Biología e Introducción a la Biología Celular (54) CBC -UBA

Clase 19
1) Mitosis.
2) Meiosis.
3) Gametogénesis.

1) Mitosis

Mitosis es un proceso que ocurre en el núcleo de las células eucarióticas, consistente en el

reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico. Este tipo de división ocurre en
las células somáticas y normalmente luego de la formación de dos núcleos separados
(cariocinesis) ocurre una partición del citoplasma (citocinesis), que forma dos células hijas
idénticas entre sí e iguales a la célula que les dio origen. Para la mayoría de los tipos celulares los
procesos de mitosis y citocinesis comprenden la divisón celular. La mitosis completa, que produce
células genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de
la reproducción asexual.

El mecanismo de la es semejante en todas las células eucariotas, aún cuando existen

diferencias entre células animales y vegetales. Haremos primero una descripción del proceso
mitótico en células animales, para marcar luego las diferencias que se manifiestan en las
vegetales.

La serie de fenómenos que constituyen el ciclo mitótico comienza al finalizar el período G 2 de

la interfase y termina al iniciarse el período G 1 de una nueva interfase. Las principales fases de
la mitosis son: Profase, Metafase, Anafase y Telofase; de éstas la de mayor duración suele ser la
profase.

Vale recordar que durante la interfase, el ADN se duplicó mediente el proceso de replicación
en la fase S del ciclo celular y en la etapa G2 se duplicó el centrosoma (en células animales).

Etapas de la mitosis

Profase: Al comienzo de la
profase la cromatina empieza a
condensarse visualizandosé los
cromosomas individuales. Cada
cromosoma consta de dos
cromátidas duplicadas
conectadas a nivel del
centrómero. Al mismo tiempo, la
célula adopta una forma
esferoidal y se hace más
Figura 1: Los cromosomas comienzan a condensarse en profase.
refringente y viscosa.

Por fuera de la envoltura nuclear y próximos a ella, se encuentran los centrosomas (dos pares
de centríolos). Cada par consiste en un centríolo maduro y un centríolo recién formado que se
ubica perpendicularmente al primero. Los pares de centríolos se encuentran conectados por
proteinas motoras unidas a sus microtúbulos y cuandos estas avanzan sobre el microtúbulo,
hacen alejar a los centrosomas entre sí. El resultado es que los centrosomas comienzan a
separarse, un par migra hacia el polo apical o superior de la célula y el otro lo hace hacia el polo
basal o inferior. A medida que se separan, se organiza entre ambos pares un sistema de
microtúbulos que constituyen el huso acromático o huso mitótico. Rodeando a cada par de
centríolos, aparecen unas fibras adicionales conocidas como ásteres (el nombre de áster deriva de

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su aspecto estrellado), que irradian hacia fuera de los centríolos. Otro cambio es la reducción de
los nucléolos, que finalmente se fragmentan y desaparecen en el nucleoplasma.

La envoltura nuclear se desintegra a medida que se condensan los

cromosomas. Al final de la profase, la envoltura nuclear desaparece,
los cromosomas se han condensado por completo y ya no están
separados del citoplasma.

Prometafase: Algunas veces se denomina prometafase a la

transición entre la profase y la metafase. Se trata de un período muy
corto durante el cual se termina de desintegrar la envoltura nuclear y
se acaba de armar el aparato mitótico. Además en esta etapa, los
microtúbulos del huso acromático se conectan con placas protéicas
llamadas cinetocoros que se encuentran en los centromeros de los Figura 2: Conexión
cromosomas. Como cada cromosoma se encuentra conectado a ambos entre los cromosomas y
centrosomas, se genera una cierta “tensión” que comienza a movilizar los centrosomas.
a los cromosomas hacia la placa media o ecuatorial de la célula en división.

Metafase: En la metafase, los cromosomas

unidos a las fibras del huso por sus cinetocoros;
sufren movimientos oscilatorios hasta que se
ordenan en el plano central o ecuatorial, formando
la placa ecuatorial. En este punto se da el tercer
punto de control del ciclo celular. La división
celular solamente progresará si todos los
cromosomas se encuentran unidos por sus
cinetocoros a los centrosomas de ambos polos.
Claro que el mecanismo de regulación puede tener
fallas que hacen que ambas cromátides esten
conectadas al mismo centrosoma. En este último
caso, al finalizar la división celular, una de las dos
células hijas tendra una copia extra de alguna
molécula de ADN (que se verá como un cromosoma
extra en la próxima división celular) mientras que
la otra tendrá una molécula de menos.
Figura 3: Eventos de la prometafase y la
metafase.

Anafase: Al comienzo de la anafase, los

centrómeros se separan simultáneamente en todos los pares de cromátidas. Los cinetocoros y las
cromátidas se separan y comienzan su
migración hacia los polos. El cinetocoro
siempre precede al resto de la cromátida o
cromosoma hijo, como si éste fuera
traccionado por las fibras cromosómicas del
huso. El cromosoma puede adoptar la forma
de una V de brazos iguales si es
metacéntrico o de brazos desiguales si es
sub-metacéntrico.

Durante la anafase, los microtúbulos de

las fibras cromosómicas se acortan a un Figura 4: La anafase es la etapa más rápida y
tercio o a un quinto de su longitud original. dinámica de todo el proceso.
Simultáneamente, aumenta la longitud de

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los microtúbulos de las fibras continuas, algunas de las cuales constituyen las llamadas fibras
interzonales.

Telofase: El final de la migración de

los cromosomas hijos indica el principio
de la telofase. Los cromosomas
comienzan ha desenrollarse y se vuelven
cada vez menos condensados, mediante
un proceso que en cierta forma es inverso
a la profase.

El huso se dispersa en subunidades de

tubulina y se desintegra. Los
cromosomas se agrupan en masas de
cromatina rodeadas de segmentos
discontinuos de envoltura nuclear
provenientes del REG (retículo
Figura 5: Los eventos de la telofase son opuestos a los endoplásmico rugoso ), hasta que la
que ocurrireron durante la profase. envoltura nuclear queda reconstituida,
en cada grupo cromosómico. Los
nucléolos aparecen en las etapas finales a nivel de los organizadores nucleolares de algunos
cromosomas.

La mitosis suele estar seguida por la segmentación y separación del citoplasma (citocinesis).
La división del citoplasma en células animales ocurre gracias a la formación de un anillo
contractil de actina y miosina en la placa media de la célula, justo debajo de la membrana
celular. Al contraerse este anillo, estrangula a la célula y separa el citoplasma en dos.

Mitosis en células vegetales

En la división de las células vegetales, el comportamiento cromosómico es igual al descripto en

las células animales.

Una de las diferencias más notables es que las células vegetales no poseen centríolos ni
derivados centriolares. Pero este no es un impedimento para la formación del huso mitótico, en
este caso se lo denomina “huso anastral “. El centro organizador de microtúbulos en las células
vegetales es la misma membrana nuclear, que cumplirá un rol similar al de centrosoma, pero
luego de disgregarse y fusionarse con el REG.

Otra de las diferencias está dada por la citocinesis, en las células vegetales, el citoplasma se
divide en la línea media por un tabique que comienza a formarse en la anafase, llamado
fragmoplasto, que estaría formado por microtúbulos y vesículas derivadas de dictiosomas. Con el
tiempo, las vesículas se fusionan y dejan un espacio limitado por una membrana, la placa celular
(Fig. 12.24). A medida que se fusionan más vesículas, los bordes de la placa en crecimiento se
juntan con la membrana celular y de este modo se establece un espacio entre las dos células
hijas, completando así su separación. Por último, este espacio se impregna de pectinas que
constituyen la laminilla media. Cada célula hija construye entonces su propia pared celular
depositando celulosa y otros polisacáridos contra su membrana. Una vez completada la división
celular, quedan dos células hijas idénticas.

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2) Meiosis

Meiosis es un tipo de división celular que lleva a la formación de células que tienen la mitad de
la cromsomas de la célula que les dio origen. Dependiendo de que ciclo de vida se trate (haploide,
diploide o haplo-diploide), la meiosis ocurrirá en distintas etapas y tendrá diferentes
consecuencias. Sin embargo, siempre implicará algún tipo de reproducción sexual y la
disminución de la cantidad de ADN en las células hijas. Para entender la meiosis hace falta
comprender las nociones de polidía y cantidad de ADN.

La ploidía hace referencia a la cantidad de juegos completos de distinto origen que porta un
organismo. En nuestra especie, cada uno de nosotros porta un juego completo de información
heredado de nuestro padre y otro de nuestra madre, por ende somos seres diploides (dos juegos de
información). Nuestras gametas tienen la mitad de la información que nuestras células
somáticas; tienen sólo un juego de cromosomas y por eso son haploides. Las células diploides se
las suele denominar como “2n = a” donde “a” es la cantidad de cromosomas que se hacen visibles
en la mitosis. Para nuestra especie, 2n = 46; para el chimpancé, 2n =48; para el gato, 2n = 38;
para el perro, 2n = 78… En otras palabras, no hay relación entre la cantidad de cromosomas y
ninguna característica física o comportamental de los seres vivos. Para cada una de las especies
mencionadas, la cantidad de cromosomas en sus gametas será igual a la mitad de la cantidad 2n
de las células adultas (por ejemplo, n =23 para humanos).

La polidía se relaciona con los distintos ciclos de vida. En el ciclo de vida haploide, los
organismos adultos son presisamente haploides (esto quiere decir que tienen sólo un juego
completo de información de cada característica de ese ser vivo). Estos seres vivos forman gametas
por mitosis y posterior diferenciación que al fecundarse (una gameta masculina con una
femenina) formarán un huevo o cigota. En este ciclo de vida, la cigota tiene el doble de cantidad
de ADN que el organismo adulto y realizará inmediatamente una meiosis dando lugar a cuatro
células cada una indiviudal, que se desarrollará como individuo.

Nuestro ciclo de vida, el ciclo diploide, es opuesto al anterior. El individuo adulto es diploide y
produce gametas por meiosis. Esas gametas se fusionan en una cigota que se divide por mitosis
hasta formar un adulto nuevo.

El ciclo de vida restante, el haplo-diploide es el más frecuente en plantas. Las plantas alternan
generaciones diploides y haploides. Lo que comunmente conocemos como plantas, árboles, pastos,
etc. son las etapas diploides (llamadas esporofitos). Estos producen por meiosis esporas haploides
(llamadas genéricamente “gametofitos”) que germinan y dan lugar al grano de polen (gametofito
masculino) y el saco embrionario (gametofito femenino). Los gametofitos producen gametas
hapoloides por mitosis que se fusionan y dan lugar a una cigota diploide. La cigota se
transformará en la semilla.

La cantidad de ADN en las distintas estapas de cada ciclo de vida puede ser: la cantidad
presente en una gameta (llamada “C”), la cantidad presente en una célula diploide, resultado de
la fusión de dos gametas (que es dos veces la cantidad C, o “2C”) y la cantidad presente en una
célula diploide luego de que esta duplicó su ADN en la fase S del ciclo celular (que es dos veces la
cantidad de ADN que tenía la célula en G1, es decir dos veces “2C”, que es “4C”; en otras
palabras, luego de la fase S del ciclo celular, en el núcleo de la célula se encuentra cuatro veces la
cantidad de ADN que en la gameta).

A los cromosomas que vienen de distinto juego, pero tienen información sobre lo mismo los
llamamos “homólogos”. A manera de ejemplo, en una especie ficticia que tenga un ciclo de vida
diploide y sea 2n = 4, cada individuo habrá heredado 2 cromosomas (digamosles 1 y 2) de un
progenitor y otros dos (1’ y 2’) del progenitor restante. En los cromosomas 1 y 1’ se encuentran los
genes que determinan el color de pelo, y la altura (entre otros). Tienen información sobre las
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mismas características del organismo, sin embargo, como vienen de distinto progenitor, uno de
ellos puede contener la información para “pelo rubio” y el otro para “pelo castaño”. Es decir que
tienen disitnta información. Esos dos cromosomas son “homólogos”. De la misma forma, en esta
especie ficticia, en los cromosomas 2 y 2’ se encuentran los genes que determinan el color de ojos.
Esos dos son también un par de homólogos.

Teniendo eso en mente, podemos analizar la meiosis “teórica” en primer lugar, para luego ver
como se modifica en la formación de gametas en nuestra especie (gametogénesis). La meiosis
continua a una interfase similar a la de mitosis. El proceso de meiosis se encuentra dividida en
dos grandes períodos (llamados meiosis I y meiosis II). Cada una de esta sigue una serie de
etapas similares a las de la mitosis, con algunas diferencias.

Etapas de la meiosis I (división reduccional)

Profase I: La profase de meiosis I es la etapa más larga de todo el proceso de meiosis. Se la

suele dividir en varias sub-etapas, pero no vamos a hacer la distinción de ellos. En esta etapa,
ocurren muchos eventos similares a los que ocurren en la profase de mitosis: se condensa la
cromatina, se desestabiliza la envoltura nuclear, los centrosomas migran hacia los polos, se
forman los ásteres, etc. La principal diferencia es que los cromosomas homólogos quedan
“apareados”, muy cerca uno del otro. Vale notar que en mitosis también puede haber cromosomas
homólogos (si la especie es diploide), pero estos quedan separados.

Durante la profase I, mientras

los cromosomas están
condensandose, ocurre un
intercambio de segmentos de ADN
de una cromátide con otra de su
cromosoma homólogo. Este
proceso, que se conoce como
“crossing-over” o
“entrecruzamiento homólogo”, es
sumamente importante puesto
que si no ocurriera, los genes que
se encuentran en una misma a) b) c)
molécula de ADN se heredarían Figura 6 a) Los cromosomas homólogos luego de la
siempre juntos, como un bloque. recombinación, aún entrelazados por el quiasma.
El entrecruzamiento permite b) El resultado del crossing-over.
generar combinaciones nuevas de c) Las moléculas de ADN que recibirán las células formadas luego
genes que van a ser heredados. En de la meiosis.
el ejemplo de la figura 6, los genes
“a”, “b”, “c” y “d” se encuentran en una misma cromátide y se heredarían juntos. Su cromátide
hermana debería tener los mismos genes, sin embargo, posee las variantes “C” y “D”. En el
cromosoma homólogo, se deberían encontrar los genes “A”, “B”, “C” y “D”, sin embargo una de sus
cromátides tiene los genes “c” y “d”. El proceso de crossing-over permitió las combinaciones “a”,
“b”, “C” con “D” y “A”, “B”, “c” con “d” que no se encontraban en los cromosomas originales. Es
decir que en este punto se produce una cierta variabilidad en la descendencia (tienen la
posibilidad de heredar combinaciones nuevas de genes).

Los cromosomas homólogos se mantendrán unidos hasta la metafase I por los puntos donde se
produjeron los entrecruzamientos, llamados “quiasmas”. Cada par de cromosomas homólogos
realiza por lo menos un entrecruzamiento y por ende todos quedan unidos por quiasmas
formando “bivalentes”.

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Otra diferencia con la profase de mitosis es que en meiosis cada par de cromosomas se unirá a
los centrosomas por el huso acromático en vez de cada cromosoma individual. Los pares de
cromosomas homólogos o bivalentes, van a sufrir tensiones que los desplazan hacia la placa
media o ecuatorial.

Metafase I: La metafase I de meiosis es similar a la metafase de mitosis, con la salvedad de

que son los pares de cromosomas homólogos los que se alinean en la placa media de la célula. La
división celular no continuará hasta que todos los pares de cromsomas estén correctamente
alineados.

Anafase I: En esta etapa, migrarán hacia los polos los

cromosomas homólogos (se separa un homólogo del otro) cada
uno con dos cromátides (que son cromátides recombinadas).
Vale destacar que al estar migrando los cromosomas
homólogos, la información que migra en un sentido y en otro
es distinta. En la figura 7, dos cromosomas mayormente rojos
y uno mayormente azul están orientados para migrar “hacia
arriba” mientras que “hacia abajo” migrarán dos cromosomas
mayormente azules y uno mayormente rojo. Esa es sólo una
de las muchas maneras en las que podría suceder, podrían,
Figura 7: Una posible
por ejemplo, migrar los tres cromosomas que son mayormente
organización de los pares de
rojos hacia el mismo lado. Es decir que de nuevo existe una cromosomas en la metafase I.
posibilidad de generar variación entre las células resultantes
del proceso.

Telofase I: Los eventeos de la telofase I son muy similares a los de telofase de mitosis. Los
cromosomas ubicados en los polos de la célula se reagrupan. Cada polo recibió la mitad del
número de cromosomas de la célula original. Por lo tanto, cada núcleo recibió un solo juego de
información (son núcleos haploides). Sin embargo, cada cromosoma tiene dos cromátides (es decir
que tienen el doble de candidad de ADN que hay en una gameta). Generalmente después de la
citocinesis, se completa la citocinesis y luego de este período existe un intervalo llamado
intercinesis. En la intercinesis, el evento principal es la duplicación de cada centrosoma. No
existe en este período síntesis de ADN.

Etapas de la meiosis II (división ecuacional)

Profase I:: Es muy similar a la profase de mitosis, salvo que las células son haploides y las
cromátides no son hermanas. Se organiza nuevamente el huso acromático. Los cromosomas se
unen a las fibras del mismo por sus centrómeros.

Metafase II: Los cromosomas (cada uno formado por dos cromátides) se ubican en el plano
ecuatorial.

Anafase II: Al igual que en la anafase mitótica las cromátidas de cada cromosoma se separan,
migrando hacia polos distintos de la célula. De manera similar a anafase I, lo que migra hacia un
lado y hacia el otro es distinto, por lo tanto es el tercer punto donde se puede generar variabilidad
en las células formadas.

Telofase II: Se desorganiza el huso acromático, se forman las envolturas nucleares. Ahora
hay cuatro núcleos hijos, cada uno de los cuales tiene la mitad del número de cromosomas de la
célula progenitora y todos ellos contienen distintas combinaciones de genes. La citocinesis ocurre
del mismo modo que tras la mitosis.

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3) Gametogénesis.

La gametogénesis es la formación de gametas por medio de

la meiosis a partir de células germinales. Mediante este
proceso, el número de cromosomas que existe en las células
germinales se reduce de diploide a haploide, es decir, a la
mitad del número de cromosomas que contiene una célula
normal de la especie de que se trate. En el caso de los seres
hombres el proceso produce espermatozoides y se le denomina
espermatogénesis y se realiza en los testículos luego de la
pubertad. En caso de las mujeres, el proceso se llama
ovogénesis y es más complejo.

La espermatogénesis tiene una duración aproximada de 64

a 75 días en la especie humana, y ocurre en el hombre
continuamente desde la pubertad. Las espermatogonias son
capaces de realizar mitosis durante toda la vida del individuo;
esto permite que siempre haya espermatogonias disponibles
para realizar la meiosis.

En los seres humanos, y en otros mamíferos la ovogénesis

es más o menos semejante. El embrión femenino empieza a
Figura 8: Esquema de formar ovogonias, pero se detiene el proceso de meiosis en la
la espermatogenesis etapa de ovocito primario, específicamente en profase I cerca
del tercer mes. La meiosis se mantiene suspendida hasta que,
a partir de la pubertad y por efectos hormonales, se desprende un ovocito en cada ciclo
menstrual, que concluye entonces la primera división meiótica y se inicia la segunda.

Las células germinales diploides generadas por

mitosis, llamadas ovogonias (u oogonias), se localizan
en los folículos del ovario, crecen y sufren una
diferenciación que las transforma en ovocitos primarios
(u oocitos), donde se pone en marcha la primera
división meiótica, dando origen una célula voluminosa
u ovocito secundario que contiene la mayor parte del
citoplasma original y otra célula pequeña o primer
cuerpo polar (primer corpúsculo polar) que se degrada
rápidamente.

Es el ovocito secundario lo que es “ovulado” en el día

14 del ciclo menstrual femenino. El ovocito secundario
no es una gameta (no es un óvulo) ya que si bien sufrió
la primera división meiótica y es una célula haploide,
tiene cromosomas “duplicados” (con dos cromátides), es
decir que tiene una cantidad 2c de ADN. El ovocito
secundario comienza con la meiosis II pero queda
arrestado en metafase II. Sólo si el ovocito secundario
toma contacto con un espermatozoide y este le inyecta
su núcleo, completará la segunda división meiótica; del
ovocito secundario se forman otras dos células: una
grande, que contiene la mayor parte del citoplasma Figura 9: Esquema de una ovogénesis
original y el núcleo del espermatozooide, y otra pequeña teórica (en los seres humanos se arresta
o segundo cuerpo polar que también se degrada como el antes de terminar la meiosis II).
primero.
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