanzen sehr zart sind und selten so gerade wuchsen, ~qe es ~iir eine
genaue Zentrierung n6tig ist.
Soweit sieh bisher fiberblieken lil~t, k51men wit ~olgende Sensibilitt~ts-
verteilung annehmen. Beide Sehenkel sind empfindlich; im basalen
nimmt die Sensibilitit naeh der Knospe zu ab, im apiealen sebeint der
dem Samen zuniehst liegellde SpitzenteiI am empfindliehsten zu sein.
Die Empfindlichkeit nimmt also im ganzen b~sipetal ab, wogegen das
Waehstum nach SACHS am stirksten im b~salen Teile nahe der Knospe
stattfindet. Wir finden also trotz der Kniebildung im wesentliehen
~hnliche Verh~ltni.sse wie bei den Coleoptilen der Poaeoideen.
1Vfi$der Statolithentheorie steht die Verteilung der Empfindliehkeit
fiber eine lange Strecke im Einklang, da, wie sehon SAcrrs gefunde~t uncl
abgebildet hat, das Gefigbiindel des Cotyledons yon einer stirke-
~iihrenden Scheide begleite~ wird.

VIII. Zusammenfassung der Hauptergebnisse.


1. Die vier untersuchten Keimstengel sind nur in einer apicalen
Zone geotropisch erapfindlich; innerhalb dieser Zone ist die Sensibflitit
gleiohm~Big verteilt. Das Wachstum nimmt yon der Spitze an in basi-
pet~ler Riehtung ab. Besonders bemerken~wert ist, dal] die empfindliche
Streeke wesentlieh kfirzer ist ~ls die Gesamtwaehstumszone, somit eine
teilweise Trennung yon Perceptions- und Reaktionszone vorh~nden ist.
Allerdings wiehst die empfindliehe P ~ t i e am sti~rksten. Mit der Zu-
nahme der Objektlinge nimmt auch die Linge der empfindliehen Zone
zu, teils ix direk~er Proportionalitit (Vic~a und Lepidium), tells in
geringerem iYiaBe (Brassica und Linum).
2. Die Verteilung der geotropisehen Empfindliehkeit ist bei Bellis
eine ungleichm~Bige und erstreekt sieh in 30 mm langen Infloreseenz-
aehsen fiber eine etwa 21 mm lange Zone. Die maximale Empfindlieh-
kei~ liegt im ersten Drittel dieser Strecke, in den restliehen zwei Dritteln
nimmt die Sensibilit~t naeh der Basis zu ab. Aueh bei Bellis nimmt das
Waehstum yon der Spitze naeh der Basis ab.
in negativ geotropen Pflanzenorganen. 143

3. Bei Podophyllum peltatum bes~eht eine extreme Lokalisierung der


geotropen Empfindlichkeit. Diese i~t auf die B l a t t k u p p e beschr~nkt,
welche ein B o h r o r g a n dar~tellt. Der Blattstiel y o n Podophyllum s t i m m t
beziiglich B~u des Perceptionsorgans u n d T r e n n u n g der Perceptions-
u n d Reaktionszone in weitgehendem Mal3e mit der Wurzel iiberein.
4. Bei AUium cepa sind beide Schenkel des Cotyledons geotropisch
empfindlich, im basalen n i m m t die Sensibilitg~ nach der K n o s p e zu ab,
im apiealen schein~ der dem S a m e n zun~ehst liegende Spitzenteil am
empfindlichsten zu sein. Die Empfindlichkei~ nimm~ also im ganzen
basipe~al ab, wogegen das W a c h s t u m nach SACHS a m st~rksten im
basalen Teile nahe der K n o s p e statSfindet. Wit finden also ~rotz der
Kniebildung im wesentlichen i~hnliche Verhaltnisse wie bei den Coleop-
tilen der Poaeoideen.
5. Bei allen untersuehten Objekten ergab sich ein 6rtliehes Zu-
~ammentreffen y o n empfindlicher Zone u n d Statolithenst~rke. Diese
is~ bei den Keimstengeln innerhalb der empfindlichen Zone quanti~ativ
in gleichmgBiger Weise ~erteilt, w~hrend bei den anderen Objek~en der
stgrkeren Empfindlichkei~ des apiealen Teiles eine gr61~ere ~ e n g e Stgrke
gegeniiber den anderen - - weniger empfindlichen - - Teilen entsprieht.

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