Introduccion A Los Humedales Altoandinos de Venezuela PDF

INTRODUCCIÓN A LOS HUMEDALES
ALTOANDINOS DE VENEZUELA
por CRÍSPULO MARRERO
ISBN
INTRODUCCIÓN A LOS
HUMEDALES ALTOANDINOS DE
VENEZUELA
Críspulo Marrero
Programa de Recursos Naturales Renovables
Universidad de los Llanos Ezequiel Zamora “UNELLEZ”
Guanare estado Portuguesa, Venezuela
Fotografías de la cubierta
Bofedal Musgos en el Bosque enano
adyacente salpicadero de inundable
laguna La la Cascada Nº adyacente a la
Victoria, 1 en el área de laguna El
estado Mérida la laguna de Pumar, estado
Mucubají, Trujillo
estado Mérida
Bofedal en la Turbera en la Bofedal en la

vía hacia vía hacia vía hacia
Piñango, Piñango, Piñango,
parque parque parque
nacional La nacional La nacional La
Culata, estado Culata, estado Culata, estado
Mérida Mérida Mérida
Turbera en el Escurridero en Quebrada en

páramo la vía hacia la vía al
Guirigay, Gavidia, páramo
estado Trujillo estado Mérida Piedras
Blancas,
estado Mérida
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International Standard Book Number (ISBN) 978-980-12-9945-5
ISBN
CONTENIDO
DEDICATORIA……………………………………………………………….… II
RESENTACIÓN…..……………………………………………………………. III
PREFACIO………………………………..……………………………………. IV
AGRADECIMIENTOS y CRÉDITOS………………………….......……..…. VI
INTRODUCCIÓN…………………………………………………………….… VII
CAPÍTULO 1
DEFINICIÓN DE LOS HUMEDALES ALTOANDINOS y FACTORES FÍSICOS
QUE DETERMINAN SU PRESENCIA
Definición de los humedales altoandinos e hitos que los forman y distinguen de

otros humedales …………………………………………………………………….. 8
Propuesta de una definición para los humedales altoandinos………………….. 9
¿Qué distingue a los humedales altoandinos de otros humedales tropicales?.. 11
Clima, pluviosidad y formas de relieve de las áreas altoandinas, y su
relevancia para el establecimiento de humedales locales ………………………. 11
Regímenes climáticos de los Andes venezolanos ……………………………. 12
El régimen pluvial y la extensión del periodo de acumulación de agua en los
Andes venezolanos, y su importancia en los humedales locales……………. 13
El relieve de los Andes venezolanos y la formación de humedales
regionales ………………………………………………………………………… 17
El emplazamiento de los cinturones bioclimáticos en los andes venezolanos
y su relación con los humedales altoandinos………………………………….. 20
CAPÍTULO 2
UBICACIÓN EN EL PAISAJE, HETEROGENEIDAD y CLASIFICACIÓN
ESPECÍFICA DE LOS HUMEDALES ALTOANDINOS VENEZOLANOS
Generalidades sobre humedales en paisajes montañosos ……………..……. 25
Generalidades sobre la heterogeneidad y tipificación de los humedales ….. 26
Definición y clasificación general de los humedales y su homologación con
las clases específicas de humedales altoandinos reconocibles en Venezuela 28
Propuesta para una clasificación de los humedales altoandinos de 32
Venezuela
Humedales asociados a Sistemas lacustres altoandinos ………….. 32
Humedales palustres altoandinos ……………………………………. 34
Ambientes palustres con acopio sistemático de materia orgánica en
los sustratos …………………………………………………………….. 36
Cinturones y parches palustres contiguos a la zona litoral de
los Sistemas Lacustres altoandinos ……………………………….. 36
Turberas altoandinas ………………………………………………… 38
Pozos efímeros altoandinos ………………………………………… 41
Escurrideros altoandinos ……………………………………………. 42
Bofedales altoandinos……………………………………………………. 45
Suelos gélidos altoandinos ……………………………………………… 46
Ambientes palustres arborizados ………………………………………… 47
Bosques enanos inundables altoandinos, o bosques enanos
sobre suelos saturados ………………………………………………… 47
Bambusoidales altoandinos ………………………………………….... 48
Humedales asociados a Sistemas riparinos altoandinos …………………. 49
Humedales en aguas termales o manantiales geotermales
Altoandinos …………………………………………………………………. 52
Otros ambientes acuáticos altoandinos .……………………………
Fitotelmata altoandinas ………………………………………………… 53
Resumen de las características de las clases específicas de
humedales altoandinos reconocibles para Venezuela ……………………. 55
Apéndice I ……………………………………………………………………… 56
Apéndice II …………………………………………………………………….. 58
CAPÍTULO 3
FORMACIÓN y FUNCIONAMIENTO DE LOS HUMEDALES
ALTOANDINOS VENEZOLANOS
Procesos de formación y pautas sobre el funcionamiento de los humedales
altoandinos o de los sistemas acuáticos que los soportan ……………………… 60
Sistemas lacustres altoandinos como soporte de los humedales de borde ….. 60
Formación de humedales de borde, hábitat de aguas profundas, y
cinturones de humedales palustres contiguos a la zona litoral de sistemas
lacustres ………………………………………………………………………… 63
Sistemas palustres altoandinos ……………………………………………………. 66
Ambientes palustres con poca acumulación relativa de materia orgánica
en los sustratos, y dominancia de vegetación herbaciforme, o rastrera, o
prostrada tapizante …………………………………………………………….. 68
Formación de cinturones y parches palustres contiguos a la zona
litoral de los sistemas lacustres altoandinos ………………………….. 68
Ambientes palustres de vegetación herbaciforme emergente, o
rastrera, y con alta acumulación de materia orgánica en los sustratos 69
Formación de las turberas altoandinas…………………………… 70
Formación de los pozos efímeros altoandinos …………………. 75
Formación de los escurrideros altoandinos …………………….. 77
Formación de los bofedales altoandinos ………………………… 79
Formación de humedales en suelos congelados altoandinos ... 82
Resumen de características distintivas entre algunos tipos de
humedales de los sistemas lacustres y palustres ……………………. 84
Humedales palustres arborizados ……………………………………………. 85
Formación de los bambusoidales altoandinos …………………… 85
Formación de bosques enanos inundables altoandinos ……….. 87
Sistemas fluviales como soporte de los humedales riparinos altoandinos . ……. 88
Generalidades sobre los ríos altoandinos ………………………………………. 88
Ríos influentes y efluentes ………………………………………………….. 89
Formación de humedales riparinos altoandinos ………………… 90
Formación de humedales en las aguas termales o
manantiales geotermales altoandinos ………………………… 93
Las fitotelmata ………………………………………………………………………… 95
CAPÍTULO 4
UTILIDAD DE LOS HUMEDALES ALTOANDINOS
Suministro de agua por parte de los humedales o los sistemas que los
soportan ……………………………………………………………………………….. 96
Agua para riego……………………………………………………………. 97
Producción de hidroelectricidad……..………………………………….. …… 99
Perspectivas futuras y usos actuales de las reservas estratégicas de
aguas provenientes de sistemas altoandinos ………………………………. 101
Importancia de los humedales altoandinos para la fauna silvestre y el
ganado doméstico ………………………..…………………………………. 103
Importancia de los humedales altoandinos en procesos de ciclaje y
retención de elementos químicos, retención de gases y movimientos
hídricos a gran escala……………………………………………………. 104
CAPÍTULO 5
LAS AMENAZAS A LOS HUMEDALES ALTOANDINOS
VENEZOLANOS
Escenarios ambientales que impactarían negativamente a los humedales
altoandinos venezolanos ……………………………………………………………. 106
Contaminación de las aguas con productos orgánicos ..……………………. 107
Riesgos potenciales del uso excesivo de agroquímicos …………………… 109
Contaminación de aguas por detergentes y por microorganismos.…......... 112
Colmatación de cuencas ……………………………………………………….. 114
Quemas de vegetación …………………………………………………………. 114
Expansión de las fronteras agropecuarias y urbanas ………………………. 116
Disposición y manejo inadecuados de desechos sólidos ………………….. 118
Minería …………………………………………………………………………… 119
Introducción de especies ……………………………………………………… 120
El calentamiento global ………………………………………………………… 123
CONSIDERACIONES FINALES 126

GLOSARIO 129
LITERATURA CITADA 146
“Tú haces brotar las fuentes en los valles, y que filtren las aguas en medio de
los montes”
Salmo 104: Versículo 10

Dedicado a las recias personas andinas de las zonas altas:
ellos labran, siembran y cosechan para todos esas tierras de aguas,
construyendo el país con las manos
P R E S E N TA C I Ó N
Desde tiempos inmemoriales, los humedales altoandinos han sido
lugares donde el agua que se capta, se almacena y se escurre ha permitido
calmar la sed, regar los cultivos y mover la cotidianidad de diversos grupos
humanos. En las silenciosas y bucólicas alturas de los andes venezolanos,
se guarda una parte invaluable de nuestra identidad, la cual se expresa en
una gran diversidad de creencias y hechos históricos que tienen a estos
ecosistemas como escenarios y actores. En tiempos recientes hemos
diversificado su uso y ahora sus flujos vitales y permanentes permiten
producir electricidad, su contemplación nos enriquece el alma, su valor
estético atrae a muchos foráneos, y algunos nos dejamos seducir por una
magia que motiva a evidenciar su importancia como espacios educativos y
contribuir a enriquecer la diversidad de saberes que los habitantes de los
andes han construido en torno a ellos. Sin embargo, y a pesar de contar con
tantos valores ecológicos, económicos y sociales, claves para la construcción
de nuestra sustentabilidad, aún se desconoce parte de su diversidad
biológica, de su dinámica hídrica, de sus procesos ecológicos y de los
cambios que nuestros impactos pudieran generar en su complejo y frágil
equilibrio.
La obra que tienen ante ustedes constituye una importante contribución
al conocimiento y comprensión de los Humedales Altoandinos Venezolanos
como espacios naturales que evolucionan en su interacción con los grupos
humanos. Si bien se han realizado diversos trabajos sobre el tema, una
parte de la información se encontraba dispersa y otra sigue oculta en los
discursos con los que se construye la realidad del poblador andino. El
presente trabajo recoge muchas de esas investigaciones y las relaciona con
la compleja realidad social y económica donde se encuentran estos
ecosistemas.
El trabajo del Profesor Marrero cuenta además con un valor agregado:
está escrito para que todos lo podamos leer y entender. Su valor didáctico y
la claridad de sus explicaciones e imágenes permitirá al lector interesado en
el tema entender lo que define y diferencia a los humedales altoandinos, la
diversidad que existe en los pisos altitudinales del paisaje andino, su
biodiversidad más representativa y los problemas derivados de las complejas
interacciones que mantenemos los seres humanos con éstos.
Espero que este aporte al conocimiento aclare el camino a todos
aquellos que toman decisiones, estudian, enseñan o simplemente construyen
su realidad a partir de los múltiples beneficios que estos humedales de las
alturas nos ofrecen. Es otro paso para conocer y querer la Venezuela que es
de todos.
Dr. José Alí Moncada
UPEL Caracas
II
PREFACIO
En la cordillera andina venezolana existen miles de humedales, que
además de exhibir una extraordinaria belleza, ostentan un gran valor práctico
para el desarrollo actual. Esto también fue válido en el pasado, cuando
sustentaron actividades agrícolas, y de otra índole, que llevaron adelante los
habitantes de esa región. Entre otros beneficios tangibles para los
pobladores, se tiene que lagunas y ríos a los cuales están asociados
humedales altoandinos, tienen capacidad de regular inundaciones; además
son reservorios para el suministro de agua a grandes poblaciones, y actúan
como sitios de asentamiento de elementos de la biodiversidad, al refugiar
componentes de la fauna silvestre. También proveen de materiales para la
construcción, minerales, plantas medicinales, fibras y productos alimenticios
derivados de los peces y las aves.
Los humedales altoandinos se cuentan entre los hábitats más
vulnerables a la degradación ambiental, así como a los efectos del cambio
climático global; por ello su estudio, conservación, manejo y
aprovechamiento deben ser temas prioritarios en el diseño de políticas
ambientales para el país. Afortunadamente Venezuela no ha estado ajena
del todo a estos tópicos, y se sumó a otras naciones del continente
(Argentina, Perú, Bolivia, Colombia, Ecuador, Chile y Costa Rica) quienes en
una reunión celebrada en La Paz en el año 2009, ratificaron la importancia
de los humedales altoandinos y anunciaron acciones conjuntas para
contrarrestar impactos dañinos sobre estos frágiles hábitats. Tal propuesta
se realizó durante la sexta reunión de Estrategias Regionales de
Aprovechamiento y uso Sostenible de Conservación de Humedales, para
instrumentar un programa iniciado en 2005, el cual se esperaba materializar
en 2015. Así nuestro país ratificaría el importante papel de estos ambientes,
comprometiéndose a realizar acciones conjuntas que permitirían mitigar
impactos negativos sobre ellos.
Los humedales altoandinos son parte integral del paisaje y las acciones
de planificación que se ejecuten, para hacer productivas las tierras a su
alrededor necesariamente deben considerarlos. En este sentido se cita aquí
textualmente a Rodolfo Iturraspe, un destacado investigador argentino quien
acertadamente al referirse a los humedales en general apuntó: “Cada vez
más se reconoce a las cuencas hídricas como la unidad más apropiada de
planificación y gestión de los ecosistemas y sus servicios. La gestión
integrada de estos espacios apunta a optimizar el aprovechamiento
simultáneo del agua, la tierra, los bosques, los pastizales y demás recursos
relacionados, buscando un equilibrio óptimo que no comprometa la
sostenibilidad de estos sistemas vitales. Por ello, la conservación de
humedales se plantea como un nuevo y fundamental requisito a ser
considerado en el manejo racional de los recursos hídricos y el uso del
suelo”.
III
Al afrontar el enorme reto de escribir sobre los humedales altoandinos
venezolanos, favorablemente se encontró que en nuestro país, así como en
el resto de los países de la región, hay gran cantidad de trabajos ejecutados
al respecto, cuyos resultados han generado muchos reportes y
publicaciones; éstos si bien destacan por su calidad, profundidad, y en el
adecuado tratamiento dado al tema, van dirigidos mayormente a técnicos y
especialistas. Por ello, a fin de no trillar sobre lo ya dicho, e involucrar a un
espectro más amplio de lectores, este trabajo que en principio sólo pretendía
ser un material de apoyo a los cursos de humedales dictados como materia
electiva en el Programa de Ingeniería de Recursos Naturales Renovables de
la UNELLEZ, fue ampliado con muchas fotografías, diagramas, explicaciones
básicas y hasta un glosario de términos. Bajo ese esquema, que vincula
aspectos técnicos y didácticos con aspectos divulgativos, se armó una
estructura de manera “piramidal”, comenzando por los conceptos básicos
sobre humedales, para luego desde esta plataforma abordar todos aquellos
elementos que permitan valorar, definir y distinguir a los humedales
altoandinos, con respecto a otros tipos de humedales existentes en el país.
Fueron varios años de labor, e implicó un gran esfuerzo personal, pero
al final reconozco que esta breve introducción al estudio de los humedales
altoandinos del país, sólo suma algo minúsculo al conocimiento en esta
región de la cordillera superficial más grande del planeta, de la cual todos los
venezolanos somos responsables de aprovechar sustentablemente, y
permitir que generaciones futuras también lo hagan. En tal sentido, sería
profundamente satisfactorio que estas modestas líneas sobre tan
extraordinarios hábitats, sirvan para inspirar muchos estudios; pero sobre
todo, ojalá contribuyan con el afinamiento de nuestra comprensión de los
mismos en su justo valor, para entenderlos no sólo como el monumental ente
físico que de hecho son, sino también como la sutil pieza del engranaje
crítico en la compleja urdimbre socioecológica, que no sólo es un recurso
sino una fuente de vida.
Críspulo Marrero
Guanare enero de 2018
IV
AGRADECIMIENTOS y CRÉDITOS
La base de este trabajo se concretó en un proyecto de investigación

ejecutado durante el cumplimiento del año sabático del autor, por lo que se
agradece el apoyo de la Coordinación de Investigación del Vice Rectorado de
Producción Agrícola de la UNELLEZ (VPA Guanare). Sin embargo, no hubiera
sido posible sin la invaluable contribución de un gran número de personas e
instituciones que no sólo brindaron soporte, sino que empujaron para su
culminación; los estudiantes de los cursos de humedales del Programa Ingeniería
de los Recursos Naturales de la UNELLEZ: siempre cuestionando, preguntando,
hurgando. Mis colegas en la colegiatura de los cursos de humedales de la
UNELLEZ (VPA Guanare): Thaida Berrío-Andueza, Alexis Araujo-Quintero, José
Manuel Mendoza-Ribas y Carlos Díaz.
José Alí Moncada-Rangel de la UPEL, gentilmente facilitó un ejemplar de su
tesis doctoral, cuya lectura permitió reenfocar importantes aspectos
socioambientales del proyecto. José Lozada de la ULA, facilitó un importante
material bibliográfico. José Gregorio Quintero, del Centro Cartográfico de la
UNELLEZ (VPA Guanare), preparó los mapas. Los destacados investigadores
argentinos de “los humedales del fin del mundo” Rodolfo Iturraspe y Claudio Roig,
amablemente aclararon términos con respecto a las turberas.
En el trabajo de campo, sobre lagunas altoandinas en el parque nacional
Sierra Nevada, y en el parque nacional Sierra de la Culata de Mérida, se contó
con la guía y el apoyo del señor Juan Aranguren; el ingeniero Amilcar Bencomo
(superintendente adscrito a INPARQUES, comprometido al cien por cien con los
humedales), facilitó el acceso y autorizó al señor Ramón Caracas y su hijo, para
que sirvieran de guías a la espectacular turbera: laguna El Pumar, en el parque
nacional Guaramacal, estado Trujillo. El señor Ruperto Perdomo y su familia, en
La Peña, estado Trujillo, facilitaron alojamiento en su casa, y fueron guías para
conocer páramos y lagunas de esa zona. El ingeniero John Cuauro apoyó la
toma de datos en el parque nacional Guaramacal y en el parque nacional Dinira.
Mi esposa, la Sra. Elina Pérez, de quien además de recibir la bondad de
sus rezos por mi salud y por mi vida, siempre me acompañó en esas largas
caminatas por los páramos andinos, para tomar la mayor parte de las fotografías
que ilustran los textos. Mi amiga y colega la profesora Magleni Arraiz, facilitó
alojamiento en su casa de Santo Domingo. Mi alumno, colega y amigo, el
profesor Adolfo Paredes-Bastidas (Vicerrector de área en el VPA-Guanare 2013-
2016), facilitó un vehículo oficial para trasladar equipos y personas.
Por último, muchos colegas hicieron sugerencias y correcciones en un
trabajo de revisión exhaustivo: Douglas Rodríguez-Olarte (UCLA), Manuel
Mendoza-Ribas (BIOMECA), Giuseppe Collonnelo (FUNDACIÓN LA SALLLE),
Luis Rengel-Aviléz (UNELLEZ) y Carlos Ribero Blanco (ESTACIÓN LA
GUÁQUIRA); pero en especial Luis Gonzalo Morales (IZET-UCV), y Juan Elías
García-Pérez (UNELLEZ) efectuaron indicaciones importantes que contribuyeron
a mejorar notablemente el escrito. No obstante, asumo por completo la
responsabilidad de todo lo que finalmente conforma los textos.
V
INTRODUCCIÓN
Los sistemas acuáticos ubicados en las regiones altoandinas donde se

desarrollan humedales (lagunas, ríos y quebradas, turberas, escurrideros y
pozos efímeros), no sólo son de extraordinaria importancia ecológica, sino
que se cuentan entre los principales ecosistemas de soporte para las
actividades antrópicas en la región, tanto en el pasado como en el presente.
Gracias a éstos, los agrestes ambientes que prevalecen en la alta cordillera
andina, no han sido impedimento para que fueran sistemáticamente
poblados, aun desde tiempos precolombinos. En ese entonces ciertamente
en los recónditos parajes andinos, los ríos y las míticas lagunas con su
etérea majestuosidad y su gran pureza, fueron importantes focos
espirituales; pero en la praxis diaria, sin duda alguna, estos ecosistemas
también constituyeron fuentes de agua de calidad, para el desarrollo de las
comunidades de nuestros primeros habitantes.
Es así como los distintos cuerpos acuáticos de la zona, más allá del
atractivo puramente estético o místico, han promovido el asentamiento
regular de sucesivas oleadas de contingentes humanos, quienes han
practicado de manera prolija, y cada vez con mayor intensidad, el cultivo de
aquellos rubros agrícolas que requieren grandes cantidades de agua para su
manutención y desarrollo. Este hecho resalta con mayor fuerza hoy en día,
en pleno siglo veintiuno, cuando más del sesenta por ciento de las hortalizas
consumidas en el país provienen de nuestra pródiga región andina (Táchira,
Mérida y Trujillo). Además, en el futuro el potencial de estas tierras se
entrevé infinito, porque quizás existan allí recursos que desconocemos. Así
como sucedía hace 500 años, pues lo que en el continente parecían tierras
yermas e inhóspitas, aportaron el oro y la plata que permitieron enriquecer y
prolongar la existencia de aquellas fastuosas, pero ya entonces lánguidas
cortes imperiales; y más importante, suministraron un valioso en
inconmensurable tesoro: los granos y los tubérculos que hoy en día son el
sustento básico de más de la mitad de la población humana.
La relevancia como fuentes de agua, de los acuosistemas que soportan
humedales altoandinos venezolanos, transgrede ampliamente sus límites en
las cumbres, al constituirse en los sitios de nacimiento de los más
importantes ríos piemontanos: ríos que a la postre conforman la amplia red
de cauces fluviales llaneros y muchos de la cuenca del lago de Maracaibo.
También son punto de origen de aquellos ríos andinos, que por sus
características morfológicas han hecho posible la construcción de
importantes reservorios de agua en la región.
Estos sistemas fluviales piemontanos y llaneros, que tienen sus fuentes
primarias en los ríos y lagunas cuyas márgenes están protegidas de la
erosión por humedales altoandinos, hacen posible que en el occidente del
país se genere hidroelectricidad, se produzca agua de calidad para el
consumo humano directo y para el riego. Además estos ríos son las vías de
navegación, que en las tierras bajas han apuntalado en parte nuestro
VI
desarrollo e identidad como nación. Si se abarca un ámbito más amplio,
cabe mencionar que estos sistemas también son piezas claves del engranaje
que mueve los mecanismos primordiales para la configuración del clima
regional, al constituirse en parte como moduladores de lluvias y otros
factores meteorológicos.
Tal como sucede con la mayoría de los ambientes acuáticos del país,
en la actualidad también sobre los sistemas acuáticos, que soportan
humedales altoandinos, así como sobre los humedales mismos, hay
amenazas de distinta índole. Éstas van desde el desecamiento de lagunas,
escurrideros y ríos, hasta la contaminación con excrementos de animales, el
vertido de aguas servidas de origen doméstico, y el vertido de aguas
contentivas de productos químicos, provenientes de la intensa actividad
agropecuaria regional.
Por otra parte, es de suponer que los cambios climáticos globales
alterarán a estos importantes ecosistemas, de una manera que aún no
atisbamos pero seguramente será en forma negativa. De hecho, una tarea
pendiente de abordar por nuestros centros de investigación, es el estudio de
las inminentes consecuencias que tendrá el deshielo sistemático de los
glaciares permanentes en las cumbres andinas, sobre el régimen fluvial, así
como sobre los niveles y la oferta de agua de sistemas lacustres regionales.
Este fenómeno no es una fútil discusión académica, sino un hecho tangible
que ya está en proceso, y es consecuencia directa de la leve alteración
global en la temperatura dentro de nuestra frágil burbuja atmosférica.
Dada la extensión del tema, en este libro se da una mirada
necesariamente limitada a los humedales más importantes de la región
altoandina venezolana. Se propone una definición conceptual para este tipo
específico de hábitats acuáticos, y se detallan las diferentes categorías que
existen en la región. Se describen los hitos geológicos y geomorfológicos
más importantes que intervienen en los procesos de formación de los
distintos tipos de humedales existentes allí. Se continúa con la definición y
ubicación en el paisaje de las distintas clases de humedales identificables en
la región; la explicación de la dinámica del funcionamiento de estos hábitats;
la descripción de los elementos físicos y biológicos que sin duda les
imprimen un carácter único; la importancia como suministradores y
protectores de las fuentes de agua. Para finalizar, se discuten las amenazas
ambientales locales y globales que podrían tocarlos.
VII
1
DEFINICIÓN DE LOS HUMEDALES
ALTOANDINOS y FACTORES FÍSICOS QUE
DETERMINAN SU PRESENCIA
CAPÍTULO 1
DEFINICIÓN DE LOS HUMEDALES ALTOANDINOS y FACTORES QUE DETERMINAN SU PRESENCIA
Definición de los humedales altoandinos e hitos que los forman y distinguen

de otros humedales
El término humedal ha sido ampliamente utilizado, e incluye una

extensa gama de hábitats asociados a ríos, lagunas, lagos, pantanos,
ciénagas, suelos encharcados y lodazales. También es aplicable a áreas
inundadas intensa y establemente, o aquellas cuyos suelos sólo se saturan
con agua eventualmente. Dada esa diversidad de escenarios ambientales,
susceptibles a calificarse como humedales, sobre dichos hábitats se han
presentado diversas definiciones, y por ello a este respecto existe mucha
literatura especializada, y también de carácter divulgativo, donde se discuten
detalladamente los aspectos considerados para perfilar las mismas (ver entre
otros: Tiner, 1984 y 1999; Scott Carbonell, 1986; Lyon, 1993; Neiff, 1997;
Mitsch y Gosselink, 2007; Butler, 2010; Marrero, 2009 y 2017).
Sin embargo, todas las acepciones técnicas mediante las que se
definen los humedales actualmente, derivan de la que se propusiera
formalmente a principio de los años setenta del siglo pasado, en el seno de
la denominada Convención Ramsar; allí 18 países, que para ese entonces
conformaron un pequeño grupo de trabajo, firmaron un documento referido a
la protección de hábitats acuáticos para aves. Esa definición “oficial” sobre
humedales, que ha sido ratificada hasta hoy por ese organismo y sus 168
países miembros actuales (ver sitio web de Ramsar, 2017), sentencia: “los
humedales son áreas de pantanos, bajíos o ambientes acuáticos, tanto
naturales como construidos, permanentes o temporales en las cuales el agua
presenta flujo o es estática, puede ser dulce, salina o salobre incluyendo
áreas marinas donde la marea baja no exceda seis metros”.
En general si bien los enunciados propuestos coinciden en calificar
como humedales a áreas húmedas, o aquellas cuyos regímenes hídricos
propician recurrentemente su humedecimiento, y que además poseen tipos
particulares de sustratos, donde se establecen sostenidamente elementos
bióticos adaptados a esas condiciones, también es cierto que en función de
innumerables observaciones sobre distintos tipos de humedales efectuadas
alrededor del orbe, su descripción se ha ido ajustando a situaciones
particulares. En este sentido, el término ha sido adecuado a trabajos
ejecutados en distintas disciplinas: clasificación general de hábitats;
inventarios de recursos naturales, y regulaciones ambientales entre otros.
Por ello, distintos investigadores en campos especializados, al definir los
humedales han destacado tópicos específicos. Por ejemplo, las definiciones
de los botánicos enfatizan las plantas; los edafólogos enfatizan los suelos;
los ecólogos enfatizan las interacciones entre organismos, y los hidrólogos
enfatizan fluctuaciones y comportamientos del agua (Tiner, 1984). Todo ello
ha sido determinante para que en este momento, existan más de cincuenta
definiciones sobre los humedales.
8
CAPÍTULO 1
Propuesta de una definición para los humedales altoandinos
Los humedales altoandinos son hábitats particulares, debido a que se

hallan restringidos a partes altas de la cordillera andina donde las
temperaturas tienden a ser muy bajas, y existe gran presencia de agua,
saturando suelos, o almacenándose, o moviéndose superficialmente.
Además el agua de los ecosistemas que en algunos casos allí soportan a los
humedales, posee propiedades físicas y químicas particulares, permitiendo
que estos ambientes exhiban características únicas en sus procesos de
formación y en su dinámica de funcionamiento. Por ello, aunque los
humedales altoandinos son humedales tropicales, abiertamente comparten
muchas características con sus equivalentes de zonas templadas, y,
consecuentemente, requieren un tratamiento conceptual especial.
A los efectos del presente estudio se definirán como humedales
altoandinos: “todas aquellas áreas húmedas, ubicadas en la cordillera
andina, a alturas iguales o superiores a 3000 metros sobre el nivel del mar,
presentes en formaciones ecológicas de páramo u otros biotopos andinos,
cuya extensión sea ecológicamente significativa; sean de origen natural o
construido, de régimen temporal o permanente, con aguas fluyendo o quietas
o embebidas en el sustrato, líquida o congelada, dulce, salobre, salada o
mineralizada, y donde puedan vivir de manera sostenida elementos de la
biota adaptados a esas condiciones”.
Se incluyen en esta definición, aquellas áreas presentes en distintos
sistemas acuáticos (sensu Cowardin et al., 1979 y Marrero, 2017): Sistemas
lacustres (lagos, lagunas y represas) (Figura 1.1); Sistemas fluviales (ríos y
quebradas); Sistemas palustres independientes (pantanos en bordes de
interacción entre ambientes acuáticos y terrestres, suelos embebidos,
pastizales húmedos, pozos efímeros o temporales, escurrideros, bofedales,
vegas de altura, salares y turberas. También se incluyen: glaciares; suelos
congelados y campos de nieve, siempre y cuando comunidades bióticas
puedan desarrollarse allí de manera sostenida.
Figura 1.1 Las lagunas glaciares, se hallan entre los ambientes acuáticos más representativos de los Andes
venezolanos capaces de soportar humedales altoandinos (fotografía, parque nacional La Culata, febrero
2015).
9
CAPÍTULO 1
La condición de “extensión ecológicamente significativa”, mencionada

en la definición de aquellos espacios susceptibles de calificarse como
humedales altoandinos, se refiere a la amplitud o área física que tuviera un
determinado terreno, en función de su capacidad para: 1) soportar
sostenidamente elementos de la biota, en especial plantas; 2) poseer rasgos
hidrológicos de sobreflujo y 3) imprimir rasgos hidromórficos al sustrato. Así
por ejemplo, pequeños charcos aislados donde no se arraiguen
sostenidamente hidrófitas; o exiguas zonas húmedas individuales, en las
cuales no se modifique sustancialmente el sustrato, estarían excluidos a
menos que formen prolongaciones de hábitats mayores, claramente
identificables como humedales.
En este punto es pertinente aclarar también que la inclusión de una
cota de altura límite mínima (3000 metros), en la definición de humedales
altoandinos, se apoya en diversos estudios ecológicos sobre gradientes
altitudinales realizados en los Andes (gradientes climáticos, meteorológicos y
de vegetación). Tales estudios determinaron, que esa cota pudiera
considerarse como un “punto de inflexión ecológico”, a partir del cual se
presenta una gran variedad de ambientes acuáticos con características
particulares que no exhiben sus pares a alturas menores (Izurieta, 2007;
Maldonado et al., 2012). En efecto, en la cordillera andina desde esa altura
en adelante se suscitan cambios radicales que permiten definir zonas de vida
donde es posible observar diversos nichos ecológicos; éstos son análogos a
aquellos nichos criodependientes de alta montaña, que indistintamente de
la latitud se los encuentra tanto en el neotrópico como en otras regiones del
planeta (África, Europa, Nueva Zelandia, Norteamérica, y en la región austral
de Suramérica).
Sin embargo, conceptualmente hablando ha de aceptarse que no es un
criterio exento de riesgos, ese de decidir un límite de altura fijo a partir del
cual rigurosamente estarían ubicados los humedales altoandinos, porque
como es bien sabido en la naturaleza es raro encontrar áreas susceptibles a
demarcarse tajantemente, que delimiten compartimientos estancos; de
hecho, más bien es común hallar ecotonos, o zonas de transición, en los
cuales diversas comunidades y especies pueden moverse.
Además, como se detallará en la siguiente sección, en los flancos de la
cordillera andina venezolana, dependiendo que una localidad se ubique en la
vertiente del lago de Maracaibo o la vertiente de los llanos, podrá constatarse
que por causas de las variaciones climáticas propias de cada costado, no es
posible definir gradientes altitudinales o cinturones bioclimáticos a alturas
fijas. Aclarado esto, puede completarse diciendo que un humedal de la
cordillera andina situado en una cota ligeramente inferior al límite señalado
en la definición (3000 m), podría sin embargo circunscribirse dentro de la
categoría de los que se definieron como altoandinos.
10
CAPÍTULO 1
¿Qué distingue a los humedales altoandinos de otros humedales tropicales?
Por el hecho de hallarse en entornos similares a aquellos

prevalecientes en zonas templadas, de muchas maneras nuestros
humedales altoandinos son distintos de otros humedales presentes en las
partes bajas de la geografía nacional. Entre los rasgos, o escenarios
ambientales, propios de estos hábitats se pueden mencionar: 1) los
humedales altoandinos soportados por sistemas lacustres (lagos, lagunas
glaciares, y represas) y sistemas palustres (turberas y otros), en general son
similares a los de zonas templadas, en cuanto a sus dinámicas de
funcionamiento y comportamientos hidrológicos. 2) los humedales
altoandinos no son recargados con agua durante grandes eventos de
inundación anuales, y seguidamente desecados en estiajes, aunque por la
presencia duradera de agua que se verifica a esas alturas, sus sustratos
suelen estar sometidos a lapsos prolongados de saturación o
embebimiento; 3) en los sustratos de aquellos humedales altoandinos
pertenecientes a los sistemas palustres donde se cuentan: campos húmedos
asociados a fuentes y manantiales, escurrideros, bofedales, pozos efímeros
y turberas, suelen acumularse capas de materiales orgánicos, porque en
esos ambientes con bajas temperaturas, similares a los templados, los
procesos bioquímicos de descomposición presentan una marcada
ralentización, originando que el volumen de la necromasa proveniente de
detritos vegetales tienda a ser mayor que la fracción mineral del suelo; 4) los
humedales altoandinos poseen fitocomunidades singulares, porque sus taxa
son criotolerantes y tienen patrones de distribución muy restringidos.
Clima, pluviosidad y formas de relieve de las áreas altoandinas, y su

relevancia para el establecimiento de humedales locales
En el país las áreas donde se ubican los humedales altoandinos

(alturas que superan los 3000 metros), sólo cubren una superficie
aproximada de 3400 km2. Mayoritariamente estos lugares se encuentran en
el estado Mérida, por lo que es allí donde se localiza la mayor cantidad de
este tipo de humedales, o de cuerpos de agua que los soportan; se estima
que en el parque nacional Sierra Nevada, en esta entidad, existen poco más
de 60 lagunas altoandinas (Weibezhan et al., 1970). También hay sectores
que alcanzan esa altitud en los estados Zulia, Táchira, Trujillo, Barinas y una
pequeña porción en el estado Lara (Figura 1.2).
En esos espacios tan singulares, la interacción entre factores
climáticos, meteorológicos, paisajísticos y hasta geomorfológicos, a la larga
ha ejercido una influencia particular sobre los acuosistemas; por ello, a
continuación se reseñarán brevemente los hitos más importantes, en lo que
respecta a esos elementos, y su correlación con la formación y consolidación
de los humedales locales.
11
CAPÍTULO 1
Maracaibo
#
San Felipe
LARA #
Barquisimeto
# San Carlos
TRUJILLO
#
Trujillo
ZULIA
PORTUGUESA
#
Guanare
#
Barinas
#
Mérida
MERIDA
BARINAS
TR UJILLO
MERIDA
#
San Cristobál TAC HIRA
TACHIRA
N
W E
Figura 1.2 Ubicación aproximada de zonas que superan los 3000 metros de altura (áreas verdes) en
los estados Zulia, Táchira, Mérida, Trujillo, Barinas y una pequeña porción del estado Lara (mapa
preparado en el Centro Cartográfico de la UNELLEZ-VPA).
Regímenes climáticos de los Andes venezolanos
En un trabajo sobre la caracterización climática de Venezuela (Walter y

Medina, 1971), se describen los climas andinos como pertenecientes a los
grupos climáticos tipos G y H; tipo G (templado de altura tropical), y clima
tipo H (clima frío de alta montaña). En las áreas con clima tipificado como G,
a consecuencia de la altitud, por lo menos en un mes al año hay lapsos con
temperaturas inferiores a 18 ºC; tal es característico de zonas montañosas o
terrenos ubicados muy por encima del nivel del mar. En la región andina
este tipo de clima se localiza en los niveles medios de la Cordillera de los
Andes (Mérida y Mucuchíes). Sin embargo, en un ámbito geográfico amplio,
al centro-norte del país, se hallan zonas con clima tipo G en los niveles más
altos de la Cordillera de la Costa, como por ejemplo en la Colonia Tovar.
Por su parte las áreas que ostentan el rasgo climático tipo H se
localizan sólo en los páramos y a alturas superiores a los 4.000 metros; allí
se registran nevadas frecuentes, las temperaturas medias presentan valores
que oscilan en torno a 4 ºC, y la precipitación suele ser inferior a los 700 mm.
Tal clima puede observarse en las zonas altas de los Andes, en particular en
el estado Mérida. Además allí se distinguen los denominados sub-climas de
tundra (Et), y clima de hielos perpetuos (Ef); en el denominado clima de
12
CAPÍTULO 1
tundra la temperatura media del mes más caliente se registra entre 0 y 10ºC.
Dichas zonas ocupan alrededor de 950 Km², siendo las localidades típicas
Apartaderos y Pico del Águila.
Los climas de hielos perpetuos son similares a los climas polares; este
tipo de clima se localiza en las cumbres andinas, por encima de los 4700
metros de altitud. Allí la temperatura media anual siempre está abajo de 0°
C, siendo las localidades típicas que los exhiben los picos Bolívar, Humboldt
y Bompland, en el estado Mérida.
El régimen pluvial y la extensión del periodo de acumulación de agua en los

Andes venezolanos, y su importancia en los humedales locales
En lo concerniente a los ciclos de precipitación anuales, se conoce que

debido a la marcada influencia orográfica propia de la región, existen
grandes variaciones en cuanto a su distribución y abundancia. Al respecto
Monasterio y Reyes (1980), realizaron una descripción detallada del régimen
climático de los páramos andinos y las regiones adyacentes a éstos; allí
señalan dos áreas bien definidas con regímenes de precipitación
característicos: un área influenciada por la cuenca del lago de Maracaibo
(influencia lacustre), que presenta un régimen bimodal en las
precipitaciones; y otro sector, el que está influenciado por la vertiente llanera
y la depresión larense, el cual exhibe un régimen monomodal (Figura 1.3).
DOS MÁXIMOS
DE LLUVIA
VERTIENTE DEL
LAGO DE VERTIENTE DE
MARACAIBO LOS LLANOS
UN MÁXIMO DE LLUVIA
Figura 1.3 Distinción de los patrones pluviales dominantes en la cordillera andina venezolana: un área
influenciada por la vertiente de la cuenca del lago de Maracaibo, con dos máximos de lluvia, y un área
influenciada por la vertiente de los llanos y la denominada depresión larense, con un solo máximo de
lluvia (mapa base de PDVSA, 1992).
13
CAPÍTULO 1
En base a los climadiagramas, que son instrumentos gráficos

obtenidos a partir de valores cuantitativos de datos climáticos de
precipitación y temperatura, Walter y Medina (1971) distinguen estaciones
climatológicas con cuatro subgrupos climáticos (G1, G2, G3 y G4). El primer
bloque, el subgrupo G1, corresponde a aquellas situadas por encima de
2000 metros de altura (Cendé, Mucuchíes, Mucurubá, Páramo de Mucuchíes
y Pico del Águila) todos en el estado Mérida, excepto el páramo de Cendé
que se localiza en el estado Trujillo. El denominado subgrupo G2, se
corresponde con climas de montaña caracterizados por altas precipitaciones
a lo largo del año; sin embargo, se destaca una clara tendencia a un mínimo
de precipitación al comienzo del periodo. De acuerdo a los climadiagramas
estudiados por estos autores, las localidades típicas con estas
características son: Chabasquén en la zona alta del estado Portuguesa, y
Mérida en el estado Mérida. Las localidades dentro del subgrupo G3 se
caracterizan por presentar estaciones con precipitaciones copiosas, y
épocas sequía bien definidas pero de corta duración al comienzo del año.
Se señalan aquí Biscucuy, en la parte alta del estado Portuguesa, y San
Cristóbal en el estado Táchira. Finalmente el grupo G4, ostenta climas de
montaña y precipitaciones altas con dos máximos de precipitación durante el
año (Lobatera y Zea), ambos en el estado Mérida.
En resumen, puede afirmarse en primer lugar que la región andina
venezolana se cuenta entre las que poseen uno de los volúmenes y
frecuencias más altos, de precipitaciones en el país (Figura 1.4),
exceptuando áreas ubicadas al sur en el estado Amazonas; de hecho,
Cuello (2009), reportó ocurrencia de lluvias durante 290 días al año para el
ramal de Guaramacal en el estado Trujillo.
MAR CARIBE
N
Figura 1.4 Mapa general

de isoyetas de Venezuela
donde se aprecia el nivel
de precipitación de la
región andina. En el país
los niveles de precipitación
aumentan hacia la zona
sur (basado en MARNR,
1991).
14
CAPÍTULO 1
En segundo lugar, el patrón anual de precipitación no es uniforme en la

región. En tercer lugar, la cantidad de precipitación tiende a incrementarse
hacia el noreste de la región, con valores medios anuales que oscilan entre
2000 y un poco más de 2400 mm/año; y en cuarto lugar, dependiendo del
área de influencia (bien sea lacustre-marabina o llanera), se presentan
patrones de precipitación distintos: en la vertiente del lago de Maracaibo las
estaciones de medición exhiben dos picos de lluvia anuales, mientras que en
la vertiente llanera históricamente se ha registrado solamente uno. En esta
vertiente, el grueso de la precipitación acaece entre los meses de mayo y
agosto, recibiéndose escasas lluvias entre enero y marzo; de hecho en esos
meses del período lluvioso se concentra más del 85% del total anual de
precipitación.
En los ámbitos altoandinos hay pautas meteorológicas que coadyuvan
en el sostenimiento del balance hídrico regional y local, y, en distintas formas
a lo largo del año, también propician acopio y movilización de agua (Figura
1.5); allí la presencia de agua líquida aportada por la alta pluviosidad, por
una parte favorece extensivamente los almacenamientos superficiales, y por
otro lado favorece la retención copiosa de agua entre los intersticios del
sustrato. Además, si bien las lluvias aportan el grueso del agua que
finalmente puede ser almacenada como hielo, nieve, o agua intersticial en el
suelo, la cordillera misma actuando de barrera física como un tabique,
intercepta y fuerza el ascenso de masas de aire calientes cargadas de
humedad provenientes de los llanos. En el proceso, a baja altura en
contacto con el suelo, se propicia la formación casi perenne de niebla en una
franja altitudinal de condensación, que contribuye a mantener el agua
suspendida en el aire; en algunos sectores este fenómeno favorece el
establecimiento de bosques nublados densos, como el presentado en la
figura 1.6.
PRECIPITACIÓN
(mm)
2400
2000
TEMPERATURA
ºC
14
10
7
PRESENCIA DE
NIEBLA
(Días)
PRESENCIA DE
AGUA
INTERSTICIAL
(Días)
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
Figura 1.5 Síntesis comparativa aproximada de los principales factores meteorológicos y físicos
predominantes en los Andes venezolanos a lo largo del año (se han comprimido las escalas, a los efectos
de unificar el cotejo).
15
CAPÍTULO 1
Figura 1.6 Bosque nublado en el estado Trujillo, en la vertiente del llano (fotografía, abril de 2015).
En este juego de interacciones, el régimen térmico cumple un papel

muy importante en lo que respecta a la configuración de las pautas íntimas
de funcionamiento de los humedales locales. Tal como se señaló, en las
partes altas montañosas de región de los Andes se registran las
temperaturas más bajas del país, pudiendo hallarse valores que oscilan entre
10 y 14 ºC; y a alturas de más de tres mil metros, son frecuentes valores por
debajo de 0ºC. Esa depleción térmica sistemática en ambientes anóxicos,
como fue mencionado, contribuye a ralentizar los procesos microbianos de
descomposición de materia orgánica, propiciando su acumulación en
depresiones del terreno y otros lugares constantemente humedecidos; en
especial en aquellos sitios donde se acumula materia orgánica
descompuesta: turberas, escurrideros, bofedales y pozos efímeros.
Junk et al. (2014), discuten que ambientes con presencia de agua
durante lapsos largos, resultantes de llenados someros prolongados, o aun
aquellos sujetos sólo a humedecimientos frecuentes y sostenidos, exhiben lo
que ellos denominan: fases de exposición terrestre temporalmente cortas;
siendo estos ambientes comunes en regiones templadas. Los autores los
contraponen con aquellos terrenos situados en áreas bajas inundables
tropicales, sujetos sólo a inundaciones periódicas, que por estar descubiertos
gran parte del año, poseen “fases de exposición terrestre” temporalmente
largas. Además añaden que esas pautas hidrológicas traen aparejadas
secuelas ecológicas cruciales, que dejan una impronta trascendental en los
acuosistemas. En efecto, señalan que las condiciones húmedas sostenidas
durante fases de inmersión extendidas, propician una acumulación
considerable de materia orgánica en los sustratos; mientras que en
contraste, en aquellas áreas sometidas a pulsos periódicos de inundación,
como las zonas bajas inundables tropicales, con temperaturas altas en el
entorno, se facilita ampliamente la degradación, porque son susceptibles de
acumular una menor cantidad de materia orgánica, y porque hay aireación
periódica en los periodos de aguas bajas. El intervalo de duración de ese
16
CAPÍTULO 1
ciclo acumulación-descomposición de materia orgánica, de acuerdo a estos

autores, es una diferencia fundamental que poseen los humedales en las
planicies de inundación en tierras bajas en el trópico, con respecto a sus
pares en las regiones templadas.
Siguiendo esta línea de argumentación se sugiere que los humedales
altoandinos, en especial los asociados a sistemas palustres (campos
húmedos en fuentes y manantiales, escurrideros, bofedales, arbustales,
pozos efímeros y turberas), ostentan “fases de exposición terrestre”
temporalmente cortas, y, concomitantemente, son equivalentes a muchos de
aquellos hallados en las regiones templadas.
El relieve de los Andes venezolanos y la formación de humedales regionales
El extremo norte de la cordillera andina venezolana, aún presenta

vívidas huellas de arcaicos procesos geotectónicos que causaron la
elevación de antiguos estratos sedimentarios. Durante esos procesos los
estratos se plegaron notablemente (Figura 1.7), corrugándose
extensivamente, y formando lo que bien podría llamarse un laberinto
orogenético. Así entre dobleces, ondulaciones, salientes y depresiones del
paisaje, se propician fenómenos locales de lluvias; y allí, por ende, se
almacena y fluye agua en el terreno, fomentando la formación de sistemas
acuáticos que soportan todas las clases de humedales.
Figura 1.7 Plegamientos de la cordillera andina en un sector del estado Lara, en la vía que conduce desde
Humocaro Bajo en el estado Lara, hasta La Peña en el estado Trujillo (fotografía, octubre de 2015).
La cordillera andina venezolana ocupa parte de los estados Táchira,

Mérida, Trujillo, y también los estados Lara, Portuguesa, Barinas, Apure y
Zulia (La Marca, 2012). Allí, la denominada región andina tiene un área
aproximada de 36120 kilómetros cuadrados de extensión, que representan
aproximadamente el 6% de la superficie territorial nacional. En ese territorio
la cordillera de los andes presenta dos grandes ramales (la sierra de Perijá y
la sierra de Mérida), que forman un cerramiento, donde queda limitada la
depresión del lago de Maracaibo (Figura 1.8).
17
CAPÍTULO 1
Figura 1.8 Segmento de la

N cordillera andina, donde
se aprecia la parte
SIERRA DE ocupada por la sierra de
PERIJÁ
Mérida en los estados
Táchira, Mérida Trujillo y
Lara. A la izquierda, más
al noroccidente, la sierra
de Perijá ocupando un
sector del estado Zulia
SIERRA DE MÉRIDA
(mapa base PDVSA,
1992).
El ramal de Perijá se inicia en el denominado nudo de Pamplona, en el

vecino país de Colombia, y culmina en la localidad de los Altos del Cedro, en
la península de la Guajira; la máxima altura en este ramal de la cordillera la
ostenta el pico Tétari (3.750 metros).
Figura 1.9 Al fondo, perfil irregular con picos por encima de 3000 metros, en la Sierra de Mérida, en el
parque nacional Sierra Nevada (fotografía, enero de 2008).
18
CAPÍTULO 1
Por su parte el ramal de Mérida se inicia en la depresión del Táchira y

finaliza en la depresión de Barquisimeto-Carora, en el estado Lara. La sierra
de Mérida es un bloque topográfico-tectónico, conformado por unidades
antiguas como el grupo Iglesias, que data del Precámbrico Superior. Esta
sierra presenta un perfil muy irregular (Figura 1.9), y constituye una vasta
divisoria territorial, con profundas implicaciones biogeográficas de
distribución vicariante. Ello se debe a que la misma actúa como barrera de
zonificación de la fauna y la flora regionales, entre las cuencas hidrográficas
de los ríos Apure y Orinoco al sur, y la cuenca del lago de Maracaibo-Mar
Caribe al norte. En este ramal se localizan los picos más altos del país, entre
los que destacan el Pico Bolívar (4.980), el Pico Humboldt (4.940), el Pico La
Concha (4.920), el Pico Bompland (4.880), La Silla del Toro (4.755) y el Pico
El León (4.743).
Los picos agudos y elevados en las sierras de Mérida y Perijá, tienen
su contraparte orográfica en profundos valles y terrazas, formados en
procesos geológicos y geomorfológicos por el efecto combinado de
plegamientos tectónicos y erosión fluvial, o erosión glacial (Figuras 1.10 y
1.11). Entre los valles destacan, los de los ríos Chama, Motatán, Santo
Domingo y Mocotíes.
Figura 1.10 Característico valle glacial en forma de U, en el sector de la población de Gavidia en el

estado Mérida (fotografía, enero de 2008).
19
CAPÍTULO 1
Las extensas terrazas aluviales, por otra parte, se formaron debido al

intenso trabajo de deposición y cortes subsecuentes del terreno. Éstas son
superficies planas conformadas en tiempos remotos por acumulación de
materiales sedimentarios, que básicamente fueron arrastrados y depositados
por acción del agua, y luego escindidos por cauces fluviales (Figura 1.11).
Se conocen localmente como mesas, y constituyen otro de los hitos
característicos en el paisaje andino; entre otras muchas, son representativas
las terrazas andinas localizadas en los valles de los ríos Chama, Motatán, La
Grita, Uribante y Mocotíes.
Figura 1.11 Terraza altoandina escindida por un cauce fluvial en el sector La Musui del estado Mérida
(fotografía, febrero de 2015).
El emplazamiento de los cinturones bioclimáticos en los andes

venezolanos y su relación con los humedales altoandinos
Las considerables variaciones de los parámetros climáticos de las

distintas zonas andinas venezolanas, que se han señalado en la sección
anterior, resultan determinantes para el establecimiento de franjas climáticas;
o, en sentido más amplio, cinturones bioclimáticos. Por ello, el estudio de
este tópico ha sido un objetivo de naturalistas, botánicos, geógrafos y
climatólogos desde los tiempos cuando el barón de Humboldt visitara el país
en 1798, hasta nuestros días (Costa et al., 2007). Además, como se
presenta en la figura 1.12, esta zonación con base ecológica en sus
gradientes altitudinales respectivos, de cierto modo ha condicionado los
diversos usos de la tierra practicados desde antaño en esos terrenos (Stadel,
2001; Morueta-Holme et al., 2015).
20
CAPÍTULO 1
VEGETACIÓN USOS DE LA
DOMINANTE TIERRA
NIVAL
5000
ALTOANDINA
4000
LAGUNA
MUCUBAJI
ARBUSTALES y TIERRAS DE
PÁRAMOS PASTOREO
ANDINA SUPERIOR (Polylepis) y ESTACIONAL
3000 FRAILEJONES
TIERRAS CON
PAPAS y HORTALIZAS
BOSQUES IRRIGACIÓN
NUBLADOS INTENSIVA, PAPAS,
2000 HORTALIZAS
ANDINA
INFERIOR
AGRICULTURA
1000 ESTACIONAL Y
BOSQUES TIERRAS CON
SIEMPRE VERDES IRRIGACIÓN
INTENSIVA,
SUBANDINA SISTEMAS
AGROFORESTALES,
CAFÉ BAJO SOMBRA
MAÍZ
MUSACEAS
CAFE
AGROFORESTERÍA
(PLANTACIONES
BOSQUES COMBINADAS CON
BASAL SEMIDECIDUOS CULTIVOS COMO
CACAO, MUSÁCEAS,
ALTURA
APROX. y CÍTRICOS ENTRE
EN OTROS)
METROS
CRÍSPULO MARRERO 2016
Figura 1.12 Esquematización de gradientes climáticos y ecológicos en los Andes, donde se

distinguen zonas de vida y usos de la tierra adecuados a las condiciones específicas de cada lugar
(dibujo adaptado de Diercke Karte: The Andes-Altitudinal Zonation). La nomenclatura del gradiente y
sus compartimientos está basada en descripciones de PDVSA (1992); Monasterio (1980); Monasterio
y Reyes (1980); Ataroff y Sarmiento (2004) y Morueta-Holme et al. (2015). La línea roja representa el
límite aproximado a partir del cual se definen los humedales altoandinos.
21
CAPÍTULO 1
En referencia a los pisos altitudinales, distintos autores han

desarrollado nomenclaturas para designarlos; a continuación, se hará un
resumen. El término piso altiandino fue ampliamente utilizado por
Monasterio (1979) y otros autores, para distinguir el estrato ecológico por
encima de cuatro mil metros de altura, el cual, de acuerdo a estos trabajos,
se localiza justo a continuación del estrato ecológico altitudinal denominado
piso andino. De acuerdo a Monasterio (1980), Monasterio y Reyes (1980),
Ataroff y Sarmiento (2004), en los Andes venezolanos, se pueden distinguir
seis zonas altitudinales ecológicas: (1) una zona Basal desde el piedemonte
hasta 1000 m, (2) una zona subandina entre 1000 y 2000 m, (3) una zona
andina inferior entre 2000, (4) y una zona andina superior 3000 y 4000 m, (5)
una zona alto-andina entre 4000, y (6) una zona nival por encima de 4800 m.
Apuntan además estos autores, que la distribución de los tipos de vegetación
en esas zonas altitudinales de los Andes venezolanos, difiere entre las
vertientes secas y húmedas de la cuenca de los llanos y la cuenca del lago
de Maracaibo.
En un estudio comparativo de datos provenientes de estaciones
climáticas y tipos de vegetación en ambas vertientes andinas, Costa et al.
(2007) determinaron la existencia de al menos seis cinturones bioclimáticos,
los cuales sinópticamente se mencionan a continuación: Infratropical bajo y
alto (entre 0 y 400 metros de altitud); Thermotropical bajo y alto (entre 400 y
2000 metros de altitud); Mesotropical bajo y alto (entre 2000 y 3200 metros
de altitud); Supratropical bajo y alto (entre 3200 y 3900 metros de altitud);
Orotropical bajo y alto (entre 3900 y 4800 metros de altitud) y finalmente, el
cinturón Cryotropical bajo y alto localizado por encima de 4800 metros de
altitud.
Por otra parte, en un documento técnico de carácter institucional
denominado Ecosistemas de los Andes Norte y Centro, el cual fue elaborado
por un grupo de profesionales de la región (Josse et al., 2009), bajo los
auspicios de la Secretaría General de la Comunidad Andina, se define como
el piso altimontano a aquella franja situada por encima de los 2900-3000
metros hasta 3900-4000 metros de altura; correspondiéndose al denominado
piso bioclimático supratropical. También, en este mismo documento, se
denomina piso altoandino, a aquella franja ubicada entre 3900-4000 metros y
4600-4700 metros de altura, y se corresponde al piso bioclimático
denominado orotropical.
A pesar de las divergencias en los detalles, puede afirmarse de manera
general que los estudios mencionados coinciden en la idea de que a partir de
los 3000 metros de altura, es posible hallar ensamblajes de organismos, o
comunidades características, tanto de plantas como de animales con un
despliegue claro de adaptaciones para vivir en la denominada zona andina
superior. Desde allí, o a partir del cinturón bioclimático Mesotropical, en la
terminología de Costa et al. (op. cit.), se ubican aproximadamente los
22
CAPÍTULO 1
humedales altoandinos, de acuerdo a la definición propuesta en el presente

trabajo.
Al situarse sobre los 3000 metros, los distintos sistemas acuáticos y
sus humedales asociados (sistemas lacustres, sistemas palustres y sistemas
riparinos), ocupan una faja relativamente estrecha en la progresión altitudinal
donde se han determinado los distintos pisos altitudinales reconocidos para
el país: son sólo 2000 metros, desde el límite superior de la Franja Andina
Inferior o Franja Mesotropical, hasta la Zona Nival o el Cinturón Cryotropical,
de acuerdo al autor que se consulte. No obstante, por la asimetría altitudinal
que exhiben los cinturones bioclimáticos, debido a las influencias orográficas
del lugar (bien sea la influencia de las vertientes llanera o del lago de
Maracaibo, o la influencia de alguna subcuenta dentro del complejo) (ver
Figura 1.13), habrá sistemas acuáticos y humedales asociados ubicados en
los dominios de los bosques nublados, así como otros localizados en
biotopos completamente distintos, incluyendo los páramos, o un bolsón
xerofítico en el estado Mérida.
5000 PICO BOLÍVAR
4000
3000
ESTUARIO VALLE RÍO PLANICIE LLANERA
MARACAIBO CHAMA
1000

Figura 1.13 Sección esquemática de la cordillera andina venezolana destacando la altura a partir
de la cual se definen los humedales altoandinos. Nótese que el flanco llanero de la cordillera
incluye una mayor cantidad de bosques sobre los 3000 metros (basado en PDVSA, 1992).
En esos contextos tan versátiles, los sistemas acuáticos y sus

humedales asociados, se hallan sujetos a las variaciones macroclimáticas
estacionales propias de ese ámbito regional, pero en especial están
sometidos a los drásticos virajes microclimáticos circadianos. Esto es, se
hallan supeditados a las temperaturas, los vientos y la radiación solar que en
la región varían normalmente a lo largo de las “estaciones”; pero soportan
también descensos de temperatura abruptos, a veces aleatorios, que suelen
ocurrir localmente en lapsos de sólo 24 horas. Ergo, no es raro ver delgadas
láminas de hielo formadas a orillas de las lagunas en horas de la mañana,
cualquier día del año.
Sin embargo esas severas condiciones climáticas señaladas, con sus
variaciones térmicas extremas, además de la duración de los ciclos de
humedecimiento de los sustratos, y las texturas y composiciones de los
mismos, así como las diferencias en la calidad y características físico-
químicas de agua, no fueron impedimento para que en los ámbitos andinos
23
CAPÍTULO 1
en general, se estableciera y evolucionara una rica y diversa flora vascular:

se estima entre 3045 y 4696 especies (ver Luteyn, 1999 y Schmidt-Mumm y
Vargas Ríos, 2012). Estas plantas si bien en gran medida pertenecen a la
denominada vegetación zonal, también comprenden elementos de la
vegetación azonal, que incluye a todas las plantas acuáticas (o aquellas
que soportan regímenes de alta humedad, asociadas a los humedales), (ver
Cleef, 1981 y 2008; Cuello, 2009; Cuello y Cleef, 2009 y Potentini-Couput y
Vargas-León, 2013). Así, esta combinación de una alta diversidad y elevado
número de especies vegetales, en un marco geográfico y topográfico
complejo, también contribuyen para que los humedales altoandinos ostenten
una heterogeneidad como no presentan otros humedales en el país.
24
2
UBICACIÓN EN EL PAISAJE,
HETEROGENEIDAD y CLASIFICACIÓN
ESPECÍFICA DE LOS HUMEDALES
CAPÍTULO 2
UBICACIÓN EN EL PAISAJE, HETEROGENEIDAD y CLASIFICACIÓN ESPECÍFICA DE LOS HUMEDALES ALTOANDINOS VENEZOLANOS
Generalidades sobre humedales en paisajes montañosos
Los humedales dulceacuícolas más conspicuos de las tierras bajas,

generalmente se establecen en áreas planas, en depresiones del terreno
donde exista afluencia de agua, tanto periódica como perennemente;
principalmente estos humedales se forman en planicies y vegas alcanzadas
por eventos de inundación fluvial. En tales casos su hidrología depende
fundamentalmente del sobreflujo estacional de los ríos, y de las
precipitaciones.
Sin embargo, los paisajes de alta montaña andinos con terrenos
inclinados y quiebres topográficos abruptos, también poseen espacios
propensos a albergar una amplia variedad humedales. Allí, en muy poca
cuantía, el agua acumulada proviene del sobreflujo estacional de los cauces
fluviales, sobrevenido durante las épocas lluviosas; mayoritariamente, ésta
procede de la pluviosidad, de filtraciones y manantiales, así como del
deshielo de glaciares, o del derretimiento diario de agua-nieve.
Figura 2.1 Hidrófitas (Ranunculus sp) en una cubeta colmada de agua, que aloja un humedal altoandino
en el parque nacional Sierra de la Culata, estado Mérida, a aproximadamente 4000 metros de altura
Dentro de esa topografía montañosa irregular existen vaguadas,

cubetas y microcubetas, y hoyas rodeadas de tierras altas, y en general
depresiones formadas en espacios cóncavos (Figura 2.1), en los cuales el
agua es retenida por lapsos suficientes como para formar humedales; estos
hábitats se establecen en las márgenes de cuerpos de agua voluminosos
como lagunas y lagos, o depresiones derivadas de accidentes topográficos
menores. Así mismo, en esta región los humedales se forman en bordes
riparinos y en zonas internas protegidas con canales de flujo lento; en áreas
relativamente planas cuyos drenajes se han bloqueado (por ejemplo áreas
ínter divisorias de ríos y planicies de drenaje); en terrazas ubicadas bajo
sitios de descargas de aguas subterráneas (por ejemplo manantiales y/o vías
de drenaje); en zonas inclinadas situadas bajo áreas de manantiales, o
zonas situadas al borde de estratos impermeables que reciben filtraciones
(Tiner, 1999; Mitsch y Gosselink, 2007; van der Hammen et al., 2008).
Algunos casos de este tipo de humedales se presentan esquemáticamente
en la figura 2.2. Se destaca en la figura, que muchos de los humedales
25
CAPÍTULO 2
ubicados en faldas montañosas, depende de la presencia de fuentes de agua

que brotan espontáneamente (filtraciones y manantiales): son humedales del
tipo denominado humedales de agua subterránea en pendientes, según
Novitzki (1982), o humedales freatogénicos (higrohumedales). Los
afloramientos que originan estos humedales discurren a través de capas de
sustratos poco permeables tales como lutitas y/o margas.
TIERRAS BAJAS TIERRAS ALTAS MONTAÑAS ALTAS
REGOLITO
FILTRACIONES (HUMEDALES
ESTACIONALES y PEREMNES)
HUMEDALES DE BORDE
ARENISCA
VEGETACIÓN RIPARINA
VEGETACIÓN RIPARINA MANANTIALES
CUBETA DE ACUMULACIÓN
LUTITAS
CAUCE FLUVIAL
LUTITAS
ALUVIONES
ESTRATOS PERMEABLES
Figura 2.2 Corte esquemático de una ladera montañosa y su continumm en tierras bajas,
donde se señalan distintos tipos de humedales; las flechas azules indican la dirección
aproximada de los flujos de agua (basado en Tiner, 1999).
Generalidades sobre la heterogeneidad y tipificación de los humedales
Clasificar los humedales no es una tarea exenta de dificultades, debido

a las particularidades que esos hábitats exhiben; de hecho, sobre los
mismos existen al menos 20 propuestas de clasificación (ver Tiner, 1999).
Sin embargo, es posible seleccionar criterios comunes unificadores de sus
propiedades resaltantes, que permiten agruparlos de acuerdo a los
ecosistemas a los que estén asociados, a sus comportamientos hidrológicos,
y a sus fitocomunidades dominantes.
Entre los muchos trabajos publicados sobre el tema de la clasificación
general de humedales, se reseñarán los más destacados. Cowardin et al.
(1979), quienes fueron revalidados más adelante por FCDG (2013),
proponen un esquema jerarquizado de clasificación, que hace énfasis en
considerar a los humedales y a los hábitats de aguas profundas (HAP)(1),
como parte de Sistemas acuáticos.
(1) Áreas permanentemente cubiertas de agua, ubicadas más allá del borde profundo de un humedal de borde lacustre, o un
humedal riparino (este término será bien explicado en el siguiente capítulo, en la página 64)
26
CAPÍTULO 2
En este sentido dichos autores describen tres Sistemas de agua

(1)
dulce : Sistemas lacustres, Sistemas palustres y Sistemas fluviales, dentro
de los cuales los humedales se circunscriben como hábitats jerarquizados en
clases y subclases. Los sistemas lacustres, de acuerdo a estos autores, son
cuerpos acuáticos de más de 8 hectáreas, cuyos humedales asociados se
hallan ubicados en la zona litoral (humedales de borde o fringe wetland, en la
terminología anglosajona), o en la zona limnética. La zona litoral es una faja
costanera de 3 a 12 metros de ancho, y de 0.3 a 2.5 metros de profundidad,
que bordea la depresión con agua; mientras que la zona limnética es el área
de aguas abiertas en el espacio central del vaso, más allá de 2.5 metros de
profundidad). Los sistemas lacustres, además de hallárselos en depresiones
u hoyas también se forman en (1) canales represados de ríos, y (2) cubetas
cuya área superficial sin bien no excede las 8 hectáreas, debe poseer una
franja costanera, una profundidad máxima que exceda los 2,5 metros, y no
deben presentar en su seno árboles, arbustos, plantas emergentes
persistentes, musgos emergentes o líquenes, cubriendo más del 30% del
área.
Los Sistemas palustres, por su parte, son aquellos ambientes no
influenciados por las mareas, cuyos humedales asociados se hallan
dominados por árboles, arbustos, hidrófitas emergentes persistentes,
musgos o líquenes emergentes. También incluyen humedales que no tengan
ese tipo de vegetación, pero que en caso de poseer una lámina de agua,
exhiban las siguientes características: (1) que sus áreas sean menores a 8
hectáreas; (2) que no ostenten franja costera de ningún tipo; (3) y que su
profundidad sea menor de 2,5 metros en aguas bajas.
Los Sistemas fluviales incluyen todos los Hábitats de Aguas Profundas
y Humedales contenidos en canales, exceptuando a (1) aquellos humedales
dominados por árboles, arbustos, plantas emergentes persistentes, musgos
o líquenes emergentes; y (2) los hábitats donde los valores de salinidad del
agua no excedan 0,5 partes por mil.
Scott (1989) y Dugan (1992), al abordar el tema de la clasificación de
los humedales de agua dulce, los agrupan en tres tipos principales 1)
Humedales lacustres: (bordes de lagos, lagunas y embalses): son aquellas
áreas asociadas a sistemas lénticos, con presencia de una masa de agua
permanente, restringida a una hoya de captación. 2) Humedales palustres:
(turberas, pantanos boscosos, pantanos de papiro y ciénagas): son aquellas
áreas que contienen agua permanentemente, cuyos sustratos saturados son
capaces de permitir el desarrollo prolífico de vegetación. 3) Humedales
fluviales: (meandros abandonados, planicies aluviales y en general zonas
riparinas anegadizas): son aquellas áreas influenciadas por ríos (áreas
riparinas), o sectores de tierras anegadas periódicamente por el desborde de
éstos.
(1) Originalmente los autores presentan cinco sistemas capaces de alojar humedales, o de ser humedales en sí mismos:
Marinos, Estuarinos, Lacustres, Fluviales y Palustres.
27
CAPÍTULO 2
Por su parte Brinson (1993), utiliza criterios hidrogeomorfológicos, y

agrupa a los humedales en cuatro tipos. 1) Humedales de borde: aquellos
localizados en el perímetro de lagos; son dependientes de las fluctuaciones
de los niveles del agua en éstos. 2) Humedales riverinos o riparinos: aquellos
que se encuentran a lo largo de cauces, y en las cuencas fluviales, así como
en las planicies de desborde; los más notables entre éstos son dependientes
de la dinámica de inundación propiciada por los ríos. 3) Humedales
depresionales: aquellos humedales autocontenidos formados en depresiones
geológicas del terreno como los prones; a diferencia de los humedales
riverinos y los humedales de borde, este tipo de humedales tienen su propia
hidrología, y el agua indistintamente puede ser suplida por las lluvias o por
fuentes subterráneas. En cuarto lugar, este autor destaca un tipo de
humedales especiales: las turberas. Éstas son incluidas dentro de los
humedales palustres, por los otros autores citados. Las turberas de acuerdo
a Brinson (op. cit.), son aquellos humedales formados en depresiones del
terreno, que a diferencia de lagos, lagunas y prones, tienden a acumular
vegetación descompuesta y sus aguas son relativamente ácidas.
Por último Richardson et al. (2001), basándose en los procesos
hidrológicos propios de estos hábitats acuáticos, propone una clasificación
similar a la anterior: (1) Humedales lacustrinos: aquellos asociados con lagos
y reservorios. 2) Humedales palustrinos: aquellos humedales aislados y 3)
humedales riverinos: aquellos asociados con los ríos.
Definición y clasificación general de los humedales y homologación con las

clases específicas de humedales altoandinos reconocibles en Venezuela
En la estructura de clasificación general propuesta por Cowardin et al.,

1979, para humedales de zonas templadas, se consideran entre otros
aspectos los tipos de fitocomunidades dominantes, los tipos de sustrato y los
regímenes acuáticos; (dicho esquema en parte fue adoptado por Marrero
(2017), para clasificar humedales de agua dulce de Venezuela). Esa
propuesta de clasificación implica un ordenamiento jerárquico (ver Apéndice
I), con una organización vertical en el cual, como se señaló, se definen los
humedales dentro de un contexto: el Sistema. Dichos autores enfatizan que
el término Sistema se refiere a cualquier complejo de Humedales y Hábitats
de Aguas Profundas, influenciados de manera similar por factores biológicos
y factores físicos tales como hidrología, geomorfología, química del agua y
tipo de sustrato.
A su vez tales Sistemas se dividen en Subsistemas contentivos de
categorías jerarquizadas de hábitats más específicos, constituidos por los
humedales propiamente dichos: las clases y subclases. Estas categorías,
que según los autores representan el nivel taxonómico más alto después de
Subsistemas, básicamente describen la apariencia general del hábitat (el
humedal) en términos de las características del sustrato, y, en especial, con
base a las formas de vida dominantes de las plantas. Allí se considera sí las
28
CAPÍTULO 2
plantas son vasculares emergentes enraizadas, o vasculares sumergidas, o

vasculares enraizadas de hojas flotantes, o vasculares flotantes libres, o
musgos, o líquenes o algas; o elementos leñosos como árboles y arbustos.
En esa jerarquización la clase de humedal denominada Lecho de hidrófitas,
está constituida por algas, y/o por plantas vasculares sumergidas o
enraizadas de hojas flotantes, o vasculares flotantes no arraigadas, que se
desarrollan justo por debajo o sobre la superficie del agua, durante todo el
año o buena parte de éste (Figura 2.3). Esta clase es muy común en
ambientes lacustres, así como en áreas de remansos de los ambientes
riparinos, y charcos formados en ambientes palustres.
Figura 2.3 Humedales altoandinos de la

Clase Lecho de hidrófitas. Arriba Subclase
Vasculares flotantes arraigadas. Abajo
izquierda Subclase Algas (fotografías Mérida
en el parque nacional Sierra Nevada, octubre
de 2015).
Por su parte, la denominada Clase Emergente está constituida por

plantas vasculares cuyas formas de vida se tipifican como arraigadas
emergentes erectas. En esta jerarquía, a su vez pueden contemplarse
subniveles que se corresponden a las Subclases Persistentes o No
persistentes (Figura 2.4), de acuerdo a como los elementos de la
vegetación, subsistan durante estaciones o periodos de crecimiento. La
Clase Emergentes, puede ser hallada indistintamente en ambientes
lacustres, riparinos y palustres que acusen depósitos de agua en cubetas.
Las especies pioneras que invaden brevemente los humedales, cuando en
épocas lluviosas las condiciones son favorables, deben tratarse al nivel de
subclase, debido a su carácter temporal y que a veces no son verdaderas
especies de los humedales.
29
CAPÍTULO 2
Figura 2.4 Humedales altoandinos de la Clase Emergente, Subclase Persistentes. Arriba izquierda
ciperáceas en la laguna Mucubají estado Mérida (fotografía, octubre de 2015). Arriba derecha, ciperáceas
entremezcladas con otros elementos flotantes arraigados en una turbera del páramo El Mapa, estado
Trujillo (fotografía, septiembre de 2015). Abajo izquierda, grupos de gramíneas en bofedales en la laguna
La Victoria, estado Mérida (fotografía, octubre de 2015). Abajo derecha, gramíneas en turberas en el
páramo Guirigay, estado Trujillo (fotografía, septiembre de 2015).
La clase denominada humedales Arbustivos, propia de ambientes

palustres, está compuesta por arbustos y otras formas leñosas de porte alto;
en la zona altoandina la misma se constituye con arbolitos de bajo porte, así
como gramíneas altas con tallos lignificados del grupo de los bambusoides
(Figura 2.5).
Figura 2.5 Humedales altoandinos de la Clase Arbustivos. Izquierda bambusoides sobre sustrato saturado
estado Mérida. Derecha bosque enano sobre sustrato saturado en el páramo de Guaramacal, estado
Trujillo (fotografías, abril y mayo de 2015 respectivamente).
30
CAPÍTULO 2
Los humedales de la Clase Musgos-líquenes, son frecuentes en

aquellos ambientes palustres en áreas de pendientes húmedas, donde se
forman escurrideros sobre sustratos de sedimentos no consolidados (Figura
2.6), y en áreas adyacentes a turberas. También se los halla en escurrideros
formados sobre superficies rocosas; como componente de la clase destacan
entre otros, los musgos Hedwigia, Hedwigidia y Esphagnum.
Figura 2.6 Humedales de la Clase Musgos-líquenes en escurrideros altoandinos. Arriba y abajo izquierda,
panorámica y detalles de un colchón de musgos pardos (Edwigia) con líquenes, en el parque nacional Sierra
de la Culata, estado Mérida (fotografía, febrero de 2015). Abajo derecha, detalles de un colchón de
Sphagnum en el sector La Peña, estado Trujillo (fotografía, Junio de 2015).
31
CAPÍTULO 2
Propuesta para una clasificación de los humedales altoandinos de Venezuela
Basados en la nomenclatura de Cowardin et al. (1979), la cual como se

señaló, fue adaptada para clasificar humedales de agua dulce del país por
Marrero (2017), a continuación se señalarán los Sistemas acuáticos, propios
de la región altoandina venezolana, que en el trabajo de Marrero (op. cit.), se
asignaron al ámbito fisiográfico de Alta montaña. Por un lado se describirán
los ambientes acuáticos lacustres (lagunas, represas y lagos); en segundo
lugar, se detallarán los ambientes palustres; y en tercer término se
examinarán los ambientes riparinos (ríos y quebradas, incluyendo corrientes
de aguas termales), y sus humedales asociados. Al final se mencionarán las
fitotelmata, las cuales si bien no cumplen estrictamente los criterios para
calificarlas como humedales, tienen una gran significación ecológica en la
región como un tipo particular de hábitat acuático.
Humedales asociados a Sistemas lacustres altoandinos

Los Sistemas lacustres son aquellos cuerpos de agua lénticos
(lagunas, lagos y embalses), donde predominan hidrohumedales:
humedales caracterizados por presentar visiblemente una lámina o volumen
de agua durante todo el año (Figura 2.7). Las fitocomunidades acuáticas que
conforman este tipo de humedales se desarrollan principalmente, tal como
fuera señalado, en los Subsistemas Litoral (humedales de borde, o lacustrine
fringe wetlands), y Limnético (ver Apéndice I).
Los humedales del área litoral incluyen principalmente clases como los
Lechos de hidrófitas (hidrófitas arraigadas, flotantes y semisumergidas:
Ranunculus spp, y Potamogeton sp, entre otras vasculares, así como algas).
También se puede encontrar la Clase Emergentes, integrada por vasculares
persistentes de crecimiento erecto: herbazales constituidos por gramíneas o
ciperáceas, entre las que se cuentan Eleocharis sp, Ortachne sp, Elatine sp y
Mona sp.
SISTEMA ZONA Figura 2.7 Corte esquemático obre la
ZONA ELEV.
SISTEMA LACUSTRE PALUSTRE ELEV. ubicación en el paisaje altoandino de los
distintos subsistemas en Sistemas
lacustres (basado en Cowardin et al.,
SUBSITEMA LITORAL SUBSISTEMA LIMNÉTICO SUBS. LITORAL
1979).
HUMEDAL ARBUSTIVO
EMERGENTES PERSISTENTES
HUMEDAL EMERGENTE
COSTA NO CONSOLIDADA
HUMEDAL EMERGENTE
LECHO DE HIDROÓITAS
NO CONSOLIDADO
LECHO DE HIDRÓITAS
NO PERSISTENTE
NO PERSISTENTE
FONDO
NIVEL MÁXIMO
NIVEL PROMEDIO AGUAS ALTAS
NIVEL BAJO
HÁBITAT DE AGUAS PROFUNDAS
CRISPULO MARRERO 2017
32
CAPÍTULO 2
Las lagunas altoandinas formadas en depresiones u hoyas naturales,

así como también en cuencas construidas (represas y embalses), destacan
entre los acuosistemas altoandinos capaces de albergar humedales lacustres
(Figura 2.8).
Figura 2.8 Humedales de borde en Sistemas lacustres altoandinos. Arriba Subsistema litoral, en la laguna
Mucubají con la Clase Lecho de hidrófitas (Potamogeton sp en primer plano), y la Clase Emergente
persistente (Ciperus sp en segundo plano). Abajo izquierda Subsistema litoral en la Laguna Negra con
elementos de la Clase Emergente persistente en primer plano. A la derecha Subsistema litoral con
elementos de las Clases Emergente y Lechos de hidrófitas en la laguna La Victoria; esta laguna es un
cuerpo de agua construido, formado al represar la quebrada La Corcovada, que drena desde la laguna Los
Patos (fotografías, arriba septiembre de 2015; abajo ambas, marzo 2014).
33
CAPÍTULO 2
Con relación a las lagunas en estos ámbitos, de acuerdo a Jiménez y

Sarmiento (2014a y 2014b); Gordon y Colonnello (2014) y Colonnello et al.
(2014), existen al menos dos tipos: lagunas profundas y lagunas someras.
Las primeras formadas en cuencas producidas por sobre excavación glaciar
o tectonismo; y las segundas, aquellas cuyos perfiles batimétricos son poco
profundos (Figura 2.9), y generalmente se hallan alojadas en cuencas que
han sido bloqueadas por escombros producidos por el glaciarismo (tales
aspectos se detallarán en el capítulo siguiente).
Figura 2.9 Arriba panorámica de una laguna con

humedal de borde altoandino de la Clase Lecho de
hidrófitas y Emergentes persistentes, ubicada
aproximadamente a 4000 metros de altura en el
Parque Nacional Sierra de la Culata en Mérida. A la
izquierda detalle del Lecho de hidrófitas constituido
por Potamogeton sp, en la laguna Mucubají
(fotografías, febrero y octubre de 2015
respectivamente).
Humedales palustres altoandinos (el Sistema palustre no posee

Subsistemas)
En el ámbito altoandino en todos los paisajes, los ambientes palustres
se hallan ampliamente propagados, son muy diversos y ocupan grandes
extensiones (Figura 2.10). Se presentan como encharcamientos en cubetas
y microcubetas aisladas; suelos húmedos susceptibles de congelarse o no;
pendientes saturadas y sustratos rocosos humedecidos; planicies de drenaje
con afloramientos de agua; áreas contiguas pero fuera de la zona litoral en
estanques, lagunas, lagos y represas; también ocupan charcos y pozos de
poca profundidad (menos de 2.5 metros en su zona más profunda).
Los humedales dominantes en estos ambientes son freatogénicos o
higrohumedales (aquellos caracterizados por presentar aguas provenientes
34
CAPÍTULO 2
de niveles freáticos embebiendo el sustrato). En ese tipo de sustratos

pudieran desarrollarse elementos de vegetación arbórea, arbustiva, o aquella
constituida por gramíneas de tallo lignificado, y vegetación herbácea, o en
general rastrera de tallos blandos, o briófitas y talófitas tapizantes; estas
formas contribuirían a establecer respectivamente humedales de las Clases
Arbolados, Arbustivos, Emergentes persistentes o no, y Musgos-líquenes.
En casos en los que estos ambientes dispongan de láminas o “espejos
de agua”, éstas deben ser someras y no alcanzar profundidades mayores de
2,5 metros; sus áreas superficiales deben ser menores a 8 hectáreas, y no
deben poseer franjas litorales. Bajo tales circunstancias, como también
ocurre en los Sistemas lacustres, pueden establecerse plantas hidrofílicas,
tanto vasculares arraigadas como flotantes, capaces de formar humedales
de la Clase Lecho de hidrófitas; también pueden encontrarse humedales de
la Clase Emergente con formas de crecimiento persistente o no persistente.
ZONA ELEVADA
ZONA
ELEVADA
SISTEMA PALUSTRE SISTEMA PALUSTRE
ALTA
PENDIENTE SATURADA MICROCUBETA CUBETA PLANICIE DE DRENAJE
HUMEDAL ARBUSTIVO
HUMEDAL E MERGENTE PERISTENTE

HUMEDAL EMRGENTE PERSISTENTE
HUMEDAL ARBUSTIVO
HUMEDAL EMRGENTE N.P

LECHO DE HIDROFITAS
BOSQUE ENANO INUNDABLE
BAMBUSOIDAL
ESCURIDERO
POZO EFIMERO
TURBERA
SURGENCIAS DE AGUA
BOFEDAL
SURGENCIAS DE AGUA
Figura 2.10 Corte esquemático en el paisaje altoandino de distintos ambientes en Sistemas palustres, y las
clases de humedales asociados (dibujo basado en Cowardin et al., 1979).
Los ambientes palustres en general pertenecen a una tipología bien

definida, y por ello comparten un conjunto de propiedades muy particulares;
sin embargo, en base al lugar específico donde se hallen, a sus pautas
hidrológicas, a la forma de acreción y estructuración de sus sustratos, y a la
conformación de sus fitocomunidades, pudieran segregarse dos grandes
grupos:
1) Por una parte, aquellos ambientes abiertos cuyos sustratos se

caracterizan por presentar acopios de materia orgánica descompuesta, o en
proceso de descomposición. En algunos de esos ambientes, como las
35
CAPÍTULO 2
turberas (o los turbales en sentido más amplio), la acumulación de turba es

sistemática y masiva, disponiéndose en depósitos cuyos espesores pueden
superar 10 metros. La turba básicamente es material orgánico proveniente
de tejidos y detritos vegetales descompuestos o en vías de degradación,
que al mineralizarse eventualmente conduce a la formación de carbón. En
otros casos, en el sustrato de los ambientes palustres no se acumula
materia orgánica en esos volúmenes, formándose capas relativamente
delgadas que si bien pudieran llegar a formar histosoles, éstos no superan
los 30 cm. de profundidad. La vegetación dominante de los humedales que
se establecen en estos ambientes tiende a ser herbaciforme o en general
de porte bajo (herbazales de gramíneas y ciperáceas, agrupaciones de
dicotiledóneas con formas de vida prostradas o rastreras, así como
distintos grupos de briófitas tapizantes).
2) En segundo término se tienen aquellos ambientes palustres arborizados

(con elementos arbóreos, arbustivos o incluso macollas), en cuyos
sustratos no llegan a acumularse capas gruesas de materiales orgánicos, y
la vegetación suele ser de porte relativamente alto: árboles, arbustos o
gramíneas de tallos (culmos) lignificados.
A continuación se presentarán ejemplos de estos dos tipos de

ambientes palustres, y las diversas clases de humedales que allí se asientan.
1.-Ambientes palustres con acopio sistemático de materia orgánica en los

sustratos
1.1- Cinturones y parches palustres contiguos a la zona litoral de los

Sistemas Lacustres altoandinos
Éstos son ambientes palustres comunes en los Andes, ubicados en

franjas terrestres adyacentes a la zona litoral de Sistemas lacustres. Si bien
sus suelos encharcados son básicamente histosoles (Figura 2.11), allí no
llegan a acumularse estratos gruesos, como sucede en las turberas.
Figura 2.11 Suelos altoandinos encharcados en áreas adyacentes a sistemas lacustres; en ambos
casos, la profundidad de la capa de suelo no rebasa 40 centímetros.
Por la conformación del terreno, y atendiendo a una ligera inclinación de

la pendiente en el lugar, a pesar de su cercanía a los Sistemas lacustres, los
36
CAPÍTULO 2
cinturones o parches palustres no están regidos por éstos; más bien

dependen de la escorrentía, y sobre todo de los aportes hídricos
subterráneos (Figura 2.12). Debido a ello en tales sitios podrían
establecerse comunidades de hidrófitas dominadas por herbazales y/o
briófitas, que darían origen a humedales de las Clases Emergentes
persistentes y Musgos-líquenes. Además, si las condiciones son apropiadas,
pueden presentarse elementos leñosos que darían lugar a humedales de las
Clases Arbolados y Arbustivos.
SISTEMA PALUSTRE SISTEMA LACUSTRE SISTEMA PALUSTRE
SUBSISTEMA LITORAL SUBSISTEMA LIMNETICO SUBS. LITORAL
ZONA ELEVADA
ZONA ELEVADA
HUMEDAL EMERGENTE NO PERSISTENTE
HUMEDAL ARBOLADO
CONTIGUA AL LITORAL
FRANJA PALUSTRE
HUMEDAL EMERGENTE NO
O ARBUSTIVO
LECHO DE HIDRÓFITAS
LECHO DE HIDRÓITAS
PERSISTENTE
NIVEL MÁXIMO
AGUAS ALTAS
NIVEL BAJO

FORMAS EMERGENTES PERSISTENTES
Figura 2.12 Arriba, esquema de franja palustre contigua a la zona litoral en Sistemas
lacustres. Abajo, en primer plano, humedales palustres Emergentes, con hidrófitas
de crecimiento persistente, contiguos a la zona litoral de la Laguna Mucubají, en el
estado Mérida (tomado de Marrero, 2017).
37
CAPÍTULO 2
1.2.- Turberas altoandinas (Figuras 2.13 y 2.14)

Se definirán como turberas altoandinas a aquellos ambientes palustres
donde se favorecen acopios masivos de turba, establecidos en depresiones
o cubetas de poca profundidad (aguas someras menores de 2.5 metros,
provenientes principalmente de afluencias subterráneas), caracterizados por
presentar profusas agrupaciones de vegetación invasiva en las márgenes o
en el centro.
Figura 2.13 Arriba, la turbera denominada laguna El Pumar, con un espejo de agua somero, localizada a
poco menos de 3000 metros de altura (Parque Nacional Guaramacal en el estado Trujillo). Abajo turbera
cubierta con vegetación emergente, en el páramo el Mapa, adyacente al parque nacional Dinira, estado
Trujillo (fotografías, mayo y octubre de 2015 respectivamente).
38
CAPÍTULO 2
Figura 2.14 Arriba turbera en una cubeta con parches de vegetación, en el parque nacional Sierra de la
Culata vía Piñango, estado Mérida, situada a poco menos de 4000 metros de altura. Abajo turbera en el
área del páramo de Guirigay en el estado Trujillo, aproximadamente a 3600 metros de altura, con cojines de
vegetación característicos (fotografías, febrero y mayo de 2015 respectivamente).
39
CAPÍTULO 2
Otros investigadores venezolanos, entre ellos Fernández et al. (2014)

han presentado enunciados basados en criterios geomorfolóficos-
hidrológicos, definiéndolas como: “ambientes formados en depresiones o
microcubetas del terreno que retienen agua por deficiencia del drenaje,
particularmente en fondos de valles entre 3300 y 4000 metros, de extensión
variable, pudiendo llegar a cubrir decenas de hectáreas”.
Por su parte Cleef (1982 y 2008), quien trabajó en la vegetación de las
turberas altoandinas colombianas, describe a estos ambientes según las
distintas fitoasociasiones presentes, la altitud y los rasgos geomorfológicos
del terreno. Por ejemplo, él refiere turberas de musgo Sphagnum spp y
especies de Speletia; turberas de cojines vasculares de Plantago rigida,
Oreobolus cleeffii y Distichia muscoides; turberas de Wegneria pygmea
acompañada de Oritrophium limnophilum, en pisos húmedos de valles y
hondonadas con aguas semiestancadas; turberas de Mona meridensis
asociadas con otras plantas; y turberas de gramíneas dominadas por
Calamogrostis ligulata y musgos.
Roig y Roig (2004), definen la turberas o mire, en los turbales de
climas templados de la Patagonia argentina (las cuales difieren en ciertos
aspectos con relación a las turberas tropicales altoandinas tratadas en este
trabajo), como “aquellas áreas donde la turba está siendo producida y
acumulada progresivamente”; en éstas el espesor es variable pero siempre
mayor a 50 cm, pudiendo alcanzar hasta 10 m.
En ese contexto, estos autores señalan que otros términos tales como
fen, bog y peatbog, asignados respectivamente a turberas de climas
templados minerotróficas, ombrotróficas y ombrotróficas elevadas, se
emplean para diferenciarlas en base a componentes botánicos, origen,
cantidad de nutrientes, hidrología, topografía y otros aspectos. Dichos
autores (op.cit.), conjuntamente con Iturraspe (2010), agregan que se puede
hablar de turberas con acumulación de Carex y de Sphagnum magellanicum;
siendo las primeras “fens” mientras que las segundas, generalmente son
“bogs”. También hay turberas que acumulan Astelia (al este de Tierra del
Fuego) y de Marsippospermum, así como también turberas mixtas, que
alojan especies múltiples.
Hay un tipo de turberas altoandinas, como la presentada en la parte
superior de la figura 2.13, que poseen un espejo de agua relativamente
abierto; en estas turberas tienden a formarse interfaces de interacción bien
definidas: una superficie agua-atmósfera, con alta capacidad para proveerse
de oxígeno del medio aéreo; y una zona bentónica cuasi anóxica en las
vecindades del fondo, donde se acumula el grueso de la materia orgánica.
Roig y Roig (2004) en su trabajo sobre las turberas de la Patagonia
Argentina, denominan a estas interfaces acrotelmo y catotelmo
respectivamente: estos términos serán adoptados aquí en los andes
venezolanos para describir específicamente ese tipo de turberas.
Los turbales y turberas templados patagónicos (como los señalados
entre otros autores por Roig y Roig (2004) e Iturraspe (2010)), y en general
40
CAPÍTULO 2
aquellos turbales de ambientes templados o fríos, al norte de las masas

continentales principales (turbales y turberas de zonas templadas), son
ecosistemas excepcionales, que ocupan grandes extensiones, y son capaces
de moldear el clima y modelar el paisaje en esos lugares. Como
consecuencia de sus historias geológicas y de los regímenes climáticos
propios de esos ámbitos, dichos ambientes han tenido procesos de
formación y pautas de estructuración, que difieren de lo que denominamos
turberas en los Andes (turbales o turberas neotropicales); pues estas últimas,
aunque se sitúan en climas templados altitudinalmente, no se hallan
sometidas a los embates climáticos y meteorológicos propios de las zonas
templadas latitudinalmente.
Esas diferencias son notables en lo que respecta a sus dinámicas de
funcionamiento, su magnitud, y hasta en los modos como son aprovechados
sus productos y servicios ambientales. En relación a este último aspecto,
cabe señalar que en Norteamérica como en Eurasia, y en regiones australes
suramericanas (Argentina y Chile), las turberas se explotan a gran escala
para obtención de productos combustibles, abonos, sustratos para
agricultura, y también se les da algunos usos en saneamiento ambiental
como biofiltros (Guerrero y Polo, 1990). Este no es el caso de los sitios que
denominamos turberas en los andes venezolanos, donde ciertamente hay
focos puntuales de extracción con fines de reforzar abonos, o componer
sustratos de cultivo pero no es una práctica intensiva ni generalizada.
Sin bien la acumulación sistemática y continua de turba, es un
argumento empleado en este trabajo para justificar la denominación de un
lugar como turbera, no deja de ser tema de discusión el porqué a aquellos
otros ambientes con capacidad de crear turba, pero en cantidades
relativamente pequeñas, no se consideran como tales; de hecho, ambientes
a los que aquí denominaremos bofedales, escurrideros y pozos efímeros
frecuentemente son calificados en Venezuela, como turberas (ver entre
otros: Salgado-Labouriau y Schubert, 1979; Salgado-Labouriau, 1977; Rull,
1987 y Potentini-Couput y León-Vargas, 2013). No obstante, como será
señalado seguidamente, y también se discutirá en el próximo capítulo,
consideramos que además de la particularidad de acumular turba
sistemáticamente, entre estos ambientes palustres existen diferencias
suficientes en sus procesos de formación y en sus dinámicas de
funcionamiento que permiten separarlos en categorías distintas.
1.3 Pozos efímeros altoandinos

Se definirán como pozos efímeros a todos aquellos ambientes
palustres en microcubetas o depresiones del terreno altoandinas, con áreas
superficiales relativamente reducidas, donde llegan a acumularse
temporalmente láminas de agua muy someras (Figura 2.16).
Aunque estos sitios no retienen agua de manera permanente (su
presencia puede oscilar entre cuatro y seis meses para luego secarse
completamente), en ese breve lapso, año tras año, son capaces de sustentar
41
CAPÍTULO 2
en su seno, elementos de la biota, tales como organismos bentónicos y

elementos vegetales, como algunos talófitos (las algas), briófitas y otras
hidrófitas, que pueden integrar las Clases Lechos de hidrófitas y Emergentes.
Figura 2.16 Pozo efímero altoandino en el parque nacional Sierra Nevada en Mérida, aproximadamente a
3660 m de altura; al fondo la “silla” formada por los picos Mucuñuque y Mifés. De acuerdo a la
información recabada en el lugar, este pozo permanece activo al menos durante 5 meses al año
A pesar del tamaño reducido de los pozos efímeros, éstos en conjunto
tienen mucha relevancia ecológica por la gran cantidad que existe en la
región altoandina. Contrastando con las turberas, en estos ambientes tan
particulares el agua desaparece completamente durante la fase de sequía;
es por eso que allí, más que en ningún otro acuoambiente en la región
altoandina, se percibe el estricto control ejercido en su dinámica por el ciclo
anual llenado-desecado que protagoniza el agua. Ello sin duda signa su
carácter marcadamente estacional, interfiriendo además el ciclo
descomposición-acumulación de materia orgánica. Así, mientras que en las
turberas, el agua opera sumergiendo y sobresaturando el sustrato, durante
todo el año, propiciando la continuidad de la descomposición de materia
orgánica, en los pozos efímeros por el contrario se pausa ese ciclo, porque el
agua inunda durante un lapso relativamente breve, humedeciendo sólo
temporalmente los sustratos.
1.4 Escurrideros altoandinos

Se definirán como escurrideros altoandinos a aquellos ambientes
palustres sobre pendientes saturadas o terrenos altoandinos inclinados,
saturados o sobresaturados, que soportan hidrófitas, y donde el agua no se
acumula en una cubeta, sino que fluye lentamente entre intersticios, o
superficialmente, pero en cantidades que no alcanzan a constituirse en
cauces (Figura 2.17).
42
CAPÍTULO 2
Figura 2.17 Dos tipos de escurrideros altoandinos formados en terrenos pendientes. Arriba panorámica de
un escurridero ubicado en el parque nacional Sierra de La Culata, estado Mérida, a aproximadamente 4200
metros de altura, con suelo cubierto de musgos, líquenes y gramíneas. Abajo, escurridero en el sector El
Maciegal, en el parque nacional Guaramacal estado Trujillo, a poco menos de 3000 metros, con suelo
poblado de diversas especies, incluyendo bambusoides y bromeliáceas. En ambos casos el sustrato se
satura permanentemente, pero el agua no alcanza a formar cauces o establecerse como una lámina capaz
de formar un espejo, tal como sucede en una laguna u otro cuerpo de agua léntico (fotografías, febrero y
mayo de 2015 respectivamente).
A estos ambientes también se los halla sobre paredes rocosas (Figura

2.18). El nombre escurridero fue tomado de la jerga local, porque así los
denominan los lugareños (también se conocen localmente como pichaques,
o maciegales, o chorreras en el caso de las paredes verticales).
43
CAPÍTULO 2
Figura 2.18 Escurrideros altoandinos formados en paredes verticales. A la izquierda sobre un estrato
rocoso se pueden notar en primer plano gramíneas (Calamogrotis) y en el ángulo inferior derecho
agrupaciones formado la Clase Musgos-Líquenes (fotografía en Gavidia, estado Mérida, septiembre de
2015). A la derecha briófitos sobre ladera vertical húmeda en el parque nacional Guaramacal, estado
Trujillo; destaca a la izquierda de esta última imagen una de las especies de Psidium spp (Myrtaceae),
creciendo al pie de la ladera (fotografía, abril de 2015).
A diferencia de las turberas, debido a que los escurrideros se hallan

sobre terrenos inclinados, allí sólo alcanzan a saturarse los sustratos; el
agua, por efecto de la gravedad, al no poder acumularse tiende a moverse
cuesta abajo superficial e intersticialmente, pero aun así se instaura como
una matriz líquida que embebe.
La presencia de agua saturando sustratos en pendientes inclinadas, o
aún en paredes rocosas verticales, es el factor clave en el establecimiento de
los escurrideros; por ello estos hábitats son comunes en las zonas donde se
presentan flujos surgentes provenientes de las capas inferiores, o del
deshielo matutino de la escarcha nocturna, o proveniente del deshielo
eventual de los glaciares. La vegetación predominante en estos lugares es
de porte bajo (gramíneas, musgos y líquenes o helechos). En el caso de
algunos escurrideros formados en terrenos abiertos con pendientes, la
vegetación puede estar agrupada en montículos o cojines, o
excepcionalmente puede ser del tipo arbustivo formando humedales de la
Clase Arbustiva; o musgos y líquenes que forman la clase homónima
(Musgos-Líquenes).
44
CAPÍTULO 2
1.5 Bofedales altoandinos (Oqho voz quechua; waylla voz aymara, mallin en
mapun dungun); vega en Venezuela; ojonales, turberas duras andinas u
o´qho en Perú; bofedal en el altiplano de Argentina, Chile, Bolivia y Perú; y
suo en Finlandia.
Se definirán como bofedales altoandinos a aquellos pantanos naturales
o artificiales, en pequeños planos aluviales donde la ligera inclinación de
esas planicies de drenaje hacen que el agua, más que acumularse, tienda a
fluir pudiendo formar en el proceso una red de canales que circundan
parches, colchones o bultos de vegetación hidrofílica (Figura 2.19).
Por su parte Roig y Roig (2004), definen los bofedales (vega –mallín en
mapundungum, bofedal en el altiplano de Argentina, Chile, Bolivia y Perú y
suo en Finlandia), como aquellas áreas temporal o permanentemente
saturadas, que poseen vegetación higrofílica herbácea (gramíneas y
ciperáceas), que forman molisoles (suelos minerales con abundante materia
orgánica). Estos autores destacan que en determinadas circunstancias
ambientales, la vegetación descompuesta puede dar lugar a una capa de
turba y suelos histosoles, que pueden interpretarse como turbales.
Figura 2.19 Bofedal altoandino, ubicado a una altura de poco más de 3000 metros en las adyacencias de
la laguna La Victoria en el parque nacional Sierra Nevada (fotografía, abril 2015).
La definición de Bofedal que se presenta en el contexto de los

humedales altoandinos venezolanos, emula a la que es ampliamente
utilizada en la región de los andes centrales suramericanos; ésta describe
ambientes donde existe un tipo de vegetación característica, que puede estar
agrupada en colchones, compuesta básicamente por monocotiledóneas
(Estenssoro, 1991; Loza-Herrera et al., 2015). Dicha vegetación, la cual
esencialmente está constituida por gramíneas, pudiera ser distinta a la que
se desarrolla en las turberas, pero en todo caso bien adaptada a la presencia
45
CAPÍTULO 2
de agua abundante, cíclica o permanentemente; allí fundamentalmente se

constituyen humedales de la Clase Emergentes persistentes; aunque en
ciertos sitios, donde el agua tiende a empozarse, pudiera establecerse la
Clase Lechos de hidrófitas.
Los montículos, rodeados de pequeños cauces de agua, confieren a
los bofedales la apariencia de un mini archipiélago (Estenssoro, op. cit.). El
agua frecuentemente proviene tanto de las precipitaciones, como del
deshielo de glaciares, o el deshielo diario de aguanieve, pero en el periodo
seco se mantiene principalmente por afloramientos de aguas subterráneas, y
por retención higroscópica del sustrato.
1.6 Suelos gélidos altoandinos (suelos congelados altoandinos)

Se definirán como suelos gélidos o congelados, a aquellos ambientes
palustres en suelos altoandinos, donde la fase acuosa por haber estado bajo
el punto de congelación (0°C ó 32°F), forma una capa o una matriz
intersticial, o subsuperficial de hielo permanente o temporal (Figura 2.20).
Estos lugares pueden alojar humedales, porque allí se presenta el agua
(en este caso en forma de hielo), subyaciendo o embebiendo el sustrato y
permitiendo que en el suelo se desarrolle una flora especializada. En los
Andes venezolanos existen áreas con este tipo ambientes.
Figura 2.20 Sección de suelos con una capa subsuperficial congelada, en una localidad cercana a el
páramo de Piedras Blancas en el estado Mérida (fotografía, agosto de 2014).
Los suelos congelados también pueden presentarse en sitios donde

existe la condición de permafrost. En estos casos los sustratos pueden
estar coronados con una capa que permite interacciones biológicas y arraigo
de vegetación (el permagel definido en rigor). Sin embargo la profundidad
46
CAPÍTULO 2
del nivel de congelación a veces puede alcanzar varios cientos de metros,

yendo más allá del suelo propiamente dicho, logrando abarcar la capa de
regolito e incluso el lecho rocoso profundo
2.- Ambientes palustres arborizados
2.1 Bosques enanos inundables altoandinos, o bosques enanos sobre suelos

saturados
Se definirán como bosques enanos inundables altoandinos, a los
ambientes acuáticos palustres cuyo estrato arborescente está dominado
florísticamente por arbustos enanos de Cortaderio hapalotrichae e
Hypericetum juniperinum (Figura 2.21); estos humedales pertenecen a la
Clase Arbustivos.
Figura 2.21 Bosque inundado dominado con elementos arborescentes enanos, en este caso
Hypericetum juniperinum (fotografía tomada en las cercanías del páramo de Guaramacal en el parque
homónimo, estado Trujillo, en mayo de 2015).
Humedales equivalentes fueron descritos para Colombia por León et al.

(2014b), con las especies de árboles enanos Polylepis, Escallonia y
Hesperomeles. A partir de ese estudio, se tomaron los elementos
conceptuales básicos para definirlos aquí en el presente trabajo. Son un tipo
de humedal muy particular, y en su descripción original los autores citados
los asocian con sitios muy húmedos, turberas en estadío de sucesión
avanzados, localizadas en valles glaciares. El humedal que se ha tomado
como ejemplo para formalizar la descripción aquí presentada, comparte esas
mismas características de fenología, de geomorfología del terreno, y de
patrones hidrológicos.
47
CAPÍTULO 2
2.2 Bambusoidales altoandinos

Se definirán como bambusoidales altoandinos a aquellos humedales
palustres locales, en los cuales predominan cualquiera de las asociaciones
de gramíneas del grupo de los bambusoides (Figura 2.22).
Figura 2.22 Bambusoidal conformado por Chusquea friendleri en Mérida, en la vía Santo Domingo-
páramo de Mucubají (fotografía, septiembre de 2015).
En esta propuesta de clasificación para los humedales altoandinos

venezolanos que se está presentando, consideramos los bambusoidales
entre los humedales de la Clase Arbustivos (sensu Cowardin et al., 1979).
Las gramíneas bambusoides que tipifican a estos humedales, se hallan
coligadas a distintos cuerpos de agua (lagunas, o zonas anegadas) o incluso
sólo donde hay humedecimientos, o nacientes ligeras formadas en laderas.
De acuerdo a Cleef (2013), los chuscales, que son un tipo de bambusoidal,
generalmente se localizan por debajo de los páramos, pero también se los
halla a alturas que oscilan entre 3000 y 4000 metros.
Investigadores que han trabajado ampliamente en el tema, en los
Andes, (ver León et al., 2014a) señalan para Colombia como ejemplos de
este tipo de humedales a los chuscales, en éstos el género Chusquea de la
familia Poaceae (Chusquea tessellata, Chusquea spenci y Chusquea
angustifolia), componen fitoasociaciones con otros elementos como los
musgos (Sphagnun y Breutelia), las gramíneas (Calamagrostis), y los
frailejones (Espeletia). En el presente trabajo, por extensión, se describirán
como bambusoidales altoandinos a todas aquellas agrupaciones donde
tenga presencia conspicua cualquiera de las especies de bambusoides, con
48
CAPÍTULO 2
capacidad de desarrollarse en estos ambientes, por ejemplo Chusquea

fendlerii y Ripidocladum sp (Figura 2.23).
Figura 2.23 Bambusoidales formados por macollas de especies distintas del grupo: arriba izquierda
Chusquea sp/no identificada desarrollándose en franjas de afloramientos de agua en el sector El Maciegal,
en el Parque Nacional Guaramacal estado Trujillo (fotografía, mayo de 2015); a la derecha Ripidocladum
sp, desarrollándose en franja de afloramientos de agua en el sector El Mapa, estado Trujillo (fotografía,
octubre de 2015). Abajo Chusquea fendlerii desarrollándose en una franja de afloramientos, en
escurrideros del sector Los Frailes, estado Mérida (fotografía, abril de 2015).
Humedales asociados a Sistemas riparinos altoandinos
Son los humedales asociados a Sistemas fluviales (ríos, quebradas) y

en general cuerpos de agua altoandinos lóticos: aquellos que presentan flujo
de agua unidireccional en un eje hidráulico. Por hallarse en partes
montañosas altas, aquí los humedales riparinos pertenecen a los
Subsistemas Perenne alto e Intermitente (ver Apéndice I); estos humedales
comprenden todos aquellos hábitats, con fitocomunidades acuáticas,
establecidas a lo largo de sus márgenes, o en el cauce mismo (Figura 2.24).
49
CAPÍTULO 2
SISTEMA ZONA
ZONA ELEVADA SISTEMA FLUVIAL PALUSTRE Figura 2.24 Corte transversal
ELEV.
que muestra la ubicación en el
paisaje altoandino de distintos
ambientes en Sistemas fluviales
(dibujo basado en Cowardin et
al., 1979)
HUMEDAL EMRGENTE NO PERSISTENTE

HUMEDAL EMERGENTE PERSISTENTE

FONDO NO CONSOLIDADO
LECHOS DE HIDRÓFITAS
HUMEDAL ARBUSTIVO
NIVEL MÁXIMO
Los ríos son definidos como aquellas corrientes de agua dulce

naturales, o de origen antrópico, las cuales desde fuentes situadas
generalmente en zonas altas, con respecto al resto del terreno, fluyen en un
curso específico o canal, o una serie de canales convergentes o divergentes.
El agua en los ríos está confinada a un canal, o lecho de corriente, el cual
normalmente es producto de la escisión de bancos laterales en un valle, o
una sección de terreno. Las corrientes de agua capaces de mantener un
gran volumen de agua se denominan ríos, mientras que aquellas corrientes
vadeables, con flujos de agua poco voluminosos se denominan quebradas,
riachuelos o arroyos (Allan, 1995; Hauer y Lamberti, 1996) (Figura 2.25).
Figura 2.25 Izquierda el río Motatán en Mérida; a la derecha la quebrada altoandina conocida como Cañada
de los Pinos en el parque nacional Sierra Nevada a poco más de 3000 metros de altura; allí se aprecia la
estrecha relación del cauce con las comunidades de hidrófitas riparinas (fotografías: río, agosto de 2011;
quebrada, febrero de 2014).
50
CAPÍTULO 2
En las orillas de áreas riparinas, donde el sustrato se halla a poca

profundidad, o donde éste cíclicamente es expuesto a humedad-desecación,
los humedales riparinos están constituidos principalmente por las Clases
Emergentes con formas persistentes o no persistentes: generalmente
herbazales (Gramíneas y Ciperáceas), así como grupos de helechos y hasta
comunidades de briófitas incrustantes y otras hidrófitas. Mientras que en
sitios dentro del cauce con remansos, o donde se forman pozas, es posible
hallar formas flotantes arraigadas, así como algunas talófitas (algas) que
conforman la Clase Lechos de hidrófitas (Figura 2.26).
Figura 2.26 Humedales en ambientes riparinos altoandinos. Arriba humedales de la Clase

Lechos de hidrófitas en remansos o pozas: izquierda algas filamentosas pegadas al sustrato en
la quebrada Mucubají; derecha vasculares flotantes dominando sobre unos pocos elementos de
la Clase Emergentes en la quebrada el pinar en la vía Santo Domingo-Mucubají. Abajo Clase
Emergentes en sitios sometidos a desecación (fotografías, marzo, septiembre y octubre de
2015).
Tanto los ríos de régimen permanente, como los de régimen temporal,

son sistemas acuáticos muy complejos, y los humedales riparinos pueden
51
CAPÍTULO 2
jugar un papel crucial en el flujo de materiales y de energía desde la tierra

circundante. A estos intricados mecanismos de intercambio y translocación
ecológica entre las fases terrestres y acuáticas, contribuye en gran medida el
aporte de material alóctono proveniente de las riberas, el cual en cierto
modo es “canalizado” por los humedales riparinos. Dichos materiales una
vez en el agua, son procesados por los diversos gremios de organismos
perifitónicos y organismos bentónicos que hacen vida en los sustratos de
estos cuerpos acuáticos.
Humedales en aguas termales o manantiales geotermales altoandinos

Se definirán como humedales en aguas termales altoandinas, a
aquellos cuyas fitocomunidades se hallan coligadas a fuentes locales de
procedencia subterránea, las cuales en su sitio de emergencia, poseen una
temperatura sustancialmente mayor que la temperatura media anual de las
aguas del área.
De acuerdo a su temperatura las aguas termales se clasifican en la
siguiente escala: aguas frías (menos de 20ºC); aguas hipotermales (20-
35ºC); aguas mesotermales (35-45ºC); aguas hipertermales (45-100ºC) y
aguas supertermales (100-150ºC). Por su parte las denominadas aguas
termomineras son aquellas aguas subterráneas que en su punto de
emergencia presentan una temperatura superior a la media anual local y una
concentración total de sólidos disueltos superior a un 1 g/l, o presentan
concentraciones minerales muy altas (Urbani, 1991).
En estos lugares pueden establecerse humedales de las Clases Lecho
de hidrófitas, y Emergentes persistentes (Figura 2.27). La vegetación propia
de estos hábitats, y concomitantemente la fauna de invertebrados asociada,
se desenvuelve tanto en los cauces como en pozos marginales donde la
temperatura no alcanza valores altos extremos. Existen, no obstante, algas
incrustantes, y colonias de bacterias termo resistentes, capaces de crecer en
aguas con altas temperaturas.
Figura 2.27 Las termas de La Musui en el estado Mérida, situadas a poco menos de 3000 metros de
altura; mediciones de temperatura en este cauce, alcanzaron valores de 38ºC, mientras que fuentes de
agua en los alrededores alcanzaron valores de 14ºC. Allí se aprecian Lechos de hidrófitas constituidos
por algas, y herbazales conformado la Clase Emergentes persistentes (fotografía, octubre de 2015).
52
CAPÍTULO 2
Otros ambientes acuáticos altoandinos
Fitotelmata altoandinas (singular fitotelma)

Estos son hábitats muy peculiares, y por ello se estima que merecen
una mención en el presente trabajo. Si bien no podrían considerarse como
humedales sensu estricto, al no exhibir rigurosamente todos los atributos que
exige la definición (ver Capítulo 1), son, sin embargo, ambientes acuáticos a
los que pudiera adjudicárseles el estatus de sistema (Unellez-Fundación
Polar, 1994), y ciertamente en los ámbitos altoandinos, son de una gran
relevancia ecológica.
Se definen como fitotelmata altoandinas a todos aquellos espacios
ocupados por el agua en las cavidades de los troncos, axilas en las ramas,
en las epífitas y el tejido de musgos, o cualquier otra estructura en las
plantas del bosque nublado altoandino (Figura 2.28).
El término fitotelmata (pozos en las plantas), fue acuñado por Varga
(1928), y se refiere a todo microhábitat acuático formado sobre o entre una
planta. Se incluyen los huecos de árboles, las axilas de hojas (p. ej.
bromelias), las brácteas florales (p. ej. Heliconia), los frutos huecos caídos, y
otras partes vegetales caídas en el suelo.
Las fitotelmata abundan en formaciones boscosas que abarcan
grandes extensiones, en el piso altitudinal donde predomina el bosque
nublado andino. Allí constituyen un compartimiento en el ciclo biohidrológico,
y además tienen preeminencia en el soporte de complejas comunidades
animales; incluso logran albergar animales propios que no se los halla en
otro tipo de hábitat acuático, como por ejemplo a los Odonata de la familia
Pseudostigmatidae.
Figura 2.28 Bosque nublado andino, en el piso montano, en el parque nacional Guaramacal, donde se
pueden apreciar bromelias adosadas a los árboles, con capacidad de almacenar agua en sus tanques
(fotografía, abril de 2015). 53
CAPÍTULO 2
Por otra parte, son un vínculo de integración crucial entre elementos

faunísticos, debido a que en los bosques nublados y tierras altoandinas
donde existen, tienen capacidad de alojar diversos grupos de invertebrados
(Delgado y Machado-Allison, 2006), que a su vez son la base de complejas
cadenas tróficas donde están involucrados pequeños vertebrados
(mamíferos, aves, anfibios y reptiles). En los bosques nublados de la
cordillera andina existe una extensa gama de estos hábitats; en especial se
tienen aquellos donde el agua es colectada en las axilas de las hojas de una
variedad amplia de plantas. Destacan entre otras las bromelias, que poseen
tanques de almacenamiento (Figura 2.27).
Sin embargo, en bosques fuera del ámbito altoandino también se
cuentan las brácteas axilares y las partes florales de otras plantas. Así
mismo, los animales terrestres, o aquellos que habitan el dosel arbóreo, al
comer y abandonar carcasas de frutos grandes, con conchas de gran
volumen, como el cacao (Teobroma cacao), contribuyen a formar cuencos
donde se colecta el agua de lluvia; estas oquedades fungen como hábitat de
muchos grupos taxonómicos de invertebrados nombrados por Rohnert
(1950) como dendrolimnetobionten.
Podría opinarse que las fitotelmata son irrelevantes como ambientes
acuáticos; no obstante, su trascendencia radica en la cantidad total de agua
que logran integrar como sistema, y con la cual cada fitotelma de un bosque
contribuye. A estos efectos, pueden considerarse las bromelias, en las
cuales la capacidad de sus tanques varía desde 0,25 ml., hasta más de
cincuenta litros (50000 ml), y se las puede contar en cantidades que
sobrepasan los sesenta individuos por árbol. Resulta así que al juntar todas
esas pequeñas cantidades de agua, acopiada individualmente en los
depósitos de cada planta, en un bosque nublado altoandino potencialmente
llega acumularse una extraordinaria cantidad; ello sin duda constituye un
ambiente acuático “suspendido” relevante.
Para finalizar este capítulo, en la figura 2.29, se presenta una sinopsis
de las principales características de los humedales altoandinos o los
sistemas que los soportan.
54
CAPÍTULO 2
UBICACIÓN EN EL PAISAJE, HETEROGENEIDAD
UBICACIÓN EN EL PAISAJE MODOS DE y CLASIFICACIÓN ESPECÍFICA DE LOS HUMEDALES ALTOANDINOS VENEZOLANOS
NOMBRES COMUNES, CLASES
DESARROLLO DE LAS
SISTEMAS ESPECÍFICAS DE HUMEDALES y
EJEMPLOS DE FORMAS DE VIDA
FITOCOMUNIDADES
VERTIENTES U HOYAS Herbazales y praderas sumergidas (Lechos de

FITOCOMUNIDADES SOBRE SUSTRATOS DE hidrófitas, Emergentes NP, gramíneas, ciperáceas,
O CUBETAS DE ZONAS LITORALES LACUSTRES grupos de arraigadas emergentes, flotantes y
CAPTACIÓN DE AGUAS semisumergidas (Renunculus spp)
FITOCOMUNIDADES ASOCIADAS A Lechos de hidrófitas, Emergentes permanentes (herbazales

RIPARINOS con gramíneas y/o ciperáceas)o grupos de helechos y
PEQUEÑOS CAUCES DE AGUA DE ORDEN 1, briófitas incrustantes
DE RÉGIMEN TEMPORAL O PERMANENTE
CAUCES DEFINIDOS CON

FITOCOMUNIDADES ASOCIADAS A Vegas inundadas, herbazales (gramíneas,
FLUJO UNIDIRECCIONAL MÁRGENES DE CAUCES DE ÓRDENES RIPARINOS ciperáceas) Potamogetum sp; o grupos de
DE RÉGIMEN SUPERIORES A 3, DE RÉGIMEN helechos y briófitas incrustantes
PERMANENTE
PERMANENTE O
ESTACIONAL
FITOCOMUNIDADES ASOCIADAS A RIPARINOS Herbazales (gramíneas y/o ciperáceas) o
PEQUEÑOS CAUCES DE ORDEN 1, CON HIDROTERMALES colonias de bacterias y/o algas incrustantes
TEMPERATURAS SISTEMÁTICAMENTE MÁS
ALTAS QUE LAS DEL ENTORNO
Turberas con Lechos de hidrófitas, Emergentes P
(gramíneas y/o ciperáceas)
Pozos efímeros con Lechos de hidrófitas,

FITOCOMUNIDADES SOBRE SUSTRATOS Emergentes P (gramíneas, ciperáceas, briófitas)
SUSTRATOS PANTANOSOS CONTENIDOS EN CUBETAS
SATURADOS O Bofedales con Emergentes P (gramíneas,

ciperáceas y briófitas) y Lechos de hidrófitas
SOBRESATURADOS,
FITOCOMUNIDADES SOBRE PLANOS DE PALUSTRES
O CUBETAS DE INUNDACIÓN O ASOCIADOS A PLANICIES
Escurrideros con Emergentes P, Musgos-Líquenes.
Arbustivos con arbustos de porte bajo
CAPTACIÓN DE DE DRENAJE, PAREDES ROCOSAS O
TERRENOS EN LADERAS CON
AGUAS AFLORAMIENTOS HÍDRICOS Bosques enanos inundables (Arbustivos con
comunidades de Hypericetum sp)
Bambusoidales (Arbustivos con bambusoides,

Chusquea spp)
FITOCOMUNIDADES EN SUSTRATOS PALUSTRES

SUSTRATOS SUCEPTIBLES A CONGELARSE (SUELOS
Campos de fitocomunidades criotolerantes
(Grupos diversos de plantas, grupos de
CONGELADOS PERIÓDICAMENTE CONGELADOS) briófitas)
Figura 2.29 Resumen de las características de las clases específicas de 55

humedales altoandinos reconocibles para Venezuela (no se incluyeron las
fitotelmata).
CAPÍTULO 2
APÉNDICE I
Resumen tabulado del esquema jerarquizado de clasificación de
humedales propuesto por Cowardin et al. (1979). No se ha incluido aquí
el sistema estuarino
56
CAPÍTULO 2
SISTEMA L LACUSTRE
SUBSISTEMAS 1 LIMNÉTICO 2 LITORAL

MAREAL
FR FNC LA
CLASES FONDO ROCOSO FONDO NO CONSOLIDADO LECHO ACUÁTICO
LA CR CNC EM
LECHO ACUÁTICO COSTA ROCOSA COSTA NO CONSOLIDADA EMERGENTE
1 BLOQUES 1 CANTOS-GRAVA 1 ALGAS 1 ALGAS 1 BLOQUES 1 CANTOS-GRAVA 1 PERSISTENTE

SUBCLASES 2 ESCOMBROS 2 ARENA 2 VASCULARES ENRAIZADAS 2 VASCULARES ENRAIZADAS 2 ESCOMBROS 2 ARENA 2 NO PERSISTENTE
3 FANGO 3 VASCULARES FLOTANTES 3 VASCULARES FLOTANTES 3 FANGO
4 ORGÁNICO
4 ORGÁNICO
P PALUSTRE
SISTEMA
CLASES FR FNC LA CNC ML ARBU

EM BOS
FONDO ROCOSO FONDO NO CONSOLIDADO LECHO ACUÁTICO COSTA NO CONSOLIDADA MUSGOS-LÍQUENES ARBUSTIVO
EMERGENTE BOSCOSO
1 BLOQUES 1 CANTOS-GRAVA 1 ALGAS 1 CANTOS-GRAVA 1 MUSGOS 1 HOJA ANCHA DECIDUO

1 PERSISTENTE 1 HOJA ANCHA DECIDUO
SUBCLASES 2 ESCOMBROS 2 ARENA 2 VASCULARES ENRAIZADAS 2 ARENA 2 LÍQUENES 2 NO PERSISTENTE 2 ACICULIFOLIO DECIDUO 2 ACICULIFOLIO DECIDUO
3 FANGO 3 VASCULARES FLOTANTES 3 FANGO 3 HOJA ANCHA SIEMPREVERDE 3 HOJA ANCHA SIEMPRE VDE
4 ORGÁNICO 4 ORGÁNICO 4 ACICULIFOLIO SIEMPREVERDE 4 ACICULIFOLIO SIEMPRE VDE
5 VEGETADO 5 DECIDUOS 5 DECIDUOS
6 SIEMPREVERDES (SVDE) 6 SIEMPREVERDES (SVDE)
SISTEMA R RIVEREÑO
SUBSISTEMAS 1 MAREAL 2 PERENNE BAJO 3 PERENNE ALTO 4 INTERMITENTE

5 PERENNE
INDETERMINADO
FR FNC LF LA CR CNC
CLASES FONDO ROCOSO FONDO NO CONSOLIDADO LECHO FLUVIAL LECHO ACUÁTICO COSTA ROCOSA COSTA NO EM
CONSOLIDADA EMERGENTE
1 BLOQUES 1 CANTOS-GRAVA 1 BLOQUES 1 ALGAS 1 BLOQUES

2 ESCOMBROS 2 ARENA 2 ESCOMBROS 1 CANTOS-GRAVA 1 NO PERSISTENTE
SUBCLASES 3 FANGO 3 CATOS-GRAVA
2 VASCULARES ENRAIZADAS
3 VASCULARES FLOTANTES
2 ESCOMBROS
2 ARENA 2 PERSISTENTE
4 ORGÁNICO 4 ARENA 3 FANGO
5 FANGO 4 ORGÁNICO
6 ORGÁNICO
Figura 2.30 Resumen del esquema de clasificación de los humedales propuesto por Cowardin et al., 1979, desglosando las distintas categorías de los humedales (Sistemas, subsistemas clases y subclases). No se
incluye el Sistema estuarino
57
CAPÍTULO 2
APÉNDICE II
Términos empleados para definición de clases de humedales según
Cowardin et al. (1979)
58
CAPÍTULO 2
humedal arbustivo (scrub-shrub wetland) Humedal que incluye áreas

dominadas por vegetación leñosa baja (menos de 6m), debido a las
condiciones ambientales existentes.
humedal boscoso (forested wetland) Hábitat de humedal caracterizado

por presentar vegetación leñosa perenne de gran altura (6 metros o
más), formado cerca de manantiales, fuentes, brotes de agua o áreas
con niveles freáticos altos.
humedal emergente (emergent wetland) Clase de humedal

caracterizado por hidrófitas erectas, enraizadas herbáceas, excluyendo
musgos y líquenes.
humedal no persistente Humedal dominado florísticamente por plantas

presentes en la superficie del agua, o por debajo de ésta, las cuales
durante un periodo del año decaen en su crecimiento al punto de no
presentar signos de vegetación emergente.
lecho de hidrófitas (=lecho acuático, aquatic bed) Humedales y

Hábitats de Aguas Profundas dominados por plantas que se desarrollan
todo el año, o buena parte de éste, principalmente sobre o por debajo
de la superficie.
59
3
FORMACIÓN y
FUNCIONAMIENTO DE LOS
HUMEDALES ALTOANDINOS
VENEZOLANOS
CAPÍTULO 3
FORMACIÓN y FUNCIONAMIENTO DE LOS HUMEDALES ALTOANDINOS VENEZOLANOS
Procesos de formación y pautas sobre el funcionamiento de los humedales

altoandinos o de los sistemas acuáticos que los soportan
Los distintos tipos de humedales altoandinos reconocibles en

Venezuela (o los sistemas acuáticos que los soportan, y de los que a la vez
son parte), se diferencian por sus características intrínsecas y por sus
orígenes. Debido a ello, para entenderlos a cabalidad, resulta necesario
explicar pormenorizadamente los hitos más resaltantes, en lo que respecta a
sus procesos de formación, su dinámica, sus rasgos físicos y biológicos, y
los mecanismos de funcionamiento más resaltantes de cada uno.
Sistemas lacustres altoandinos como soporte de los humedales de borde
La mayoría de las depresiones donde se sitúan los sistemas lacustres

del área andina, en especial las lagunas altoandinas, en parte se formaron
durante la larga y complicada orogénesis, y consolidación del complejo
montañoso andino; en ese contexto eventos geomorfológicos donde destaca
el glaciarismo, jugaron un papel preponderante (ver entre otros: James,
1973; La Marca, 1997 y 2012; Rocabado et al., 2005).
Las lagunas son cuerpos de agua lénticos alojados en áreas bajas que
fungen como cuencas u hoyas de captación. Algunas (las lagunas
altoandinas profundas) se formaron en fosas montañosas producidas por
sobreexcavación glaciar, o actividad tectónica o volcánica (Maldonado et al.,
2012; Jiménez et al., 2014a); mientras en otras (entre las que se cuentan las
lagunas altoandinas someras, sensu Jiménez et al., 2014b), resulta más
evidente que son el producto de algún tipo de dique u obstrucción, que al
bloquear un valle fluvial contribuyó a represar el agua tras de sí. En nuestro
país muchas de esas obstrucciones, básicamente se asocian a dos tipos de
eventos: (1) la acumulación de detritos y escombros aportados por el
derrumbe de una ladera montañosa, que finalmente tapona el eje de un
canal fluvial en un valle estrecho; o (2), el tipo más común, la acumulación de
escombros, previamente arrastrados y depositados por masas de hielo en
épocas remotas, que actualmente bloquean las rutas de drenaje.
Exceptuando una mini era de hielo registrada en los siglos XV y XVIII,
reportada por Rull (1987) y Rull y Schubert (1989), en el país, el último
evento de glaciación masivo ocurrió hace diez mil años, en el Pleistoceno.
En esa época se cubrieron con hielo las partes altas de las montañas, por
encima de 2800 metros. Para ese entonces pesadas masas heladas,
mediante un poderoso movimiento reptante y de empuje que emulaba a
cintas transportadoras, quebraban rocas arrastrando subsecuentemente sus
fragmentos; eventualmente, al fundirse los hielos, esos grandes bloques
rocosos, conjuntamente con otros detritos pétreos, quedaron depositados
principalmente a los lados y en la parte frontal de trayectoria glaciar: estos
cúmulos hoy día se conocen como morrenas (Figura 3.1).
60
CAPÍTULO 3
DIRECCIÓN DE MOVIMIENTO DE LA MASA GLACIAL

ERODANDO EL SUSTRATO
VEGETACIÓN ASOCIADA AL
HUMEDAL DE BORDE
DIQUE DE ESCOMBROS ROCOSOS

ACUMULADO POR LA MORRENA TERMINAL
CUBETA FORMADA POR
EXCAVACIÓN
SUSTRATO BASAL
LAGUNA
Figura 3.1 Arriba, representación

esquemática del proceso de
formación de cuencas glaciares,
bloqueadas en el extremo distal
por morrenas (no está a escala).
Abajo, bloques rocosos expuestos
en una morrena que forma parte
del dique de contención en la
laguna El Parche, en el parque
nacional Sierra Nevada, estado
Mérida (fotografía, enero de
2008).
Entre los sistemas lacustres formados en ese tipo de valles,

hondonadas u otros accidentes topográficos menores, capaces de soportar
humedales de borde, destaca como ejemplo la Laguna de Mucubají, entre
otras muchas localizadas en los niveles altoandinos; ésta, como puede
apreciarse en la figura 3.2, se ubica entremedio de un complejo de diques
constituidos por morrenas arcaicas. En otros casos, esas antiguas
depresiones de origen glaciar ahora alojan distintos tipos de ambientes
acuáticos, como por ejemplo turberas, pozos y planicies de drenaje, los
cuales serán detallados más adelante en este mismo capítulo.
61
CAPÍTULO 3
MORRENA TERMINAL
MORRENA LATERAL
MORRENA LATERAL
LAGUNA DE MUCUBAJÍ
DIRECCIÓN DE DESPLAZAMIENTO
DEL HIELO
Figura 3.2 Huella del trazado del hielo que contribuyó a formar la laguna de Mucubají, ubicada al final. A
ambos lados de la huella del glacial se acumularon sendas morrenas, y al fondo hizo lo propio la morrena
terminal o tapón principal; ésta última actúa como una represa para el agua de la quebrada Mucubají
(fotografía, febrero de 2014 desde el sitio denominado La Primera Cascada de la quebrada Mucubají).
En cuanto a la estructuración y dinámica de los sistemas lacustres

altoandinos lénticos, en las lagunas profundas es factible que ocurra un
arreglo vertical de las capas de agua, obedeciendo a un fenómeno
denominado estratificación térmica. El mismo es frecuente en masas de
agua, con profundidades que exceden veinte (20) metros, se hayan
confinadas en un espacio (no fluyen en un eje como los ríos), y por
añadidura presentan una extensa superficie expuesta abiertamente a la
radiación solar.
Sobre esa amplia superficie, la incidencia directa del sol, calienta las
capas superiores con mayor intensidad que a las capas contiguas inferiores.
En el proceso se inducen cambios diferenciales de temperatura a distintas
profundidades de la columna de agua, formando estratos que exhiben
diferencias en la densidad y la viscosidad; eventualmente estas diferencias
inducen convección en las capas de agua, movilizándose éstas tanto en el
eje vertical como en el plano horizontal.
En función de esos estratos térmicos, en este tipo de cuerpos acuáticos
se pueden distinguir las capas denominadas epilimnion, metalimnion o
termoclina e hipolimnion (Figura 3.3). El epilimnion comprende la parte
superior de la columna de agua hasta llegar al metalimnion, el cual es el
62
CAPÍTULO 3
punto de inflexión donde el gradiente de temperatura comienza a disminuir; a

partir de allí se pueden alcanzar valores de temperatura muy bajos, con
diferencias cercanas a 20 grados centígrados en las zonas profundas, con
respecto a la superficie.
ESTRATIFICACIÓN TÉRMICA
TEMPERATURA (ºC)
Figura 3.3 Representación de la

0 10 20 30
0
estratificación térmica en un lago; EPILIMNION
P
a la derecha se muestra la franja R
de termoclina y una escala con O
20 METALIMNION
las diferencias de temperatura que F
se pueden alcanzar a distintas U 40 HIPOLIMNION
profundidades entre las capas N
D TERMOCLINA
(Basado en Long, 2003). I
D
A
D
70
6
TEMPERATURA (ºC)
En el hipolimnion la penetración de la radiación solar es escasa, si

acaso no nula, y por esta razón se forma una región denominada zona
afótica (carente de luz). Por otra parte, debido a que el hipolimnion está en
contacto con el fondo del cuerpo acuático, que es la zona donde ocurren con
mayor intensidad los procesos de descomposición de materia orgánica, y la
menor tasa de fotosíntesis, se propicia que allí las concentraciones de
oxígeno sean extremadamente bajas.
Durante el año, los estratos formados en el cuerpo acuático no tienen
un espesor constante, ni están presentes continuamente. En efecto, su
grosor varía dependiendo de la intensidad de incidencia de la radiación solar,
y del movimiento de las masas de agua; esto último a su vez, depende de los
patrones de corrientes intrínsecos del sistema, o del arrastre producido por la
fuerza eólica.
En las lagunas, someras, por sus dimensiones y su relativa poca
profundidad, la estratificación térmica no adquiere ni la complejidad, ni la
magnitud que alcanza en las lagunas profundas. Por ello, en este tipo de
lagunas, presumiblemente el fenómeno de mezcla de las masas de agua, de
los niveles profundos con los niveles superiores, no es un factor
determinante para dinámica ecológica del ecosistema, como si lo es para con
las lagunas profundas.
Formación de humedales de borde, hábitat de aguas profundas, y cinturones

de humedales palustres contiguos a la zona litoral de sistemas lacustres
En el plano horizontal de cuerpos acuáticos como las lagunas

profundas y lagunas someras, se pueden reconocer al menos dos
subdivisiones de hábitat. En primer lugar se tiene la zona litoral, la cual está
63
CAPÍTULO 3
asociada a las márgenes del cuerpo acuático, siendo una franja que ocupa
entre 3 y 12 metros de ancho, y una profundidad que oscila
aproximadamente entre 0.3 a más de 2.5 metros (Figura 3.4).
ZONA LITORAL ZONA PELÁGICA
HUMEDALES
HÁBITATS
DE AGUAS
CRÍSPULO MARRERO 2016 PROFUNDAS
Figura 3.4 A la izquierda zona litoral de la laguna

La Victoria en el parque nacional Sierra Nevada de
Mérida, captada en febrero de 2014. A la derecha
representación esquemática que ilustra la zonación
horizontal del cuerpo de agua, así como el área de
Humedales y el área correspondiente a los Hábitats
de Aguas Profundas (no está a escala).
Esta franja puede ser más estrecha, o incluso inexistente, en algunas

lagunas profundas con taludes muy abruptos que impiden la formación de
plataformas (Weibezahn et al., 1970). En lugares con presencia de franjas
litorales, tienden a formarse principalmente humedales de borde
pertenecientes a las Clases Emergentes y Lechos de hidrófitas constituidos
por herbazales, grupos de hidrófitas arraigadas emergentes y praderas
sumergidas; así como vasculares flotantes y arraigadas entre otras (Figura
3.5). Allí el establecimiento de estos hábitats es factible, porque la escasa
profundidad, favorece la extensión de los campos de macrófitas, debido a la
facilidad con la que estos complejos de comunidades hidrofíticas pueden
arraigarse en el sustrato.
En segundo término, se ubica la zona limnética o pelágica (superficie
abierta del espejo de agua): allí, en el fondo, se forma el denominado Hábitat
de Aguas Profundas (sensu Cowardin et al., 1979; Tiner, 1984 y FCDG,
2013). En tales espacios al contrario de los humedales, los sustratos no
son considerados como suelos, debido a que se hallan a tal profundidad bajo
la superficie del agua que la vegetación, de estar presente, no alcanza a
arraigarse en ellos.
Estos dos subsistemas (la zona litoral y la zona pelágica, y
consecuentemente los humedales de borde y los hábitats de aguas
profundas), no son compartimientos estancos. De hecho, como lo
describiera Brinson (1993), la hidrología de los humedales de borde en la
64
CAPÍTULO 3
zona litoral, depende estrechamente de la fluctuación del nivel del agua,

debido a pérdidas y aumentos de volumen, y también de las oscilaciones de
masas de agua inducidas por el viento.
Figura 3.5 Detalles de

humedales de borde de la Clase
Lecho de hidrófitas, en lagunas
altoandinas; arriba zona litoral
de la laguna Mucubají donde
destaca Potamogeton sp. Abajo
una pequeña pradera sumergida
donde destaca una Isoëtaceae
en la zona litoral de la laguna El
Parche, a más de 3000 metros
de altura (fotografías, octubre de
2015 y enero de 2008
respectivamente en el parque
nacional Sierra Nevada, estado
Mérida).
Respondiendo a esos movimientos de las masas acuáticas, en los

sistemas lacustres existen intercambios notorios entre los humedales que
ocupan la zona litoral, y los hábitats de aguas profundas (HAP) de la zona
pelágica. Por ejemplo, las aguas ricas en zoo y fitoplancton y otros
organismos, pueden ser arrastradas desde los HAP hasta el área de
humedal, y viceversa (Figura 3.6); con ello la dinámica del movimiento de
65
CAPÍTULO 3
circulación de la masa de agua, propicia que continuamente esos ambientes,

se aporten nutrientes mutuamente favoreciendo al sistema como un todo.
VIENTO
HUMEDAL DE BORDE
ZOO Y FITOPLANCTON + NUTRIENTES
HÁBITATS DE AGUAS
PROFUNDAS
SUSTRATO BASAL
Figura 3.6 Representación esquemática de las principales formas de interacción entre los
humedales de borde y los Hábitats de Aguas Profundas (no está a escala).
Sistemas palustres altoandinos
Los sistemas palustres y sus pares lacustres altoandinos se distinguen

notablemente. Estas diferencias son perceptibles aun entre los ambientes
palustres asentados sobre terrenos susceptibles a ser cubiertos
temporalmente por agua, donde alcanza a formarse una lámina de agua (que
a primera vista podría hacerlos parecerse a sistemas lacustres); de hecho,
existen al menos dos rasgos fundamentales que los separan, e inciden
directamente sobre el tipo de humedales que en ambos ambientes han de
establecerse. En primer término, difieren en lo relativo a las pautas
hidrológicas dominantes, o la manera como el agua se incorpora, se mueve y
se mantiene en el sistema. En este sentido puede decirse que mientras en
los ambientes lacustres tienden a establecerse hidrohumedales (debido a la
persistencia del agua durante todo el año, y el nivel de profundidad de más
de 2,5 metros que ésta alcanza); en los ambientes palustres, por su parte, se
forman mayoritariamente higrohumedales freatogénicos: humedales sobre
sustratos con agua casi siempre oculta, procedente de flujos subterráneos.
Por ello, si bien en algunos sistemas palustres pueden hallarse
elementos de la Clase Lecho de hidrófitas (en esos sitios con láminas de
agua temporales), lo común es que predominen elementos de vegetación
graminoide (o en general formas rastreras, prostradas o tapizantes)
desarrollándose sobre terrenos fuertemente saturados o encharcados;
mientras que en otros ambientes palustres dominan elementos de vegetación
arbustiva, de porte relativamente alto, o aquella con tallos (culmos)
lignificados, como los bambusoides, desarrollándose sobre terrenos
fuertemente saturados o apenas saturados (Figura 3.7).
En segundo término, en los sistemas palustres altoandinos, en mayor o
menor grado, dominan aquellos procesos tendientes a producir en los
sustratos, acopios de materia orgánica derivada de la degradación pausada
66
CAPÍTULO 3
de restos vegetales; incluso en algunos tipos de humedales, donde esos

acopios son masivos, llega a formarse turba. Eso a su vez se relaciona
directamente con dos hechos fundamentales concatenados: 1) debido a esa
presencia de agua abundante embebida en el sustrato, ese tipo de ambiente
palustre altoandino se halla sometido a inmersiones prolongadas; o dicho de
otra forma, poseen fases de exposición terrestre temporalmente cortas
(sensu Junk et. al., 2014). 2). En el seno de esos ambientes excesivamente
humedecidos, los procesos de descomposición tienden a ser ralentizados, en
virtud de una escasa actividad microbiana, inducida por regímenes térmicos
donde imperan bajas temperaturas, aguas relativamente ácidas y bajas
concentraciones de oxígeno.
Como se detallará a continuación las características de la acumulación
masiva de materia orgánica en los sustratos, que en última instancia define el
tipo específico de ambiente palustre, depende en gran medida de la
frecuencia, cantidad y forma de los aportes hídricos; y, sobre todo, depende
de la morfología del lugar donde se formen estos ambientes: si es una
pendiente de terrenos abiertos, o una superficie rocosa, o si se trata de una
cubeta cerrada, o la vecindad de un sistema lacustre.
Figura 3.7 Ejemplos de ambientes palustres altoandinos. Arriba pendiente saturada con elementos
bambusoides, al centro bofedal y abajo pozo efímero con lámina de agua temporal (fotografías parques
nacionales Sierra Nevada y Sierra de la Culata, abril de 2015)
67
CAPÍTULO 3
1.- Ambientes palustres con poca acumulación relativa de materia orgánica

en los sustratos, y dominancia de vegetación herbaciforme, o rastrera, o
prostrada tapizante.
1.1 Formación de cinturones y parches palustres contiguos a la zona litoral

de los sistemas lacustres altoandinos (Figura 3.8).
SISTEMA PALUSTRE SISTEMA LACUSTRE

CINTURÓN PALUSTRE CONTIGUO AL LITORAL ZONA LITORAL ZONA PELÁGICA
HUMEDALS EMERGENTES
APORTES PLUVIALES
LECHO DE HIDRÓITAS
NO PERSISTENTES
HUMEDALES EMERGENTES PERSISTENTES
NIVEL MÁXIMO
NIVEL MINIMO
HÁBITAT DE AGUAS
PROFUNDAS
APORTES FREÁTICOS, SUPERFICIALES y POR
APORTES LACUSTRES
INFILTTRACIÓN
ESTACIONALES
Figura 3.8 Arriba representación esquemática de ubicación de una franja palustre contigua a la zona
litoral de un sistema lacustre (no está a escala). Abajo humedales palustres Emergentes
persistentes contiguos a la zona litoral de la Laguna Mucubají (fotografías, abril de 2014 y octubre
de 2015 respectivamente).
68
CAPÍTULO 3
Los cinturones y parches palustres se forman, en las vecindades de un

sistema lacustre, cuando la franja de sustrato susceptible a humedecerse,
ubicada antes de llegar la zona litoral, se satura o encharca dando lugar a un
hábitat híbrido entre los hábitats lacustres netamente acuáticos, y los
terrenos secos adyacentes. En esas franjas o parches de terreno, confluyen
aportes hídricos provenientes al menos de tres fuentes: aguas de escorrentía
derivadas de las precipitaciones; infiltraciones en el sustrato, procedentes de
niveles freáticos; y en tercer lugar, en menor cuantía y sólo de forma
eventual, aguas provenientes de desbordes del sistema lacustre vecino.
Estos hábitats de carácter semiacuático, si bien son humedales no
deben confundirse con los humedales lacustres propiamente dichos, los
cuales, como se detalló en el Capítulo 2, ocupan efectivamente la zona litoral
en esos cuerpos acuáticos; y, consecuentemente, al estar anegados de
manera cuasi permanente, para su establecimiento y funcionamiento
dependen estrictamente de esa lámina de agua (son hidrohumedales).
Como consecuencia directa de ese régimen hidrológico, en las áreas
lacustres litorales propiamente dichas, suelen establecerse humedales de las
Clases Lechos de hidrófitas (bien sean vasculares flotantes o arraigadas, o
algas adosadas al sustrato) y/o herbazales Emergentes no persistentes.
Por el contrario, en virtud de las limitaciones hídricas impuestas por el
carácter freatogénico, y los sustratos emergidos casi permanentemente, los
cinturones y parches palustres son higrohumedales y suelen estar
constituidos por comunidades de hidrófitas distintas, que mayoritariamente
dan origen a herbazales de las Clases Emergentes persistentes, y Musgos o
líquenes emergentes; y, si las condiciones son adecuadas, hasta pudieran
desarrollarse árboles y arbustos, que darían origen a humedales de las
Clases Arbolados y Arbustivos respectivamente. Desde el punto de vista
sucesional, las fitocomunidades de estos cinturones y/o parches palustres, al
acumular paulatinamente cierta cantidad de materia orgánica, constituyen
frentes de avance que eventualmente ganan terreno sobre el litoral lacustre.
2.- Ambientes palustres de vegetación herbaciforme emergente o rastrera,

con alta acumulación de materia orgánica en los sustratos
Los primeros cinco ambientes palustres que se mencionarán a

continuación: turberas (o turbales en sentido más amplio), pozos efímeros,
escurrideros, bofedales y campos helados altoandinos; bajo determinadas
circunstancias, pueden llegar a acumular materia orgánica. En algunos
casos, como los turbales, se forma turba, y ésta se acumula masivamente;
mientras que en otros casos, la acumulación de materia orgánica en proceso
de degradación es comparativamente menor. Por estas razones como ya se
adelantó, algunos autores agrupan todos estos ambientes como turbales o
turberas. No obstante, en base a los procesos hidrológicos dominantes, en
base al grado de acumulación y la profundidad de los estratos, y
considerando la extensión o magnitud de los terrenos donde se forman estos
69
CAPÍTULO 3
ambientes, es posible destacar diferencias notables que permiten

segregarlos.
2.1 Formación de las turberas altoandinas
Estos ambientes pueden considerarse particulares, en lo que respecta

a su estructura y funcionamiento, pero se los halla ampliamente distribuidos
en la cordillera andina, donde constituyen un buen porcentaje de los
humedales allí reconocibles. Las turberas (turbales en un sentido más
amplio), se forman en cubetas de origen glacial, o depresiones topográficas
creadas por algún fenómeno tectónico, u otro proceso por el que se pueda
originar una concavidad en el terreno, y donde el agua subterránea se
encuentre en la superficie o muy cerca de ella (Figuras 3.9 y 3.10).
SUCESIÓN VEGETAL GENERADORA DE TURBA
APORTE DE MATERIA
ORGÁNICA
ACROTELMO
CATOTELMO
SUSTRATO BASAL CRÍSPULO MARRERO 2017
Figura 3.9 Arriba margen con vegetación invasiva en la “laguna” El Pumar en el parque nacional
Guaramacal; en primer plano Sphagnun y algunas ciperáceas emergentes (fotografía, mayo de 2015).
Abajo representación esquemática de una turbera, donde el fondo de una depresión es gradualmente
rellenado con material orgánico (turba), proveniente de la vegetación degradada. En este lugar existe una
continua repoblación, por expansión lateral de las fitocomunidades cuyos elementos protagonizan un
vigoroso proceso de sucesión ecológica (no está a escala).
70
CAPÍTULO 3

APORTE DE MATERIA
ORGÁNICA
SUSTRATO BASAL CRÍSPULO MARRERO 2017
Figura 3.10 Arriba área descubierta en el margen de una turbera a poco más de 4000 metros de altura,
en el sector Piñango, parque nacional Sierra de La Culata. Allí se aprecia la vegetación asociada a
promontorios en el sustrato (fotografía, febrero de 2015). Abajo representación esquemática de esta
turbera (no está a escala).
Para que un sitio sea calificado como una turbera, debe poseer un
acopio masivo y consecuente de turba (Iturraspe, com.per). En los
ambientes palustres altoandinos donde también se deposita materia
orgánica, como los cinturones y parches palustres (ya descritos), los pozos
efímeros, los escurrideros, los bofedales y los suelos congelados (que serán
descritos en esta misma sección), ciertamente se produce turba pero, como
se presenta en la tabla 3.1, ésta no se acumula a los niveles que lo hace en
las turberas propiamente dichas.
En efecto, de acuerdo a los datos de esa tabla, pudo constatarse que
excepto en la muestra de control, en todas las muestras examinadas tiende a
formarse, y en cantidades apreciables, material orgánico cuyos parámetros
físicos y químicos son congruentes con los de la turba (% de materia
orgánica, cantidad de ácidos húmicos, valor de pH y cantidades de restos
vegetales enteros en una superficie de 25 cm2). Sin embargo, sólo en los
dos ambientes calificados como turberas se aprecian capas superpuestas
con espesores mayores a 50 cm. (Figura 3.11); ello sugiere que es
71
CAPÍTULO 3
específicamente en esos sitios donde se verifica una acumulación

sistemática de este tipo de material.
Parámetro Turbera Turbera Bofedal Pozo Ef. Escur. Control
Mérida Trujillo Mérida Mérida Mérida
Espesor de la capa de turba (cm) 73 60 25 15 25 0
3
Densidad real (gr/cm ) 1.56 1.00 1.25 1.44 1.00 2.08
Densidad aparente (seca a 105ºC) 0.41 0.30 0.35 0.30 0.30 0.55
2
% restos vegetales enteros en 25 cm 8 10 20 35 40 0
%porosidad 73 71 76 84 76 21
% humedad 70 80 78 65 60 35
% cenizas 74.2 73.3 65.2 59.1 64.2 10.1
Color en fresco 10RY2/1 10RY2/1 10RY2/1 10RY2/1 10YR2/1 10YR3/0.5
%materia orgánica 60.12 69.13 51.3 54.2 58.5 8.1
%carbono orgánico 19.24 18.41 24.71 27.41 26.4 2.3
%CaCO3 10.1 61.5 15.3 47.5 30.8 14.3
pH solución 5.1 4.1 7.0 5.7 7.1 7.3
Na+ meq/100gr 5.77 2.3 3.52 3.5 2.8 1.2
2
Mg + meq/100gr 1.2 2.3 1.84 1.83 1.80 0.02
Ácidos húmicos 5.69 6.67 4.55 5.55 5.10 --
Tabla
Tabla 3.12.1 Comparación de 15 parámetros en muestras de suelos provenientes de ambientes palustres
generadores de turba en los Andes venezolanos (muestras tomadas y procesadas en febrero de 2015)
3
Ef.=efímero. Escur. =escurrridero; Vol. Cilindro = 99.96m ; % porosidad (n= 1-da/dr) x100%); densidad aparente
(da=pss/vt)
HORIZONTE
SUPERFICIAL
HORIZONTE
MEDIO
HORIZONTES
PROFUNDOS
Figura 3.11 Exposición de un perfil de suelo en un ambiente definido como turbera

altoandina. Se constataron cuatro horizontes relativamente bien definidos, en una
profundidad de 100 centímetros aproximadamente (cada división de la escala representa
5 centímetros (fotografía, enero de 2015).
De forma general, incluyendo aquellas turberas de tierras templadas

descritas en latitudes meridionales del continente, entre otros por Iturraspe y
Roig (2000) e Iturraspe (2010), las formas básicas de turberas que se han
diferenciado en los trabajos especializados, son 1) aquellas situadas en
depresiones con superficies planas o cóncavas conocidas como
Minerotróficas (Fens), y 2), aquellas levantadas, formando domos, respecto
del terreno circundante, las cuales se conocen como Ombrotróficas (Bogs)
(Figura 3.12).
72
CAPÍTULO 3
Figura 3.12 Arriba turbera

ocupando una excavación
glacial en el sector
denominado El Mapa, en el
estado Trujillo a poco
menos de 3000 metros de
altura (fotografía, octubre
de 2015). Abajo esquema
de dos de los tipos de
turbera según su
disposición en el terreno
FEN: Superficie cóncava, turbera plana, con BOG: Superficie convexa, turbera elevada, sin (figura redibujada tomando
aportes subterráneos y superficiales. Turbera aportes subterráneos, sólo precipitación. como base el trabajo de
geogénica rica en nutrientes, de acidez Turbera ombrogénica, pobre en nutrientes y Iturraspe, 2010. No está a
moderada, dominada por ciperáceas. muy ácida, dominada por Sphagnum. escala).
Al respecto, Roig y Roig (2004) puntualizan que los ambientes

geológicos con historias glaciales recientes, poseen un gran número de
geoformas propicias para el establecimiento de turberas. Estos mismos
autores destacan, que tales ambientes tienen propensión a localizarse en
zonas con climas húmedos y baja evaporación, donde se generan
condiciones de permanente saturación. Por tal razón las especies vegetales
allí presentes se encuentran adaptadas a condiciones extremas de baja
disponibilidad de oxígeno, baja oferta de nutrientes, con aguas de pH ácido.
Por otra parte, el proceso de acumulación del material orgánico excede la
tasa de descomposición, porque en tales ambientes predominan bajas
temperaturas, el agua tiende a la acidez y se presenta crónicamente una
anoxia en el medio, que concomitante ralentizan la actividad microbiana.
De todos los espacios acuáticos altoandinos, es en las turberas donde
los mecanismos de formación y el ambiente resultante, se hallan más
profundamente vinculados con los procesos de sucesión de la vegetación;
ésta tiende a colonizar agresivamente, formando una trampa de sedimentos
que al acrecer el sustrato, favorece el establecimiento de nuevas formas
vegetales. En el ínterin las capas sucesivas de detritos acumulados (Figura
3.13) contribuyen a reducir aún más la profundidad del cuerpo acuático
haciendo que durante el proceso, grandes áreas pierdan contacto con el
agua de los afluentes superficiales, por lo que su fuente de abastecimiento
principal pasa a ser la lluvia y las aguas subterráneas.
73
CAPÍTULO 3
Figura 3.13 Algunas de las hidrófitas

formadoras de turba altoandina. Izquierda
arriba Edwinia sp, en una turbera del
parque nacional Sierra de la Culata (edo.
Mérida, abril de 2015). A la derecha
arriba Spahgnum sp alfombrando
gramíneas y Cyperaceas en una turbera
en la laguna El Mapa (Edo. Trujillo,
octubre 2015). Abajo, cúmulos de
Sphagnun sp que eventualmente han de
convertirse en un colchón de materia
orgánica, en las márgenes de la turbera
denominada la “laguna” El Pumar (parque
nacional Guaramacal, estado Trujillo,
mayo de 2015).
Todos los procesos de descomposición y acumulación de materia

orgánica; las variaciones del nivel de agua en la cubeta por efectos de la
precipitación o por efecto del flujo de las aguas subterráneas; y las severas
fluctuaciones térmicas, determinadas por la altura, son elementos que tienen
influencia en la dinámica de producción de gases. En efecto, la evolución
circadiana, y también la de largo plazo, de la concentración de gases,
74
CAPÍTULO 3
incluyendo al oxígeno, fluctúa en las turberas con la variación del nivel de

agua, y los procesos de descomposición bacterianos ocurridos en la capa de
materia orgánica. El nivel de la lámina de agua fluctúa dentro del acrotelmo
por lo que allí ocurre la mayor depleción aeróbica, contribuyendo a la
generación de dióxido de carbono (CO2). En el catotelmo, sólo alcanza a
originarse una descomposición parcial del material orgánico, hecho que es
propiciado en parte por las bacterias anaeróbicas: entonces allí se genera
CO2 y metano (CH4) (Lindsay, 2010).
2.2 Formación de los pozos efímeros altoandinos
Los pozos efímeros altoandinos son ambientes palustres que se

forman en depresiones cóncavas pequeñas y poco profundas del terreno,
que pueden haberse originado por glaciarismo (mediante el trabajo erosivo
de las masas heladas), o por bloqueos del drenaje mediante detritos rocosos,
o sedimentos de distinta índole.
La alternancia entre fases de secado y humedecimiento por el agua,
que es un rasgo propio de esos ambientes, facilita que en estos espacios en
la fase de llenado, aprovechando la lámina de agua, se desarrollen algas,
hidrófitas vasculares flotantes y arraigadas, briofitas y otras formas; mientras
que en la fase de estiaje, en el sustrato expuesto se desarrollan gramíneas y
ciperáceas perennes o temporales, dicotiledóneas rastreras y briofitas
(Figura 3.14).
Figura 3.14 Hidrófitas que pueden desarrollarse

en pozos efímeros. Arriba izquierda flotantes
arraigadas durante la fase de llenado (destaca
Ranunculus sp) (fotografía septiembre de 2015).
Arriba a la derecha fase temprana de secado
(noviembre de 2015). Abajo a la izquierda
musgos desarrollándose durante la fase de
sequía tardía (enero de 2016).
75
CAPÍTULO 3
Por su poca profundidad y secamiento periódico (Figura 3.15),

contrariamente a lo que sucede en lagunas someras, lagunas profundas
altoandinas y turberas; en los pozos efímeros la exigua masa de agua en su
totalidad, experimenta severas variaciones térmicas circadianas. Ello ocurre,
debido a que se facilita la penetración de la radiación solar hasta tocar el
sustrato, contribuyendo a elevar notablemente las temperaturas.
Inversamente en las noches, las temperaturas del agua descienden
muchísimo, y de hecho en algunas localidades alcanza a formarse una
delgada lámina de hielo superficial.
El llenado de estas depresiones, principalmente es a expensas de la
precipitación pluvial, o el deshielo matutino del agua nieve, y no existe una
recarga significativa por aguas subterráneas como si ocurre en otros
ambientes palustres: turberas, escurrideros y cinturones palustres.
ESCORRENTÍA
LLUVIA
VEGETACIÓN ASOCIADA AL HUMEDAL
LLUVIA
ESCORRENTÍA
Figura 3.15 Arriba pozo efímero altoandino en el parque nacional Sierra Nevada de Mérida
aproximadamente a 3600 metros de altura (fotografiado en fase de sequía temprana, en octubre de
2015). Al centro, esquema de una depresión cóncava, donde se forman pozos efímeros por retención
de agua en un seno central ahuecado. Abajo, flancos llenos de agua en una depresión convexa (no
está a escala).
76
CAPÍTULO 3
Generalmente los sustratos en estos pozos son de consistencia muy

porosa, y ello aunado a sus áreas superficiales relativamente pequeñas, y
escasa profundidad, determinan que el agua no sea retenida allí por lapsos
prolongados; pero llegan a formarse sustratos con dominio de histosoles
maduros que pudieran interpretarse como depósitos de turba.
2.3 Formación de los escurrideros altoandinos
Desde el punto de vista edáfico y sedimentario los escurrideros

formados en laderas, son matrices estratigráficas relativamente porosas
donde la pendiente del terreno facilita considerablemente el movimiento
intersticial, y la percolación del agua (Figura 3.16). Los escurrideros pueden
suprayacer estratos de baja permeabilidad (granitos, areniscas, lutitas e
incluso capas de carbón o de arcilla).
VEGETACIÓN
ASOCIADA AL
HUMEDAL
AGUA
ACUMULACIÓN DE MATERIA SURGENTE
ORGÁNICA FORMANDO
SUELOS SATURADOS
VEGETACIÓN
ASOCIADA AL
HUMEDAL
AGUAS
SUBTERRÁNEAS Y
AFLORAMIENTOS SUSTRATO POROSO
SUSTRATO BASAL
Figura 3.16 Arriba escurridero altoandino donde el agua fluye en una ladera. Abajo, representación
esquemática del funcionamiento de un escurridero altoandino; el agua de lluvia se infiltra y eventualmente
los afloramientos propician las condiciones para el establecimiento de las hidrófitas (fotografía, febrero de
2014, parque nacional Sierra Nevada a aproximadamente a 3600 metros de altura) (no está a escala).
77
CAPÍTULO 3
En estos casos el área del escurridero funge como un núcleo de

formación de sustratos orgánicos (Figura 3.17). Allí, el humedecimiento
continuo del suelo propicia condiciones necesarias para que aparezcan
rasgos hidromórficos, favoreciéndose así la transformación del material
parental originario. La literatura reporta casos análogos, donde en principio
ese tipo de suelos fueron poco profundos desde el estrato rocoso,
presentaban contenidos bajos de materia orgánica, baja saturación con
bases, así como niveles elevados de aluminio intercambiable (Collins y
Kuehl, 2001, Mausbach y Parker, 2001). Las texturas de ese tipo de suelos
pueden catalogarse de medias a moderadamente finas, pero abundantes en
fragmentos de rocas (Schargel y Marvez, 1994).
Figura 3.17 Detalle donde pueden apreciarse suelos orgánicos y un punto de surgencia de agua; destaca la
Clase Musgos-Líquenes con Edwinia sp (el musgo pardo común), en un escurridero en la vía hacia
Piñango, en el parque nacional Sierra de la Culata aproximadamente a 4000 metros de altura (fotografía,
febrero de 2015).
Sin embargo, por la persistencia de condiciones de alta humedad

proveniente de la lluvia, las aguas subterráneas o el deshielo, eventualmente
se favorece un proceso de sucesión de hidrófitas; allí estas plantas, si bien
constituyen comunidades relativamente pobres, desde el punto de vista de la
diversidad, aportan una gran cantidad de residuos orgánicos (Craft, 2001;
Fiedler y Sommer, 2004). La estabilización de esa vegetación pionera, a su
78
CAPÍTULO 3
vez contribuye a formar perfiles de suelo nuevos, y bien definidos, con

horizontes superiores a veces constituidos por capas relativamente gruesas
de materia orgánica, e histosoles, que pudieran interpretarse como depósitos
de turba.
Otro tipo de escurrideros son aquellos formados en paredes rocosas, o
en grietas u oquedades, donde hay delgadas capas de sustrato orgánico,
que paulatinamente se adhieren a las paredes verticales humedecidas por el
agua. En estos casos, también juega un papel importante el establecimiento
y consolidación de grupos de fitocomunidades pioneras, que a la larga
contribuyen a fijar el sustrato con sus raíces u órganos de sujeción (Figura
3.18).
SUSTRATO BASAL

Figura 3.18 Izquierda, escurridero altoandino formado sobre una pared rocosa en la vía que conduce
a la población de Gaviria, estado Mérida (fotografía, abril de 2007). A la derecha, representación
esquemática del sitio de implantación de un escurridero en una pared rocosa (no está a escala).
2.4 Formación de los bofedales altoandinos
Los sitios que, atendiendo a la definición expuesta en el capítulo 2, en

nuestro país podrían considerarse como bofedales, están asociados a
pequeños planos saturados, que actúan como planicies de drenaje, pudiendo
en algunos casos colindar con lagunas. Se forman en cuencas, en las que
ocurre un proceso paulatino de relleno con sedimentos; en esos planos el
desagüe es ralentizado, y por ello se forman pozos y/o surcos o canales
sinuosos, que discurren entre columnas de suelo con topes emergidos
(Figura 3.19).
79
CAPÍTULO 3
COLCHONES DE VEGETACIÓN
Figura 3.19 Bofedal formado en una pequeña planicie de drenaje ubicado a poco menos de 3000 metros
de altura, RECARGA DE ACUÍFEROS
RELLENO DE SEDIMENTOS SATURADOS
Figura 3.19 Arriba y al centro bofedales altoandinos formados en planicies de drenaje por encima de 3000
metros de altura; arriba adyacencias de la laguna La Victoria en el estado Mérida; al centro lugar en la vía
hacia Piñango en el estado Mérida. Ambos sitios son empleados como zonas de pastura de ganado
(fotografías, septiembre y febrero de 2015 respectivamente). Abajo, representación esquemática donde
se señalan la dirección de los flujos de agua, la disposición de la vegetación en el tope de las columnas de
suelo, y las interacciones con el entorno (no está a escala).
80
CAPÍTULO 3
La diferencia básica de los bofedales, con respecto a los escurrideros,

son las pautas hidrológicas que los mantienen: en los bofedales el volumen
de agua, que motoriza el proceso hidrológico, es considerablemente mayor;
de hecho, el exceso de agua llega a acumularse en pozos, y en ocasiones
hasta forma canales de drenaje. Estos mini cauces, asemejan una red
dendrítica que rodean montículos y parches de vegetación. Por el contrario
en los escurrideros, el agua “sólo gotea” (ver Figura 3.17), y cuando se
presentan excesos, ésta apenas logra acumularse en pequeños charcos.
Generalmente los bofedales se encuentran ubicados en mesetas
andinas, por encima de los 3000 metros de altura (Estenssoro, 1991). Allí el
agua en exceso fluye en el sentido de la pendiente, pero es ralentizado, por
la continua acumulación de sedimentos, y por impedimentos de los
montículos, o colchones de vegetación. Estas condiciones dificultan el flujo
del agua, obligando a ésta a separarse en múltiples conducciones, que
finalmente pueden acopiarse en canales de drenajes principales (Figura
3.20).
Figura 3.20 Detalle de un canal de acopio principal de un bofedal altoandino, en las cercanías de la
población de Piñango en el estado Mérida (fotografía, febrero de 2015).
En Latinoamérica, muchos de los autores que trabajan en estos

ambientes, los consideran campos de pastura creados artificialmente para
rebaños de camélidos en predios altoandinos. No obstante Miranda (1990),
afirma que los bofedales son praderas nativas de la tundra altiplánica,
constituidas por especies propias de ambientes húmedos, de carácter
permanente o temporal. Roig y Roig (2004) señalan con respecto a estos
ambientes: “en determinadas circunstancias ambientales la vegetación
puede dar lugar a la formación de una capa de turba, histosoles,
interpretándose en ese caso como turbales”. Sin embargo completan
afirmando: “son áreas temporaria o permanentemente saturadas, siempre
81
CAPÍTULO 3
más húmedas que las anteriores, con barro en su superficie y presencia de

vegetación herbácea e higrofítica”
Aquí en nuestro país los bofedales, al igual que los escurrideros, se
constituyen como reservas de agua; además contribuyen con la recarga de
los acuíferos, con la estabilización de los suelos, y son áreas de crecimiento
de pastos que en las épocas secas mantienen rebaños de ganado.
2.5 Formación de humedales en suelos congelados altoandinos (Figura 3.21)
Los suelos congelados forman parte de la denominada criósfera (la

sección congelada del planeta), aunque también se considera parte de la
geósfera porque además de incluir el suelo, puede abarcar el lecho rocoso.
En los climas árticos y subárticos, existe una condición extrema denominada
permafrost, la cual es una herencia de las severas circunstancias climáticas,
acaecidas en la última edad del hielo, aunque también puede formarse bajo
los climas prevalecientes en la actualidad.
El proceso que conduce a la formación de permafrost ocurre en áreas
de latitudes elevadas, y en montañas altas, o en cualquier lugar donde el
clima es crónicamente frío. En los Andes venezolanos seguramente se
formaron áreas de permafrost profundo en el transcurso de la última
glaciación, hace más de 10000 años; pero también pudieron haberse
reforzado durante la Pequeña Edad del Hielo, que de acuerdo a Rull y
Schubert (1989), ocurrió durante los siglos XV y XVIII de nuestra era. En la
actualidad, en caso de haber áreas en el país, que exhiben la condición de
permafrost, estarían ubicadas a gran altitud y asociadas a remanentes de los
hielos perpetuos.
Durante la realización de este estudio, sólo pudieron observarse áreas
de suelos susceptibles a congelarse, en un sector del páramo de Piedras
Blancas, en el parque nacional Sierra de la Culata, durante el mes de agosto
de 2008. Sin embargo, no se confirmó que los mismos necesariamente
estén asociados a alguna condición de permafrost. En los sitios estudiados
se observó una capa de suelo análoga a la denomina capa activa, que fue
sometida a un proceso de congelamiento estacional, inducido por
temperaturas bajo el punto de congelación del agua. Esta condición, no
obstante, no ha impedido el desarrollo de formas vegetales constituidas por
musgos, líquenes o hierbas de porte pequeño.
82
CAPÍTULO 3
VEGETACIÓN ASOCIADA AL HUMEDAL

CAPA ACTIVA
PERMAGEL SUELO
REGOLITO
PERMAFROST
LECHO ROCOSO
Figura 3.21 Arriba, fragmento de un suelo congelado en Mérida, en un sector de Sierra de la Culata a más
de 3700 metros de altura (fotografía sector Piedras Blancas, estado Mérida agosto 2008). Abajo, esquema
conceptual de la distribución del permafrost, coronado por permagel (suelo congelado); se resalta la capa
activa, la cual es capaz de soportar vegetación durante la etapa de descongelamiento (no está a escala).
Antes de pasar a describir otros ambientes palustres, y a los fines de

sintetizar los hitos más resaltantes detallados en la sección precedente, a
modo de comparación en la tabla 3.2 se presentan características distintivas
entre lagunas, pozos efímeros, turberas, bofedales y escurrideros, los cuales
por sus similitudes serían susceptibles de confundirse en sus definiciones.
83
CAPÍTULO 3
APARIENCIA Y UBICACIÓN y TIPO DE GRADO DE ACUMULACIÓN

TIPO DE AMBIENTE GEOMORFOLOGÍA e HIDROLOGÍA CARACTERÍSTICAS DEL VEGETACIÓN EN LOS MATERIA ORGÁNICA EN EL RÉGIMEN HÍDRICO
CUERPO ACUÁTICO HUMEDALES SUSTRATO
Volumen de agua grande, detenido,
depositado en un vaso, cuenca u Espejo de agua de gran Vegetación permanente Formación de sustratos
hoya de amplias dimensiones; superficie; gran volumen de presencia de humedales de fangosos.
profundidad promedio mayor de 2.5 agua; posibilidad de borde asociados a la zona Permanente
LAGUNAS metros. Presencia de áreas litorales y estratificación térmica en la litoral.
limnéticas. Reciben subsidio de agua columna de agua.
indistinto: pluvial/subterráneo/
Deshielo.
Volumen de agua reducido, detenido, Espejo de agua reducido; Acumulaciones de materia

depositado en una depresión o volumen de agua reducido; Presencia temporal de degradada. Puede haber Temporal
POZOS EFÍMEROS microcubeta; profundidad menor de toda la masa de agua del pozo vegetación hidrofílica. acumulaciones incipientes de
2.5 metros. Reciben subsidio de agua sujeta a cambios circadianos turba.
indistinto: pluvial/deshielo. de temperatura.
Volumen de agua medio, detenido, Espejo de agua, si existiere (1), Vegetación permanente Acumulación profusa de
depositado en una cubeta, o mediano, o ampliamente característicamente muy turba, con profundidades
depresión; profundidad menor de 2.5 fragmentado. A veces con invasiva de las márgenes y el que oscilan entre 0,2 y 10
TURBERAS metros (1). Reciben subsidio de agua presencia de catotelmo en la espejo de agua; con alta metros.
indistinto: pluvial/subterráneo. superficie y acrotelmo en el presencia de Sphagnum sp y Temporal o
fondo. otras especies criotolerantes permanente
hidrófilas.
Presencia copiosa de agua, fluyendo Montículos, y parches extensos Acumulación de materia

por gravedad en planicies de drenaje Cuando el agua se acumula no de vegetación; con alta orgánica, que llega a formar
inclinadas, pudiendo llegar a formar forma grandes espejos abiertos presencia de gramíneas capas gruesas de sutrato y Temporal o
BOFEDALES una red de pequeños cauces; sino pequeños espacios forrajeras. pueden considerarse como permanente
profundidad menor de 2.5 metros. fragmentados, pudiendo turberas.
Reciben subsidio de agua indistinto: aparecer canales de flujo. El
pluvial/subterráneo/ agua circunda cojines o bultos
deshielo. de vegetación.
Presencia reducida de agua, Vegetación permanente. Acumulación de materia

moviéndose por gravedad en laderas Sustratos embebidos; Presencia de musgos y/o orgánica, que llega a formar
o superficies rocosas; con flujo lento empozamientos pequeños sin gramíneas. capas gruesas de sutrato y Temporal
ESCURRIDEROS superficial, intersticial y/o llegar a formar espejos de agua pueden considerarse como
subsuperficial. Reciben subsidio de abiertos. turberas.
agua indistinto: pluvial/subterráneo/
deshielo.
1 En el caso de turberas formadas en cubetas, con presencia de espejo de agua.
TABLA 3.1 Resumen de características distintivas entre algunos tipos de humedales de los sistemas lacustres y palustres
84
CAPÍTULO 3
3.- Humedales palustres arborizados
3.1- Formación de los bambusoidales altoandinos
Tal como se señaló en el capítulo anterior, existe una variedad de

bambusoides que pueden desarrollarse en ámbitos altoandinos (Figura 3.22).
Sin embargo, los que están mejor descritos son los chuscales; así, para
ilustrar la explicación de este tipo de humedales, a continuación se hará
énfasis en ellos.
BAMBUSOIDAL
SUSTRATOS HÚMEDOS
ACUMULACIONES DE MATERIA ORGÁNICA
SUSTRATO BASAL
Figura 3.22 Arriba, panorámica de una asociación de bambusoides en un sector de la carretera Santo
Domingo-Mérida, estado Mérida (fotografía, septiembre de 2015). Abajo, representación esquemática
de la estructura y forma de arraigamiento en este tipo de fitoasociasiones (no está a escala).
85
CAPÍTULO 3
Figura 3.20 Detalles de bambusoidales, arraigados sobre extensas franjas de afloramientos de agua. Arriba
chuscal constituido por Chusquea angustifolia, en el sector El Maciegal, en el parque nacional Guaramacal
estado Trujillo (fotografía tomada en mayo de 2015). Abajo, bambusoidal constituido por Chusquea fendlerii
en el sector Los Frailes estado Mérida, a poco menos de 3000 metros de altura (fotografía, abril de 2015).
En sentido estricto, los chuscales están definidos por la presencia del

bambú paramuno (Chusquea angustifolia), siendo los mismos descritos en
Colombia (Isuasty-Torres et al., 2011; Cleef, 2013 y León et al., 2014), y en
Venezuela por Cuello (2009). Esta última autora citada, confirma que aquí
en el país, los chuscales son asociaciones dominadas florísticamente por
(Chusquea angustifolia), con una cobertura que oscila entre 30 y 70%; sin
embargo, recalca que en la asociación pueden estar presentes especies,
tanto de gramíneas y ciperáceas, así como otras: Carex bonplandii,
Sphagnun sancto-josephense y Xyris subulata.
Los chuscales se forman en áreas inclinadas o cóncavas, sobre suelos
cuyas profundidades varían entre 50 y 120 cm. (Cuello, 2009). Por su
agresiva forma de propagación vegetativa, los bambusoidales al
establecerse en un determinado lugar, tienden a formar intrincadas tramas
de tallos (culmos), capaces de cubrir grandes extensiones (Figura 3.20). Se
hallan íntimamente relacionados a la disponibilidad de agua, y son propios de
sitios húmedos, en vallecitos con acumulación temporal de agua en el suelo,
a alturas que oscilan entre 2870 y 3100 metros. Cuello (2009) y Cleef
86
CAPÍTULO 3
(2013), describen que los chuscales se hallan asociados a quebradas y

riachuelos, sistemas lénticos, y en general sitios donde existan acuíferos
aflorando a la superficie.
3.2- Formación de bosques enanos inundables altoandinos
Los bosques enanos inundables altoandinos, o bosques enanos sobre

sustratos saturados, conforman un tipo muy particular de humedales
arbustivos palustres, ubicados en retiros específicos de la cordillera andina.
Son formaciones muy complejas (Cuello, 2009 y Cuello y Cleef, 2009), donde
además de los característicos arbolitos que dan el nombre a este tipo de
humedales, convergen e interactúan estrechamente diversas
fitocomunidades (musgos, gramíneas y bromelias terrestres, entre otras)
(Figura 3.21).
FORMACIONES VEGETALES ASOCIADAS AL HUMEDAL
CAPA FREÁTICA
CAPAS DE MATERIA ORGÁNICA

Y SUSTRATOS SATURADOS
SUSTRATO BASAL
CRÍSPULO MARRRERO 2017
Figura 3.21 Arriba, Panorámica de un bosque enano inundado, donde en estrato arbóreo está dominado
por Hypericetum (fotografía, mayo de 2015). Abajo, representación esquemática donde se destacan sus
principales hitos (no está a escala).
87
CAPÍTULO 3
Los sitios de asentamiento de esta clase de humedales requieren

patrones hidroclimáticos determinantes en la tributación de grandes
volúmenes de agua, que sean capaces de motorizar comportamientos
hidrológicos particulares, balances hídricos anuales con excesos, y
promedios de humedad relativa elevados, como los que ostentan aquellos
flancos andinos, con regímenes de altas precipitaciones. Uno de tales sitios
es el denominado ramal de Guaramacal en el estado Trujillo; en efecto, en
dicho ramal (lugar donde se describió el bosque enano inundable para este
trabajo), Cuello (2009), basada en mediciones propias reportó que en el área
hay 290 días al año con volúmenes de lluvias mayores a 0,2 mm.; siendo la
precipitación promedio anual, de acuerdo a esta autora, de 3200 mm., y
alcanzando una humedad relativa de 100% de saturación casi todo el año.
Estos humedales también se hallan presentes en suelos orgánicos
profundos, y cubetas donde existen turberas en estadíos avanzados de
sucesión. Por la dinámica propia de tales sitios, allí tienden a acumularse
cierta cantidad de materia orgánica, la cual es generada principalmente a
partir del musgo Sphagnum (Figura 3.22). Como resultado, los sustratos
coligados a este tipo de fitocomunidades además de servir de soporte a los
arbolitos, se comportan como una esponja que retiene grandes cantidades
de agua.
Figura 3.22 Detalle del piso del bosque enano inundado, en el ramal de Guaramacal. El sustrato de color
verde que se aprecia en la imagen, está constituido por diferentes tipos de musgos y en general material
vegetal heterogéneo, fuertemente embebido en agua, al punto que impide pisar allí con seguridad
(fotografía, mayo de 2015).
Sistemas fluviales como soporte de los humedales riparinos altoandinos
Generalidades sobre los ríos altoandinos
Los cauces fluviales andinos son un componente del ciclo hidrológico, y

su agua puede provenir de varias fuentes: de manantiales, o brotes de agua,
88
CAPÍTULO 3
o pequeñas corrientes originadas en las montañas. Eventualmente éstas

forman riachuelos que a su vez, al aglutinarse, conforman caudales de mayor
envergadura. Pequeños ríos también pueden formarse a partir de la fusión
de la nieve, o del agua nieve matutina, de la fusión de los glaciares o el
permafrost, del flujo de la zona hiporréica, y del agua liberada de
reservorios naturales tales como lagunas, escurrideros y turberas.
Otra fuente importante de los ríos andinos, es la precipitación pluvial.
Inicialmente ésta escurre por los planos del suelo, denominándose
escorrentía superficial (Zinck, 1986). Dependiendo de la topografía, una
vez que ha recorrido una cierta distancia, comienza a fluir en rieles paralelos,
que al converger forman riachuelos. El volumen de agua de un riachuelo
permanece constante, sin mermar de manera drástica, en la medida que el
cauce gana suficiente volumen alimentado con reservas provenientes del
agua subterránea o de la zona hiporréica. Eventualmente los riachuelos se
convierten en ríos, propiamente dichos, cuando su nivel de agua aumenta a
expensas de las distintas fuentes mencionadas, sin interrumpir su flujo a lo
largo del año.
Ríos influentes y efluentes

Antes de mencionar los ríos, quebradas y caños estacionales, es
necesario definir los términos intermitente y efímero. Tales denominaciones
se aplican a la condición hidrológica que caracteriza a los ríos influentes y
ríos efluentes. De acuerdo con Gordon et al., (1993), un río influente
(perdedor), es aquel cuyas aguas percolan desde el cauce hacia las aguas
subterráneas. Por el contrario la condición de río efluente (ganador), se
refiere a aquel que recibe agua desde depósitos subterráneos (Figura 3.23).
RÍO EFLUENTE
RÍO INFLUENTE
NIVEL DE CRECIDA
NIVEL DE CRECIDA
Agua almacenada en
los bancos (una
Aumento de flujo porción retorna hacia
hacia las aguas el cauce después de
subterráneas, Flujo de agua desde las aguas las crecidas)
durante la crecida Flujo hacia las aguas subterráneas hacia el cauce
subterráneas desde el cauce CRÍSPULO MARRERO 2013
Figura 3.23 En los ríos influentes (a la izquierda), durante las crecidas el agua fluye desde el cauce hacia
las aguas subterráneas. En los ríos efluentes (a la derecha), durante el evento de crecida, el agua fluye
desde las aguas subterráneas hacia el cauce (no está a escala) (basado en Gordon et al., 1993).
En los ríos efímeros el agua fluye sólo inmediatamente después de los

eventos lluviosos. Estos ríos presentan la condición de influentes, y su canal
siempre está por encima de la mesa de agua. En los ríos intermitentes el
agua solo fluye temporalmente, cuando es suministrada por manantiales o
por la escorrentía de lluvia, y pueden ser influentes o efluentes dependiendo
de la época del año. Durante años muy secos, estos ríos cesan su flujo de
89
CAPÍTULO 3
manera total y su cauce se reduce a una serie de charcos. Los ríos

perennes mantienen agua durante todo el año, y durante la época de sequía
dependen del flujo proveniente de las aguas subterráneas.
Formación de humedales riparinos altoandinos
En las partes montañosas altas, el sistema riparino, está dominado por

los subsistemas Perenne superior e Intermitente superior (ver Apéndice I, en
el capítulo 2). Aquí, tal como también sucede en los ríos de tierras bajas,
existe una fuerte interacción del río con el entorno, con participación de los
humedales, que favorece tanto el flujo de aguas subterráneas hacia el
cauce, como también la recarga subterránea de acuíferos desde el río
(Figura 3.24).
PRECIPITACIÓN
APORTE DE MATERIAL
ALÓCTONO AL RÍO HUMEDAL
RIPARINO
ESCORRENTÍA APORTES LACUSTRES
HUMEDAL RIPARINO
HABITAT DE AGUAS PROFUNDAS
RECARGA
DESCARGA
SUBTERRÁNEA
SUBTERRÁNEA
Figura 3.24 Arriba el río Santo Domingo en Mérida en una de sus secciones altoandinas (fotografía, agosto
de 2011). Abajo, modelo esquemático del funcionamiento de un río y el área de humedal con vegetación
asociada en las riberas (no está a escala).
Como todos los ríos, los altoandinos son asiento de gran cantidad de
humedales, pero éstos son distintos de sus pares en tierras bajas. Sus
diferencias, además de ser determinadas por las exigentes pautas climáticas
regionales, vienen signadas por la naturaleza de los materiales en el
sustrato, por los patrones hidrológicos y la calidad del agua, y por la
90
CAPÍTULO 3
morfología que logran inducir los mismos cauces. Por una parte, estos ríos
son de órdenes bajos 1-3 (sensu Strahler, 1957), y consecuentemente no
movilizan los grandes volúmenes de agua, capaces de inundar planos
laterales extensos como sucede en los ríos de tierras bajas. Por otra parte,
son torrentosos y los cauces por donde discurre el agua, básicamente están
constituidos por materiales gruesos (bloques, cantos arena y grava); por ello
su alta capacidad erosiva tiende a encajonarlos, pero restringe depósitos
masivo de facies sedimentarias de texturas finas y ricas en nutrientes, como
si lo hacen sus pares de tierras bajas. De allí que las fitocomunidades,
formadoras de humedales riparinos altoandinos, suelan ser relativamente
austeras, en cuanto a áreas de cubrimiento, y formas de vida, ya que apenas
pueden aprovechar los remansos y pozas, y las estrechas áreas laterales
susceptibles de humedecerse (Figura 3.25).
SISTEMA FLUVIAL ZONA ELEVADA


ZONA ELEVADA
HUMEDAL EMRGENTE NO
LECHOS DE HIDRÓFITAS
PERSISTENTE
NIVEL MÁXIMO
NIVEL MÍNIMO

Figura 3.25 Detalles de fitocomunidades riparinas altoandinas. Arriba a la izquierda, quebrada en el sector
Collado del Cóndor, en el parque nacional Sierra de la Culata, en primer plano Lunaria sp. Arriba a la
derecha quebrada en el sector El Pinar, con grupos de helechos y Lymnocaris sp (fotografías abril de 2015).
Abajo izquierda quebrada en el sector El Pinar (fotografía febrero 2014). A la derecha, abajo, corte
transversal para visualizar esquemáticamente la ubicación de las distintas clases de humedales en el
sistema (no está a escala). 91
CAPÍTULO 3
En cuanto a la configuración general del cauce mismo, otra diferencia

es que la topografía altoandina, con numerosos tramos de rasgos abruptos
y quiebres, es propicia para que la mayoría de quebradas y riachuelos,
posean muchos segmentos con desniveles pronunciados; éstos al hacer
descender súbitamente al agua favorecen la formación de saltos,
cascadas y cataratas (Figura 3.26), donde se establecen humedales en
zonas de salpicaderos, y dentro del mismo cauce fluvial.
SUSTRATO BASAL
Figura 3.26 Arriba representación

esquemática del funcionamiento de
una caída de agua y el área de
humedal con vegetación asociada
(no está a escala). Abajo izquierda
Cascada Nº 1 en el recorrido de la
quebrada Mucubají, hacia la
laguna homónima; la salpicadura
que empapa continuamente el
sustrato facilita el arraigamiento de
musgos y otras hidrófitas en las
paredes, para formar humedales
(detalle a la derecha) (fotografías,
febrero de 2014 y septiembre de
2015 respectivamente).
El término catarata se aplica a saltos de gran tamaño y volumen, y se

puede restringir el vocablo cascada, a saltos de agua que al caer, no pierden
el contacto con el lecho de la corriente. Los humedales asociados a estos
92
CAPÍTULO 3
segmentos de los ríos, se establecen por la aspersión generada durante el

continuo golpe del agua al precipitarse en los repechos del terreno.
Formación de humedales en las aguas termales o manantiales geotermales

altoandinos
En las denominadas aguas termales y/o termoquímicas se establecen

humedales muy particulares, con grupos de organismos cuya ecología ha
sido poco estudiada (Maldonado et al., 2012). Dominan sobre los sustratos
rocosos grupos biológicos como las algas incrustantes y probablemente
microorganismos, cuyo desarrollo sostenido se pudo apreciar claramente en
las termas de La Musui, en el estado Mérida; allí también se apreciaron
Ciperáceas que conforman la Clase Emergentes perennes (Figura 3.27).
En otras termas alrededor del mundo, se sabe que existen
fitocomunidades e invertebrados termófilos asociados (se han reportado
especies de Odonata (Coenagrionidae), Hemíptera, Coleóptera (Dytiscidae e
Hydrophilidae) y Díptera (Chironomidae, Stratiomyidae y Ephydridae)
(Hanson et al., 2010).
Figura 3.27. Organismos termófilos hallados en las termas de La Musui, estado Mérida. Izquierda algas
incrustantes en una fuente a 56ºC. Derecha Ciperus creciendo en agua con flujo y temperaturas de 38ºC
(fotografías, octubre de 2015).
Las temperaturas de estas aguas tan particulares, son propiciadas por

la actividad tectónica, ya que en última instancia resultan del ascenso y
reacomodo subsecuente de los grandes bloques que conforman las
montañas andinas. Así, entre profundos agrietamientos, hendiduras y
extensos planos de falla, aguas superficiales provenientes de la lluvia, o
también aguas subterráneas locales, se han infiltrado hasta grandes
profundidades, donde los estratos tienen altas temperaturas. Desde allí
eventualmente, brotan espontáneamente, a lo largo de canales hidrotermales
(Figura 3.28).
Este tipo de aguas son relativamente comunes en estratos gneísicos y
esquistosos de la formación Sierra Nevada, y otras de la zona andina
venezolana donde existen muchas hidrotermas, con aguas termoquímicas
93
CAPÍTULO 3
asociadas a los complejos de fallas regionales. Entre las fuentes termales y

sulfurosas altoandinas, Urbani (1991) menciona las de Santa Apolonia y la
de Mucuchies que está a 4100 metros de altura; esta última llega a alcanzar
una temperatura de 47ºC, de acuerdo al autor.
INFILTRACIÓN VEGETACIÓN ASOCIADA AL

AGUA SURGENTE HUMEDAL
FUENTES TERMALES
POZOS MARGINALES
CALIENTES
LINEAS DE
FALLA
DEPOSITOS
MINERALES
LINEAS DE
FALLA
ESTRATOS PROFUNDOS CALIENTES

Figura 3.28 Arriba pozo altoandino principal en las termas La Musui, estado Mérida (situadas a alrededor
de 3000 metros de altura) (fotografía tomada en febrero de 2015). Abajo, representación esquemática del
funcionamiento de un sitio de aguas termales o termoquímicas, y sus humedales asociados (no está a
escala).
94
CAPÍTULO 3
Las fitotelmata
Se forman oportunísticamente en plantas que poseen tanques (Figura
3.29), en oquedades llenas de agua de los árboles, o en los tejidos de los
musgos. Las fitotelmata formadas en tanques u oquedades, son
microambientes altamente orgánicos, contentivos de hojas, restos florales,
frutos semillas y otros despojos vegetales.
TANQUES
Figura 3.29 Arriba panorámica de bosque húmedo con ramas cargadas de musgos donde se acumula
el agua en los tejidos. Abajo, en los depósitos o tanques de las Bromelias pueden cumplir su ciclo vital
invertebrados; allí también depositan sus huevos ciertos anfibios (fotografías, parque nacional
Guaramacal, estado Trujillo, abril y mayo de 2015). A la derecha esquema de una Bromelia con sus
tanques (no está a escala).
En el caso de las brácteas florales de las heliconias, éstas se producen

cada siete días y existe una sucesión temporal en los distintos receptáculos:
las superiores son más jóvenes, mientras que las ubicadas en posición
inferior tienen aproximadamente una semana más de edad. Por esta razón,
en la inflorescencia se acogen diferentes estadíos de comunidades de
insectos acuáticos y otros macroinvertebrados (Seifert, 1982; Ospina-
Bautista et al., 2004). Los animales acuáticos que habitan allí, deben tener la
habilidad de sobrevivir en condiciones de bajas concentraciones de oxígeno,
temperaturas muy variables, y hasta periodos de desecación dilatados.
95
4
UTILIDAD DE LOS HUMEDALES
ALTOANDINOS
CAPÍTULO 4
Suministro de agua por parte de los humedales o los sistemas que los
soportan
Una gran parte del agua superficial aprovechable que es vital para el
desarrollo del país, está constituida por aguas provenientes de sistemas
lacustres o riparinos de la cordillera andina a los que están asociados
humedales, o proviene de humedales en si mismos (turberas, bofedales,
escurrideros). En la región andina en general, estos ambientes no sólo
embellecen el paisaje sino de hecho, son recursos de primera línea que
sostienen complejos procesos ecológicos y actividades antrópicas, allende
sus restringidos límites en las montañas (Rubio et al., 2005). Los
humedales altoandinos también actúan como sumideros de gases de efecto
invernadero, y tienen gran relevancia como espacios ecológicos para el
mantenimiento de una alta biodiversidad.
Entre los mayores beneficios que proporcionan los humedales
altoandinos está el agua, que al sustentar infraestructuras de riego se halla
en la base de los procesos de producción de alimentos a gran escala,
manteniendo grandes extensiones de tierras cultivadas, o haciendo posible el
aprovechamiento de zonas áridas cercanas (Figura 4.1). Así mismo, son un
eslabón fundamental en la cadena de prestación de servicios, debido a su
aporte para el llenado de embalses regionales que generan hidroelectricidad,
y suministran agua a poblados circunvecinos.
Figura 4.1 Sector árido cultivado intensivamente en la localidad de La Mesa, cerca de Carache, estado
Trujillo; allí es posible producir diversos rubros gracias al agua proveniente de sistemas acuáticos y
humedales altoandinos situados en el páramo de Cendé, visible al fondo a la derecha (fotografía, octubre
de 2015).
96
CAPÍTULO 4
Los cuerpos acuáticos altoandinos también contribuyen con el

sostenimiento de cauces piemontanos y llaneros, debido a que tributan agua
para el mantenimiento de ríos significativos; estos ríos, además de albergar
peces de gran importancia comercial, surten de agua a importantes ciudades
en la planicie llanera. A continuación se detallarán aspectos generales que
recalcan la utilidad de los humedales altoandinos.
Agua para riego

Una de las áreas de mayor densidad agrícola en Venezuela se localiza
en una franja irregular relativamente estrecha, que ocupa la región centro
occidental del territorio nacional; allí se incluyen los estados andinos Táchira,
Mérida y Trujillo (Figura 4.2). En esos estados se cosechan suficientes
productos agrícolas, en especial hortalizas, que satisfacen gran parte de la
demanda interna. De acuerdo a los datos disponibles, la tendencia de
producción y comercialización es la siguiente: de 31.135 ha. sembradas de
las principales hortalizas, con un volumen de producción aproximada de
600.000 toneladas/año, el 93% se distribuye en forma fresca en el mercado
nacional; 6,5% surte al sector agroindustrial, y 0,5% se dirige a los mercados
internacionales.
Figura 4.2 Ubicación aproximada de

TRUJILLO las zonas con mayor cantidad de
unidades de producción agrícola
MERIDA
UPA, en Venezuela (basado en datos
TACHIRA del VII Censo Agrícola Nacional).
La localización de las unidades de producción en esa franja específica

del territorio nacional obedece, en primer término, a las particulares
condiciones climáticas imperantes en estos complejos montañosos, y a la
alta calidad de suelos aptos para el cultivo de hortalizas; pero
indudablemente estas tierras se favorecen ampliamente de la vasta
disponibilidad de agua que permite regar los exigentes cultivos que allí se
practican. Tal volumen de agua deriva, en última instancia, de los
97
CAPÍTULO 4
humedales altoandinos (turberas, escurrideros y bofedales), o de sistemas a

los que éstos se encuentran asociados y contribuyen a proteger (lagunas y
ríos).
Contrario a otros sitios del país como los llanos o la región larense,
donde el agua para regadío en gran parte procede de depósitos
subterráneos, muchas de las prácticas de riego que se han desarrollado en
la zona andina están basados en el aprovechamiento del agua superficial
que fluye en pequeñas quebradas de origen altoandino. Algunos de estos
esquemas de regadío intensivo, se sustentan en la implementación de
dispositivos simples de captación, para irrigar pequeños predios; éstos
consisten en tomas rudimentarias organizadas alrededor de tanquillas
pequeñas: así se aprovechan directamente quebradas, torrenteras y
afloramientos. Sin embargo, a fin de alcanzar otro nivel en el
aprovechamiento del recurso hídrico, se construyen depósitos con mayor
capacidad donde el líquido proveniente de las quebradas se almacena. De
esta forma se posibilita la administración y distribución del agua, facilitando
el riego de una mayor cantidad de unidades de producción, y atendiendo a
un mayor número de agricultores (Figura 4.3).
TOMA DE AGUA
Figura 4.3 A la izquierda método simple de aprovechamiento para riego de una quebrada
altoandina, mediante conducción con tuberías. A la derecha, depósito de almacenamiento de
agua para riego de hortalizas con una capacidad aproximada de 15000 litros. Ambas estructuras
de riego andinos fueron construidos aprovechando la disponibilidad de agua de donde están
involucrados los humedales del área de Gaviria en el estado Mérida, a una altura aproximada de
2900 metros (fotografías tomadas en enero de 2008, en la vía que conduce desde la población de
Gaviria hasta la laguna El Santo Cristo).
Para llevar adelante otros cultivos, o utilizar pastos para el ganado, se

aprovechan las bondades de los sustratos húmedos prevalecientes en
humedales altoandinos; en éstos, los agricultores se benefician de los suelos
hidromórficos, que han sido formados por el mantenimiento sostenido de
saturación, especialmente en el seno de los escurrideros y bofedales. En
algunos casos, cuando se requiere habilitar algún terreno para establecer
cultivos, no es raro que sea drenado el exceso de agua en escurrideros y
turberas, para así acelerar el secamiento del suelo en el sitio; posteriormente
98
CAPÍTULO 4
se procede a sembrar allí rubros agrícolas, tanto para el comercio como para
la subsistencia de pobladores locales. También desde los escurrideros,
mediante la instalación de conducciones adecuadas (Figura 4.4), se canaliza
directamente el agua que ha de ser empleada en diversos usos: para
consumo directo, o para el sostenimiento de actividades en instalaciones
turísticas.
Figura 4.4 Tubos plásticos que permiten acopiar el agua de un escurridero ubicado a 3600 metros de altura;
la misma se aprovecha directamente en las instalaciones turísticas del centro de visitantes de Mucubají en el
estado Mérida (fotografía, febrero de 2015).
Producción de hidroelectricidad
La utilización del potencial hidroeléctrico de ríos y quebradas
altoandinos, ha sido un tópico ampliamente tratado desde principios del siglo
pasado. El tema inspiró la mente de uno de los ingenieros empíricos más
brillantes del país, como lo fue el señor Luis Zambrano. Este ilustre
autodidacta merideño percibió el beneficio que podrían aportar estos cursos
de agua, para el mejoramiento de la calidad de vida de los lugareños, y fue
capaz de diseñar y desarrollar turbinas movidas por agua. Así, su vivienda
fue la primera en estar iluminada por la luz eléctrica generada por una turbina
diseñada y fabricada por él mismo; aunque fue más allá y también utilizó esa
electricidad para mover instrumentos mecánicos de su taller de carpintería, y
para dar energía eléctrica a la población: todo esto ocurrió mucho antes que
llegaran compañías eléctricas nacionales, que a la postre masificaron la
electrificación de hogares y comercios en la región. Es así como para el
99
CAPÍTULO 4
primer tercio del siglo pasado, cuando en la población merideña de

Bailadores se oficializó la instalación de servicio eléctrico, ya Zambrano
había construido molinos eléctricos para procesar caña de azúcar. En 1950,
en la población de Canaguá, instaló una turbina movida por agua, que
proporcionó luz eléctrica a esta comunidad hasta bien entrado el año 1978.
Así mismo, estas turbinas prestaron servicios en poblaciones andinas como
Mucuchachí, San José de Acequias, Río Negro y San Antonio de Estanques,
entre otros.
Más allá de ese aprovechamiento hidroeléctrico en el ámbito local, los
estudios prospectivos llevados a cabo por los entes de planificación nacional,
en la década de los años cincuenta y sesenta, vislumbraron que la red
hidrográfica alimentada por sistemas acuáticos altoandinos, representa una
de las mayores perspectivas para la producción de hidroelectricidad en el
país. De hecho, la región se cuenta entre las áreas del territorio nacional
donde se podrían generar más de 100 kilovatios por kilómetro cuadrado; este
potencial sólo es igualado por la red hidrográfica ubicada al sur del país en
los estados Bolívar y Amazonas (Figura 4.5).
Figura 4.5 Áreas del

país con la capacidad
de generar una carga
mayor de 100 KW/Km2
2
de electricidad Km
(Basado en Zinck,
1987).
AREAS CON POTENCIAL DE

GENERACIÓN MAYOR DE
100 KW/Km2
Esos datos de prospección se han tornado en una realidad, con la

generación de hidroelectricidad a gran escala en ríos alimentados desde los
humedales altoandinos; y es un hecho desde mediados de los años setenta.
Por ejemplo, el río Santo Domingo, el cual en su nivel de recorrido medio
fluye por un estrecho valle fluvial característico, facilitó la construcción de un
dique que permitió crear una represa, donde se almacena agua para la
100
CAPÍTULO 4
producción de energía. El río allí presenta un gasto máximo de 35 m3/s, y la

electricidad generada complementa las necesidades de energía de la zona
occidental con una producción media de 1.044 millones de KW hr/año.
Perspectivas futuras y usos actuales de las reservas estratégicas de aguas

provenientes de sistemas altoandinos
La densa red fluvial andina, está interconectada con los ríos de la

cuenca del Lago de Maracaibo, y con los ríos llaneros. Ríos como el Chama,
el Motatán y el Escalante, o ríos como la Acequia, Curbatí, Bumbún y el
Santo Domingo (estos últimos por intermedio de los ríos llaneros), finalmente
drenan hacia el mar Caribe o al océano Atlántico respectivamente. Sin
embargo, pese a la larga distancia que recorren hasta arribar definitivamente
a su destino en los mares, en los sitios de origen de muchos de estos ríos,
enclavados en las altas montañas, existen humedales asociados (en el caso
de lagunas y ríos altoandinos), o existen fuentes de producción de agua en
los mismos humedales (en el caso de bofedales, turbales y escurrideros).
Aparte de sostener esos importantes ríos en el llano, y en la cuenca del
Lago de Maracaibo, las lagunas glaciares altoandinas representan una
importante reserva de agua para el país; aguas que por lo demás son de
muy alta calidad, al no estar afectadas por usos antrópicos masivos. Sólo en
la Laguna Negra (3480 msnm), la cual eventualmente, por medio de sus
efluentes, tributa agua al río Santo domingo (Figura 4.6) se estima que
existen almacenados aproximadamente 2x106 metros cúbicos de agua.
Cantidades similares de agua están almacenadas en las lagunas de
Los Patos (3983 msnm, la cual surte a su vez a la Laguna Negra). Así
mismo hay abundante agua almacenada en la laguna de Mucubají (3630
msnm) y en el embalse laguna La Victoria 3192 msnm), entre las más
conocidas. Si consideramos volúmenes similares, multiplicados por la gran
cantidad de lagunas altoandinas existentes, y sumamos a esto las
innumerables filtraciones, y otros cuerpos de agua menores, podremos
vislumbrar la magnitud de las cuantiosas reservas de agua de alta calidad allí
presentes.
Las ciudades de Mérida situada a 1625 metros de altura (250000
habitantes); San Cristóbal situada a 818 metros de altura (270000
habitantes) y Trujillo situada a 800 metros de altura (25000 habitantes), sólo
por mencionar los centros poblados más importantes de los estados andinos,
que se surten de agua de ríos altoandinos (cuenca de los ríos Motatán,
Chama y Mucujún en Mérida); cuenca del río Castán en Trujillo, y cuenca del
río Torbes en San Cristóbal. Además, en estos estados innumerables
pueblos en las cuencas de ríos altoandinos también se surten de sus aguas.
Más allá de estas ciudades y pueblos en las partes altas de la cordillera
andina, en los años por venir el desarrollo de los estados situados en el
piedemonte, en especial el estado Barinas, requerirán todas las fuentes de
101
CAPÍTULO 4
agua disponibles entre las que se cuentan a las lagunas, y los innumerables
humedales altoandinos de la región.
RÍO SANTO DOMINGO

LAGUNA NEGRA
LAGUNA LOS PATOS
LAGUNA MUCUBAJI
DESAGUADERO DE LA LAGUNA NEGRA
LAGUNA NEGRA
Figura 4.6 Arriba imagen donde se presentan algunas de las lagunas que eventualmente tributan
aguas al río Santo Domingo (laguna Negra y laguna Mucubají). Abajo a la derecha la laguna Negra
vista desde un mirador en el camino que conduce desde la laguna Mucubají hasta el pico
Mucuñuque. A la izquierda el desaguadero principal de la laguna que fluye para integrarse con otros
cursos de agua del área al río Santo Domingo (imagen tomada de PDVSA 1992; fotografías, febrero y
marzo de 2014 respectivamente).
102
CAPÍTULO 4
En efecto, en los últimos años ha habido un fuerte crecimiento de la

población en esta región; de acuerdo a los datos de ULA (2016), el estado
Barinas duplicó su población entre los años 1990 y 2013, pasando de tener
424491 a 854391 habitantes. Además, en este estado llanero-andino, las
políticas de desarrollo regional apuntan a crear grandes polos de actividad,
que a la postre requerirán gigantescas cantidades de agua. Para destacar
un ejemplo de ello, se tienen los densos núcleos urbanos creados en años
recientes; tal es el caso del gran desarrollo habitacional que se está
desplegando en el eje Barinas-Barinitas donde a esta fecha, se han
construido alrededor de 6000 viviendas multifamiliares.
Por otra parte existe un promisorio núcleo de producción agropecuaria
en el eje piemontano Barinas-Socopó-San Cristóbal. Allí irrigados por
numerosos ríos relacionados con humedales altoandinos del parque nacional
Sierra Nevada (La Acequia, Canaguá y El Bumbúm entre otros), se han
consolidando numerosas fincas con excelentes pastos e infraestructuras
para el desarrollo agropecuario. También hay proyectos para desarrollar una
refinería petrolera y un centro industrial en el área de Santa Inés, en Barinas,
así como un complejo petroquímico en el Municipio Sosa, y un aeropuerto
internacional en Barrancas. Una vez que se consoliden estos planes de
desarrollo seguramente habrá un importante flujo de personas hacia la
región, y ello requerirá de mucha agua, tanto para el consumo como para el
uso en las distintas actividades planificadas.
Importancia de los humedales altoandinos para la fauna silvestre y el ganado

doméstico
Los ecosistemas acuáticos que soportan humedales altoandinos
juegan un papel de mucha relevancia en el establecimiento de hábitats para
la fauna. Por ejemplo, en aquellas lagunas con taludes muy pronunciados,
se forman hábitats de aguas profundas, que permiten en su seno una alta
proliferación de organismos plantónicos (Weibezahn y Cressa, 1979,
Maldonado et al., 2012), que son la base de complejas cadenas tróficas. Por
otra parte, aquellas lagunas con un gran desarrollo de zonas litorales,
favorecen la formación de humedales de borde, caracterizados por presentar
extensos campos de macrófitas; allí abundan macroinvertebrados
bentónicos, organismos plantónicos, y además conforman uno de los
hábitats primordiales para anfibios de la región. Otro tanto ocurre en la
vegetación asociada a los humedales altoandinos riparinos.
Así mismo, bofedales, escurrideros y pozos efímeros, son sitios que
sostienen elementos de la avifauna, tanto residentes como trashumantes, ya
que allí pueden alimentarse de invertebrados. Estos hábitats son visitados
por unas quince especies de aves migratorias neotropicales, donde destacan
las del género Calidris (“los playeritos”). También, debido a la capacidad que
tienen los pozos efímeros, los bofedales y los escurrideros de mantenerse
como abrevaderos y como focos de vegetación fresca, son de gran provecho
103
CAPÍTULO 4
para los elementos herbívoros de la fauna silvestre, y para el ganado

doméstico (Figura 4.7).
Figura 4.7 Ganado doméstico alimentándose en pastos frescos mantenidos por un escurridero
altoandino, en el sector La Musui, estado Mérida (fotografía, febrero de 2015).
Importancia de los humedales altoandinos en procesos de ciclaje y retención

de elementos químicos, retención de gases y movimientos hídricos a gran
escala
Como parte integral de los ecosistemas montañosos, los humedales

altoandinos participan en la formación y afianzamiento de sustratos, en los
ciclos biogeoquímicos, en el ciclo hidrológico y en los procesos de
producción y secuestro de gases. Por ejemplo, los escurrideros y los
bofedales y en general aquellos ambientes donde se forma turba, auxilian
con la estabilización del terreno, ya que en tales sitios se promueve la
consolidación y estructuración de perfiles de suelos complejos. Tal
contribución se debe en parte al abundante aporte de materia orgánica
realizado por la vegetación, ya que ésta al descomponerse y transformarse
en esos ambientes húmedos, ayuda con la agregación de partículas
orgánicas a la matriz edáfica, creándose así más espacios intersticiales. En
estudios generales sobre suelos y vegetación, se ha comprobado que este
tipo de suelos porosos y ricos en materia orgánica, retienen más agua y más
carbono, que suelos relativamente compactados (Swift, 2001 y Effron et al.,
104
CAPÍTULO 4
2012). A la larga esos procesos de agregación de partículas orgánicas y

agua, favorecen la colonización del suelo por parte de distintos grupos de
microorganismos e invertebrados, favoreciendo los procesos pedogenéticos.
Entre tanto, cantidades significativas de elementos químicos son retenidas
en el terreno, y al combinarse con la materia orgánica pasan a constituir
bancos de nutrientes importantes; todos estos aspectos al confluir y actuar
sinérgicamente, potencian más el desarrollo de la vegetación.
Los humedales riparinos, los bofedales y los escurrideros altoandinos,
participan activamente del ciclo hidrológico y la regulación de los flujos de
agua en ríos, en planicies cerradas y en laderas montañosas. A este
respecto Buytaert et al. (2006 b), reportaron que la vegetación natural en los
humedales de los páramos al sur del Ecuador, presentan menores tasas de
evapotranspiración (0,42), expresada como coeficiente de cultivo, que la
exhibida por vegetación de cultivos implantados en las proximidades de esos
mismos lugares (0,95); con ello se evidencia que los humedales contribuyen
de manera destacada, al mantenimiento y la regulación de parámetros
elementales dentro del ciclo hidrológico. Así mismo es importante reseñar
que ante los procesos erosivos, el arraigo de la vegetación propiciado por
estos humedales, contribuye colateralmente con la protección de cuencas,
facilitando así la regulación y la retención, y la purificación del agua.
Por su parte las turberas son uno de los ambientes acuáticos más
productivos y dinámicos en lo que respecta a producción, transformación y
retención de materia orgánica. Adicionalmente, éstas juegan un papel muy
importante en el balance de gases de la atmósfera debido a que, por la alta
tasa de incorporación de materia orgánica de origen vegetal, funcionan como
uno de los sumideros de CO2 más importantes (Segnini et al., 2010). Esta
alta capacidad de secuestrar y mantener carbono, por parte de las turberas,
resulta en un delicado equilibrio, pues como señalara Pinto-Zárate (2010), la
exposición, mediante el secado y la alteración de sustratos, de materiales
orgánicos acumulados allí, eventualmente conllevan a su descomposición y
meteorización, y se propicia con ello la liberación de cientos de toneladas de
CO2. También, como lo destacan Mitsch y Gosselink (2007) y Peña et al.
(2009), estos ambientes producen grandes cantidades de metano, el cual es
un gas de efecto invernadero.
Otros humedales altoandinos, también son “infraestructuras”
coadyuvantes en el proceso global de secuestro de carbono. En este
sentido, Peña et al. (2009), trabajando en los Andes colombianos,
determinaron que en humedales de borde altoandinos, en sistemas lacustres
de ese país, la cantidad carbono orgánico total concentrado, oscila entre 329
Kg N/ha y 125 Kg N/ha por año, mientras que en los hábitats de aguas
profundas, de los mismos cuerpos acuáticos, los valores respectivos son
apenas de 17 Kg N/ha y 6 kg P/ha por año.
105
5
AMENAZAS A LOS HUMEDALES
CAPÍTULO 5
AMENAZAS A LOS HUMEDALES ALTOANDINOS VENEZOLANOS
Escenarios ambientales que impactarían negativamente a los humedales

altoandinos venezolanos
Al mencionar los cuerpos de agua altoandinos, pareciera que

implícitamente se hace referencia a los humedales altoandinos; esta
percepción se manifiesta particularmente en lo concerniente a lagunas y ríos,
debido a que grandes áreas de estos cuerpos acuáticos son ocupadas por
humedales de borde y humedales riparinos respectivamente. Tal apreciación
no es insustancial porque como ya se ha detallado ampliamente en los
capítulos precedentes, los humedales conjuntamente con los hábitats de
aguas profundas (HAP), más que llenar espacios en los ambientes acuáticos
controlan y dan su carácter a estos ecosistemas; por ello al estar
íntimamente integrados, dirigen y participan sinérgicamente de todos sus
procesos biológicos, especialmente en los intercambios de materiales y
energía que allí confluyen (ver capítulo 3). Concomitantemente, así como las
perturbaciones de los ambientes acuáticos podrían afectar negativamente a
sus humedales asociados, aunque se produjeran fuera de los límites de
éstos, la degradación específica de cualquiera de dichos hábitats a su vez
repercutiría sobre los cuerpos acuáticos sistémicamente.
En virtud de esa cerrada interrelación de las lagunas y los ríos con sus
áreas de humedales, en este capítulo cuando se describa algún tipo de
degradación que afectare a uno de esos ambientes acuáticos, se estarían
considerando tácitamente las secuelas sobre sus humedales asociados. Por
ejemplo eliminar, o cubrir con sedimentos, la vegetación de un humedal de
borde lacustre; o verter sobre esa franja vegetada aguas servidas (o aguas
de escorrentía contentivas de agroquímicos), deterioraría no sólo al humedal,
sino también alteraría severamente la capacidad de proporcionar sitios de
refugio a los invertebrados, y sitios de desove y alimentación para los peces
y otros vertebrados en el Sistema; en suma ello significaría desarticular el
funcionamiento de las cadenas tróficas, y alterar la integridad biológica del
Sistema como un todo.
En general sobre los cuerpos acuáticos altoandinos, así como sobre
buena parte de los ecosistemas acuáticos en el país, actualmente se ciernen
severos peligros que podrían mermar su integridad física, su capacidad de
funcionamiento y su permanencia en el tiempo; de hecho, ya en muchos
casos algunas situaciones han excedido el umbral de ser sólo riesgos o
amenazas, para materializarse como impactos concretos que
manifiestamente están afectando en forma negativa a estos ambientes. A
largo plazo, esos procesos comprometerían tanto a los humedales en sí
mismos (los elementos bióticos que contribuyen al mantenimiento de su
integridad biológica), como a los servicios ecológicos que éstos pudieran
proporcionar.
Entre las acciones que ya están operando, o que eventual pero
inminentemente desencadenarían desajustes sistémicos graves, destacan:
106
CAPÍTULO 5
turismo masivo y de alto impacto; actividades deportivas como la pesca, y el

canotaje cuando éstas se ejecutan sin control; desecación sistemática de
lagunas y ambientes palustres; extracción excesiva de agua de arroyos y
quebradas; disposición inadecuada de desechos sólidos en sitios cercanos a
los cuerpos acuáticos; introducción de especies exóticas; sobrepastoreo y
quemas de vegetación, alrededor de cuerpos acuáticos, como factores que
favorecen la erosión de sus suelos aledaños. Conjuntamente con lo
señalado, se pueden enumerar otras situaciones que potencialmente
causarían desequilibrios; destaca el cambio climático global, y el vertido de
efluentes química u orgánicamente contaminados, provenientes de
actividades agropecuarias o urbanas, en ríos, lagunas y en humedales
palustres.
A continuación se detallarán algunos de los escenarios que entrañan
riesgos ambientales críticos, en cuanto a la afectación de los humedales
altoandinos o sus componentes. Es preciso aclarar que al describir algunas
de estas situaciones, no se pretende crear alarmas maliciosas; sólo se aspira
a contribuir con el aporte de elementos cognitivos que a la larga apoyen en el
diseño de lineamientos y la articulación de políticas de investigación,
salvaguarda, planificación y aprovechamiento sustentable de tan importantes
y vitales patrimonios naturales.
Contaminación de las aguas con productos orgánicos

Una de las situaciones ambientalmente negativas más dramáticas, que
desde tiempos relativamente recientes se ha concretado como un impacto
crítico para cuerpos acuáticos altoandinos, es el deterioro de la calidad de las
aguas como consecuencia de la presencia masiva en su seno de materia
orgánica. Esto ocurre especialmente en quebradas y ríos que aguas abajo
surten a otros de mayor tamaño. Dentro de las fuentes de materia orgánica
que afectan a los acuosistemas locales, destacan los abonos orgánicos
preparados a partir de excrementos de aves de corral: la gallinaza. A la par
de estos abonos, otros procesos generadores de productos orgánicos con
potencial de daño para los ambientes acuáticos serían, los efluentes de
poblados e instalaciones turísticas; las excretas de animales de pastoreo y
efluentes de vaqueras; y, en menor cuantía, dispersión de excrementos
humanos provenientes de “letrinas” al aire libre. Los productos resultantes
de estas actividades, si no son gestionados adecuadamente, eventualmente
pueden movilizarse hacia los cuerpos de agua, mediante la escorrentía
pluvial, desde áreas pobladas, núcleos turísticos, y terrenos baldíos o predios
agropecuarios.
Acerca del deterioro sanitario-ambiental que está generando el empleo
de la gallinaza, es constatable que frecuentemente en medios de
comunicación locales de los estados Trujillo, Táchira y Mérida se recogen
reclamos de ciudadanos. Allí no sólo se alerta acerca del daño de estos
materiales para con los ambientes acuáticos, sino que se exponen sus
efectos sobre la salud de los residentes locales, y hasta los impactos
107
CAPÍTULO 5
negativos que tienen sobre la afluencia de turistas, la persistencia de malos

olores, la contaminación de las aguas y la sobrepoblación de moscas. En
referencia a este tema, en el país se han dictado normas para el manejo
adecuado de la gallinaza (ver la resolución 46 en la Gaceta Oficial de la
República de Venezuela, No. 34.030 del 16 de agosto de 1988). Pero
además es pertinente decir responsablemente, en descargo de los
fertilizantes elaborados a partir de estiércol de gallina, o incluso aquellos
elaborados con estiércol de vacas o de cerdos, que los mismos no
necesariamente deberían ser dañinos para el ambiente.
En efecto, tal como señalan entre otros Azuaje-Isea (2011) y Mullo-
Guaminga (2012), se trata más bien del grado de procesamiento cuando
éstos se emplean como materias primas para confeccionar los abonos. Si
tales materiales son adquiridos directamente en las granjas y luego, sin
asesoría especializada para prepararlos adecuadamente, se utilizan para
fertilizar las tierras, y además se aplican en cantidades excesivas, privando el
criterio “cuanto más es mejor”, indudablemente se corre el riesgo de vulnerar
la calidad de los ambientes acuáticos, pues así se asegura en éstos su
incorporación masiva y “cruda” a través de aguas de escorrentía; una vez
llegados al agua, resultan en una alta carga de materia orgánica. Además,
estos materiales son vehículos expeditos para la inoculación en el medio
acuático de microorganismos patógenos, entre los que destacan los
coliformes. De acuerdo a Estrada-Pareja (2005), entre otros numerosos
autores, existen tratamientos suficientemente probados aplicables a los
excrementos de gallina, así como protocolos de mezclas con otros
productos, que además de producir abonos orgánicos de alta calidad, no
conllevan los perniciosos riesgos colaterales señalados.
Aparte de incorporar a los ecosistemas acuáticos coliformes y otros
microorganismos patógenos, los residuos orgánicos derivados de la gallinaza
así como otras fuentes orgánicas, conjuntamente con los fertilizantes
químicos, suscitan procesos de eutrofización masiva; ello se evidencia por
el crecimiento explosivo de micro algas, y algas filamentosas (bloom algal)
en muchos cuerpos acuáticos regionales. Un ejemplo de esa situación es
ilustrado en la figura (Figura 5.1), donde se aprecia un incipiente bloom de
algas que ha resultado de verter, por medio de quebradas altoandinas y
escorrentía pluvial, una cantidad excesiva de nutrientes (tanto orgánicos
como químicos) en la represa Santo Domingo. Luego, estas condiciones del
agua limitan su potabilidad o comprometen la vida útil de los equipos
empleados para la generación de energía eléctrica en la represa. Tal
fenómeno se debe a las elevadas concentraciones de nutrientes contenidas
en estos abonos, en especial nitrógeno y fósforo; ello determina que quizás
el impacto más visible de este proceso, en realidad se patentice aguas abajo
de los ríos y quebradas altoandinas en cuyos alrededores efectivamente se
efectúan las prácticas agrícolas.
108
CAPÍTULO 5
PREDIOS AGRÍCOLAS
AGUAS ARRIBA DEL
EMBALSE SANTO
DOMINGO
VASO PRINCIPAL DEL

EMBALSE
Figura 5.1. La eutrofización incipiente del embalse Santo Domingo en el estado Mérida
se debe básicamente al gran aporte de fertilizantes-nutrientes proveniente de quebradas
y ríos altoandinos que drenan desde áreas de cultivo situadas aguas arriba. En el
recuadro, comparación de una muestra de agua del embalse y una de agua potable
(fotografías, agosto de 2012).
Riesgos potenciales del uso excesivo de agroquímicos

Los estados andinos están entre los centros nacionales más
importantes de producción de hortalizas y legumbres. A fin de lograr ese
sitial, tanto los grandes predios como los solares de las casas desde antaño
han sido labrados y manejados intensivamente. Pero esta aguda actividad
agrícola ha tenido un costo ambiental, y como ocurre en otras partes del
mundo, las necesidades de aumentar la producción de rubros agrícolas, ha
conducido al uso excesivo, de herbicidas, insecticidas, fungicidas y
fertilizantes.
A este respecto debe decirse que hubo agricultores, si bien no fueron la
mayoría, quienes empleaban agroquímicos prohibidos por las leyes
venezolanas, como es el caso de ciertos productos organoclorados y
fungicidas con base de mercurio; estos últimos eran ampliamente utilizados
para eliminar hongos en tierras donde se cultivan ajos. Otros fungicidas,
aunque de uso permitido, tales como nabam, maneb, zineb, polyram y el
ditano M-45, se degradan produciendo etilentiourea (ETU), la cual es una
sustancia carcinogénica (Badii Zabeh et al., 2005).
Cuando los tratamientos con plaguicidas organoclorados o sus
productos derivados, se han aplicado por largo tiempo, persisten como
remanentes en el suelo, aunque ya no se estén utilizando (Aguilar-Martínez
sf). De hecho, en otros países se ha comprobado que todos los productos
109
CAPÍTULO 5
químicos utilizados sobre las tierras de cultivo, y más aquellos usados

extensivamente, final e inevitablemente fueron arrastrados hacia los cuerpos
acuáticos locales por medio de la escorrentía pluvial superficial (Ramírez et
al., 2007 y Iannacone et al., 2008).
Algunos de estos compuestos pueden categorizarse como
Contaminantes Orgánicos Persistentes (COPs), también conocidos
internacionalmente por sus siglas en inglés como POPs (Persistent Organic
Pollutants). Entre ellos se pueden contar: DDT, Aldrina, Endrina, Bifenil
Policrorado (PCB), Dioxinas y Furanos. Tales sustancias poseen tiempos de
permanencia muy largos en los suelos, para luego pasar desde allí a los
sistemas acuáticos donde se fijan en los sustratos, como puede confirmarse
en las hojas de seguridad de estos productos. Por ello, en muchos casos
aunque estos compuestos hoy en día están prohibidos, por el hecho de
haberse usado masivamente en décadas pasadas, continúan estando
presentes en el medio debido a su lenta degradación. En ese ínterin, tras ser
ingeridos por los peces, cuando éstos se alimentan de organismos
bentónicos o planctónicos (Plata el al., 1993), se almacenan en sus tejidos
grasos en vísceras, branquias, piel y músculos. Pueden también
almacenarse en tejidos de aves (López-Fernández et al., 1984), insertándose
así en otros niveles de las cadenas alimenticias donde, en ciertos eslabones,
algunas de esas sustancias pueden actuar como disruptores hormonales.
De la amplia variedad de productos químicos que eran empleados en el
laboreo agrícola algunos presentan propiedades tóxicas mundialmente
reconocidas, como es el caso de los clorpirifos (nombre de la IUPAC: O, O-
dietil O-3,5,6-trichloropyridin-2-il fosforotioato). Dicha sustancia es uno de los
componentes básicos más utilizados en los insecticidas agrícolas
organofosforados, siendo tóxico para los anfibios e insectos. Además, se ha
reportado que su principal producto de degradación en el ambiente (el Oxon)
es muy tóxico para los peces.
A este respecto, en el año 2008, el National Marine Fisheries Service
(NMFS) de los Estados Unidos de América emitió una disposición para ese
país, según la cual debe respetarse una franja de amortiguación de
aproximadamente 300 metros en tierras aledañas a los ríos donde habita el
salmón: allí no se pueden utilizar estos productos. Así mismo, sus
aplicaciones aéreas o su aspersión manual muy nebulizada se prohíben en
el perímetro de dichas zonas. Con ello en ese país se intenta proteger a
estos peces, y también a la trucha arco iris, debido a que son muy
consumidos por los seres humanos.
Los compuestos de degradación derivados de estas sustancias podrían
moverse por unas rutas ecometabólicas que abarcarían buena parte del
espectro de las cadenas tróficas de los organismos acuáticos y terrestres; en
este caso estarían involucrados como intermediarios los macroinvertebrados
bentónicos, que adquirirían los compuestos químicos al alimentarse de
organismos normalmente adheridos a las piedras del sustrato (el perifiton), o
también cuando se alimenten del detritus en el fondo.
110
CAPÍTULO 5
Si esos procesos estuvieran ocurriendo en los Andes, los partícipes de

este complejo ciclo serían las truchas Oncorhynchus mykis, las cuales de
acuerdo a Bastardo et al. (1994), se alimentan de grupos de insectos
acuáticos como los Efemerópteros (Baetodes sp), Tricópteros (Leptonema
sp), e insectos del orden de los Dípteros. Estos son organismos bentónicos
muy abundantes tanto en los cuerpos acuáticos altoandinos donde, tal como
ocurre en otros sistemas acuáticos en el mundo, también pueden formar la
fracción de insectos que derivan en el agua (Ríos-Touma, 2008 y Sánchez-
Hernández, 2009).
Al examinar a fondo las implicaciones de la intromisión de los
agroquímicos en esta cadena alimenticia, la cual involucraría a los insectos
como receptores primarios, a los peces en un segundo nivel y finalmente al
hombre como comensal tope, es pertinente mencionar el tema de la
magnificación ecológica. Este complejo ciclo ecotrófico describe como un
pez que se alimente de insectos, es capaz de amplificar la concentración de
sustancias tóxicas, susceptibles de acumularse, en una proporción directa a
la cantidad de individuos que consuma, aun cuando estos últimos
organismos mencionados hayan acumulado individualmente sólo pequeñas
cantidades del producto; otro tanto ocurre con el comensal tope de la
cadena, quien a su vez consume a los peces.
En el hipotético caso de que este ciclo estuviera ocurriendo en los
cuerpos de agua andinos, el mismo se pudiera estar verificando sólo en
“peces silvestres”, debido a que la mayor parte de las truchas andinas
consumidas en la región provienen de instalaciones controladas, donde se
les proporciona alimento y en consecuencia, éstas no dependen
exclusivamente de los insectos acuáticos de deriva u otros organismos
bentónicos. Aunque de acuerdo a Lledos et al. (1992), mediante
mecanismos activos o pasivos, los crustáceos y peces podrían captar
compuestos organoclorados por absorción branquial directamente desde el
agua.
Con esto no se pretende decir que truchas pescadas en ríos o lagunas
de los andes venezolanos actualmente estén contaminadas, sólo se está
alertando sobre los escenarios que potencialmente pudieran estarse
presentando. A este respecto, al consultar la literatura relevante se puede
leer que hipotéticamente el consumidor final, en una cadena como la
presentada en la figura 5.2, podría estar ingiriendo y acumulando sustancias
químicas, entre las que algunas son capaces de producir graves daños a la
salud. Por ejemplo si los invertebrados presentan una concentración de 0.1
ppm por unidad de peso, esta relación se eleva a 2.0 ppm en los peces y a
10 ppm en depredadores tope (Edwards, 1975).
Es así como ciertos organofosforados, empleados en grandes
cantidades donde se incluyen miembros de la familia de los ya mencionados
clorpirifos, despliegan su agudo potencial tóxico; y aun en cantidades muy
pequeñas también son capaces de causar efectos neurológicos (Aguilar-
Martínez sf). Por su parte, refiriéndose a los agrotóxicos de manera general,
111
CAPÍTULO 5
Murty (2000) afirma que la exposición a los pesticidas produce síntomas de

intoxicación, complicaciones para la reproducción, defectos de nacimiento y
varios tipos de cáncer. Otro tanto soportan las investigaciones de Ferencz y
Balog (2010).
2
1
Figura 5.2 Rutas hipotéticas de algunos productos químicos en el proceso de magnificación ecológica. 1)
Arrastre de productos de los sembradíos situados en tierras andinas hacia los sistemas acuáticos
regionales. 2) Recepción por parte de los macroinvertebrados bentónicos y las truchas como
consumidores secundarios y 3) derivación hacia los seres humanos como consumidores tope en la
cadena.
Contaminación de aguas por detergentes y por microorganismos

De acuerdo a Walker et al. (1996) los detergentes, aun cuando se
hallen en pequeñas concentraciones en ríos, lagos y embalses, pueden ser
afectar o ser acumulados por organismos acuáticos, tornándose así en una
agresiva fuente de contaminación. En este sentido, León-Llanos (2006),
realizó bioensayos con alevines de truchas en Perú, y determinó que el
dodecil benceno sulfonato de sodio (DBSS) y el alquil aril sulfonato de sodio
(AASS), ambos componentes de detergentes comerciales biodegradables,
presentan valores letales de concentración media (CL50) a 96 horas de 13,91
y 13.86 mg/l respectivamente. Este tipo de situaciones son particularmente
factibles de ocurrir en aquellos cuerpos acuáticos sobre los cuales se
descargan aguas grises desde zonas habitadas, o instalaciones turísticas
que tanto han proliferado en la región.
Por otra parte, el valor de los humedales altoandinos como fuente de
agua potable también se puede comprometer seriamente por el pastoreo
extensivo que se practica ampliamente en sus alrededores, aun en zonas
protegidas como los parques nacionales (Figura 5.3). Esto cobra particular
importancia cuando se reconoce que sólo una pequeña fracción de áreas
altoandinas con pasturas puede ser utilizada de forma sostenible, debido a
su fragilidad intrínseca (Ataroff y Sarmiento, 2004). En el caso particular del
ganado vacuno, su impacto sobre el ambiente de páramo está relacionado
112
CAPÍTULO 5
con el hecho de que los animales introducidos no consumen el forraje

ofrecido por la vegetación natural dominante, y, adicionalmente, la escasa
cobertura vegetal tiene poca capacidad de soportar altos niveles de
herbivoría. Estas condiciones han motivado una baja eficiencia en el uso del
espacio de pastoreo, haciendo que se requieran mayores áreas para su
mantenimiento, en comparación con el que demandan los rebaños de
camélidos (Monasterio y Molinillo, 2003).
Como consecuencia de la presencia de ganado vacuno pastoreando
libremente en las zonas altas, es pertinente advertir, que no es
recomendable consumir directamente el agua de quebradas, arroyos y
lagunas altoandinas (aunque luzcan limpias), y menos si éstas no han sido
sometidas a algún tipo de tratamiento; el motivo: hay un alto riesgo de
contraer infecciones producidas por Cryptosporidium parvus y Giardia bovis.
Estos son microorganismos provenientes de las heces de los bovinos, y al
ser ingeridos con el agua de consumo afectan severamente el tracto
digestivo en los humanos (Solarte et al., 2006). Otros parásitos como las
amibas pueden presentarse hasta en aguas termales (Moreno et al., 1991).
Figura 5.3 Ganado vacuno pastando en las inmediaciones de un bofedal adyacente a la laguna La
Victoria, en el parque nacional Sierra Nevada en Mérida (fotografía, febrero de 2014).
A esta cultura de pastoreo extensivo no escapan los altos páramos,

debido a que en las viejas ordenanzas, sobre distribución de tierras para
dejar apacentar el ganado, la titularidad incluía el “derecho a páramo”. Con
este instrumento legal, que valida abiertamente la trashumancia, las leyes
expresan que los dueños de semovientes tienen permitido dejar pastar a sus
animales en esos alejados predios, o utilizar las lagunas y quebradas como
abrevaderos, aun cuando no fueran parte de sus tierras (Moncada, 2009).
Es una práctica ejecutada en los Andes, y aún en ciertas épocas del año los
lugareños dirigen sus animales hacia esos sitios, dejándolos allí y
apersonándose periódicamente para contar a los individuos del rebaño,
revisar su estado de salud y llevarles algún suplemento alimentario tal como
la sal.
113
CAPÍTULO 5
Colmatación de cuencas
La colmatación de las cuencas por exceso de sedimentos recibidos
desde los suelos circundantes a lagunas y ríos altoandinos, es otra de las
amenazas sobre sus humedales asociados. En tales casos se produce una
sobresedimentación masiva, propiciada por la eliminación de la cobertura
vegetal del suelo, debido al uso intensivo (Figura 5.4), o a la extracción de
madera, o las quemas de vegetación, o por causa del sobrepastoreo en los
alrededores.
Figura 5.4 Área de fuerte pendiente sometida a pastoreo intensivo en zonas altas del sector La Musui
(aprox. 3000 metros) en el estado Mérida; la misma se intentó recuperar sembrado pinos (área situada a
la izquierda), pero aún se evidencian signos de erosión masiva de los suelos (área situada a la derecha).
En el proceso el exceso de sedimentos generados, eventualmente llega a una quebrada que fluye en el
fondo de la vertiente (fotografía, febrero de 2015).
Por otra parte, Monasterio y Molinillo (2003) destacan otro aspecto que
ayudaría en la colmatación de cuencas, aunque de forma indirecta. En
efecto, estos autores señalan que se está generando un turismo que podría
considerarse de alto impacto negativo debido a que tal actividad, al
propiciarse en zonas frágiles en áreas protegidas, contribuye a eliminar la
cobertura vegetal sobre los suelos, y con ello se favorece la pérdida de
sostén radicular del sustrato; luego, por efectos de la escorrentía pluvial
superficial se estaría facilitando el arrastre de las capas superficiales del
suelo hacia los cuerpos de agua.
Quemas de vegetación
Una seria amenaza a los humedales altoandinos que merece ser
destacada son los incendios, debido a que éstos son capaces de destruir
extensas áreas vegetadas a su alrededor (Figura 5.5). Dichos incidentes a la
postre, tienen el mismo efecto que el sobrepastoreo, u otras actividades
degradantes de la cobertura vegetal. Esto es, al eliminarse el beneficio que
proporciona el sostén radicular, se expone el suelo al trabajo erosivo de la
escorrentía, favoreciéndose así transferencias masivas de sedimentos a los
cuerpos acuáticos; una vez allí, se afecta la transparencia del agua,
114
CAPÍTULO 5
alterando los hábitats de aguas profundas, y bloqueando intersticios en el

sustrato de los humedales de borde.
Figura 5.5 En el ángulo superior izquierdo de la fotografía, se puede apreciar un área en pleno
proceso de quema en las proximidades de Laguna Negra, en el parque nacional Sierra Nevada
afectando aproximadamente 400 hectáreas. Este incendio se originó en una zona más baja sembrada
de pinos; paulatinamente las llamas se extendieron sin control cuesta arriba desde su punto de origen,
hasta alcanzar los límites de la laguna (fotografía, febrero de 2014).
En realidad los incendios no eran tan propensos de ocurrir en las zonas

altas con vegetación autóctona, pero desde hace décadas, a altitudes de
3000 metros, se plantaron grandes extensiones de pinos exóticos tales como
Pinus radiata, P. patula y P. oocarpa entre otras especies (Aymard-Corredor
com. pers.); como resultado, estas especies cambiaron radicalmente la
estructura de la vegetación en la zona. Los pinos exudan resinas muy
volátiles e inflamables, y además propician la acumulación de una gruesa
capa de acículas en el suelo, que resultan ser un buen combustible. Estas
propiedades comburentes, sumadas a eventuales olas de sequía, han sido
ingredientes de incendios, que originándose en los pinares (Figura 5.6), se
extendieron y arrasaron con enormes lotes de vegetación en los alrededores
de ríos y lagunas altoandinas; uno de esos incendios ocurrido en el mes de
febrero de 2014, (el que se presenta en la figura 5.5), se prolongó por más
115
CAPÍTULO 5
de 4 días y de acuerdo a informaciones recabadas en el lugar, se afectaron

alrededor de 400 hectáreas.
Figura 5.6 Pinar en el sector Los Frailes, en el estado Mérida, donde presuntamente se originó un
incendio en febrero de 2014 (fotografía, abril de 2015).
Expansión de las fronteras agropecuarias y urbanas

El crecimiento poblacional y urbanístico en las zonas andinas
representa una de las mayores amenazas, por su acelerado ritmo y debido a
que generalmente no es proyectado tomando en cuenta los ecosistemas de
la zona. Estos desarrollos, conjuntamente con la expansión de las fronteras
agropecuarias por parte de comunidades que viven muy próximas a los
ecosistemas acuáticos andinos, conforman uno de los riesgos
potencialmente más peligrosos para los humedales altoandinos. Además de
los impactos negativos antes mencionados (eutrofización, vertido de
sustancias orgánicas y de agroquímicos), la expansión física de las fronteras
agrícolas a veces implica el drenaje de lagunas, turberas y escurrideros, a fin
de ensanchar terrenos de pasturas para el ganado, y ampliar áreas de
cultivos.
La expansión de la frontera agropecuaria, también podría conllevar a la
alteración del balance hídrico por aumento de la evapotranspiración, o por la
desecación de lagunas y arroyos mediante extracción excesiva de agua para
irrigar cultivos, así como por el desvío de cauces para construir sistemas de
116
CAPÍTULO 5
riego, o suplir necesidades domésticas (Buytaert et al., 2006 a). Éstas son
causas comprobadas de desaparición o alteración de importantes cuerpos
acuáticos en los Andes, y de acuerdo a Moncada et al. (2010) y Buytaert et
al. (2006 b), son uno de los principales orígenes de dislocación del delicado
equilibrio en el balance hídrico que afecta de manera drástica, y a veces
irreversible, las cuencas de captación en los páramos. Además, la
expansión de la frontera agrícola, por el hecho de conllevar la destrucción de
algunos hábitats naturales, contribuye a eliminar o a colocar en situación de
riesgo a especies vulnerables de anfibios y otros componentes de la fauna.
En el contexto de la ampliación del ámbito operacional de las
actividades agropecuarias, y de consolidación de infraestructura, se tiene
que el sobrepastoreo, la extracción de leña, el uso de tierras para la
construcción de viviendas y la construcción de vías, disminuyen la cobertura
vegetal, e incrementan el riesgo de erosión hídrica de los suelos en los
alrededores de cuerpos de agua que sustentan humedales, o alrededor de
humedales en si mismos. Tales acciones, al propiciar depósitos masivos de
sedimentos, favorecerían la modificación de los perfiles batimétricos de las
lagunas, limitando así la capacidad de retener agua por parte de estos
reservorios naturales. Adicionalmente, la sedimentación excesiva bloquea
los intersticios del sustrato, afectando severamente el hábitat de las
comunidades de organismos bentónicos, y concomitantemente impactando
las cadenas tróficas en el seno de los humedales de borde.
Los movimientos de sedimentos son eventos fuera del control humano
porque ocurren de manera natural en una cuenca, bien en forma lenta y
discreta por el arrastre cotidiano de las lluvias y el viento, o masivamente y
en forma abrupta, como resultado de deslizamientos o tormentas
extraordinarias. Sin embargo, la mayor parte de los procesos de producción
de sedimentos se debe a la actividad humana; es así como en ocasiones,
eventos que en apariencia son causados por la erosión natural, pueden tener
su origen en las modificaciones al paisaje, causadas históricamente por los
seres humanos (Waters, 1995). Tal es el caso de la construcción de vías
para tráfico motorizado, senderos y picas para caballos, tránsito humano a
pie, así como apertura de espacios para colocar torres de comunicaciones, o
torres de tendidos eléctricos y otras infraestructuras. Estos son focos
potenciales generadores de impactos, debido a que si no se ejecutan obras
ingenieriles de mitigación adecuadas, exacerban la producción de
sedimentos que a la postre podrían dirigirse hacia los cuerpos acuáticos
(Waters op. cit.).
A este respecto, datos recopilados en campo en investigaciones sobre
este tema (ver Waters, op. cit), permitieron comprobar que durante la fase
del movimiento de tierra para trazar vialidad, una zona de construcción que
tan sólo ocupe entre el 1 y 10% del área de una cuenca, contribuye con el
85% de los sedimentos allí producidos. Ese volumen de sedimentos puede
generarse por la vía de eliminar la cobertura vegetal, y así privar al sustrato
de la benéfica acción que ejerce el sostén radicular, o por la intercepción
117
CAPÍTULO 5
abrupta del flujo subsuperficial. En la figura 5.7 se presenta un esquema de

cómo opera la intercepción de ese tipo de circulación, al efectuarse un corte
en el terreno para construir un sendero o una vialidad; en resumen, estos
cortes propician que el agua altere sus vías normales de flujo, y brote
“anormalmente” hacia la superficie. Este es un aspecto que se está tornando
potencialmente crítico, especialmente en zonas altoandinas donde personas
con “espíritu aventurero”, empleando vehículos rústicos de cuatro o dos
ruedas, abandonen las vías de circulación tradicionalmente consolidadas
para trillar nuevos caminos en los páramos.
Figura 5.7 Corte esquemático

PRECIPITACIÓN conceptual para explicar cómo
la erosión superficial resultante
del desarrollo de senderos
recreacionales, intercepta el
patrón de flujo subsuperficial
FLUJO SUBSUPERFICIAL
normal haciendo que éste se
disperse sobre la superficie del
SUSTRATO terreno. Arriba, flujo
SUPERFICIAL subsuperficial antes de la
construcción de un sendero;
abajo, flujo subsuperficial
SUSTRATO COMPACTADO interrumpido y redirigido hacia la
superficie (basado en Waters,
1995) (no está a escala).
PRECIPITACIÓN
FLUJO SUBSUPERFICIAL
SENDERO FLUJO SUPERFICIAL
SUSTRATO COMPACTADO
Disposición y manejo inadecuados de desechos sólidos

La necesidad de recreación, y el inminente aumento de la capacidad de
movilización de las personas, han hecho que el turismo hacia los páramos y
las lagunas altoandinas se haya incrementado notablemente en las últimas
décadas; y con ello se presentan ahora graves problemas en cuanto a la
disposición final de la enorme masa de desechos sólidos producidos. Al
respecto existen campañas informativas para los excursionistas en las que
se resalta la necesidad de acarrear consigo los desechos que generen, una
118
CAPÍTULO 5
vez que culminen sus visitas a esos lugares. Sin embargo, aún se puede
apreciar que en su mayoría los desechos son abandonados en esos lugares.
En zonas de alta afluencia de temporadistas, como es el caso del área
de Pico El Águila y la Laguna de Mucubají en Mérida, donde las personas
pueden acceder al sitio con sus vehículos, y donde además existen
numerosos establecimientos comerciales, el problema de la producción y
disposición final de los desechos sólidos ya se tornó crítico. Allí se generan
diariamente grandes cantidades de desechos orgánicos e inorgánicos (restos
de alimentos, envoltorios y envases plásticos, metálicos, de vidrio y de cartón
o papel), que no siempre son adecuadamente manejados).
En el mejor de los casos, los desechos son trasladados a un relleno
sanitario; y en el peor de los casos, son arrojados directamente en los
cuerpos acuáticos para “desaparecerlos”. Es común que simplemente sean
sacados de la vista del público y para ello se amontonan en “sitios alejados”.
Luego al no contarse con un adecuado seguimiento del destino de los
mismos, por parte de una autoridad competente, fácilmente pueden ser
dispersados y finalmente dirigidos a ríos o lagunas en los alrededores. Por
cualquiera de las vías que lleguen a los cuerpos acuáticos, tales desechos
no sólo comprometen la belleza escénica del paisaje, sino que a la postre se
integran al sustrato en las riberas de los ríos o las orillas de lagunas, donde
impactan en primer lugar a los humedales asociados a estos cuerpos
acuáticos. También pasan a las aguas abiertas, y desde allí finalmente
alcanzan los hábitats de aguas profundas; en todos estos ambientes los
desechos tardarán cientos de años en degradarse. Así se afectan los
sustratos lagunares o riparinos, que como se sabe son el asiento de aquellos
macroinvertebrados bentónicos básicos en las cadenas tróficas acuáticas
(Seth y Wohlenberg, 1993; Allan, 1995).
Existe otra problemática potencial también relacionada con el turismo
masivo en las áreas de humedales altoandinos: es la disposición de excretas
humanas debido a que en estas zonas existe muy poca infraestructura
apropiada a tales fines. El caso es que los excursionistas suelen defecar en
zonas muy cercanas a los cuerpos de agua, o donde los pequeños
riachuelos les aseguren la posibilidad del lavado corporal. Con la lluvia, o el
continuo flujo del agua, tales restos orgánicos son conducidos a las lagunas,
y en temporadas con alto número de visitantes pueden contribuir
significativamente al deterioro de la calidad de las aguas (Moncada et al.,
2009).
Minería
En nuestro país no se han reportado recientemente, problemas graves
de minería asociados con humedales altoandinos. Aunque de acuerdo a
Arias de Caraballo (1996) (citado en Moncada et al., 2009), refiriéndose al
caso de un sistema lagunar altoandino dice textualmente “hace algunos años
se planteó la posibilidad de la explotación minera en el área, debido a la
existencia de fuentes de metales como zinc, plomo, plata y cobre. En los
119
CAPÍTULO 5
años setentas, un movimiento político – económico pretendió impulsar,

dentro del parque, la explotación de las minas ubicadas cerca de la población
de Bailadores en el estado Mérida. Ante el peligro que se vislumbraba para
la zona, hubo una movilización por parte de movimientos sociales e
institucionales que lograron detener dicha actividad, asegurando el buen
estado de conservación del Parque Nacional”.
Introducción de especies
Según lo reportado por Ginés et al. (1952), la trucha andina o trucha
arcoíris (Oncorhynchus mykis) es una especie introducida en Venezuela,
específicamente en estado Táchira, en los años cincuenta (Malavé et al.,
1998 citados en Moncada et al., 2009). Esta especie se manipula en
instalaciones cerradas, tanto gubernamentales como privadas, denominadas
truchicultivos (Figura 5.8). Sin embargo, se ha establecido una política por
parte de los entes estatales venezolanos competentes en la materia, dirigida
a promover la liberación periódica de alevines en lagunas y ríos andinos,
fuera de los controles de las instalaciones de cultivo. De acuerdo a estas
directrices, con ello se trata de incentivar las actividades recreativas, y
también se pretende diversificar las fuentes de ingesta de proteínas por parte
de los pobladores. De acuerdo a Moncada et al. (op. cit.), durante los años
2005 y 2009 la oficina regional del Instituto Nacional Socialista de Pesca
(INSOPESCA) en el estado Táchira, reportó haber sembrado cerca de
100.000 alevines en las lagunas parameras del Municipio Francisco de
Miranda.
Figura 5.8 Estanque para la

práctica de la truchicultura en
Mérida (fotografía, agosto de
2011).
Trabajos realizados por Péfaur y Sierra (1998) demuestran que debido

a las siembras metódicas pero aleatorias de alevines, la especie no se
encuentra distribuida uniformemente en las aguas de los Andes venezolanos,
y por el contrario sus tamaños poblacionales exhiben fuertes variaciones
altitudinales y horizontales. Estos mismos autores apuntan que al menos en
el estado Mérida, y para el período que ellos estudiaron, las truchas se
localizan a alturas por encima de 1700 metros, en sectores altos de las
120
CAPÍTULO 5
cuencas de los ríos asociados al nudo de Apartaderos (Chama, Santo

Domingo y Motatán), y en menor cuantía en La Grita.
La introducción de la trucha en los cuerpos acuáticos andinos es un
tema que ha generado debates. Por una parte se argumenta que la especie
impactó negativamente a los ecosistemas acuáticos locales al desplazar a la
ictiofauna autóctona, y a otros elementos de la fauna acuática, como a
ciertos grupos de anfibios Anuros. Del otro lado se esgrime que la ictiofauna
autóctona no era relevante para esos ecosistemas, ni útil para el hombre, y
que por el contrario ahora las truchas son una importante fuente de proteínas
para los habitantes. El hecho es que esos animales ya han poblado la
mayoría de los ríos y lagunas altoandinas, si acaso no todos: quizás queden
libres sólo algunos cuerpos de agua situados a mucha altura, donde las
limitaciones fisiológicas de la especie así lo dictaminan.
Ciertamente la introducción de la especie representó un impacto para
la ictiofauna local, que aún sigue en progreso y nunca ha sido debidamente
cuantificado. Ello es motivo de preocupación, en lo atinente a la contribución
que hayan podido tener estos peces, para catalizar el proceso de extinción
de algunas especies de anfibios endémicas de la región altoandina (García-
Pérez com. per.). Por otra parte, en todo este tiempo desde su introducción,
las truchas han contribuido a fomentar actividades sanas de esparcimiento y
deporte como se muestra en la (Figura 5.9); y más importante, han abierto
nuevas líneas de actividades económicas, han promovido la ampliación y
diversificación de la dieta de los andinos, y tienen un arraigo tan fuerte en su
tradición culinaria, que es uno de los platos emblemáticos de la región.
Figura 5.9 Faena de pesca

de truchas en la laguna La
Victoria en el estado
Mérida. No debe inferirse
que la persona de la
fotografía esté deteriorando
el ambiente, ni ejecutando
prácticas que implican los
métodos destructivos
mencionados, sólo es una
imagen referencial para
ilustrar la actividad
deportiva (fotografía,
febrero 2015).
Aparte de considerar las a las truchas como organismos foráneos, lo

cual de por si permitiría catalogarlas como un factor de perturbación sobre la
biota de los ecosistemas acuáticos altoandinos, su impacto asociado ahora
121
CAPÍTULO 5
también se vincula a ciertos métodos empleados por algunas personas para

capturarlas. Estos métodos conllevan ciertos daños colaterales sobre los
humedales, por lo que este tipo de impactos se relaciona más bien con el
“manejo” y la utilización del recurso. En efecto, de acuerdo a Moncada et al.
(2009), grupos de personas dedican largas faenas a la actividad de pesca,
devastando en el ínterin la vegetación circundante de lagunas y ríos, talando
para construir campamentos y trojas, y en general infraestructuras precarias;
en el proceso también depositan desperdicios (basura y heces fecales) en
las riberas de los cuerpos acuáticos donde temporalmente se establecen:
con estas acciones se afectan severamente a los humedales de borde.
Por otra parte, se usan artes de pesca ilegales que además de ser
cruentos para con los animales, y por permanecer en el medio acuático, a
mediano plazo causan severas disrupciones en los procesos ecológicos de
lagunas y ríos, y sus humedales asociados. Estas prácticas aniquilan otros
elementos de la fauna como insectos, anfibios y micro crustáceos, que son
eslabones importantes en el sostenimiento de las cadenas tróficas
altoandinas. Como ejemplo de esos métodos, se puede citar el uso del
barbasco: un veneno extraído de plantas pertenecientes a la familia de las
Fabáceas, cuyo efecto en principio es aturdir o matar a los peces
dependiendo de la cantidad empleada. Sin embargo, al ser persistente en el
agua, y no selectivo en su acción, actúa colateralmente sobre los anfibios e
incluso sobre insectos acuáticos que respiran mediante traqueobranquias.
Otra práctica para pescar truchas, que resulta colateralmente
destructiva es, el uso de las llamadas bombas de pólvora: también conocidas
como morteros o truenos. Éstos son dispositivos explosivos artesanales, que
al ser detonados en el agua matan a los peces y de paso aniquilan también a
los anfibios y aves zambullidoras. Son extremadamente efectivas porque la
onda explosiva destruye los aparatos auditivos y de flotación de los animales
en un amplio radio de acción.
Se emplean también “métodos químicos”, que causan una devastación
profunda y duradera sobre los ecosistemas acuáticos, debido a su
persistencia y también porque afectan a la vegetación de los humedales de
borde; y, a largo plazo, también afectan al sustrato donde viven
macroinvertebrados bentónicos. Se trata de aquellos combustibles como el
gasoil, o sustancias caústicas como y el cloro o lejía.
Otros métodos conocidos implican el uso de cuerdas o líneas de gran
capacidad de captura, como los denominados teleféricos. Para llevar a cabo
esta práctica, la cual emula un palangre marino, se fijan dos postes de
madera en orillas opuestas del cuerpo de agua, y entrambos puntales se fija
una cuerda de nylon de un extremo al otro, donde se cuelgan un gran
número de anzuelos. Estos aparejos pueden ser dejados en el sitio por
largos periodos, propiciando así que se enreden aves al vuelo.
122
CAPÍTULO 5
El calentamiento global
Finalmente, entre los factores que podrían afectar negativamente a los
humedales altoandinos, y en general a los cuerpos acuáticos altoandinos, se
deben mencionar aquellos cambios climáticos a gran escala, que estarían
siendo motorizados por el calentamiento global. Aunque aún se discute si
este fenómeno es consecuencia de las actividades humanas, lo cierto es que
es una realidad, y ya se han presentado evidencias de sus secuelas sobre
los ecosistemas acuáticos alrededor del mundo, incluyendo los cuerpos
acuáticos en los cuales se asientan humedales en las montañas.
Las derivaciones de tales eventos sobre estos ecosistemas, podrían
ser calificadas como imperceptibles e impredecibles, pero indiscutiblemente
hechos ya comprobados y reportados en el país, como el deshielo
sistemático de los glaciares permanentes en las altas cumbres andinas, es
un fenómeno que está impactando de manera notoria los regímenes de flujo
de los sistemas fluviales; también significarían fluctuaciones severas del nivel
de lagunas y lagos tanto en la región andina, como en otras partes del
mundo (Kundzewicz et al., 2008).
A este respecto Carlos Schubert, quien fuera uno de los científicos
venezolanos más conocedores de los complejos montañosos andinos, ya
desde 1995 advertía la existencia de señales del deterioro de sistemas
lagunares altoandinos, como consecuencia de cambios climáticos. Las
principales evidencias que al respecto numeró este investigador son: (1)
alteraciones marcadas en la regularidad de los regímenes hídricos, que ya
desde ese entonces habían generado períodos secos mucho más
prolongados de lo habitual; y (2) constatación de indicios de una disminución
en el tamaño de muchas de las lagunas altoandinas. Por su parte (Vuille,
2013), basado en la información disponible, reportó que desde 1850 los
glaciares en el país han reducido su área de cobertura en un 95%.
Para este trabajo, no disponemos de datos de largo plazo sobre
estudios de los efectos del cambio climático, llevados a cabo en lagunas
altoandinas venezolanas. Sin embargo, si cabe la comparación, se citarán
ejemplos de investigaciones sobre ecosistemas de alta montaña, ejecutados
en otras latitudes del mundo. Por ejemplo en Bolivia Loza-Herrera et al.
(2015), reportan cambios en comunidades vegetales altoandinas atribuibles a
los efectos del calentamiento global. Por su parte Sommaruga y García-
Pichel (1999); Meerhof (2006) y Psenner (2010), al estudiar sistemas
acuáticos alpinos situados a 3000 metros de altura, comprobaron que como
respuesta al cambio climático, hay cambios notables en los parámetros
químicos y en las en las propiedades hídricas de esos cuerpos acuáticos.
En efecto, desde 1985 en el lugar estudiado por estos investigadores el agua
aumentó drásticamente el pH, mientras que la conductividad y la
concentración de silicatos se duplicaron. Como consecuencia, el
comportamiento biológico del sistema también se cambió: ahora la laguna
Schwarzsee es de régimen relativamente cálido y es más productiva, desde
el punto de vista de la cantidad de algas presentes. Por otra parte, como
123
CAPÍTULO 5
consecuencia de los cambios inducidos en la transparencia del agua,

producto del aumento de la productividad primaria, se ha alterado el grado de
incidencia de la radiación UV, lo que a su vez afecta a la biota residente de
estos cuerpos acuáticos.
Los cambios motorizados por el calentamiento global (que a primera
vista parecen sutiles), de estar ocurriendo en los cuerpos de agua
altoandinos de nuestro territorio, en la magnitud que han sido comprobados
en esos otros complejos montañosos del mundo, podrían tener repercusión
en otros ecosistemas dependientes de aquellos, situados lejos pero aguas
abajo. En estos casos el efecto a largo plazo de dichos cambios, se
manifestaría como una modificación de las características fisicoquímicas del
agua, que a su vez tendrían secuelas no sólo sobre los componentes de la
biota local, sino también sobre aquella en los ríos llaneros, incluyendo su
diversa y económicamente importante ictiofauna.
Otro aspecto en el cual podría tener influencia el calentamiento global,
al afectar la dinámica y el tamaño de las lagunas altoandinas, sería la
limitación del efecto amortiguador que poseen estos ecosistemas sobre las
condiciones climáticas locales. Aunque ciertamente a pequeña escala,
debido a lo constreñido de las áreas altoandinas, uno de los factores
meteorológicos que podrían afectarse, serían los períodos de lluvia, o su
frecuencia, o su abundancia, o el momento específico de su ocurrencia.
Indiscutiblemente, este hecho también alteraría tanto a los humedales
altoandinos en si, como a otros ecosistemas situados aguas abajo que
dependen de esas lluvias para su funcionamiento.
Paradójicamente, el fenómeno del calentamiento global además de
constituirse por causas propias como un poderoso agente de cambio, para
los humedales altoandinos, por las modificaciones en las propiedades del
agua, y la posible alteración de los regímenes de lluvia, también exacerbaría
otros problemas ahora latentes, como es la ampliación masiva de las
fronteras agrícolas. En efecto, se estima que esos eventos podrían
potenciarse, una vez los cambios climáticos escalen a tal nivel que
“favorezcan” ciertas condiciones, y con ello permitan a los agricultores
aumentar las cotas de altura, en las cuales actualmente se practican ciertos
cultivos restringidos a franjas climáticas altitudinales bajas y relativamente
estrechas (Monasterio y Molinillo, 2003).
En este contexto ambiental tal situación ya se ha pronosticado que
ocurra para otros países de la región (ver Arana-Pardo et al., 2007; Morueta-
Holme et al., 2015); pero escenarios con esas características, que
indudablemente favorecerían las prácticas agrícolas, a la larga y por otra vía
repercutirían negativamente en los mismos humedales altoandinos, porque
mantener e impulsar la expansión de los cultivos a su vez requeriría extraer
mayores volúmenes de agua de las lagunas que los sostienen, y, a la postre,
justificarían procesos agudos de colonización e intervención de áreas
aledañas a éstos. Colateralmente, es predecible que los cambios climáticos
se constituyan en un factor promotor de la invasión de sistemas acuáticos
124
CAPÍTULO 5
altomontanos por parte de elementos faunísticos ahora limitados a sistemas

acuáticos premontanos o montanos; entre éstos podrían contarse insectos
vectores de enfermedades (Aparicio y Arana, 2012). De igual forma, se
facilitaría que elementos específicos de la ictiofauna como las truchas
(Oncorhynchus mykis), prosperaran en ambientes acuáticos situados a
mayores altitudes que las actuales.
Todos estos aspectos se resumen en la figura 5.10; como puede
apreciarse en esta figura, y también es señalado en diversos estudios sobre
el tema (ver Vuille, 2013 y Secretaría General de la Comunidad Andina,
2008), el calentamiento global desencadenaría en cuerpos acuáticos en
general, y en los humedales altoandinos asociados, alteraciones de
funcionamiento que a su vez tendrían repercusiones de índole social en otros
niveles. En el largo plazo, existiría un efecto de retroalimentación, debido a
que estas afectaciones podrían a su vez modificar algunos patrones
climáticos, al menos localmente.
 MODIFICACIÓN DE HUMEDALES
LAS PROPIEDADES ALTOANDINOS
 AFECTACIÓN DE DEL AGUA
LOS REGÍMENES  DISMINUCIÓN DEL
CLIMÁTICOS  DESPLAZAMIENTO DE TAMAÑO DE LAS
CALENTAMIENTO LA FRONTERA LAGUNAS
GLOBAL  ALTERACIÓN DE AGRÍCOLA  DESECACIÓN DE
LOS REGÍMENES LOS RÍOS
DE LLUVIA  OCUPACIÓN DE  AFECTACIÓN DE
TERRITORIOS LA BIOTA
ALEDAÑOS ACUÁTICA
Figura 5.10 Esquema donde se presentan escenarios hipotéticos de aquellas alteraciones que
desencadenaría el calentamiento global en los humedales altoandinos.
125
CONSIDERACIONES FINALES
En los Andes los humedales conforman elementos primordiales en la
estructuración del paisaje que indudablemente aportan una belleza sin igual
al panorama; pero más allá de ser solamente elementos estéticos,
constituyen entes con vida propia de un alto valor socioecológico, que han
signado la vida de los habitantes de esa y otras regiones. De hecho las
fuentes de agua de los innúmeros ríos, quebradas y manantiales, que se
originan en lagunas y humedales altoandinos prestan incontables beneficios
tanto localmente como fuera de sus límites, al comportarse como reservorios
hidráulicos naturales que mantienen y regulan acuíferos, y aguas
superficiales. Además poseen altos valores recreativos; son puntos de
parada para aves migratorias y soportan eslabones importantes de las
cadenas tróficas
Se toma como ejemplo el río Santo Domingo (ilustrado en la figura
anexa). Este cuerpo de agua nace como una modesta quebrada altoandina
en las estibaciones del Pico el Águila, y en su parte alta también acopia
aguas de pequeños afluentes y lagunas altoandinas en otros flancos, para
luego convertirse en un poderoso cauce fluvial; en el proceso contribuye con
la irrigación de campos de cultivo de alimentos y flores; surte de agua a
piscifactorías; genera electricidad para poblados y ciudades; y ya en la
planicie llanera, más abajo, suministra agua y materiales de construcción a
ciudades, donde también sustenta importantes pesquerías y rutas
migratorias de peces en los llanos.
En la actualidad un número creciente de lagunas y ríos que soportan
humedales altoandinos, y humedales andinos en general, se hallan
amenazados o de hecho ya están seriamente impactados, debido a la
expansión agrícola, la ganadería, el avance urbanístico, actividades
turísticas sin control, y presumiblemente por el calentamiento global. Un
ejemplo preocupante lo constituye la inminente desaparición de la Laguna de
Caparú, localizada en el bolsón árido de Lagunillas, en el estado Mérida.
Este lugar, de elevada importancia biológica y ecológica, actualmente, por el
hecho de encontrarse en el eje de influencia directo de uno de los flancos de
expansión urbana de la ciudad de Mérida, es uno de los cuerpos de agua
más vulnerables de los Andes venezolanos, y está siendo afectado
severamente. Por ello es muy loable que instituciones nacionales de alto
renombre científico, así como grupos conservacionistas a motus propio,
emprendieran la tarea de dar a conocer esta situación, y a la par realizan una
encomiable labor educativa, para sembrar conciencia en éstas y en las
generaciones futuras, motivándolas a aprovechar sustentablemente este
ecosistema único.
Iniciativas como esas deberían ampliarse y consolidarse en modelos
ambientales, que bajo el formato de leyes o reglamentos especiales, deriven
en líneas de financiamiento para apoyar la investigación básica, y los
programas educativos; éstos a su vez deberían insertar un sólido eje
ambiental, tanto en programas básicos de enseñanza escolar como de otro
126
nivel, para dar conocer estos importantes ecosistemas, más allá de su

interés turístico. Aunado a ello, se deberían dictar pautas estrictas de
salvaguarda de los valiosos recursos hídricos, paisajísticos y estéticos
representados por los humedales altoandinos (Ramsar, 2005). En este
sentido se deberían decretar a los humedales altoandinos como recursos
ambientales de incidencia directa en la seguridad nacional (seguridad
ambiental, seguridad alimentaria y seguridad de suministro hídrico). Se
deberían destinar recursos para fortalecer los estudios sobre los efectos del
calentamiento global en estos hábitats. Se deberían destinar recursos, y
patrocinio institucional, para implementar programas permanentes de
asesoría agrícola, en materia de uso de agroquímicos en las cercanías de
ríos y quebradas altoandinas; tales programas deberían incentivar el control
estricto de ciertos productos, en una franja de amortiguación aledaña a
éstos: así se protegerían los recursos acuáticos, y concomitantemente la
salud de consumidores del agua, y en general de los productos que de allí se
extraigan. También se debería guiar adecuadamente la planificación para el
manejo de cuencas altoandinas, en cuanto a apertura de vías en los
alrededores de los cuerpos acuáticos.
127
2 3 4
6 7 8
Recorrido del río Santo Domingo. (1) La Laguna Mucubají, formada por la quebrada homónima, que tributa
agua a quebradas y ríos de la parte alta del río Santo Domingo. (2) Dominios altoandinos del río Santo
Domingo, cerca de sus naciente en el la estibaciones de pico El Águila. (3 y 4) Aprovechamiento para riego
y truchicultura del cauce ensanchado con la aglutinación de numerosos tributarios. (5) Generación de
electricidad (hasta 1.044 millones de KW/hora/año) tras ser represado en su parte media. (6,7 y 8) Aporte
de materiales para la construcción de viviendas e infraestructura, en su zona piemontana (9) Fuente de
peces comerciales a su ingreso a la planicie llanera donde además surte de agua a una buena parte de los
habitantes de la ciudad de Barinas.
128
GLOSARIO
A
acequia Zanja o canal por donde
se conducen las aguas.
alevines Peces jóvenes que

presentan morfologías
diferentes de los adultos. La
fase de alevín se prolonga
desde el nacimiento hasta que
el pez adquiere la forma y la
coloración adulta. Durante esa
etapa es frecuente que el pez
se alimente de las reservas de
su saco vitelino.
altiandino (piso altitudinal) En los

Andes término utilizado en los
estudios ecológicos andinos
para distinguir el estrato
ecológico por encima de 4000
(cuatro mil metros de altura), el
cual se localiza justo arriba del
estrato ecológico altitudinal
GLOSARIO denominado piso Andino.
altimontano (piso altitudinal) En

los Andes piso ecológico
situado por encima del montano
y por debajo del altoandino,
ubicándose por término medio
desde 2.900-3.000 m., hasta
3.900-4.000 m. de altitud.
Corresponde con el piso
bioclimático supratropical.
altoandino (piso ecológico) Ámbito

situado por encima del
altimontano y por debajo del
subnival, ubicándose por
término medio en los Andes
desde 3.900-4.000 m. hasta
4.600-4.700 m. de altitud.
Corresponde con el piso
bioclimático orotropical.
129
GLOSARIO
alpino (lago) Lagos o reservorios astático Aquellos lagos o lagunas

de agua ubicados a altitudes cuyos volúmenes y niveles de
por encima de 1524 metros agua fluctúan de manera
sobre el nivel del mar (5000 frecuente.
pies de altura), o por encima de
la línea de árboles. atributos básicos (los tres)
Rasgos característicos que
amíctico Es una calificación que se permiten definir un área como
aplica a los sistema acuáticos humedal:
lénticos cuyas aguas no se
mezclan. Tal condición puede 1) Evidencias de rasgos
generarse por la falta de hidrológicos asociados con
energía térmica proveniente de inundación u otra forma de
la radiación solar que tiene el sobreflujo de agua.
efecto de calentar 2) Suelos con propiedades
diferencialmente las capas químicas o físicas que
superiores del espejo de agua, indiquen rasgos
e inducir los cambios de hidromórficos.
densidad en los distintos 3) Presencia de hidrófitas
estratos, necesarios para (plantas tolerantes a
movilizar las masas de agua. La condiciones de exceso de
condición amíctica también se agua).
puede producir por falta de
energía eólica que mueva B
físicamente los estratos barbasco Nombre genérico con el
superiores del espejo de agua. que se designan sustancias
extraídas de plantas ictiotóxicas
(tóxicas para los peces). De
Andes del Norte (programa de estas plantas la parte utilizada
conservación) Programa llevado suele ser la raíz (en el caso de
a cabo por la agencia WWF. las especies Lonchocarpus,
Como área geográfica los Derris, Tephrosia); en otras
andes del norte son un especies se emplean las hojas y
complejo ecoregional que ramas (como en Phyllantus y
comprende una amplia zona Clibadium).
cuya superficie estimada es
catorce veces mayor que la batimétrico (perfil) Escala de
superficie de la cuenca del río profundidades en los cuerpos
Amazonas. Se halla situada al de agua, visualizada en un
norte de Chile, y forma parte de mapa mediante el trazado de
Perú, Ecuador, Colombia y líneas que unen puntos al
Venezuela. mismo nivel.
anóxico Carente de oxígeno o con basimontano Piso ecológico
poco oxígeno. situado por debajo del piso
130
GLOSARIO
montano; por término medio en eslabones más altos de los

los Andes se le ubica desde los niveles tróficos de una cadena
400-500 m. hasta 1.900-2.000 alimentaria.
m. de altitud. Se corresponde,
con el piso denominado biotopo Territorio o espacio vital,
subandino. cuyas condiciones ambientales
son las adecuadas para que en
bentos (Merrit y Cummins,1996) él se desarrolle una
Conjunto de organismos que determinada comunidad de
hacen vida en los fondos de los seres vivos.
cuerpos acuáticos.
bloom Periodo de crecimiento
bimodal (régimen de precipitación) vegetal vigoroso (explosivo),
Patrón de lluvias anual que generalmente referido a algas
presenta dos picos máximos. individuales o a una agregación
de algas. También puede
bioacumulación (en sistemas referirse como Bloom algal.
acuáticos) (1) Proceso biológico
gradual mediante el cual bofedal (Oqho voz quechua,waylla,
sustancias persistentes voz aymara). En la región de los
(metales pesados o sustancias andes centrales suramericanos
químicas) se acumulan en se denomina bofedal a un tipo
organismos individuales, más de pantano natural o artificial
que en el ambiente acuático que mantiene agua
(también puede referirse como constantemente. Los bofedales
acumulación biológica). (2) artificiales se utilizan para
Proceso mediante el cual los facilitar el crecimiento de pastos
contaminantes en un sistema forrajeros en ambientes
acuático presentan una húmedos, en zonas de pastoreo
concentración más alta en la altoandino.
biota que en el agua o en otros
compartimientos del hábitat. C
cauce (1) Lecho de los ríos,
Biodiversidad Contracción de la quebradas o caños (2) Canal
expresión „diversidad biológica‟, descubierto o zanja por donde
expresa la variedad o diversidad fluyen las aguas.
del mundo biológico. En su
sentido más amplio, circadiano Del lat. circadies.
biodiversidad es casi sinónimo Perteneciente o relativo a un
de vida sobre la Tierra. período de aproximadamente
24 horas. Se aplica
biomagnificación Proceso especialmente a ciertos
mediante el cual la fenómenos biológicos que
concentración de contaminantes ocurren rítmicamente alrededor
se hace cada vez mayor en los
131
GLOSARIO
de la misma hora, como la fuerza de la corriente es menor.

sucesión de vigilia y sueño. La forma geométrica del cono
de deyección se repite también
circo (Del lat. circus). Depresión en los llamados abanicos
semicircular en un macizo aluviales, que sólo se
montañoso, rodeada de diferencian en que los
paredes abruptas. sedimentos arrastrados son
mucho más finos. Aquí se repite
CL50 (concentración letal media). el fenómeno por el cual la
Concentración de un compuesto corriente pierde la mayor parte
en el agua, el suelo o los de su energía en la fricción y no
sedimentos, que en condiciones puede seguir transportando el
de ensayo se estima letal para sedimento arrastrado hasta
el 50% de los organismos. entonces.
criodependientes (ambientes) Contaminantes orgánicos

Nichos o ambientes que persistentes (COPs) o POPs
requieren de manera obligatoria (Persistent Organic Pollutants).
entornos con predominio de Compuestos orgánicos
bajas temperaturas, (por debajo altamente tóxicos,
de 10 º C), para su pleno manufacturados artificialmente,
desarrollo. que ostentan largos tiempos de
persistencia en el ambiente; no
criotolerantes Organismos que son fácilmente biodegradables y
soportan ambientes con bajas pueden presentar efectos
temperaturas. bioacumulativos en lípidos,
incorporándose letal o
cono (Del lat. conus, y este del gr. subletalmente a las cadenas
κῶνος). Cono de deyección, tróficas donde a la larga pueden
masa de arenas y gravas fungir como disruptores
depositadas por un torrente que hormanles.
ha circulado por un cauce
angosto cuando afluye a un Convención Ramsar Acuerdo
valle principal o a una llanura, o internacional sobre humedales,
cuando ve repentinamente encaminado a garantizar la
reducida la inclinación de su conservación y el uso racional
curso. La forma de este de estos ecosistemas. Este
depósito de derrubios (como tratado fue aprobado el 2 de
también se denomina) es febrero de 1971 en la ciudad
semicónica o en forma de iraní de Ramsar y entró en vigor
abanico, con los sedimentos cuatro años después.
más pesados en el centro y la
parte superior, y los más ligeros cubeta Depresión del terreno
desplazados hacia las ocupada por aguas
márgenes del curso, donde la permanentes o temporales y
132
GLOSARIO
que constituye una cuenca disruptores hormonales o

cerrada. interruptores endocrinos
(conocidos en inglés como
crevasse (grieta glaciar) Profunda endocrine disruptor o EDC,
fisura de anchura variable Endocrine Disrupting
formada en la superficie de un Chemicals). Son compuestos
glaciar. Obedece al movimiento químicosexógenos al cuerpo
diferencial del hielo, que causa humano, u otra especie animal,
su tensión y cizallamiento. capaces de dislocar el equilibrio
Dispuestas longitudinal o hormonalnormal alterando así
transversalmente, cuando se procesos fisiológicos vitales.
cortan dos conjuntos de grietas
originan los llamados sérac, cubeta Depresión del terreno
pináculos de hielo aislados. Los ocupada por aguas
crevasses facilitan la permanentes o temporales y
penetración del agua de fusión que constituye una cuenca
y de los derrubios morrénicos al cerrada.
interior del glaciar, y, a veces,
estos detritos sedimentarios E
llegan a colmatar las grietas ecotono Del griego (oikos o casa)
glaciares. y tono, (tonos o tensión), es un
lugar donde los componentes
criobiología Aplicación de las ecológicos están en tensión. Es
bajas temperaturas a la la zona de transición entre dos
conservación de materiales o más comunidades ecológicas
biológicos. distintas. Generalmente, en
cada ecotono viven especies
criodependiente (ambiente) propias de ambas
Ámbito cuyos procesos vitales comunidades, pero también
están sujetos a condiciones de pueden encontrarse organismos
temperatura extremadamente particulares. A veces la ruptura
bajas entre dos comunidades
constituye un límite bien
cryotropical Cinturón altitudinal definido, denominado borde; en
localizado por encima de 4800 otros casos hay una zona
metros de altitud. intermedia con un cambio
gradual de un ecosistema al
siguiente.
D
dendrolimnetobionten embeber Empapar, humedecer,
(dendrolimnetobionte) Término impregnar, mojar.
acuñado por Rohnert, 1950, que
describe aquella biota acuática estiaje Es el nivel de caudal
propia de sistemas formados en mínimo que alcanza un río o
plantas.
133
GLOSARIO
laguna, durante la época de cubiertas de agua ubicadas más

sequía. allá del borde profundo de un
humedal. El hábitat de aguas
estratificación térmica Arreglo de profundas incluye ambientes
masas de agua en donde existe permanentemente
distintascapas horizontales que una masa de agua, con una
están separadas por diferencias profundidad donde el agua, más
en densidad asociadas con la que el aire, es el medio principal
temperatura del agua. donde viven los organismos
dominantes, pudiendo estar
eutrofización Incremento de anclados al sustrato, o no
sustancias nutritivas en aguas estarlo. Tal como en los
dulces de lagos, embalses humedales, en el hábitat de
oríos, que provoca un exceso aguas profundas, dominan las
de fitoplancton o de algas hidrófitas; sin embargo el
filamentosas. sustrato no es considerado un
suelo como tal, debido a que se
F encuentra a una profundidad
filtración (see page) Descarga de que no permite soportar
aguas subterráneas vegetación arraigada
presentando menos flujo que un emergente.
manantial.
helófitas (flora anfibia) 1) Plantas
freático (nivel) En hidrología, emergentes que se desarrollan
en sustratos lodosos. 2) Plantas
nivel superior de un acuífero perennes cuyo desarrollo se
o capa freática, o manto verifica en zonas saturadas, e
freático o napa freática, o interfaces acuático-terrestres
napa subterránea. (Ciperus y Thypha son ejemplos
de este tipo de plantas).
G
gallinaza Excremento o estiércol hídrico (suelo) Un suelo hídrico o
de las gallinas. suelo hidromórfico está definido
como aquel que ha sido
graminoides Plantas herbáceas saturado, o inundado, o el agua
con apariencia de gramíneas, se ha empozado en él durante
que conjuntamente con las un lapso tal que permite el
yerbas forman campos, desarrollo de condiciones
praderas y extensiones de anaeróbicas en las capas
césped. superiores.
hidrófilas (plantas) aquellas

H plantas que poseen la
hábitat de aguas profundas Son capacidad de permanecer y/o
tierras permanentemente tolerar de forma permanente o
134
GLOSARIO
temporal condiciones de de turba, suelos de lodo, suelos

humedad, incluso toleran de pantanos y suelos orgánicos.
períodosde inmersión, o al
menos así puede hacerlo su
Hoja de seguridad (HDS)
sistema radical.
Documento técnico que
describe sucintamente los
Hidromórficos (rasgos)
riesgos de un material
Características que adquieren
peligroso, para con las
los suelos (propiedades
personas, los organismos y en
químicas, propiedades
general el ambiente, y
biológicas, coloración,
suministra información sobre
capacidad de intercambio
cómo éste se puede manipular,
iónico), cuando están sometidos
utilizar y almacenarse con
a periodos de anoxia por
seguridad. Para su elaboración
humedecimiento.
deben considerarse parámetros
de normas vigentes
hidroseral (secuencia) sucesión de
internacionalmente.
comunidades vegetales
promovida por un gradiente de hoya (1) Concavidad u hondura
humedad. grande formada en la tierra (2)
cuenca (3) Llano extenso
higrófila (vegetación) Plantas que rodeado de montañas.
crecen en hábitats húmedos humedal (1) De acuerdo al Comité
(higrófitas). ejecutivo de la Convención
Ramsar, los humedales son
Histosoles (Ibáñez y Manríquez- aquellas áreas de pantanos,
Cosio, 2011). Los Histosoles bajíos o ambientes acuáticos,
comprenden suelos formados tanto naturales como
con material orgánico. Varían construidos, permanentes o
desde suelos desarrollados temporales en las cuales el
predominantemente en musgo agua presenta flujo o es
de turba en regiones boreal, estática, puede ser dulce, salina
ártica y subártica, vía turba de o salobre incluyendo áreas
musgos, turba de marinas en las cuales la marea
cañas/ciperáceas (pantanos) y baja no excede seis metros. (2)
turba de bosque en regiones De acuerdo al Grupo de
templadas hasta turba de Humedales de Venezuela, los
manglares y turba de bosque de humedales son áreas naturales
pantano en los trópicos o construidas, capaces de
húmedos. Los Histosoles se soportar elementos de la biota
encuentran en todas las adaptados a condiciones de
altitudes, pero la gran mayoría suelos saturados o inundados
ocurren en tierras bajas. Los por aguas superficiales o
nombres comunes son suelos subsuperficiales de forma
135
GLOSARIO
permanente o estacional. Existe hidrohumedal Humedal que

una gran diversidad de presenta de manera
ambientes o tipos de humedales permanente o casi permanente,
y por ello se describen en una lámina de agua visible.
detalle a continuación:
higrohumedal o humedal
área problemática de humedal freatogénico Humedal en el cual
Área difícil de identificar como el agua proviene de
humedal debido a que ha afloramientos subterráneos, o
perdido indicadores de subniveles freáticos, en
hidrología de humedales, suelos contraste a los hidrohumedales
hídricos, y generalmente está
dominada por especies de humedal altoandino Todas
plantas no características de los aquellas áreas ubicadas en la
humedales. cordillera andina, a alturas
iguales o superiores a 3000
billabong Modismo australiano metros sobre el nivel del mar,
con el que se designa a una presentes en formaciones
clase de hábitat constituida por ecológicas de páramo u otros
un pozo de agua aislado. biotopos andinos, cuya
extensión sea ecológicamente
ciénaga (1) Cuerpo acuático significativa; sean de origen
que da origen a lugares natural o construido, de régimen
pantanosos o parajes llenos de temporal o permanente, con
cieno. (2) Cuerpo acuático aguas fluyendo o quietas o
asociado a los ríos, embebidas en el sustrato,
caracterizados por presentar líquida o congelada, dulce,
flujo de agua en dos direcciones salobre, salada o mineralizada,
inversas: del río hacia el cuerpo donde puedan vivir de manera
de agua en los periodos sostenida elementos de la biota
lluviosos y de aguas altas, y del adaptados a esas condiciones.
cuerpo de agua hacia el río en
las épocas secas de aguas humedal adyacente Humedal
bajas. Las ciénagas presentan separado de otro hábitat
una dinámica de inundación acuático mediante diques
anual y, cuando no conservan construidos o barreras, bermas
una lámina de agua durante naturales en los ríos, dunas de
parte del año, por lo menos playa u otras características
presentan un flujo subsuperficial similares.
permanente a través de
sedimentos minerales y materia humedal artificial Humedal
orgánica, pero no acumulan creado intencionalmente o
capas de turba, como es el caso accidentalmente por
de las turberas. actividades antropogénicas.
136
GLOSARIO
humedal arbustivo (scrub- humedal de referencia

shrub wetland) Humedal que Humedal dentro de una región
incluye áreas dominadas por biogeográfica homogénea, el
vegetación leñosa baja (menos cual es representativo de un
de 6m), debido a las tipo de humedal
condiciones ambientales hidrogeomórfico específico.
existentes. humedal de turbera Tipo de
humedal ácido en el cual se ha
humedal boscoso (forested acumulado materia orgánica
wetland) Humedal caracterizado vegetal más o menos
por presentar vegetación leñosa descompuesta conocida como
perenne que sobrepase los 6 turba de agua dulce.
metros de altura, formado
cerca de manantiales, fuentes, humedal emergente (emergent
brotes de agua o áreas con wetland) Clase de hábitat de
niveles freáticos altos. humedal caracterizado por
hidrófitas erectas, enraizadas
humedal costero no herbáceas, excluyendo musgos
consolidado (unconsolidated y líquenes.
shore wetland) Humedal que
posee sustratos no humedal estuarino, aquel
consolidados con menos de parcialmente cerrado por tierra
75% del área cubierta por y conteniendo una mezcla de
material rocoso, menos de 30% agua dulce y salada
del área cubierta por
vegetación distinta de plantas humedal lacustrino aquel
pioneras, y regímenes acuáticos asociado con lagos u otros
que incluyen llenado o cuerpos de agua del tipo
saturación irregulares. lénticos.
humedal de agua subterránea humedal marino, aquel

en pendiente (Noviztki, 1982) expuesto al océano abierto
Es un tipo de higrohumedal o
humedal freatogénico. humedal minerotrófico
(nutrido por agua mineral) Se
humedal de fondo no refiere a un humedal que recibe
consolidado (unconsolidated nutrientes de un flujo de agua o
bottom wetland) Humedal que de agua mineral percolante.
posee fondos con cobertura de
al menos 25% de partículas humedal no persistente
menores que piedras y Humedal dominado
cobertura vegetal de menos de florísticamente por plantas
30%. presentes en la superficie del
agua, o por debajo de ésta, las
cuales durante un periodo del
137
GLOSARIO
año decaen en su crecimiento al plantas que se desarrollan

punto de no presentar signos de principalmente sobre o por
vegetación emergente. debajo de la superficie durante
todo el año, o buena parte de
humedal palustre o éste.
palustrino. (1) La palabra
palustrino proviene del latin humedal (límite del) (wetland
palus o pantano; los humedales boundary) Punto de la superficie
en esta categoría incluyen del terreno donde se presenta la
pantanos continentales, como transición o cambio desde un
también turberas, tundra y humedal a un hábitat que no es
planicies de desborde. (2) un humedal, o hábitat acuático.
Humedales de salinidad menor
a 0.5 ppm, no afectados por las módulos (pólderes) Sistema
mareas, cuyos sustratos se artificial de lagunas, cerradas
encuentran humedecidos o por diques de tierra, con
encharcados permanentemente; desagües controlados por
allí la vegetación dominante compuertas. Mediante estas
está constituida por árboles o compuertas, se regula el exceso
arbustos emergentes, perennes de agua proveniente de la
o temporales, o por musgos o inundación o de la precipitación.
líquenes. (3) Cualquier En la década de los años
humedal continental cuyas setenta se construyó en
aguas no fluyan, sus Venezuela un sistema de este
concentraciones de sales tipo en el área llanera de
derivadas del océano sean Mantecal y en otras zonas del
menores de 0,5 partes por mil, y llano en el estado Apure.
no estén sujetos a las mareas.
Los humedales palustrinos son pantano (swamp) Humedal
una de las cinco categorías de dominado por árboles o
humedales dentro del esquema arbustos, caracterizado por
de clasificación de Cowardin et llenado periódico y flujo de agua
al (1979). subsuperficial, casi permanente,
a través de una mezcla de
humedal riverino (=riparino, sedimentos minerales y
rivereño) (1) Cualquier humedal materiales orgánicos, sin
o hábitat de agua profunda acumulación de material
contenido dentro de un río. (2) parecido a la turba.
aquellos asociados con agua
fluyendo. I
Infiltración En hidrología,
lecho de hidrófitas (=lecho introducción de agua entre los
acuático, aquatic bed) poros del suelo.
Humedales y Hábitats de Aguas
Profundas dominados por
138
GLOSARIO
F crecer. Más allá de ese límite

fitoplankton (fitoplancton) (1) éstos no son capaces de
Término colectivo para designar desarrollarse debido a que se
plantas acuáticas unicelulares presentan condiciones
flotantes (2) Plancton marino o ambientales inapropiadas
de agua dulce, constituido (generalmente bajas
predominantemente por temperaturas o pérdida
organismos vegetales, como excesiva de humedad).
ciertas algas microscópicas.
lótico Sistema acuático con agua
L fluyendo en un eje, tal como
lago (1) Cuerpo de agua natural o quebradas, riachuelos o ríos. En
artificial (mayor de 8 hectáreas estos sistemas el flujo neto de
o 20 acres) de superficie, agua es unidireccional desde
rodeado completamente por las cabeceras hasta la
tierra (2) Gran masa desembocadura (Armantrout,
permanente de agua depositada 1998).
en depresiones del terreno. El
fenómeno de estratificación M
térmica juega un papel maciegal (1) Zona de plantas altas,
importante en la dinámica del espesas, que cubre los terrenos
movimiento de las masas de bajos que baña el agua; se
agua. Se caracteriza por componen de totoras, pajas,
presentar valores altos en el cortaderas, sarandises y
cociente obtenido de la relación: duraznillos. (2) Hierba silvestre
línea de zona litoral/área del que arruina los sembrados. (3)
espejo de agua abierto. El Maciegal, caserío de
aproximadamente 180
laguna (Del lat. lacūna) Depósito habitantes, ubicado en zonas
natural de agua, generalmente montañosas en las cercanías
dulce pequeño (hasta 8 del Parque Nacional
hectáreas en superficie), Guaramacal en el estado
abierto, de poca profundidad, Trujillo, Venezuela.
que puede estar conectado a un
cuerpo de agua mayor, macolla En botánica, dícese de un
caracterizado por presentar conjunto de tallos, flores o
valores medios en el cociente espigas que nacen del mismo
obtenido de la relación: línea de pie de una planta. Por
zona litoral/área del espejo de extensión, conjunto de tallos
agua abierto. que crecen muy agrupados,
como es el caso de muchas de
línea de árboles Borde de hábitat las gramíneas.
en montañas altas, hasta el cual
los árboles son capaces de macrófitas Plantas que pueden
verse sin la ayuda de
139
GLOSARIO
instrumentos ópticos protozoos, copépodos y

(Armantrout, 1998). nematodos.
magnificación ecológica Proceso monomodal (régimen de

de acumulación sucesiva de precipitación) Patrón de lluvias
una sustancia tóxica cuando la anual que presenta un sólo pico
misma es introducida en una máximo.
cadena alimentaria. Los morrena Acumulación de
organismos en la base de la fragmentos de roca (bloques,
cadena trófica individualmente cantos y gravillas) y arcilla
acumulan pequeñas cantidades, transportados y depositados por
pero los depredadores un glaciar. La deposición de
sucesivos al alimentarse de esos materiales da lugar a la
éstos van acumulando aparición de formas de relieve
cantidades cada vez mayores concretas, conocidas como
en proporción directa a la morrenas laterales, morrenas
ingesta. medianas, morrenas de
avance, morrenas de retroceso
manantial (spring) Lugar de y morrenas terminales.
nacimiento de las aguas.
Descarga natural de aguas morrenas medianas Aquellas
subterráneas que brota de la formadas entre dos glaciares
tierra o entre las rocas. Puede adyacentes.
ser permanente o temporal.
También puede originarse por la morrenas laterales Aquellas
infiltración del agua de lluvia formadas a lo largo del borde
que penetra en un área y de un glaciar.
emerge en otra de menor
altitud, y el agua no está morrenas terminales Aquellas
confinada en un conducto formadas alrededor del borde
impermeable. Estas surgencias inferior de un glaciar, en el lugar
suelen ser abundantes en de su máxima extensión.
relieves kársticos. Los cursos
subterráneos a veces se movimientos de masa Movimiento
calientan por el contacto con masivo moderadamente rápido
rocas ígneas y afloran como de suelo saturado, regolito o
aguas termales (hot spring). que típicamente forma terrazas
escalonadas en la parte alta y
meiofauna Agrupación de lenguas en la base del cerro.
animales cuyos tamaños no
exceden 1 mm., y hacen vida O
entre intersticios de la arena, el orotropical Piso altitudinal ubicado
fango y en general el suelo. entre 3900 y 4800 metros de
Destacan entre éstos: altitud.
140
GLOSARIO
P pluvisilva en las faldas de las

Parque Nacional de Sierra montañas hasta los páramos y
Nevada (Venezuela) Parque las nieves perpetuas de las
nacional localizado en el cumbres andinas, pasando por
sistema montañoso andino de selvas nubladas y bosques
Venezuela, en los municipios de alpinos. Su fauna está
Rangel, Libertador y Campo constituida por algunas
Elías del estado de Mérida, y en especies en peligro de
los municipios de Bolívar y extinción, como el oso frontino,
Peraza del estado de Barinas. el cóndor de los Andes, el
Fue creado el 2 de mayo de puma, el zorro cangrejero y el
1952 con 190.000 ha, extensión venado, además de otras
que fue ampliada especies más comunes como la
posteriormente a 276.446 ha lapa, el puercoespín y la
para proteger las máximas musaraña. Existen restos
cumbres de la cordillera de los arqueológicos de sumo valor en
Andes venezolanos. Está el alto valle del Chama, que han
conformado por dos cadenas permitido constatar el
montañosas paralelas: la sierra poblamiento prehispánico
Nevada de Mérida. Esta sierra testimoniado por los muros de
alberga el pico Bolívar (5.007 piedra, terrazas agrícolas y
m), los picos gemelos Humboldt restos de mintoyes: viviendas,
y Bonpland (4.942 y 4.882 m), que sirvieron alternativamente
La Concha (4.942 m) y la sierra de silos para almacenar granos
de Santo Domingo, donde se y tubérculos.
encuentra la mayor altitud: el
pico Mucuñuque (4.672 m). Las paisaje glaciar Paisaje típico de
sierras comenzaron a tierras bajas afectadas por los
levantarse durante el oligoceno, casquetes glaciares y mantos
en la segunda mitad del de hielo durante la última
terciario, y las cumbres fueron glaciación.
cubiertas por las glaciaciones
de la era cuaternaria. palangre Arte de pesca
Posteriormente, al retirarse los consistente en un cordel largo
glaciares se originaron varias dispuesto horizontalmente, y del
lagunas como las de Mucubají, que penden líneas más cortas
La Canoa, Anteojos, Gallo y dispuestas regularmente a lo
otras muchas. Las rocas son largo, y en cuyos extremos se
metamórficas con presencia de encuentran anzuelos cebados.
esquistos arcillosos. Debido a
sus límites altitudinales muy páramo (Del lat. parămus, voz de
amplios y extendidos, es el or. prerromano) (1) Terreno
único parque en Venezuela que yermo, raso y desabrigado. (2)
incluye toda una serie de Lugar sumamente frío y
sucesiones vegetales, desde la desamparado.
141
GLOSARIO
perifiton (=fitobentos) Micro flora

que crece pegada al fondo, o a piso ecológico Franja o cinturón
otros sustratos sumergidos altitudinal en las montañas
incluyendo las plantas caracterizada por un conjunto
(Armantrout, 1998). determinado y propio de tipos
de vegetación, flora, fauna y
permeabilidad Capacidad de un cultivos, que se encuentran
material poroso para transmitir adaptadas a un determinado
fluidos. piso bioclimático.
permafrost Condición del sustrato plano aluvial (1) Valle aluvial y sus
donde el agua ha permanecido corrientes de bajo gradiente
por debajo del punto de asociadas. (2) Término usado
congelación (0°C ó 32°F) para referirse a un valle aluvial
durante uno o más años. Dicho aislado.
estado se presenta en climas
fríos árticos y subárticos, y de planicies de drenaje Superficies
altas montañas pudiendo ligeramente inclinadas
abarcar el suelo, el regolito y el asociadas a planos aluviales,
lecho rocoso. ubicadas al fondo de pequeños
valles, donde se acumulan
piedemonte (1) Literalmente el “pie sedimentos, y a través de la
de la montaña”; una superficie cuales se drenan las aguas que
de pendiente suave situada en confluyen en el lugar.
la base de cordilleras y en
general de zonas montañosas. plankton (plancton) Término
(2) Región situada al pie de las colectivo para designar
montañas, de pendiente suave organismos acuáticos muy
donde se han distribuido pequeños que flotan libremente
abanicos coalescentes y las en el agua, y son incapaces de
formas distintivas de abanicos nadar, o si lo hacen sólo se
individuales se ha perdido. mueven distancias cortas.
pichaque Voz local utilizada en pluviestacional Bioclima

muchas partes de Venezuela caracterizado por la existencia
para describir un sustrato de una época del año con falta
altamente embebido con agua, de agua disponible en el suelo
de consistencia fangosa (suelo para la vegetación, lo cual
empichacao). origina síntomas perceptibles
tales como caída parcial de
piso bioclimático Franja o hojas y una clara detención o
cinturón altitudinal en las lentitud de crecimiento. Este
montañas, delimitada por un período de escasez de agua es
intervalo definido de valores de por término medio, de 3 a 5
temperatura. meses
142
GLOSARIO
prones (singular pron) Humedales repletas de material vegetal

aislados, característicamente más o menos descompuesto y
constituidos por pozos formados que conocemos como turba de
en depresiones del terreno. agua dulce. (2) Mire en varios
idiomas, corresponde a las
prostrada (vegetación) Vegetación áreas donde la turba está
que crece a manera de tapiz siendo producida y acumulada
sobre el sustrato. progresivamente, aumentando
sistemáticamente el volumen
puna Tierra alta, en la cordillera de del depósito orgánico. El
los Andes. espesor es variable pero
siempre mayor a 50 cm (en
T Tierra del Fuego alcanzan los
terrazas aluviales Cada uno de los 10 m). Otros términos tales
planos de terreno llano, como fen, bog y peatbog –
dispuestos en forma de respectivamente turberas
escalones en la ladera de una minerotróficas, ombrotróficas y
montaña, cuyos estratos ombrotróficas elevadas–, se
sedimentarios han sido emplean para diferenciar
depositados por ríos. ecosistemas en base a
componentes botánicos, origen
turbales (peatland en inglés), y cantidad de nutrientes,
Corresponde a los ecosistemas hidrología, topografía y otros
con capacidad para acumular y aspectos.
almacenar materia orgánica
muerta, turba, derivada de turba Combustible fósil formado de
plantas adaptadas a vivir en residuos vegetales acumulados
condiciones de saturación en sitios pantanosos, de color
permanente, reducido contenido pardo oscuro, aspecto terroso y
de oxígeno y escasa poco peso, y que al arder
disponibilidad de nutrientes. El produce humo denso.
espesor de la capa de turba que
debe existir para denominar R
turbal a un ecosistema varía regolito Capa de partículas
según la clasificación que se minerales sobre el lecho rocoso;
adopte (mayor de 20, 30, 45, 50 puede derivarse de la
ó 70 cm). fragmentación de la roca
subyacente, o puede ser
turbera (peatbog en inglés, Crum, transportado desde otras
1988) (1) Tipo de humedal locaciones por agentes fluidos.
ácido en el cual se ha
acumulado materia orgánica en rhithron Segmento de los ríos que
forma de turba. Las turberas se extiende desde las
son cuencas lacustres cabeceras hasta aguas abajo,
generalmente de origen glaciar
143
GLOSARIO
donde las temperaturas debajo del nival, ubicándose por

alcanzan 20ºc, el nivel de término medio en los Andes
oxígeno disuelto es desde 4.600 - 4.700 m. hasta
relativamente alto el flujo es 5.100 - 5.300 m. de altitud.
rápido y turbulento y el sustrato Corresponde con el piso
está compuesto por bloques, bioclimático criorotropical. En
cantos y grava con parches este piso ecológico son muy
ocasionales de arena o arcilla. importantes y característicos los
La zona de rhithron está procesos diarios de
dividida en: hielo/deshielo típicos de la alta
montaña tropical.
epirhithron segmentos altos
del rhithron caracterizado suelo Superficie terrestre natural
por rápidos, y cascadas que contiene materia viva y
soporta, o es capaz de
metarhithronSegmentos soportar, fitocomunidades.
medios del rhithron
caracterizado por un suelo (capa activa de) En los
gradiente suave y grandes suelos congelados o permagel,
cantidades de pozos se denomina así a la capa
superficial, que puede
hyporhithron segmentos descongelarse estacionalmente
bajos caracterizados por un debido al incremento estacional
aumento en los remansos, de temperatura.
con fondos fangosos y de
detritos. V
Vaguada (1) (en geografía)
S Trinchera, cañada, garganta,
salar (salitral) Sitio donde se cría y desfiladero, u hondonada. Las
se halla el salitre). vaguadas señalan la parte más
profunda de un valle, y
sedimento Material mineral u frecuentemente son el camino
orgánico finamente dividido, por donde discurren las aguas
derivado directa o de ríos y quebradas. (2) (en
indirectamente de rocas climatología) Condición
preexistentes y de procesos climática, persistente en una
biológicos. determinada área,
caracterizada por lluvias.
sostén radicular Efecto de soporte
que ejerce la urdimbre de raíces vega de altura Tierra húmeda llana
de la vegetación sobre el y fértil que en los Andes puede
sustrato. ser empleada para desarrollar
cultivos intensivos.
subnival Piso ecológico situado
por encima del altoandino y por
144
GLOSARIO
vegetación mésica Vegetación

que requiere una cantidad
moderada de humedad para su
desarrollo.
X
Xerofítica (vegetación)
Comunidades de plantas
adaptadas a zonas áridas o
semiáridas
Z
zona de humedales no
persistentes Espacio con
humedales dominados
florísticamente por plantas
presentes en la superficie del
agua, o por debajo de ésta, que
decaen en su crecimiento,
durante un periodo del año, al
punto de que en el área, en ese
lapso, no se aprecian signos de
vegetación emergente.
zona litoral En ecosistemas

lacustres, franja asociada a las
márgenes del cuerpo acuático,
con un ancho aproximado de
entre 3 y 12 metros, y una
profundidad aproximada que
oscila entre 0.3 y de 2.5 metros.
zona saturada Zona por debajo de

la superficie en la cual todos los
poros del lecho rocoso o el
regolito están colmados con
agua subterránea.
145
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161

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INTRODUCCIÓN A LOS HUMEDALES

por CRÍSPULO MARRERO

Bofedal en la Turbera en la Bofedal en la

Turbera en el Escurridero en Quebrada en

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CONSIDERACIONES FINALES 126

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