Professional Documents
Culture Documents
I. Eialeitung.
In der physiologisehen Liter~tur dot letzten Jahrzeh~te ist ein immer
tebhafter werdender Flu• der Arbeiten fiber die Permeabilit~t lebender
Zellen mad damit zusammenh~ngende Fragen zu beobachten, was in
Anbetraeht der grundlegenden Bedeutung des Problems nieht nut fiir
die Stoffwechselphysiologie. sondern aueh fiir die Pharmakologie, Pa-
$hologie und Toxikologie nicht verwundern kann. Aber auch auf ganz
anderen Gebieten, so z. B. im Zusammenhang mit der pflanzliehen
Reizleitung ist man gerade in letzter Zeit wiederholt auf Permeabilitgts-
ffagea gesto~en.
Die meisten Forseher auf dem Gebiete der Permeabflit~t gingen
wohl yon der Voraussetzung aus, es mfisse eine allgemeine, mehr oder
minder einfache Gesetzm~igkeit die Aufnehmbarkeit der verschieden-
sten Stoffe beherrsehen, welche aufzudecken eben das Ziel ihrer Unter-
suehungen war. E~ is$ wohl zum mindestea zweifelhaft, ob die frfihe
Voranstellung des letzten Ziels, die in mehreren Hypothesen und Thee.
rien ihren Ausdrack fand, noch bevor befriedigendes Eriahrungsmaterial
vorlag, zum Vorteil tiir die Entwicklung unserer Kenntnisse gewesen
ist. Einseitige Betrachtungsweise und Parteistreit sind jedenfalls oft
an Stelle eines soliden, ruhigen Fortsehreitens gesicherten Wissens ge-
treten. Wie gering dies ]etztere im L~rm der Meiaungen geblieben ist,
mul~ jedem auff~llen, der ein einsehl~giges Handbuch zu Rate zieht.
Insbesondere tritt z. B. bei einer Durchsieht der verdienstvollen
und kritisehen Zusammenfassung bei H(~BER (1922/24) oder derjenigen
yon W. STIL~S (1921/23) hervor, da~ gegen alle bisher zur Erkl~rung
der Permeabilit~t lebender Zellen entwickelten Vorstetlungen gewich-
tige Einw~nde erhoben worden sind, und dal~ wir yon einer einheitlichen
Arehiv f. wissenschaftl. Dotanik Bd, t . 1
2 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabilitgt yon
Erkli~rung heute weiter denn je entfernt sin& Mancher wird aus den
vielen einsehl~gigen Diskussionen und wenigen Beobachtungen den
Eindruck haben, dab das Suchen nach einer solchen aussichtslos ist,
dab sieh mit anderen Worten in verschiedenen Stoffgruppen verschiedene
Gesetzm~Bigkeiten, vielleicht aber auBerdem noch spezifische Besonder-
heiten der Objekte geltend maehen. In der Tat kann neuerdings z. B.
an der Sonderstellung der Elektrolyte, die mit Wirkungen auf den
Quellungszustand des Plasmas zusammenhangen dfirften, kein Zweifel
mehr sein.
Wei$ ausffihrlieher aber werden uns im folgenden die Nichtelektro-
lyre beseh~ftigen. Gerade ihr diosmotisohes Verhalten war es, an d e m
sieh so grundverschiedene Theorien und Hypothesen wie die Lipoid-,
die Haftdruek-, Adsorptions-, Ultrafiltertheorie usw. versuchten. Bald
sehien sieh ein Stoff besser in diese, bald in jene zu ffigen, so dab das
Bild reeht verworren, die Skepsis (z. B. STILES l. C.) immer grS~er wurde.
Wit sind geneig~, die Schuld hieran weniger den Tatsachen als ihrer
tmzul~ngliehen ~Erforsehung zuzusehreiben, Da wir auf manche Einzel-
heiten sparer einzugehen haben werden, genfige hier der I-Iinweis, daft
die zur Theoriebfldung verwendeten Beobaehtungen sich meis~ nur auf
eine oder wenige S$offgruppen (Farbstoffe, Narkotica, Alkaloide usw.)
stfitzten.
Man dari wohl sagen, dab es eigentlich nur OVERTON gewesen ist,
weleher alle mSgliehe~ ihm erreiehbaren und fiir derartige Studien
verwendbaren organischen Stoffe genauer gepriift hat. Das hat zum
nicht unerheblichen Tell wohl auch seiner daraufhin aufgestellten
Lipoidtheorie zu ihrem gro~en ]~rfolge verholfen.
Leider hat OVErrOde die diosmotischen Versuche, welche seiner
Theorie zur Grundiage gedient haben, nur in h6chst summarischer
Weise, in ~orm knapper Vortr~ge ver6ffentliehr (Literatur welter unten).
Angaben fiber da$ benu~zte Objek~ finden sich nur beim ersten Ver-
suehe (1895, S. 21) mit Athylalkohol (Spirogyra); ob bei den fibrigen
die~es selbe Objekt und eventuell ob nur dieses oder noch weitere be-
nutzt wurden, wird nicht mitgeteilt.
Die angewandte Methode bestand offenbar meist in der Feststellung
des plasmolytisehen Grenzwertes, wobei die plasmolysierenden Stoffe
teils unvermiseh*, tells - - bei grSl3erer Giftigkei~ oder geringer L6s-
lichkeit - - i n Kombination mit Rohrzucker gelSs~ worden. Zahlen-
m~Bige Angaben fiber die gesultate linden sieh nur ganz vereinzelt,
das Verhalten der Stoffe. wird vielmehr fast durchgehends nut durch
Worte wie ,,~uBerst schnell", ,,recht schneU", ,,m~Big", ,,langsam",
,,gul~erst langsam" und ,,nicht oder kaum merklich" in die Zellen ein-
dringend gekennzeichnet.
Es ist also kaum mSglieh, zu diesen Versuchen ohne Naehprfifung
Beggiatoa mirabilis. Ein Beitrttg zur Ultraliltertheorie des Plasmas. 3
Schlamm. Es sind vie]/ach grol~e bis 1,5 cm lange und 40--50 # breite
F~den, die sich oft aus tausenden von Zelien zusammensetzen. Jede
Zelle ist etwa halb so lang als breit. Der ganze Faden wird yon einer
deutlich sichSbaren Membran umgeben, wahrend die einzelnen Zellen
durch diinne, oft schwer sichtbare Quermembranen getrennt sind. Im
iibrigen sei auf die ausfiihrliche Darstellung bei HINz~. (1902) verwiesen.
Nur ein Punkt sei bier noch beriihrt, den wir noch nirgends erwahnt
fanden, dab ni~mlieh der ganze Faden yon einem ~uBer.st dfinnen und
feinzn Schleimmantel umgeben ist. Diese Schleimschicht ist direkt nicht
nachweisbar. Man kann sich nur yon ihrer Exi~tenz fiberzeugen, wenn
man kriechende Beggiatoa-F~den in einer feinen Suspension beobachtet.
Dann haften die Partike] an dieser Schicht und werden vom nach-
wandernden Fadenende langsam abgestreift. Sie bilden so eine anfangs
deutlieh sichtbare Krieehspur, die dureh allmahliehes Verquellen des
Sehleimes verwiseht wird. Die Schicht ist viel feiner als die Schleim-
hiille der Oscillarien. Fiir diese ist bereits yon G. SCHMID (1918, 1919)
die Fechnersche Theorie, wonach in dieser Schleimabsonderung die
Bewegungsursaehe zu suehen sei, abgelehnt worden. SOHMID sueht
diese vielmehr in osmotisch bewirkten Kontraktionswellen und d e r
Quellung des ausgeschiedenen Schleims. Bei B. mirabilis scheint uns
infolge der Geringfiigigkeit der Schleimabscheidung eine inwendung
der Feehnersehen Theorie yon vornherein unm6glich. Hingegen lassen
die Befunde an den i~Iembranen eher die Sehmidsche Annahme zu. In-
wieweit dabei osmotisehe Druckdiiferenzen yon Wirkung sind, sei flit
dieses Objek~ noeh dahingestellt.
Der yon B. mirabilis iiberzogene Sehlamm wurde ftir den Bahn-
transport in etwa 1--2 1 fassende Glasgefi~e gebracht und noeh am
gleiehen Tage im Laboratorium in flaehe, etwa 5 em hohe Krystallisier-
schalen gegossen. Mit natfirlichem Ar~erner Salzwasser - - i m folgenden
stets als Arternwasser bezeichnet - - wurde die 0,5--1 cm dieke Schlamm-
schich~ 3 4 cm hoch iibersehich~et," und dann die Schalen durch einen
Glasdeckel gegen rasches Verdunsten geschfitzt. Diese Kulturgefi~l~e
diirfen, vor allem im Sommer, nicht zu warm stehen, da son,st die
~uJ]ers~ empfindliehe B. mirabilis binnen kurzem zugrunde geht.
Unter solchen Umst~nden treten besonders sulfatzersetzende Baeterien
auf und geben zu reiehlieher H~S-Entwieklung und Entstehung
eines starken Sehwefelniederschlag Veranlassung, der das Kultur-
wasser triibt.
Ob die Kulturen ins Licht gestellt oder verdunkelt wurden, richtote
sich naeh der jeweiligen H_oS-Entwieklung. Iffahm die H~-S-Entwiek-
lung ab, was sieh sofort an der Abnahme der Schlammschw~rzung
zeigte, so wurden die Kulturen verclunkelt, um dadurch den Einflul3
des clurch die Assimilation der zahlreichen Diatomeen gelieferten Sauer-
Beggiatoa mirabilis. Ein Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 7
a b
Abb. 1. ,Knicken" der Fiiden in schwach hypertonischen LSsunsen. a schwaeh, b stark ver-
grSflert. (u Text.)
Was die ehemisehe Natur der ~embran anlangt, so k6nnen die An-
gaben f fir den Cellulose- und Pek~innachweis best~tigt werden. Gegen
die Cellulosenatur der Membran spricht auch, dab sie yon konz. Chrom-
s~ure nicht angegriffen wire]. Es kann noch hinzugeffig~ werden, dab
in Methylenblaul6sung die Membranen einen viole~ten Farbton an-
nehmen, w~hrend das tote Plasma rein blau gef~rbt erscheint, eine
Tatsache, die gleichfalls auf das Vorhandensein yon Pektinen hinweist.
Die Chitinprobe nach VAN WISSELINGH wurde nicht wiederholt.
Betrachten wir aber nun die eigenartige Spaltung der L~ngsmembran.
Hier gelang es, bei einer Wiederholung der Hinzesehen Spaltungs-
versuche, nie, mit Chlorzinkjod eine Spaltung zu erzielen. Erst bei Ver-
wendung anderer Spaltungsmittel wurden ~hnliche Bilder, wie sie
HI~ZE gibt, zum Tell sogar noeh welt deutlichere, erhal~en. Bringt
man n~mlich e'me Anzahl F&den in eine 10 proz. KNO3-L6sung in aqu.
dest. und untersueht die l~den nach e~w~ 15 Minu~en, so ist allgemein
eine Spal~ung der Membran eingetre~n. Anfangs erstreckt sich die
a 3
Spaltung meist nur fiber 3--5 Zellen. Solche SpaltungszeUen finden sich
aber in groBer Zahl an einem und demselben Faden. Erst nach l~ngerer
W/rkungsdauer breitet sich die Spaltung fiber grSBere Fadens~recken
aus, aber nie fiber den gesamten Faden. Die Angabe Hl~zss, dab die
Spaltung in KNO3 sparer wieder zuriickgehe, auch dab KN03 momen-
tan spalte, konnte nich~ best~ig~ werden. Abb. 2 zeigt einen Faden
in 10 proz. KNOs-L6sung, an dem der SpaltungsprozeB unter dem
Mikroskop verfolgt wurde. Da infolge einer Zellverletzung gerade an
der Spaltungsstelle das Protoplasma (c.) ausgetre~en war, sieh~ man
hier mit roller Deu~lichkeit eine ~uflers~ dis und ]eine innere Membran.
schicht (b) neben einer ebenso deutlich sichtbaren, abgehobenen ~uBeren
(a). Soweit die Innenschich~ am Plasma anlag, war sie nur sehr schwer
erkennbar. Abb. 3 zeigt die gleiche Stelle im Anfangsstadium bei hoher
Einstellung.
Man sieht dabei, wie die Spaltung in blasenartigen Abhebungen
ihren Anfang nimmt.
Beggiatoa mirabilis. Ein Beitrag zur Ultrafil~r~heorie des Plasmas. 11
O o o
Abb. 5. Faden bei Behandlung mit starker Kalilauge, schematisch. (Vgl. Text.)
solcher in Kalilauge gespaltenen F~den war nie eine inhere dem Plasma
anliegende 1Ylembranschicht nachweisbar, weder an Quer- noch an
LRngsschni~ten.
Wenn aber bier die innere 1Yfembranschieht fehlt, so wird es iiber-
haupt fraglich, ob die Laugen elne der in S~uren analoge Spaltung her-
vorrufen. Man k6nnte auf den Gedanken kommen, dab sieh in den
Laugen die Membran in ihrer Gesamtheit abgehoben babe, eine Tren-
mmg beider Schichten also nieht erfolgt sei. Diese Erkl~rung diirfte
aber aus folgenden Grfinden abzulehnen sein: Nach ihr bliebe unver-
stindlieh, wie pl6tzlich eine Trennung der Lings- yon den Querw~nden
eintreten sollte und zwar so akkurat und sauber, dab nie an der L~ngs-
wand e'm Rest yon Querw~nden haften bleibt, wie es bei einem Zer-
reiBen doch ohne Zweifel zu erwar~en wire. Etwas Derartiges wire
vielmehr nur unter der Annahme verstindlieh, dal3 eine Au/16sung der
Quermembran erfolgte, was jedoch der Beobachtung widersprieht, dab
auch in den kontrahierten Protoplastenfiden Quermembranen vor-
handen sind. Ganz ungekl~rt bleibt aber bei dieser Annahme ferner
die Contraction des Protoplastenfadens (vgl. die Messungen S. 14 u. 15).
Wenn sich aber die Gesamtmembran nieht abheben kann, dann bleibt
zur Erklgrung der Laugenwirkung nur noch die eine ]VISglichkeit, dab
die innere Membranschieht dabei verqu~llt oder au/gel6st wird. Man
kSmlte sogar versucht sein, mit einem derartigen Verquellen der inneren
Membranschicht das Abheben der guBeren Schieht und die Contraction
des inneren Protoplastenfadens zu erkl~ren, indem beides durch den
Quellungsdruck bewirkt wiirde. Vergleieht man aber einmal die iiber-
aus geringe Dieke der aus der KNOs-Spaltuug bekannten zarten Innen-
membran mit dem gesamten enormen ttohlraum zwischen kontra-
hiertem Protoplastenfaden und abgehobener AuBeamembran, so wirkt
es yon vornherein unwahrscheinlieh, dal~ die gequollene Membran noeh
ein Gel darstellen soll yon gallertiger Koasistenz, dessen Quellungs-
druek die ganze Spaltung bewirken kSnnte.
Gegen die Annahme der Entstehung eines solehen diehteren Quel-
lungsgels spreehen aueh die folgenden Versuehe: Es wurde versucht,
in einer Tuschesuspension durch Zerquetsehen die Membransehlguehe
zu verletzen und ein Eindringen yon Tusehepartikeln in den fraglichen
Raum zu beobaehten. Es gelang dies einwandfrei nur wenige Male.
Viel hgufiger jedoch wurde die folgende Erseheinung beobaehtet: Bei
dem Versueh, die Membransehlguche zu zerquetsehen, kommt es bfter
dazu, dal~ der kontrahierte Protoplastenfaden stellenweise zerfgllt,
ohne dal~ aber der Membransehlaueh zerrei~t. Dann flie[~en Plasma-
teflchen und Sehwefeltropfen leieht zwischen der abgehobenen NIembran
und unzerstSrten Teilen des Protoplastenfadens entlang. Aus beiden
Beobaehtungen mul~ man auf einen leicht/liissigen Zustand des ver-
meintlichen Quellungsgels der inneren Membransehieht schliel~en, in
dem kaum noeh ein merklieher Quellungsdruek zu erwarten ist.
Noeh deutlieher wird das Yerhalten der inaeren Membransehicht
aus folgender Tatsaehe: Fiir das in KOH beobaehtete Heraussehliipfen
der Protoplastenf~den l~f~t sieh die Ursaehe nur im Quellungsdruck der
verquellenden inneren Membransehicht suehen. Dabei braueht das
Quellungsgel durchaus nieht den gesamten Hohlraum (der Lgnge naeh)
zwisehen Membransehlaueh und Protoplastenfaden auszufiillen. Es
geniigt, werm das Gel den verh~ltnismgl~ig diinnen Hohlzyllnder, der
sieh nut in Lfinge des Protoplastenfadens zwisehen diesem uad der
Auf~enmembran befindet, im Querdurehmesser ausfiillt, um im ge-
gebenen Fall ein Herauspressen zu bewirken. Nun zeig~ es sieh, dab
dieses Herauspressen nut kvrz nach Beginn der KOH-Wirkung ein~ritt,
aueh bei kfinstlichen Verletzungen. Naeh kurzer Zeit jedoch, beispiels-
weise sehon etwa 4--6 Minuten nach Beginn der KOH-Wirkung lieB
sieh meist kein Herauspressen mehr be~bachten, aueh bei kiinstliehen
14 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabilitiit yon
Tabelle 2.
Breite der F~den.
1) ttierbei wurde das zur Herstellung ben6tigte Aqua dest. dutch Artera-
W&SSor e1"s@tzt,.
16 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabilit~t yon
Li~nge und Breite iiberwiegt. Fiir abgetStete l~den ergnb sich eine
L~ngenabnahme im Durchschni~t yon etwa 10vH., eine Quercon~rac~ion
yon racist 0 vH, im HSchstfall 3 vH. Das bedeutet aber gegenfiber den
gespaltenen Fi~den fiir die L~ngenabnahme eine Differenz yon etwa
5 vH., ffir die Breitenabnahme yon 10vH.
Aus allen diesen Tatsachen ergibt sich nun aber eine sehr einfache
und einleuchtende Erkl~rung des normalen Membranzustandes:
Die beiden Schichten der Membran besitzen antagonistische
Spannungsverhgltnisse. Die 5uflere Schicht (Abb. 6 a), am
....... normalen Faden elastisvh verlciirzt, besitzt ein Ausdehnungs-
, , bestreben, hauptsSchlich in der Q~errichtung des Fadens.
F i Die innere Schicht (Abb. 6 b), am normalen Faden in
b\ :,."...... ~i Liings- und Querrlchtung elastisch gedehnt, zeigt ein starke8
L: ...... : Confravtionsbestreben. Am normalen ungespaltenen ~aden
~ ~__.._~ hal~en sich beide Schichten im Gleichgewicht. Durch die
,,Spaltung" wird der Z~sammenhang beider Schichten au]-
! ....... ~ : gehoben, ~o dab sich beide Spannungskr~fte auswirken
a......~ kSnnem Bei der Contraction der Innenmembranschicht
i......] sind auch noch die Querwiinde mit wirksam, also im
i I Normalzustand ebenfalls elasti~.ch gedehnt. Denu wiirden
i : diese nur passiv durch die Contraction der Innenmem-
l , bran zusammengedriickt, so miiBte wegen ihrer Zartheit
:i ......
.... ji ein mehr oder weniger deutliches Falten oder Einbiegen
: ~ erwarte~ werden. An kontrahierten F~den liegen sic aber
i i immer vSllig glat~ zwischen den einzelnen Zellen.
......." Abb. 6 zeigt diese Verh~ltnisse in schematischer Dar-
steUung.
Bei der Spal~ung in KOH und anderen Laugen tritt
Abb. 6. Schema
der ~Iembran- nach derselben eine AuflSsung der inneren Membran-
spaltung, a $iu- s c h i c h ~ 5 a u f .
13erc,abgehobenc
Membranschicht Anfi~nglich bleibt h~ufig der Zusammenhang beider
5innere,kontra- Membranschichten bei Einwirkung des S]?altungsmi~$els
hierte Membran-
sehicht (,,Proto- (K-NO3) partiell gewahrt, und es trit~ nur ein blasen-
plastenfaden"),
gestrie~e~t,,vm-artiges Abheben der ~uBeren ~embranschich~ ein.
ril~desungespal- Bei l~ngerer Einwirkung geht die Trennung etwas welter,
tenen, normalen
za~ens, doch bleibt immer in einigen mehr oder weniger brei~en
Falten der Zusammenhang beider Schich~en erhalten.
Auch die in hypotonischen LSsungen auftretende Verkiirzung der
Protoplastenf~den finde$ in dem Contractionsbe~treben der inneren
Membranschich~ ihre Erkli~rung. Und dab schlieBlieh beim einfachen
AbtSSen (z. B. durch Flemmings L5sung) eine bedeutend geringere Con-
Craction des ganzen Fadens eintriSt, als der Protoplastenfaden bei der
Spal~ung zeigt, beruht nur darauf, dab hier eine weitere Verki~rzung
Beggiatoa mir~bilis. Ein Beltrag zur Ultrafilter~heor~edes Plasmas. 17
Fraglieh bleibt aber die Ursaehe der Wirkung yon KNO3, KNO2, KSCN
und NH'4NO3. Da NO s' und SCN' gem~B der Hofmeistersehen lyotropen
Reihe als besonders quellungsf6rdernd gelten, k6nnte man auch hier
an eine queltungsf6Mernde Wirkung auf die Kittsubstanz denken. Da
sich abet auf Grund der Spal%ung der beiden Salze nicht fests~ellen
1/~13~, ob das Rhodanid wirksamer ist als das Nitrat und sieh ebenso-
wenig fiir die fibrigen Neutralsalze, die keine Spaltung bewirken, eine
bestimmte Anordnung ergibt, liegt zunaehst kein zwingender Grund
fiir diese Annahme einer quellungsfSrdernden Wirkung dieser Salze vor.
Die Wirkung des Kalisalpeters und auch der konzentrierten S~uren
k6nnte aueh auf ihrer Eigenschaf% als Oxydationsmittel beruhen. Da
aber andere Oxydationsmittel wie Kaliumchlorat, Kaliumpermanganat
und Wasserstoffauperoxyd keine Spaltung bewirken, wird in einer
Oxyda%ion.swirkung die Ursache nicht zu suchen sein.
Sehr auffallig ist nun die Tatsache, dab weder an natiirlich abgestor-
benen F~iden noch a~ ~olchen, die auf die verschiedenste Art und Weise
abyet6tet waren, 8ich dutch die genannten Mittel noch eine Spaltung er-
zielen ldflt. Zur Abt6tung wurden Flemmingsches schwaches Fixierungs-
gemiseh, Sublimat, Chroms~ure, Alkohol, Chloroform, Jodd~impfe, Hitze
und schlieBlieh langer anhaltendes Einfrieren der Faden beniitz%.
Man muB daraus sch]ieBen, daB beim Tode auch in der Membran, zum
mindesten in der irmeren Schicht oder der Kittsubstanz ~iefgreifende
Ver~nderungen stattfinden, so dab sich, zumal schon natiirliches Ab-
sterben die fragliehe Wirkung hat, yon selbst der Gedanke an die Be-
teiligung lebender Substanz an der Membranstruktur, wie sie z. B.
HA~'ST~.N-CI~A~NER (1914 und 1922) und M.acDouGAI, (1923) bei
anderen Pftanzen annehmen, aufdr~ngt.
Da unsere Vermu%ungen sogar soweit gingen, dab der inneren
Membransehicht ein ganz vorwiegend plasmaartiger Charakter zukomme,
wurden Verdauungsversuche mit einem hervorragend wirksamen Tryp-
sinpraparat angestellt: Zur Verwendung gelangten Fgden, deren ~em-
bran in einer 10proz. KNO~-LSsung zur Spaltung gebracht worden war.
Die so gespaltenen Fgden wurden zungehst in eine grSl~ere Menge der
VerdammgslSsung gebracht, um die anhaftende KNO3-LSsung ganz
auszuwaschen. Erst dann wurden sie in einen Tropfen frischer Ver-
dauungslSsung auf einen Objekttrgger tibertragen. Die aufgelegten
Deckgl/iser wurden mit Paraffin abgedichtet, und die fertigen Prgparate
im Thermostaten bei 37~ aufbewahrt.
Die Verdauungsl6sung bestand in einer LSsung, die etwa 0,3proz.
Trypsin (Trypsin sice. yon Dr. G. G1iibler & Co., Leipzig} und 5proz.
NaeCOa enthielt. Neben einem Kontrollprgparat mit Fibrin wurden
noeh zwei weitere Kontrollprgparate hergestellt, in deren einem das
Ferment dureh Hitze unwirksam gemaeht worden war, wahrend sich
Beggiatoa, mirabilis, Ein Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 19
c) Die Schrumpfung.
Die Kenntnis der eigenartigen Membranverhiltnisse erm5glieht nun-
mehr ein Verst~ndnis der ei~gangs besehriebene~ Schrumpfungsersehei-
nungen. Wie aus S. 17 hervorgeht: befinden sich am turgorlosen Faden
beide Membranschiehten im Spannungsgleiehgewieht. Am roll turges-
zenten Faden ist dieses Gleichgewicht durch den nach aul~en gerichteten
Turgor im Sinne des Ausdehnungsbestrebens der AuBenmembran ver-
sehoben. Der ganze Faden ist also st/~rker gedehnt als im turgorlosen
Zustand. Tritt durch Wasserentzug eine Turgorverminderung ein, so
wird der Faden eine Vark~rzung erleiden, his beide Membransehiehten
wieder im Spannungsgleichgewieht stehen. Bei weiterem Wasserentzug
kann aber, da die ~uf~ere Yfembran sich nur innerhalb der Turgor-
dehnung elastiseh verkiirzen kann (vg]. S. 17) und, wie gezeigt, wegen
des innigen Zus~mmenhanges yon Plasma und YIembran eine Plasmo-
lyse unmSglich ist, eine Volumverminderung der Vacuole nut unter
Ein]altungen und Knickungen, wie sie eingangs (S. 9, Abb. 1) be-
sehrieben wurden, erfolgen, und zwar an solohen Zellen zuemt, die
2*
20 W. X~uhland und C. Hoffmann: Die Permeabilit~t yon
1) Es wird zun~ehst yon der Bes0nderhei~ yon Begg~atoa, dal] an Stelle einer
Plasmolyse nur Sehrumpfungen auftreten, abgesehen.
Beggiatoa mirabilis. Ein Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 21
Wir erinnern uns (S. 19), dal~ diese Knickungen sogleich auf einen
Wasserentzug hin eintreten, der fiber den Zustand der Membr~n-
entspannung hinausffihrt. Somit sind diese K~lickungen mit dem be-
~nnenden Abheben des Plasmas yon der Membran bei der Grenzplasmo-
lyse direl~ vergleichbar. ])as beweisen oft wiederholte Parallelversuche
mit den gleichen osmotisch wirksamen Aul~enstoffen, die immer wieder
dieselben Grenzwertc ergaben und nicht zum letzten die ffir die Permeier-
f~higkeit der Nichte]ektrolyte gefundene wichtige Gesetzm~igkeit.
Will man nun diese Erscheinung ~n Stelle dcr Plasmolyse zu osmo-
tischen Messungen verwenden, so hat man nur auf folgendes Rficksicht
zu nehmen:
Beim Durchsaugen yon LSsungen dutch die Pr~parate (ein ~ber-
~rage~ von Flfissigkeit zu Flfissigkeit kommt natiirlich nicht in Frage)
reifien sich einzdne F~denteile leieht yon der Unterlage 10s uncl werden
dann in Richtung der StrSmung mehr oder weniger gebogen und ge-
kriimm~. Wegen der verh~ls geringen meehanischen Festig-
keit der F~den k~nn es dabei leieht zu Knickungen an der Konkav-
seite kommen, die nieh~ osmo~ischer Natur sind. Diese werden daher
beim Naeh]assen der StrSmung sQlort ausgeglichen, w~hrend die typisch
osmotisehen Knicku~gen much d~nn noch erhalten bleiben. Aul~erdem
treten diese in ganz charakteristischer Weise, ~nscheinend in bestimmter
En~fernung voneinander, meist ~bwechselnd auf beiden Seiten 4es
Faden.s auf und sind dadurch schon yon den Knickungen dutch StrS-
mung zu unterscheiden. Stets ist eine Kniekung yon osmotischer N~tur,
sobald sie gegen die StrSmung geriehtet auftritt.
Aui alle Fhlle einwandfrei bleibt aber das andere Merkmal, die Ein-
kerbungen zwischen zwei Quermembranen, uncl da meist beide Er-
seheinungen zugleich an demselben Faden auftreten, ist die osmotischen
Wirkung einer zugeftigten LSsung eindeutig zu erkennen.
Ffir eine vSllig genaue Messung des Turgordruclces der F~den miiBte
n~tfirlich theoretisch die den EiI~kerbungen vorhergehende vSllige
Membranen~spannung in Reehnung gestellt werden, die wegen der
aul3erordentlichen El~stizit~t und Zartheit der Membranen trotz des
geringen Turgors (vgl. S. 21) etwa 10 vH. beCr~gt. Fiir PermeabilitSts-
studien abet handelt es sich nur darum, ob der Beginn des Knickens
einen eben so scharf definierten and konstanten Grenzwert kennzeichnet,
wie es bei der sog~nannten ,,Grenz"pl~smolyse gewShnlicher Zellen der
Fall ist. DaB die Kniekungen dieser Fordcrung tats~chlich Geniige
leisten, wurde bereits (S. 21) hervorgehoben.
Das Prinzip dieser PermeabilitStsmessungen war nun folgendes: Es
wurde die Zeit gemessen, innerhalb der sich die in der hypertonischen
LSsung eines Stoffes an einem F~den auftretenden Knickungen und
Einkerbungen volts~ndig au~geglichen hatten. ])a die Schru~pfungen,
Beggiatoa mirabilis. Ein Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 23
b. Die L5sungen.
Die bei den Versuchen verwendeten LSsungen wurden al]e volumnormalin
Axternwasser (vgl. S. 20) hergestellt. Fiir Permeabilititsmessungen bcsteht
bekanntlieh eine gewisse Schwierigkeit, ob die Liisungengewichts- oder volum-
normal hergestellt werden sollen. I~E~v.~ (1912, S. 498) macht darauf auf-
merksam, dab eine Verwendung volumnormaler LSsungen bei geringen Per-
meabihtiten irrefiihren4 wirken kann. Da abet anderseits gewichtsnormale
IAisungen sich in einfachen Volumverh~ltnissen nicht verdtinnen lassen, emp-
1) Der Ausdruck is~ laier und im folgendenauf die zum Eintreten des ,,Knik-
kens" notwendige Minima~konzentrationzu beziehen und vertrit~ infolge des
l~'ehlens einer eigentliehen Plasmolyse die ,,plasmolytisehe" Grenzkonzen-
tration der anderen Objekte.
26 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabitit~t yon
i
i
B
]
D
Abb. 8. Str~imuag~kamm~r fiir Permeabtlit~tsme~sungem ~ - - 0 ~gl. Text, /)L~ng~sehnitt dutch
die M~to der Kammer', a Ob]ek~tr~er, b aufgekitt~te Glasstlieke, e au~gekitteter :Decl~la~ring,
d Zutlu~r8h~en~ e ~u g AbfluBmhr, i a b g e s c h r ~ t e Stellen ~m mittelsten aufge-
k~ttet~n Glaesti~ck (A~), k Fes~igungsr~hrchen.
der Methodik und die Wahrung der Objektivit~t der Messungen gesagt :
Es gelang bei der Verwendung dieser Methode mi~ Hilfe der Permeabili-
t~tsmessungen auf einen bei der Herstellung der untersuchten L6sungen
gemachten kleinen Reehenfehler aufmerksam zu wcrden~ auch wurde
~nf eine zun~ehst iibersehene, schwache bacterielle Zersetzung bei einer
der untersuchten LSsungen durch eine derartige Permeabilit~tsbestim-
mung bemerkt. Dabei sei hier gleich bemerkt, dab die Untersuchungen
der organischen Stoffe, um ein Einwirken ~on Bacterien auszuschlieBen,
alle am Tage der Herstellung der Stamml6sungen vorgenommen wurden.
Um die Objektivit~t der Messungcn zu priifen, warden dem Versuchs-
anste]ler ( H o g r ~ N ) numerierte LSsungen unbekannter Konzentra-
tionen yon Stoffen, die teils schon untersuch~ waren, tei]s zum ersten
Male bestimmt wurden, gegeben, Bei den Wiederholungsver~uchen
ffihrten auch diese Bestimmungen stets zu den frfiher gefundenen
Resultaten.
C. P e r m e a b i l i t i t t s b e s t i m m u n g e n a n S a l z e n .
a) Lebende Fiiden.
In der Wahl der zu untersuchenden Salze war eine gewisse Be-
schr~nkung dutch das als LSsungsmitte] notwendig zu verwendende
Arternwasser geboten. So schieden non ~ornherein alle Sulfate aus, da
diese mit dem Ca-Ion des LSsungsmittels unlSsliche Niederschl~ge
bildeten, desgleichen alle Oxalate und Tartrate; ferner atle Barium-,
Calcium- und Strontiumsalze, da dicsc mit dem S04-Ion des Artern-
wassers reagierten,
&Is Beispiel sei bier der Kiir~e halbcr nut die Messung an einem Salze
(KCI) genauer ausgefiihrt. In der Tabelle 3 bedeutc~ ,,+ = Reaktion':
das Eintreten, ,,-- - P~eaktion" das Ausbleiben der Schrumpfung. Da
nun diejenige Konzentration als GrenzlSsung gelten soll, in der rnnd
Tabelle 3. KCI.
, ~o
Konzentration Anzahl der unter- = Reaktion --~ Reaktion
in G.M, s u c h t e n Fl!den
50 vii, der Fi~den die Schrumpfung zeigen, die anderen 50 vH. noch nicht
so ergibt sich, dal~ fiir KC1 die GrenzlSsung zwischen 0,1 G.M. und
0,15 G.I~L liegt, und zwar etwas nKhcr an 0,1 G.I~L heran. D a es bei
sehr s~ark permeierenden Stoffen - - wie .sic die Salze racist darstellen - -
die Schrumpfung in der 0,2 G.M. KCl-I~sung wurde durchschni$tlich
sehon in 20 Sekunden ausgeg!i'chen - - keinen Zweck haL, feiner ab-
Beggiatoa mirabilis. Ein Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 31
Tabelle 6.
2, B~ 5. 6.
Konzentration Konzentration
Anza,h! der der plasmolyt. der Versuchs- Ausgleichs- I n einer Minute
Salze untexsuchten 16sungen in zeiten aufgenommen
Grenzl6sungen G.~L
F~de~ in G.M. G.M.
Tabelle 7.
~~
G.~.-Gehalt Zahl der Ausgleichs- Gmmm-~olektile
der Aui3enlSsung Me~sungon zeiten
F~den. Es ist dabei besonders auff.~llig, dab fiir NaC1 beide Werte
zusammenfaUen, wenn man Iiir die toten F~clen den reduzierten Weft
nimmt. Es scheint also dem Plasma /i~r die Regulation der Au/nahme
dieses Salzes in den ]raglichen Konzentrationen, wenn is nur
ein ganz gering/is Anteil zuzu]commen. Dies gewinnt an Bedeutung,
w e ~ man beclenkt, daft Beggiatoa in einem Medium yon besonders
hohem NaC1-Gehalt lebt.
Die .Kationenwirl~ung wurde ffir die toten F~den auBer an den
AlkMisalzen auch noch an einigen ErdMkali- und Schwermetall~alzen
untersueht. Zur Verwenclung kamen fiberall Nitrate. Die Resultate
~incl in Tabe]le 9 wiecler nach abnehmendem Grenzwer~ geordnet.
Tabelle 9.
Gren~,16sung l~itrate Grenzl6sung
Nitrate in O.M. in G.M.
e) Ergebnis.
Vergleich~ man nun die an lebenden wie aueh an toten F~den ge-
wonnenen Re~ultate mit, dem, was i n d e r Literatur fiber das Eindringen
der Salze in die Zellen anderer l~lanzen bekannt ist, so muB vor allem
auffallen, daft die lebenden ZeUen yon Beggiatoa iiir die Salze ganz
iiberrasehend stark permeabel sind. Trotz dieses sehr starken Gegen-
satze~ in quantitativer Hinsieh~ aber herrseht in qualitativer eine vSllige
~bereinstimmung, die sehr bemerkenswert ist. Ordnet man n~mlich
die Kationen bzw. Anionen der Salze entspreehend ihrer ~ h i g k e i t ,
zu permeieren, in steigender oder fallender Reihe, so fallen diese Reihen
mit Ionenreihen, wie sic in der Literatur fiber das Ei'ndringen yon
Salzen in gewSh~fliehe ZeUen wiederhol$ angegeben werden, v6Uig zu-
sammen. Da sich in einer Arbeit yon KA~HO (1924) eine Zu~ammen-
stellung der Literatur finder, welehe die Beeinflussung des Permeierens
der Salze im Sinne d e r lyotropen Reihen betrifft, sei hier yon einer
Beggia$oa mirabilis. Ein Bei~rag zur URrafiltertheorie des Plasmas. 37
den organischen Stoffen oder gar den Salzen, da hier selbst in den Grenz-
15sungen die Sehrumpfungen verh~ltnism~Big langsam ausgegliehen
werden, w~hrend dies bei so raseh permelerenden Stoffen wie Glykol,
Harnstoff usw. aug~nblicklich erfolg~.
Es erseheint wiehtig, hier hervorzuheben, dab ~hnlich wie dies
oben (S. 33) sehon fiir Salze naehgewiesen wurde, auch bei den orga-
nischen Stoffen mit zunehmender AuBenkonzentration eine Abnahme
der pro Zeiteinheit aufgenommenen Mengen erfolg~. Dies ]ehr~ z. B.
die Tabelle 10, we die Zahlen der Spalte 3 Mit~elwerf~ darsteUen, die
aus der zum Riickgang der Schrumpfung in den unter 2 mitgeteilten
Konzentratio~en notwendigen Zeib bereehnet wurden. Die Unter-
schiede aind sehr bedeutend.
Tabelle I0.
1. 2. 8,
Konzentxationder Die pro Minute auf-
Stoffe untersuchtenLSsung genommenenGramm-
in G.M. Molekiile
Rhamnoso a. 0,0006 a. 0,000171
b. O,OOO75 b. 0,000111
Arabinose 0,0015 a. 0,00030
b. 0,0025 b. 0,00020
Harnstoff a. 0,6 a. 0,420
b. 2,0 b. 0,279
1) FITTING (1919) teilfl jedoch bereits mit, dab einige seiner Versuche mlt
Tradescan$~a d/see/or ,,vielleicht zugunsten der Annahme, dab die Glycerin.
li~sungen als solche die Permeabilit~it fiir Glycerin sehr sclmell herabsetzens
und zwar um so st~irker, je konzentriet~er sie sind", sprechen. Vg]. im iibrigen
die Zusammenfassung dieses Autors a. a. O., S, 167 f.
40 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabilitit von
zentrationen seh~dlich. Dies letztere gilt auch fiir die Urethane, die
abcr zum Tefl in den zur Bestbnmung der GrenzlSsungen ausreichenden
Konzentra~ionen noch verwendbar waren. In ~ h y l - und Propyl-
urethan waren z. B. die F~den bereits lange vor Ablauf der 5 M[nuten
abgestorben und defomiert. Mit l~Iethylurethan waren Messungen
zwar mSglieh. Diese zeigten abet sehr deutlich, dal~ die F~den gesch~digt
waren. Denn die in der Zeiteinheit aufgenommene Stoffmenge stieg
ganz auffallend mit steigender Aul]enkonzentration, w~hrend bei den
iibrigen Stoffen, wie erwi~hnt, das Umgekehrte der Fall war. Im Gegen-
satz dazu ergab sich z. B: bei den Messungen mit Methylurethan, dab
eine 0,1 G.l~I.-LSsung in 1'50" aufgenommen wurde, d. h. es permeieren
pro Minute 0,055 G.M. Eine 1 G.M.-IAisung permeier~e in 7'35"~ hier
wurde also pro Minute 0,13 G.M. aufgenommen, so dal~ also die Auf.
nahme des Stoffes etwa ann~hernd nach dem Ficksehen Diffusionsgesetz
erfolgt.
Die iibrigen unten angeffihrten organischen Stoffe iibten keinerlei
merldich schSdigenden Ein/lufl auf die F~den aus. Auch in den sehr
starken LSsungen der am rasehesten permeierenden und deshalb auf
ihre Sch~dlichkeit besonders sorgf~Rig zu priifenden Stoffe, wie z. B.
Glykol und Hamstoff blieben die F~den fast noch 3 Stunden beweg-
lich, in den viel schw~cheren ZuckerlSsungen sogar iiber 24 Stunden.
Die Versuchsresultate 5nderten sich auch nicht, wenn am gleiche~ Faden
eine Bestimmung wlederholt w,arde. Dies war sehr leicht mSglich, wie
schon bei den Salzen ausgefiihrt warde, tIierbei wurde auch einmal
der zu unter~uehende Stoff gewechselt. Zuerst wurde die Ausglcichs-
zeit flit Glycerin bestimmt und dann nach dem Auswaschen fiir Trauben-
zucker. Der flit letzteren gefundene Ausgleichswert entsprach vSllig
den iibrigen an nicht vorbehandeRen F~den bestimmten Werten.
~brigens gibt ]a neben anderen Beobachtungen (S. 24f.) auch die Tat-
sache, da~ mit steigendem Konzentrationsgef~lle die pro Minute auf-
genommenen Gramm-]~Iolekiile abnehmen, einen Hinweis darauf, dai~
eine Sch~digung der F~den wahrend des Versuches nieht stattge-
funden hat.
Bei der anderen - - unffallgreicheren ~ Versuchsreihe dienten die
gemessenen Grenzkonzentrationen selbst als Unterlage fiir die Berech-
nung der Permeabilit4Ct. Diese lYlethode (b) gestattete deshalb eine
welter reichende Anwendung, weft bier die die Benutzung der Methode a
einschri~nkenden Grenzen - - LSslichkeit und Sch~dlichkeit - - wegen der
in Frage kommenden niedrigeren Konzentrationen wesentlich erweitert
wurden. Diese Grenzkonzentrationen, in G.M. ausgedrtickt, fielen fiir
die verschie~lenen Stoffe ungcmein verschieder~ hoeh aus, und zwar
natiirlich um so hSher, je grSl3er die Zelldurchl~ssigkeit fiir sic war.
Diese Relation gilt in vollem MaBe, da die mehrfaeh hervorgehobenen
42 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabflit~t yon
zentrationen gemessen warden und wegen der sehr kurzen Dauer der
Versuche beseitigt zu sein. Im fibrigen diirften die erhaltenen Werte
beim ~2~berblick fiber das Ganze fiir sich ~elbst sprechen.
~ach diesen Vorbemer]rungen seien nun die Ergebnisse cler ersten
Versuche mit organischen Stoffen in der ~olgenden Tabelle 11 zu~
sammengestellt.
Tabelle 11.
t. 2. ~~ ~.
Grenzkonzentrationen (in G.M.) Durchschnitfl.
Stoffe Molekular- a. b~ Anstieg der Innen-
gewichte in Momentan- in 5-Minuten- konzentration pro
versuchen versuchen Minute in G.M.
nochmals slJ~ter (S. 49) zuriickzukommen haben. Hier wollen wit uns
noch einmal der Tabelle 11 zuwenden. In ihr f~llt auBer der bereits
oben als be sonders bedeutend (aber als nur scheinbar) bezeichneten
Ausnahme im Verhalten des Monochlorhydrins bei nRherem Zusehen
noch auf, dab der Dimethylharnstoff nach den auf ihn beziiglichen
Werten der Spalten 3 a und 4 eine zu geringe Permeierfi~higkeit (Glycerin
mit etwas hSherem Molekulargewicht permeiert rascher) zeigt und
ferner, dab Monomethylharnstofl insofem eine umgekehrte Ausnahme
TabeUe 12.
i. 3. 5. 6~
Raffinose
Saccharose 1,44 1,67 u
Rhamnose 3,33 2,0 2,03
Duleit 2,64 3,66 1,83 2,2 2,27
Mannit 3,66 2,2 2,27
Mannose 3,33 2,0
Glucose 3,66 2,2 2,42
Galactose 2,72 3,33 1,89 2,0 2,42
Fructose 3,3O 2,0 2,42
Sorbose 3,00 1,8 2,27
Arabinose 3,25 5,33 2,25 3,2 4,55
Erythrit 4,O9 20,33 2,65 12,o 00,60
Monoehlorhydrin 4,54 133,33 3,15 8o,o 242,42
Dimethylharnstoff 4,83 32,58 3,35 2o,0 60,60
Glycerin 5,68 60,00 3,98 36,0 202,12
Methylharnstoff 6,14 66,67 4,26 40,0 424,24
Glycol 8,05 600,00 5,28 360,0 1515,15
Harnstoff 8,43 2333,50 5,84 1400,0 4484,84
darstellt, als er in Spalte 3 a mit einem etwas hSheren Grenzwert a h das
niedriger molekulare Glycol erscheint, also demnach, wenigsten~ zu
Versuch~beglnn~ ein wenig rascher als dicses I)ermeiert als zu erwarten.
Sehen wir nun yore Monochlorhydrin und auch yon den wcgen ihrer
Sch'~Uichkeit unsicheren Urethanen (wenigstens dem ~Iethylurethan)
ab, so l~Bt sich die eben erw~hnte, auf die Harnstoffderivate beziigliche
Uns$1mmigbeit beseltigen, wenn man der Anordnung der Stoffe nicht
wie bisher geschehen, die Molekulargewlchte, sondem die Molekular-
gleich~ G.M. aufgenommen werden, Dies ist abet nun nicht nachgewiesen,
sondern es wird vermutlich ~hnllch wie yon anorganischen Salzen (S. 33) zu
An~ang mehr aufgenommen werden als am SclduB; es wird also wotfl tatsiicldich
dieser Weft etwas hSher als der berechnete anzusetzen sein. Die Werte flit
die Hexosen hin~egen werden genauer den wirklich aufgenommenen Gramm-
Molekiilmengen entsprechen, da es bier gegliickt war, die richtige Konzentration
yon vornherein zu treffen und eine Interpolation deshalb wegfiel.
46 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabilit~t yon
votumina zugrunde leg~, die hiernach allerdings nur ffir die Stoffe mit
kleineren Molekfilen eine bedeu~same )i.nderung erfi~hrt, ffir die mit
hSherem aber gleich ausf~lR.
Fiir die lJltrafiltertheorie mfissen natfirlich rein r~umliehe Verhalt-
nisse ausschlaggebend sein. Sofern sie also nieht nur ffir Kolloide,
sonclern auch ffir molekular gelSste Stoffe gtiltig is~, werden nicht so
sehr die Molekulargewichte (iff.G.), sondern vielmehr die Molekular-
volumina (~.V.) fiber die F~higkeit einzudringen und die Geschwindig-
keit des Eindringens in die Zelle entseheiden mfissen. Ffir das M.V.
(spezif. Vol. • Molekulargewicht) lehrt bekann~lich die alte Koppsche
Regel, dab es ~ich aus der Summe der Atomvolumina und bestimmter
Addenden ffir doppelte Binclungen usw. additiv berechnen li~Bt. Die
beim Siedepunk~ der verschieclensten flfissigen organischen Verbin-
bbadungen tats~chlich ermi~elten Molekularvolumina stimmen so gut
zur Koppsehen Regel, dal~ ffir die Anwendung derselben auf die iibrigen
Fi~lle, wo eine solehe Bestimmung niCht mSglich ist, kein Bedr
bestehr Es spricht also vieles daffir, dal3 die wirkliche Gr6Be der Mole-
kfile unserer Stoffe der ffir sie nach KoPP erreehneten sehr nahe liegt.
DaB Polymerisationen und ttydratationen, die auf die Permeierf~hig-
keit natfirlieh yon Ein/luB seirl mfil]~en, und in der Berechnung auf
Grtmd der Molekularformen natfirlich nicht, zum Ausdruck ki~men, bei
den bier untersuch~en Stoffen nicht anzunehmen sind, wurde aus der fiber-
rasehencl sehSnen ~bereinstimmung der in den Versuchen an Beggia$oa
gefundenen Werte mit der Ultrafilter~heorie gesehlossen. Die Bereeh-
hung des I~.V. erfolgte meis~ nach der Koppsehen Formel, wir sie sich
bei NERNST (1921) vorfinde~. Bevor wir nun die naeh dem M.V.
der erweiterten Reihe der organischen Versuehsstoffe geordne~en Er-
gebnisse tabellarisch vorlegen, dfirfte es angezeigt sein, mit einigen
Worten auf das Verhalten yon Farbstof/en und Alkaloiden einzugehen,
die das Verst~ndnis der Versuehsergebnisse un4 ihre Auswahl ffir die
Gesamttabellen erleichtern werden.
ES hasten ~a~mlieh bisher zu den Permeabilit~tsmessungen als Bei-
spiele ffir Stoffe mi~ gr6Berem M.G. nur Kohlenhydrate gedien~ oder
entsprechende Alkohole. Es erhob sich daher die Frage, ob nieh~ etwa
die oben dargestellte Gesetzmi~i~igkeit nur eine besondere Eigensehaft
dieser Gruppe sei. Daher wurde noch die Durehtrittsf~higkeit einiger
anderer hoehmolekularer Stoffe untermleht, und zwar kamen zuni~ehst
nur eine Anzahl Farbstoffe und einige Alkaloide zur Verwendtmg,
Die geprfiften Farbstoffe waren folgende:
a) basisch.
Chrysoidin, Cbxysoidin R, Viktoriablau R, Nachtblau, Viktoriablau 4 R,
Viktoriablau B, Rhodamin G, Prune pure, Neublau R, Genti~nin, Methylenblt~u,
Thioninblau, Neutralrot, Basler Blau, Ketonblau 4 B N.
Beggiatoa mirabilis. Ein Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 47
b) 8auero
Echtsulfonschwarz, Diaminreinblau, Erioglauein, Cyanol extra, Rotviolet~
5 RS, S~ureviolett 6 B, Eryoeyanin A, Anilinblau, Rose bengale, Dinitroanthra-
chrysondisulfos~ure.
Die saure~ Farbstoffe, welche natiirlich wie alle Versuchsstoffe im natiir-
lichen Solwasser der Arternsaline gel6st dargeboten werden muBten, warden,
wie zu erwarten war, als elektronegatlv dutch die in jenem reiehlieh enthaltenen
Kationen zum groi3en Tell gleich oder allm~hlieh ausgefloekt, obwohl weniger
elektroly~empfindliche Stoffe vonvornherein daftir ausgew~hlt worden waren.
Infolge der damlt verbundenen unkontrolllerbaren Konzentrationsabnahme
waren sie fiir unsere Zwecke nieht verwendbar. Aueh als 0,1proz. Farbstoff-
15sungen in destilliertem Wasser hergestellt und davon 0,5 ecru zur 15 ccm des
Solwassers zugesetzt wurden, flockten einige Farbstoffe noeh stark aus. Da
ferner vielfach Gi/twirkungen (insbesondere bei dem photodynamisch wirkenden
Rose bengale, in welehem die F~den schon naeh 3--4 Minuten bewegungslos
warden und alsbald Zerfallserseheinungen zeigten) hervortraten, wurden die
Versuche mit diesen Stoffen aufgegeben.
Die basischen Farbstoife sind bekanntlieh im allgemeinen noch giftiger als
die sauren, insbesondere wirkten Viktoriablau B, 1%ublau R und Gentianin
sehr giftig. Die l~den begannen in den 0,1proz. LSsungen schon nach etwa
15 Minuten abzusterben. In den anderen LSsungen blieben die F~den etwa
4 Stunden beweglich und starben dann raseh ab. Nut in den LSsungen yon
Chrysoidin, Chrysoidin R, Basler Blau und Naehtblau hielten sie sieh l~nger,
in den beiden Chrysoidinen etwa 8, in den beiden letztgenannten bis zu 17 Stun-
den. Speieherungen in den Vacuolen traten ebensowenig wie mit sauren Farb-
stoffen in Erscheinung, was zur Frage des Eindringens oder Nichteindringens
bekanntlich gar nichts besagt. Zu Grenzkonzentrationsbestimmungen liel~en
sieh Basler Blau und Nachtblau wegen partieller Ausfloekung nieht verwenden,
in beiden Chrysoidinen wurden dagegen sehr sehSne vitale Plasmaf~rbungen
erzielt, wie sie der eine yon uns (RUHLAND1912, vgL aucli R. Scm~D~. 1923)
mit Chrysoidin an Epidermiszellen der Zwiebelsehuppen yon A tlium cepa und
anderen lebenden Objekten ztlers~ bekommen hat~e. Da die Molekulargewichte
yon Chrysoidin 268,5, yon Chrysoidin R 276,5 betrugen, steht das Eindringen
der Farbstoffe in die F~den mit den oben behandelten anderweitigen Resultaten
im Einklang.
Nach langwierigem Herumprobieren gelang es endlich, einen basischen
Triphenylmethan/arbstoff ausfindig zu machen, das Ketonblau 4 B N
(Pulver), der nach unseren Erfahrungen als einer der unsch~dlichsten
basischen Farbstoffe zu bezeichnen ist und welches die Feststellung der
Grenzkonzentration ermSglichte. Man finder den Stoff in den folgenden
Tabel]en deshalb mit aufgefiihrt. Auf die theoretische Bedeutung dieser
Versuche mit Ketonblau soll sparer (S. 70) eingegangen werden.
Unter den Alkaloide• sind viele zu wenig 15slich oder wirken auch
giftig. Es wurden schliel~lich nur wenige dieser Stoffe zu Versuchen
herangezogen, bei denen Grenzpunkt.sbestimmungen sich mit aller
wtinschenswerten Seh~rfe ausfiihren lieBen. Verwandt wurden iiberall
die Hydrochloride der Basen, und zwar yon Veratrin wegen seines
iiberaus hohen, yon Coniin wegen seines relativ niedrigen M.G. (M.V.) ;
Cocain erschien wegen seiner kleinen Affinit~tskonstante und des
48 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabilit~t yon
Tabelle 13.
1. B. 4. 5.
Konzentration Verh~ltnis d. ~r der
MoL-Vol. I ~Iol-Gow. GrenzkonzentL
Alkaloide d. Grenz- M.V. zu den zur Grenzl6sg.
dot Hydrochloride 16sungen yon Raffinose yon Raf[inose
Tabelle 14.1)
t. 2. 3,
stoff Mol.-Vol. Mol.-Gew. Grenzkonz.
a
~a
TabelIe 15.
1. 4.
Grenzkcnz. 5. Eg ;er me-
b ' ieren pro
Stoff 31..Vol. d.-Gew. ~b I Minute
(in G.M.)
I (in G.M.)
0,8 iIo,0,0ooo%o
23. Leucin . . . . . . . 164,5 131,2 O,O005t
24.
25.
Arabit . . . . . . .
Adoni~ . . . . . . .
160,0
160,0
152,1
152,1
0,0012 24
26. Arabinose . . . . . 153,4 i50,1 0,0015 0,90 1 0,00030
27. Monoaoetin . . . . 145,6 134,1 [0,02] [0,9925] [0,004]
28. Asparagin . . . . . 134,2 132,2 0,002 0,925 ~0,0004
29. Ery~hrit . . . . . . 130,2 122,1 0,02 0,993
30. Asparaginsgure . . . 129;5 133,1 _ l ~176176
31. Orcin . . . . . . . . 128,8 129,1
32.
33.
Phloroglucin . . . .
Propylurethan . . ,
122,4
120,5
90,1
103,1
0,033 o, 55 o,oo6-6
34. Methyllaktat . . . . 115,8 104,1
35. Resorcin . . . . . . 114,6 110~1
36. Anilin . . . . . . . 111,5 93,1
37. Monochlorhydrin. . . 109,9 110,5 o,os o f 98 o,
38. Dimethylharnst. a s . . 103,2 88,1 0,02( 0,9925 0,004
,, sym.. 103,2 88,1 0,02~ 0,9935 0,0046
39. Succinimid . . . . . 102,9 99,1 0,05~ 0,9973 0,01]
40. A l a n i n . . . . . . . 98,5 89,1 0,00, 0,970 0;001
41. A~hylurethan . . . . 98,5 89,1
42. Methylal . . . . . . 97,0 76,1
43. Furfurol . . . . . . 97,O 96,0
44. Propionamid . . . . 9O,7 73;1 [0,~" [0,~96] [0,074
~-]
45. Glycerin . . . . . . 87,8 92,1 0,07 0,998 0,014
46. M e t h y l h a r n s t o t f . . . 81,2 74,1 0,14 0,999 0,028
47. Glycocoll . . . . . . 76,5 75,1 0,01 0,985 0,002
48. Mcthylurethan . . . . 76,5 75,1 [o,6o: [0,9997] [0,12]
49. Acetamid . . . . . . 68,7 59,1 [1,0] [0,9999] [0,2]
50. Glycol . . . . . . . 65,5 62,0 0,50 0,9997 0,10
51. Harnstoff . . . . . . 59,2 60,1 1,48 0,9999 0:,296
Beggiatoa mirabilis, Ein Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 51
]reien DiMusion , welche fiir jeden Stoff gleich 1 gehetzt wird. Die Werte
fiir # sind nicht nut der Permeabilit~t, sondern auch den Diffusions-
konst~nten (fiir die Diffusion durch das Plasma) proportional. Man
findet in den physik~lisch-chemihchen Handbfichern racist den Hinweis
d~rauf, d~l~ die Diffusionskonstanten (fiir freie Diffusion) bei hSheren
Konzentrationen sich im allgemeinen mehr oder minder andern (z. B.
NE~ST 1921). Bei den niedrigen Konzentrationen, mit denen unsere
Messungen erfolgten, wird dies also keine Rolle spielen. Nur da, wo jene
hSher werden, also fiir die Eadglieder unserer Tabelle (z. B. Tabelle 14
bis 17) kSnnte dies der F~ll hein. Unterlagen dafiir haben wlr abet nicht
gefunden. Fiir Glycerin nnd Harnstoff z. B., die zu diesen Stoffen ge-
hSren, zeigen die Tabellen yon LAN])OLT-BSRNST~I~(1923, Band I, S. 68)
sogar, dal~ die Diffusionskonstanten bis zu 1,75 G.M. hin~uf, ~lho bis
zu weir hSheren Konzentrationen als wit sie verwandt haben, gleich
bleiben, wenn wir yon einer auff~lligen, und mit yon anderer Seite an-
gestellten Messungen unvereinb~ren Ang~be yon THOVERTfiir 0,25 proz.
Glycerin absehen.
Ein Vergleich der Spalten 2 und 5 zeigt die sch6ne Obereinstimmung
mit den Voraussetzungen der Ultra]iltertheorie, wobei die sehr verschiedene
chemische Konstitution der Sto//e keine Roltc 8pielt.
Man sieht ferner, dal~ die Perme~bilit~ttskoeffizienten yon Cocaln,
Codein, Coniin, Inosit, Phloroglucin, Propylurethan, Anilin, Methylal,
Propionamid, Glycerin und Monomethylharnsto// besser zum Molekular-
volum als zum Molekulargewicht stimmen (Tab. 14, 15), daft also mit
andern Worten die ritumlichen VerhSltnissctatsSchlich ausschlaggebendsind.
Bei den Isomeren haben die molekul~ren Besonderheiten fiir die
Permeabiliti~t keinen oder keinen erheblichen Einflui~ auf die Perme-
abiliti~t. Die Ketohexose Sorbose permeiert allerdings etwas schwerer
4*
52 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die PermeabiNt~t yon
als die stereoisomere Fructose, diese stimmt aber wieder mit den Aldosen
fiberein. Ferner verh~lt sich Inosit mit der isomeren Sorbose fiberein-
stimmend. Es f~llt auch auf, dab der asymmetrische Dimethylharn~to/]
sowohl in lebende (Tabelle 14) wie in tote Zellen (Tabelle 17) etwas
schwerer eindringt als der symmetrische. Die Verschiedenheiten sind
aber so gering, dab man wohI sagen daft, dab die r~umliehen Besonder-
heiten der gclSsten Molekfile deren Gcsamtform (z. B. Kugel) nicht
wesentlich modifizieren dfirften.
Beim ~berblicken der Tabel]en machen sieh nun aber doch einige,
zum Teil nut scheinbare, zum Teil aber wirkliche Abweichungen (kursiv
gedruckt) yon der allgemeinen Regel bemerkbar, fiber welehe in der
allgemeinen Diskussion (S. 56) mehr zu sagen sein wird.
b. Tote Fdden.
Ehe wir zu dieser fibergehen, wollen wir noch das Verhalten toter
Fgden prfifen. Die Methoclik des Arbeitens mit solchen wurde bereits
fr'tther (vgl. S. 33) bei Gelegenheit der Versuche mit anorgani.schen
Salzen besprochen. Auch die geeignetste AbtStungsart wurde bei dieser
Gelegenheit besprochen. Die Messungen fiber die Aufnahme organischer
Verbindungen in tote F~den sind in der gleichen Weise angestellt worden.
Die besondere Art der AbtStung der F~den beeinfluBte die Permeabiliti~t
ffir organische Stoffe weniger als es seinerzeit ffir anorganische Salze
fe.stgestellt wurde. Dies ergibt sich aus einigen in Tabelle 16 zusammen-
gestellten vergleichenden Messungen. (Zahlen in GNL)
Tabelle 16.
F~lden abgetbtet dutch
J[. 3. 8. ~~ 6.
Chroms~iure
Stoff :Flemming W~rme Alkohol 2 vH.
Man sieht immerhin (Tabelle 16), dab der Durehtritt auch der orga-
nischen Stoffe dureh die Membran bei Verwendung yon AlkohoI ver-
zSgert wird, falls nicht (S. 34) die durch ihn bedingte Hi~rtung das
,,Knicken" nur mechanisch erschwert, so dab es erst bei hSheren Kon-
zentrationen erfotgt.
Beggiatoa mirabilis. E i n Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 53
Knioke. NIit~ dem H~rnstoff ber'Chrt die Li~ie n~hezu die Ordinate 1,
d. h. den Wer~ fiir freie Diffusion. N u t zwei Stoffe (Antipyrin und
Leuci~) liegen mit ihrem p=-Wert wei~ ~uBerh~lb der Linie. Bedenkt
man, dab den Methoden der Messung manche M~ngel anhaften, und
dal~ ~uch die Molekul~rvolumin~ meist n u t n~ch der Koppschen
Formel errechnet sind, so wird man nich~ umhin k5nnen, yon der rela.
o~/on ~ o , . ~ ..... I
G~-oko/J o.. j ) "'"''T'
~g /I/an& "7'-.
"-'o Erj Chr#
o,s "q~Pq~in ~ ='~,qmb~ , , L, ,
"~o ~al/cin
,o
lich, dab Hydratationen bei ihnen nicht vorkommen, und mit yeller
Sicherheit, dab Doppetmolelci~l- oder gar Molekiilaggregatbildung in ihren
LSsungen ausgeschlossen sind. (Vergl. auch Collander 1924.)
Von besonderem, auch ehemisch-physikalischem Interes,e ist der die
hoehmolekularen Verbindungen betreffende Teil der Kurve. Er zeichnet
sich durch besondere RegelmgBigkeit aus, obwohl auch hier chemisch
ganz verschiedene Stoffe, wie Kohlenhydrate, Alka]oide, ein Glykosid,
ein Triphenylme~hanfarbstoff usw. vertreten sind. Letztere konnten
aus rgumlichen Griinden nieht mehr mit gezeichnet werden. Es ist aber
die Richtung auf diese Punkte angedeutet women. Also spezieU auch
ffir die untersuchten Alkaloide und den genannten Farbsto/[ folgt daraus
ein molekularer L6sungszustand. Im Abschnitt V (S. 69) wird davon
noch ausfiihrlieher die Rede sein.
Vielleicht wird das diosmotisehe Verhalten der Alkaloide am
meisten fiberraschen. 1Vfanhat $ie bisher wohl allgemein als besonders
rasch permeierende bezeichnet. Die Vermutung liegt nahe, dal~ dies
nur dadureh vorgeti~uscht wurde, daG diese Stoffe in so vielen Pflanze:n-
zellen Speicherungen (Niedersehli~ge) ergeben, und zwar dies weiter noeh
dureh chemische Reaktionen (so mit Gerbstoffen der Vaeuolen usw.),
welehe sieh durch eine auflerordentliche, zum Tell ungeheure Emp]indlich-
keit auszeichnen, wenn z. B. OVERTON feststellt, da{~ Stryehnin und
andere Alkaloide in einer Verdtinnung yon 1 g auf 10 bis 20 Tausend
Liter Wasser in Spirogyravaeuolen einen noch deut]ieh sichtbaren Nieder-
schlag erzeugen. So mul3te die Permeierfi~higkeit dieser Stoffe bedeu$end
i~berschStzt werden (vgl. auch S. 3), da wegen d e r LSslichkeits- und
Giftigkeitsverhi~ltnisse plusmolytische Messungen, die einen exakten
Vergleich mit andern Stoffen erm6glieht hgtten, an gewShnliehen Pflan-
zenzellen ausgesehlossen waren. Diese Sehwierigkeiten fallen bei Beg-
giatoa fort, und da in ihr auch keine Speicherung dieser Stoffe erfolgt,
k6nnen wir infolgedessen sehen, dai] sich die Alkaloide g~nz entsprechend
ihrem M.V. verha!ten, Veto Ketonbl~u (S. 71) gilt mutatis mutandis
das gleiche.
Der Kiirze halber wollen wir hier aber nieht etwa alle Stoffe einzeln
betrachten, fiber welehe ja sehon in Kapitel I I I (z. B. S. 51) das Er-
forderliehe gesagt wurde, sondern nut noeh denjenigen einige Worte
widmen, welehe in ihrem diosmotisehen Verhalten yon der Regel abzu-
weisheu scheinen.
Schon in Tabelle 14, Spalte 5, machten sich in den/~a-Werten einige
Sprfinge (kursiv gedruckt) bemerkbar. Die grS~lten sind die yon Leuein
und Antipyrin, wesentlieh kleiner die yon Monoehlorhydrin, Aspa-
ragin, Alanin und GlycoeolI, wobei in der Kurve, Abb. 9, diese Amino,
s~uren einen Seitenast bilden. Die geringen Abweiehungen yon Paralde-
hyd und Monoaeetin bertthen, wie frfiher bewiesen (S. 40), auf einer
Beggiatoa mi~sbilis. E i n Beitr~g zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 57
Tabelle 18.
L 2. 3. A.
Mol.-Vol.
Stoff Mol.-Vol. /~a
iO p a
1. Veratxin . . . . . . . . . . . 723,5 0 oo
2. K e t o n b l a u . . . . . . . . . . 577,8 0 co
3. Raifinose. ' . . . . . . . . . . 498,8 0 co
4. A m y g d a l i n . : . . . . . . . . 461,3 0 co
5. T h e b a i n . . . . . . . . . . . 382,1 0,33 116
6. Cocain . . . . . . . . . . . . . 372,3 0,33 113
7. Codein. . . . . . . . . . . . 365,6 0,40 91,5
8. Morphin . . . . . . . . . . . 349,1 0,40 87,4
9. Saccharose . . . . . . . . . . 345,6 0,40 86,4
10. Salicin . . . . . . . . . . . . 296,0 0,57 51,9
11. A n t l p y r l n . . . . . . . . . . . 213,2 0,94 27,0
12. Coniin . . . . . . . . . . . . 211,3 0,67 31,6
13. R h a m n o s e . . . . . . . . . . 189,2 0,70 27,4
14. Mannit . . . . . . . . . . . . 189,2 0,72 26,4
15. Dulcit . . . . . . . . . . . . 189,2 0,72 26,4
16. Sorbose . . . . . . . . . . . 183,2 0,67 27,4
17. Mannose . . . . . . . .... 183,2 0,70 26,4
18. Galactosc . . . . . . . . . . . 183,2 0,70 26,4
19. Fructose . . . . . . . . . . . 183,2 0,70 26,4
20. Glucose . . . . . . . . . . . . 183,2 0,72 25,5
21. Inosit . . . . . . . . . . . . 173,2 0,67 25,9
22. P a r a l d e h y d . . . . . . . . . . 169,5 [0,98] I17,3]
23. Zeucin . . . . . . . . . . . . 164,5 0,40 4 . l ~3
24. Arabit . . . . . . . . . . . . 160,0 0,824 19,4
25. A d o n i t . . . . . . . . . . . . 160,0 0,813 19,7
26. Arabinose . . . . . . . . . . 153,4 0,813 18,9
27. Monoacetin . . . . . . . . . . 145,6 [0,925] [15,7]
28. Asparagin . . . . . . . . . . 134,2 0,824 16,3
29. E r y t h r i t . . . . . . . . . . . 130,2 0,850 15,3
30. Asparaginsdure . . . . . . . . 129,5
31. Orcin . . . . . . . . . . . . 128,8 0,957 1a,4
32. Phloroglucin . . . . . . . . . 122,4 0,966 12,7
33. P r o p y l u r e t h a n . . . . . . . . 120,5 0,966 12,5
34. Methyllactat . . . . . . . . . 115,8 0,963 12,0
35. Resorcin . . . . . . . . . . . 114,6 0,966 11,9
3 6 . Anilin . . . . . . . . . . . . 111,5 0,963 11,6
37. M o n o c h l o r h y d r i n . . . . . . . 109,9 0,9925 11,1
38. Dimethylharnstoff sym . . . . . 103,2 0,967 10,68
103,2 0,970 10,63
39. Succinimid . . . . asym
. . . .. .. . . . 102,9 0,997
40. Alanin . . . . . . . . . . . .
lO,32
98,5 0,900 10,94
41. Athylurethan . . . . . . . . . 98,5 0,985 10,00
42. Mcthylal . . . . . . . . . . . 97,0 0,9833 9,87
43. Furfurol . . . . . . . . . . . 97,0 0,9833
44. Propionamid . . . . . . . . .
9,87
45. Glycerin . . . . . . . . . . .
90,7 0,985 11,6
87,8 0,9833 8,93
46. Methylharnstoff . . . . . . . . 81,2 0,985 8,25
47. Glyc,ocoll . . . . . . . . . . . 76,5 0,925 ~I,27
48. Methylurethan . . . . . . . . 76,5 0,9975 7,67
49. Acetamid . . . . . . . . . . .
50. Glycol . . . . . . . . . . . .
68,7 [0,9993] [6,881
65,5 0,9983 6,56
51. Hamstoff . . . . . . . . . . . 59,2 0,9988 5,92
58 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabilit~t yon
/
58
/40 ~l~.,r/n
0 -, , ~
Als 8tarkr Abweichung tritt allein dos Leucin hervor. Dazu kommt
noch die nicht mit verzeichnete Asparaginsgure. Sie hatte berei~s in
Konzentrationen, die noch dreif~ch unter der Grenzkonzentration hoch-
molekularer Stoffe lag (Veratrin, Raffinose usw.) an den lebenden F~den
,,Knlckungen" hervorgerufen, die somit wohl gar nieht osmotischer Art
sein k6nnen. Sehr wenig, und in der Abb. 10 deshalb kaum hervor-
tretend (4, 5, 6, 11), aber doch noch eben merklieh, fallen ferner noch
Gtyvoooll, Proplonamid, Alanln uncl Asparagln neben die Kurve, d. h.
also sgmtllche darau[hin gepri~[ten Aminosguren uncl S~ureamide, mit
alleiniger Ausnahme des Acetamids, dessen Permeierf~higkeit aber bereits
so grol~ ist (/~ ganz nahe = 1), dab die Messung etwas weniger genau
ausf~llt.
Es ist abet wenig wahrseheinlich, dab in der etwas geringeren Per-
meierfMdgkeit dieser Stoffgruppe eine vitale Eigentiimlichkeit des
Plasmas steckt; vergleicht man nimlich daraufhin Tabelle 17, so finder
man ouch f~r die toten F~iden etwas, zum Tell sogar erheblicher ab-
weiehende Grenzkonzentrationen, uncl wieder unter allen geprii]te~
Sto][en nut fiir diese. Allein dos Leucin verhMs sieh bier normal.
Wir sind geneig% zur Erklirung der Besonderheit der genannten
Stoffgruppe am ehesten an eine Wirkung der, wenn ouch recht geringen,
elektrolytische~ Dissoziatio~ zu denken, welehe diese zum Tell ampho-
lytischen Verbindungen in ihrem diosmotischen Verhalten den anorga-
nischen Salzen annhhern kSnnt,e, die ihrerseits ja auch bei den Ver-
suchen sowohl mit lebenden wie mit retch Fiden eine Sonderstellung
gegeniiber den Nichtelektrolyten deutlich gezeigt hatten (vg]. S. 30).
Ob aber ouch hier, wie wir anaehmen mSehten, Beeinflussungen des
Quellungszustandes der Plasma- (inneren Yfembran-)kolloide im Spiel
siud, bleibe dahingestellt.
b. Tote Zellen.
Werfen wir schlieBlieh noeh ei~aen Blick auf dos diosmotisehe Ver-
h~lten der S~offe gegen tote le~den, d. h. auf die Permeabilitat der Zell-
rnembranen. Da bereit.s auf S. 52 (vgl. ouch Tabelle 17) schon das
Wiehtigste, insbesondere die Tatsaehe, dal~ wir ouch hier eine nach dem
M.V. abgestu[te Permeabilitiit vorfinden, betont wurde, kSnnen wir uns
hier kiirzer fassen: YVir sincl fiir tote Zellen, wie dort ebenfalls sehon
ausgefiihrt, nieht in der Lage, die Permeabilititskoeffizienten und somit
ouch nieht die fiir Ultrafiltertheorie maBgebenden VerhMtnisse des M.V.
zu diesen zu bereehnen, so dab uns nur die experimentell bestimmten
Grenzkonzentrationen zur Beurteilung des diosmotisehen Verhaltens
der Stoffe zur Verfiigung stehen. Dos Ansteigen jener mit abnehmendem
M.V. ist, trotz der iiberaus hohen Durchl~ssigkeit der Membranen und
der grSl~eren Ungenauigkeit der Messungen, wie eia Blick auf Tabelle 15
60 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabilit~it yon
B. Salze.
Messungen an lebenden Zellen sowohl (die uns in erster Linie inter-
essieren) wie auch solche an toten Zellen, in diesem weniger wichtigen
Falle allerdings mit einem gewissen, dureh die AbtStungs~rt (S. 34) und
die primitive Methode bedingten Unsieherheitskoeffizienten, hatten uns
das allgemeine Resultat ergeben, da$ die Wirkung der anorganischen
Salze sieh additiv aus denen der [onen zusammensetzt. Die Kationen
wirken auf den Quellungszustand tier Plasmakolloide vermindernd ein,
derart, dal~ mit dem Grade der Entquellung eine tterabsetzung der
Permeabilitat (HOrMEISTE~S lyotr0pe Reihe) erfolgt. Die Anionen
wirken entgegengesetz~, also quellungsbe]6rdernd (15send, ,,peptisierend")
und steigern die Permeabilit~t, ebenfalls in bestimmter Stufenfolge der
Anionen. Wit konstatierten also im dio~mo~isehen Verhalten der
Beggiatoa-Zellen gegen Salze dieselbe Gesetzm~13igkeit, wie sie yon
KAHHO und anderen allgemein fiir Zellen anderer Pflanzen gefunden
wurde - - der Unterschied gegen diese ist nut quantit~tiver Natur; B.
mirabilis ist auch fiir sie wie fiir die organischen Stoffe viel leiehter
permeabel. Wit sehlossen hieraus und aus anderen T~tsachen auf eine
wesentliehe ~bereinstimmung des Beggiatoenplasmas in seinen Grund-
eigensehaften mit dem der iibrigen Pflanzen (vgl. aueh S. 76). Da naeh den
allerdings wesentlieh weniger genauen und zuverl~ssigen, Messungen an
toter~ Zellen (S. 34) bei diesen dieselbe Gesetzm~Bigkeit herrseht, und
die Beeinflussung der Quellung dureh anorganisehe Salze naeh der
chemischen Natur der Membranen versehieden zu sein scheint (WxLTE~
1924), sO kSnnen wir hierdureh den aus anderen Tatsachen (S. !8) ge-
zogenen SehluB auf die plasma- oder eiweigartige Besehaffenheit, minde-
stens der inneren Zellwandschicht bei B, mirabilis bekr~ftigen.
Erkl~ren die Einwirkungen auf die Quellung die Reihenfolge im
Durehtritt der Salze untereinander, so/ragt es sieh nun, kSnnen wir das
Beggiatoa mirabilis. Ein Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 61
so mi~[3ten an sich leichtes Permeieren mSglich 8ein. Da, wie unsere Ver-
suche (S. 35) ergaben, z. B. des NaC1 in B. mirabilis fast ungehemmt
durch das lebende Plasma permeiert, diirfte hier, im Gegensatz zu anclern
Pflanzenzellen, die dem Na sonst eigene Quellungserniedrigung nur
wenig wirksam werden. Dal~ eine solehe abet gleiehwoh!, aueh bei B.
mirabilis, nieht nut yon ~aC1, sondern auch yon den iibrigen unter-
suchten, ebenfalls relativ recht leieht eindringenden anorganisehen
Salzen ausgeht, crgibt sich deutlich aus der oben besprochenen reihen-
m?i[3igen Abstu]ung der Importgeschwindigkeit.
V. T h e o r e t i s c h e s .
Nach den mit B. mirabilis erhaltenen Versuchsergebnissen (Ab:
schnitt III) und ihrer allgemeinen ErSrterung (Abschnitt IV) diirfen wir
davon ausgehen, daft das M.V. in weitaus erster Linie i~ber das diosmo-
tisvhe Verhalten der wenig oder nicht diseoziierten Sto]/e entscheidet. Die
Ubereinstimmung dieser Tatsache mit den Forderungen der Ultrafilter-
theorie wurde h~ufig hervorgehoben, bedarf aber noch einer grundstitz-
lichen ErSrterung, wie auch die Frage der Bedeutung der Membran dabei
und die Gfiltigkeit der Ergebnisse ftir andem Zellen. Bevor wir hierauf
eingehen, werden wir zweckm~Big einen kurzen Blick auf den gegem
w~rtigen Stand des Permeabiliti~tsproblems zu werfen haben.
A. Die Permeabflit~t.
a. Bemerkungen iiber einige ~iltere Hypothezen.
Die bekarmte ,,Lipoid~heorie", welche yon MEYER und OVERTON
begriindet wttrde, stfitzt sich in der physikochemisehen Gruadlage ~uf
den unseres Wissens zuerst yon Ln~BIG (1848, 1862) ge~u~erten und
yon L'HER~ITE (1855), Ga~a~AM (1854) und NERNST (1890) weiter aus-
gebauten Gedanken der ,ausw~hlenden LSslichkeit", wonach die Auf-
nehmbarkeit eines yon auflen gelSst dargebotenen Stoffes in das Zell-
innere dutch die L0slichkeitsverh~ltnisse jenes in der semipermeablen
~Iembran bedingt sein miiBte. Eine ausfiihrliche Darstellung dieser
Theorie und ihrer Stiitzen finder sich bei einem ihrer ]angj~hrigen
Anh~nger, ttSBE~ (1922).
Nachdem diese Theorie, namentlich auf G17and der eindrucksvollen,
einfachen pflanzenphysiologischen Versuche ihres Begrfinders, OV~,I~TON,
in tierphysiologischen Kreisen ~ in der Pflanzenphysiologie hat sie
nie eine ~hnliche Rolle gespielt ~ die Anschauungen der Stoffwechsel-
physiologie, Pharmakologie und Toxikologie jahrzehntelang beherrscht
hat, ist die Stellungnahme zu ihr doeh auch dort eine viel zuriickhal-
tendere oder gar skeptische geworden, bezeichnenderweise gerade auf
Grund eines eindringenderen Stuctiums ihrer scheinbaren Hauptsti~tzen.
So will z. B. WINT~,~STEIN (1916) in ihrer Anwendung auf die 1Varkose
Beggiatoa mlrabilis. Ein Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 63
deren Porenweite gering genug ist, um auch MolekiJlen au8 e~hten Z6-
sungen den Durehtritt zu erschweren, schon vor mehr als einem Jahrzehnt
vollen Erfolg gehabt. Schon BARTELL (1911.) zeigte, daft, wenn man
in einem mir Rohrzucker gefiillten Osmometer start der l~embran sine
Platte mit ziemlich grobkSrnigem Porzellan anbringt, das Niveau im
Steigrohr sich zwar noch nicht ~ndert, dab man abet durch Einlagerung
sines ~iederschlages yon Baryumaul/at in das Porzellan, also bei /ort-
sehreitender Verdiehtung, schHel31ich zu ,,l~embranen" gelangt, welche
in steigendem Marie Oamose veranlassen. Die osmotische Wirksamkeit
begann schon bei einer Porenweite yon ungefghr 0,4--0,6/z.
BIO]~LOW und Ro/3i~rso~r (1918) haben mit besonderen App~raten
und Methoden ausgedehn~e Studien fiber die osmo~i~chen Ph~nomenc
mit Membranen aus gepulvertem MateriM angestellb Und osmotische
Erscheinungen mit solchen aus ~qilikaten, amorpher Kohle, Graphit und
Metallen (Kupfer, Silber and Gold) erhalten, und zwar ebenfalls wie
BARTELL mit dem eindeutigen Ergebnis, daft die C--r6fiedes osmotischen
E//ektes mit der Abnahme der (ffeme88enen) Porenweite der Membran
zunahm. Sis zeigten welter, dal3 der osmotische I)ruck dutch die Wirk-
samkei$ kapillarer Kr~ifte allein, also ohne Hills yon LSsungsvorg~ngen
oder ehemischen Reakt.ionen hervorgerufen werden kann, worauf wir
hier nieht weiter einzugehen brauchen.
W~hrend such diese wichtigen Stuclien nut mit ZuekerlSsungen an-
gesteUt wurden, hat kurz vor Ersehei~en unserer ersten l~itteilung
(RurlLAND und HOFFMA~rlV 1924) COLLANDER (1924) sine Arbeit ver-
5ffentlicht, in we]cher die seit ~ , TRAUBE bekannten semipermeablen
Niedersehlagsmembranen aus Kup/er/errocyanid in ihrer Durehl~ssig-
keit ~iir sine grSl3ere Zahl (25) von Niehtelektrolyten untersueht wurde.
Der Verfasser finder, dal3 sieh die Membran ,,gegenfiber'Niehtelek~,ro-
lyten w/e sin Ultrafilter oder ein Moleki~lsieb im ~ginne ~ . T~Au~Es
verh~It: Verbindungen, deren Molekiile sine gewisse (r~umliche) GrSrie
nieht iJbersehreiten, diosmieren mehr oder weniger leicht dutch die Mere-
bran, grSriere Molekale werden dagegen zuriJckgehalten. Bei den Mem-
branen war die obere Grenze der einigermal3en leieht permeierenden
~olekiile bei einem M.V. von etwa 80--100 gelegen. Adsorptions- und
LSsungsvorg~nge in den iVIembranen treben also - - wenn fiberhaupt
vorhanden ~ gegenfiber dem in diesem FMIe gartz dominierenclen
EinfluB der meehanischen Siebwirkung stark in den Hintergrund"z).
Die Wirkung 4er l~errocyankupferh~ute auf molekular gel6ste Stoffe
war also 13rinzipiell ganz dieselbe wie diejenige der Gelmembranen auf
Kolloide, und es be s~tigte sieh somit 8ehr schSn die yon M. TRAVB~
vor langer Zeit (1867) aufgestellte Theorie. Wir mSehten nut betonen,
dal~ uns das Bild eines Ultrafilters ffir die Iragliehe Rolle sowohl der
Niedersetdags- und Gelmembranen wie des Plasmas bei B. mirabilis
trotz des Fehlens eines eigentliehen Filtrationsdruekes (LIEsEG/~G 1913)
bezeichnender zu sein scheint als der yon M. TRAUBE gebrauchte Aus-
druek ,,Molekis gegen welehen nicht nur einzuwenden ist, da{~ er
die Kolloide nleht umfal~t~ sondern namentlieh aueh, dab er den mit
der ~olekfil-(Teilehen-)GrSfle wachsenden Widerstand nieht bezeiehnet.,
da ein Sieb lediglieh fiber Passieren oder Zurfickhalten entseheidet.
Auf eine weitere historisehe Betraehtung der Anschauungen fiber
die l~atur der Wirkung semipermeabler l~Iembranen auf gelSste Stoffe
und beim Zustandekommen osmotischer Erseheinungen brauehen wit
bier um so weniger einzugehen, als eine solche bereits in der zitierten
Arbeit yon B m ~ o w und ROB~SO~ (1918) gegeben wurde, die uns
alles wesentliche zu enthalten seheint.
lichkeit, Adsorption usw.) nur gemSfl ihrem M . V . , und zwar bei allmgih
lich abnehmendem M . V . mit wachsender Geschwindigkeit eindringen.
W e liegt, n u n a b e t die Grenze d e r A u f n e h m b a r k e i t (kritische Teilchen-
grSl~e) ? /ffoch a u f e c h t gelSstem o d e r bereits k o l l o i d e m Gebiet ? W i r
k S n n t e n d a r a u f h i n z. B. die A l k a l o i d e u n d F a r b s t o f f e b e t r a c h t e n .
S ~ m t l i c h e Stoffe, m i t d e n e n messende Versuehe a n B. mirabilis aus-
ge~fihrt w u r d e n , miil3ten n~eh d e n Messungen i h r e r G r e n z k o n z e n t r a -
t l o n e n e c h t gel6st sein, a u c h d e r Stoff m i t gr61~tem I~.V. u n t e r allen
gepriiften~ d a s A l k a l o i d Verabrin, d a s in e t w a s l~nger dauerncten Ver-
s u e h e n sieh als permeieff~hig erweist.
Da der eine yon uns (RuHLAI~D 1914) das Problem dos Liisungszustandes
der A]kaloide im selben physiologisehen Zusammenhang bereits friiher einmal
au/gerollt hat, so sei hier anhangsweise erneut Stellung dazu genommen: Er
glaubte damals, aus manchen Erscheinungen sich flit die Annahme der Kolloidit~t
entseheiden zu sollen: Das hgufige Schgumen der w~sserigen LSsungen, beim
Sehfitteln, naeh Art lyophfler Solo, die Ausf~Uung derselben beim Capillarisieren
mit FlieBpapier, entspreehend der posi~iven Ladung der Base, die mit der Kon-
zentration rasch steigende Viseosit~t usw. u. v. a. spraehen fiir diese Anschauung,
zu der auf anderem Wege aueh J. TRAVBE (1914) gelangte. Allerdings wurde
yon RUHLAI~D damals naehdriicLlieh betont (a. a. 0., S. 445), dab ,,diese Stof~e
wohl ziemlich dem hiichs~en, noch als kolloid zu bezeichnenden Dispersionsgebiet
angehSren" und daB ,,einige Basen, wie Coniin, Nicotin und Pilocarpin beim
Capillarisieren fiberhaupt keine Phasentrennung mehr zeigen". ])ies gait ftir
die freien Basen. Die Salze aber fast aUer dieser Basen verhalten sich nun
anders. ,,Nur beim Bulboeapnin ist aueh das Chlorhydrat ausgesproohen kolloid,
die Salze des Berberins und Brucins wandern nieht ganz voUst~indig, die der
iibrigen gepriif~en Basen abet his zum Rand des Feldes mit. Im allgemeinen
enthalten also die w~sserigen LSsungen der Salse nur insoweit koUoide Teflehen,
als sie hydrolytisch aufgespalten sind" (RUHLAI~D1914, S. 446). DaB tatsiieh-
lich in den LSsungen der Hydroehloride nur oder so gut wie ausschlieBlich
einfache )iolekiile vorhanden sind, beweist die Obereinstimmung der ~iir Vera-
tr~n gemessenen Grenzkonzentration mit der z. B. fiir Ra~inose. Hydro-
lytiseh in ganz geringer Menge (vgl. die Bereehnung fiir Coeain bei Rv~r~Nv
a. a. O., S. 404) abgespaltene koIloidale Basenanteile kSnnten dabei wegen der
unvermeidiiehen )/IeBfehler im Spiel gewesen sein. Indessen sch~umen aueh
die eehten LSsungen der Veratrinsalze deutlich beim Sehiitteln, so dab wohl
aueh in denen der freien Basen nur einfaehe Molekiile enthalten sein diifften.
Mit unseren heutigen allgemeinen kolloidchemisehen Ansehauungen w~re das
aueh insofern zu vereinbaren, als in der einscM/~gigen Literatur (z. B. FR~tr~D-
LICH 1924) immer wieder darauf hingewiesen wird, dab die Eigenschaf~en der
kolloiden LSsungen ganz allmgihlich und ~tetig in solehe der eehten iibergehen.
So wKre es in der Tat nicht verwunderlieh, wer~n e~hte LSaungen vo~ 8to]]en
mit so groBem Molekiil, wie es die Alkaloide besitzen, berelts man,he Ersehe~n'angen
zeigen, welche wir typisch an kolloiden ~olen au~ffeprdgt ]~nden. Ein erheblich
geringeres M.V. als Vera~rin besitzen die iibrigen gepriiften Alkaloide: Thebain,
Cocain, Codein, Morphin und Coniin, und so is~ die molekulardisperse I~atur
ihrer L6sungen, wie sie aus der seh6nen, dem M.V. entspreehenden Abs~ufung
ihrer it -Werte hervorgeht, weniger auff~Uig.
I)as Gleiche, was s o e b e n fiber d a s V e r a t r i n gesag~ w u r d e , gil$ n u n
a u e h ffir d a s (vgl. S. 47) Ketonblau 4 BN. A u e h mi~ diesen e r g a b sich
Beggiatoa mirabiUs. Ein Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 71
3. Die Diffusionsgeschwindigkeit.
Es liegt sehr nahe, angesichts der soeben (S. 72) erw~hnten engen
Beziehungen zwischen Diffusibilit~t und I~I.V. (M.G.), welehe wenigstens
bei Stoffen mit gr6flerem Moleki~l besteht, die ~rage aufzuweffen, ob
man auch ohne die Annahme yon ,,Poren" (Micellarinterstitien) im
Plasma auskommt, und die Versuehsergebnisse allein au/ Grund einer
mit dem wachsenden M.V. abnehmenden Di//usionsgesc~windigkeit er-
kl~ren kann. HERZOG (1910) hat mit einer sich ffir den Diffusions-
koeffizienten nach den Reibungsgesetzen bei Annahme der Kugelform
fiir die gelSsten ~olekfile ergebenden ~ormel, wobei der Kugelradius
dutch das Molekulargewieht, das spezifisehe Volumen der gelSsten Sub-
stanz im festen Zustand und die Zahl der Molekiile l~ro Mol substituiert
wurde, das M.G, aus allen diesen, der Messung zug~ngliehen GrSBen
bereehnet; es ergab sich eine ziemlich gute ~bereins~immung des theo-
retisehen und bereehneten M.G,, sofern es geniigend hoch war, (vgl.
auch I~ER~ST 1921). Leider ist der Vergleich nur ~fir eine sehr geringe
Zahl yon Stoffen durchgefiihrt, die zum Teil wieder noch deshalb ffir
uns unbrauchbar sind, weil sie nicht oder zu wenig permeieren. Immer-
hin kSnnen wir wenigstens zwei der dort behandelten Sboffe, Arabinose
und Rohrzucker, hinsichtlieh ihrer ,,Diffusion" ins Zellinnere und in
Wasser genau vergleiehen, da der ersteren die Permeabilit~skoeffi-
zienten proportional sin&
Tabelle 19.
Der Quotient fiir/~ ist also um fiber 45 v. H. grSf~er als der der
Diffusionskoeffizientenfiir 20 ~ Und es kommt bier an einem besbimm-
ten Beispiel nur das zum exakten Ausdruck, was sich auch ergibt,
wenn man die Diffusionskons~anten anderer S~offe mit den ermittels
Werten ftir die Permeabilit~tskoeffizienten vergleieht: •etztere nehme~
mit steigender Moleki~lgrS[3e viel s~hneller ab als die ersteren. Da. nun
weiter die inhere Reibung des LSsungsmittels ~ in der lqernstschen
•ormel
RT 1
n=--
wo N die Molekiilzahl pro Mol, und ~ der l~Iolekiilradius ist, als einfacher
Faktor auftritt, so dfirfen wit schliel3en, dab beim Permeieren keine
freie Diffusion in der Membran und im Plasma stattfindet, sondern da~
Beggi~toa mirabilis. Ein Beitr~g zur Ul~rafilter~heorie des Plasmas. 75
geschwindigkeit der zun~cbst durch die Yfembran naeh dem Ultra filter-
prinzip eingedrungenen S~offe bewirkt haben. Davon ist abet nicht
das Mindeste zu bemerken, vielmehr kommt die Ultrafilterwirkung in
der Reihenfolge der passierenden Stoffe gem~B ihrem M.V. rein und
klar zum Ausdruek.
Die Annahme aber, die m~n weRer naeh dieser Riehtung bin er-
sinnen k5nnte, da~ das Plasma 8peziell var~ B. mirabili8 flit aUe Stoffe
gleiehm~Big v511ig durehl~ssig sei, erseheint uns fast zu absurd, um eine
ernsthafte Widerlegung zu verdienen. So kSnnen wir uns damit be-
gnfigen, auf drei Punkte hinzuweisen, einmal, dab das Beggiatoen-
pl~sm~ gegen ~norganische Salze dasselbe eigenartige Verhalten zeigt,
wie es 1iir andere lebende Zellen so charakteristisch ist, ferner d~lt es
in gleieher Weise wie diese Chrysoidin vital speiehert und endlieh, dal~
es seine besonders geartete •162 bei der Stoffaufnahme schon
dadurch dokumentiert, dab es sowohl anorganische wie organisehe Stoffe
nicht einfach gemal] dem bekannten Fieksehen Diffusionsgesetz, d. h.
mit einer dem Konzentrationsgefglle innen : auBen proportion~len Ge-
sehwindigkeit passieren lgftt, sondern es sind im Gegenteil, wie mehrfach
betont uncl ~hnlich dem, was man aueh a~ andern lebenden Zellen
mehrfaeh beobaehtet hat, bei waeh.sendem Gef~lle starke Verz6gerungen
in der Aufn~hme zu beobaehten, die aueh auf eine zeitliehe Ungleiehheit
derselben w~hrend des Ver~uehs sehliel3en lassen.
Die Passierbarkeit toter F~den ist so groB, da~ kein Stoff mit sieher
bek~nntem lVI.G. (~.V.), gefunden werden konnte, der nieht yon ihnen
~ufgenommen werdeu konnte. Aus diesem Grunde konnten fiir die
Membr~n die Werte der Permeabilit~tskoeffizienten nieht bereehnet
werden. Vergleieht man aber die Grenzkonzentrationen (G) der Stoffe
fiir lebende und tote Fgden miteinander, indem m~n etwa den Quo-
tienten beider bilde~, so sieht man, dal~ der Quotient Gle~" : Gt~ mit
kleiner werdendem M.V. yon 34,6 fiir Raffinose sehr raseh auf 1,71 fiir
H~rnstoff sinkt. Der Durehlgssigkeitsuntersehied is~ ~lso fiir grSl~ere
Molekiile weir erheblieher als fiir kleine, wie es beim Vergleigh zweier
Ultrafilter mit versehiedener Porenweite erwartet werden muB.
Die Dinge kSnnten nun aber sehr wohl aueh so liegen, d~l] beim
natiirliehen Absterben bzw. der kiinstlichen T6tung eine Dispersions,
verminderung, also VergrSberung der Mieellarinterstitien der Innen-
membran erfolgt. Auf Grund wiehtiger Beob~chtungen miissen wir
dieser eine der ,,Pellieula" der Protozoen ghnliche Beschaffenheit zu-
schreiben (S. 19). Da sie nun aber lest mit der AuBenmembran
verbunden ist, so erkl~rt sich daraus die bei der Plasmolyse be-
obaehtete mangelnde Abl6sung des Protoplasmas yon der Gesamt-
membran. In die an sich nicht plasmatisehe Aul3enmembran hinein
abet mu~ sieh wohl das Plasma der Innenmembran, in intimster Weise
Beggiatoa mirabilis. Ein Beitrag zur Ultrafiltertheorie des Plasmas. 77
Narkose, ist man sogar vielfaeh dazu gelangt, innerhalb der homologen
Reihen, z. B. der Alkohole usw., eine mit steigendem M.G. wachsende
Aufnahmegesehwindigkeit anzunehmen, Es wurde im Laufe der vor-
liegenden Arbeit an mehreren Stellen betont, dab die Permeierfihigkeit
eine Sache fiir sieh darstellt, die nur rein zum Ausdruck gelangt, wenn
sekund~re Vorginge der Speicherung, Adsorption usw. nicht im Spiele
sind. Naeh den bekannten Arbeiten O. WARBtmGs seheint uns aber
vSllig festzustehen, dal3 bei der ~ r k o s e und gewi$ aueh bei munclaen
andern Aufnahmevorgingen Adsorptionen die weitaus aussehtaggebende
Rolle spielen. W o e s sich also um eine Erklirung der Plasmadurch-
l~ssigkeit handelt, miissen derartige Stoffe, die auch bei OVERTONin
auffallend groBer Zahl vertreten sind, zu fundamentale~ Irrungen Ver-
anlassung geben.
Man wird diese Gesiehtspunkte scharf im Auge behalten miissen,
wenn man die niedriger molekularen Stoffe auf ihre Permeierf~higkeit
an gewShnliehen Pflanzenzellen priift. Das ersehwert die L6sung des
Problems ungemein. Sie wird leider noah waiter dadureh ersehwert,
dab die geeignetsten, d. h. unzweifelhaft indifferenten Stoffe, wie z. B.
die Zuekerarten wohl allgemein zu langsam permeieren, als dab dies
plasmolytiseh einwandfrei gemessen warden kSnnte.
Als wir unsere Untersuchungen an B. mirabitis begarmen, glaubten
wit auch bei diesen ungemein giinstigen Objekt uns aus den eben er-
wahnten Griinden vor ahem auf solehe ,,indifferenten" Stoffe stiitzen
zu ~ollen; um so grSger war unsere ]~berrasehung, als sieh herausstellte,
dab die Gunst des Objektes, viel grSBer als unsere weitgehendste Er-
wartung, die Messungen aueh an so vielen andersartigen Stoffen ge-
stattete. Waren bei B. mirabilis, die ihrem Artnamen aueh hierbei
Ehre maehte, die erw~hnten sekunda.ren Erseheinungen im Spiel ge-
wesen, so hitte sieh niemals die sch6ne M.V.-Reihe ergeben kSnnen,
die tatsiehlieh gefunden wurde. Zeigten dies doeh aueh die zahlreieh
gepriiften Farbstoffe, yon denen kein einziger im Zellsaft gespeiehert
oder adsorbiert wurde. Die iVf.V.-Reihe hitte sich ebensowenig ergeben
kSnnen, wenn die konstitutiven Besonderheiten der Stoffe, die OVE~TON
im Auge hatte, fiir die Geschwindigkeit des eigentlichen Permeierens
eine wesentliehe Rolle gespielt bitten. Selbst unter chemisch nahe
verwandten Stoffen war niehts davon zu merken. So soil naeh OVERTON
die Zahl tier alkohoIischen Hydroxylgruppen yon erhebliehem Einflul~
sein, so da$ einwertige Alkohole raseh eindringen, mit steigender Zahl
der genannten Gruppen aber die Importf~higkeit raseh abnimmt.
Das yore ~orpholinkem abzuleitende l~Iorphin hat zwei alkoholisehe
OH-Gruppen, im Codein ist eine derselben durch eine l~Iethoxylgruppe
ersetzt, beim Thebain sogar beide. Trotzdem 0permeiert Thebain,
und zwar ganz gemi$ seinem hSheren M.V., in deutlieh megbarer
80 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabilit~t yon
Literatur.
AUERBACH, 1~. (1923h Kolloid-Zeitsehr. 8~, 262. - - B A R T E L L , F. E. (1911):
Jourm of physic, chem. 16, 318. - - B E C H H O L D , H. (1920): Die Kolloide in Bio-
lo~e und Medizin. 3. Aufl. Dresden u. Leipzig. - - BETHE, A. (1905): Holm.
Beitr. 6, 399. - - BIOELOW, L . S . u . 0. S. ROBINSON (1918): Journ. of physic.
chem. 2g, 99. - - B I E D E R M A N N , ~vV.(1909): Pfliigers Arch. f. d. ges. Physiol. 174,
3 7 3 . - BRENNER, W. (1918): 0fv. af finska vetensk, soc. fSrhandl. 69, Afd. A,
No. 4. ~ BROWN, A. J. (1907): Ann. of botany 21, .99. - - Dots. (1909): Prec.
of the roy. soc. of London (B) 81. - - BOTSC~LI(1890): Uber den Bau der Bakterien
und verwandter Organismen. Leipzig. - - BuxToN u. TEAGUE: Zeitschr. L
physik. Chem, 60, 479. - - Co~N, 1~. (1865): Hedwigia. - - Ders. (1867): Arcl~ f.
mikroskop. Anat. 3. - - C O L L A N D E R , R. (1921): Jahrb. f. wiss. Botanik 69, 354. - -
Ders. (1924): Kolloidchem~ BeitL 19, 72. --COLTZNS, E. J. (1918): Ann. of botany
32, 381. - - CZAJA, A. TH. (1922): Ber. d. dtseh, botan. Ges. 40, 381. - - DREWS
(1895): Die Regulation des osmotischen Druckes in ]Keeresalgen usw. Diss.
Restock. - - ENGLER, A. (1884): Komm. z. wiss. Unters. dtsch. Meere 7--11,
Abt. 1. - - FISCHEIL A. (1891): Verhandl. d. kgl. s~chs. Ges. d. Wiss., }Iathem.-
physik. K1. 43. - - Ders. (1895): Jahrb. f. wiss. Botanik ~.7, 1. - - FISCHV.R, H.
(1923): Bet. d. dtsch, botan. Ges. 41 (16). - - FITTr~a, H. (1915): Jahrb. f. wiss.
Botanik 56, 1. - - D e r s . (1917): Ebenda 57, 553. - - D e r s . (1919): Ebenda 59, 1. - -
FRS.U~DLICH, H. (1924): Die Naturwissenschaften 12, 234. ~ FfrH~]~Z, H. u.
NEUBAUS,R (1907): Arch. f. exp. Pathol. u. Pharmakol. 56, 333. - - Fi~mcE~, H.
(1921): Biochem. Zeitschr. l~.O, 433. - - GOPPELSROEDIr~R, :E. (1901): Capillar-
analyse. Basel - - GRAHAM,TH. (1854): PhilosoptL mag. 8, 151. - - H A ~ S T ~ -
CRAN~ER, B. (1910): Jahrb. f. wiss. Botanik 47. - - Ders. (1914): Ebenda 53. - -
Ders. (1919): Ber. d. dtsch, botan. Ges. 47. - - D e r s . (1922): Meldinger fra Norges
landbruks hoiskola 2,1. - - HA~TZSCH, A. (1904): Bet. d. dtsch, chem. Ges. 37,
3434. - - Ders. (1914~: Kolloid-Zcitschr. - - HAlve]r, E. I~. (1922): Journ. of gen.
Archiv f. wissenschaftl. Botanik Bd. t. 6
82 W. Ruhland und C. Hoffmann: Die Permeabilit~it yon
d. naturforseh. Ges., Zfirieh 61, 465. - - Ders. (1917): E b e n d a 62. - - Ders. (1918):
Ebenda 6~, 187. - - Ders. (1922): Denkschr. d. schweiz. Naturforsch.-Ges. 58,
Abh. 1. - - v. T s o ~ . ~ y ~ x ( 1 9 2 4 ) : Allgemeine Physiologie l, 657. - - V m ~ o ~ (1910):
Cpt. rend. de l'aead. 150, 619. - - W X L T ~ , H. (1920): Pfliigers Arch. f. d. ges.
Physiol. 181, 271. - - Ders. (1921): Biochem. Zeigschr. 122, 86. - - WAR~r~G
(1875): Vidensk. meddelelser Kopenhagen. - - W~IS, A. (1925): Arch. f. wiss. Bo-
tanik I. - - WnCOG~AI)SKY, S. (1883): Ann. de l'inst. Pasteur. - - ])ers. (1888):
Beitr. z. Morphol. u. Physiol. d. Bakterien. I. Schwefelbakterien. Leipzig.
Ders. (1887): Botan. Ztg. 4 5 , 4 8 9 . - WnCTERST~.~, K. (1916): Biochem. Zeitsehr.
75, 71. - - ZSIGMON~Y, R. u. W. B A C H ~ (1912): Kolloidehem. Zeitschr.
11, 145. ~ ZSIGMO~D~:, R. (1924): Zeitschr. f. physikal. Chem. 111, 211.
6*