KURZE MITTEILUNG.

LAGEVERANDERUNG DER CHLOROPLASTEN

IN SCHLIESSZELLEN.
Von
I~RIEDL WEBER.
(Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der Universit~t Graz.)
(Eingegangen am 18. September 1925.)

Uber die Lage der Chloroplasten in den SchlieBzellen des Spalt-

6ffnungsapparates liegen eingehende Untersuchungen nicht vor. Es
dtirfte daher nicht fiberflfissig sein, einige anlK[31ich yon Studien an
Sehliel3zellen (WEBER 1925, I/II) gemachte Beobachtungen mitzuteilen
und so die Aufmerksamkeit auf die hier vorkommenden Eigenheiten
zu lenken. Was im folgenden mitgeteilt ist, wird sparer durch Abbil-
dungen, die einer in Vorbereitung stehenden Publikation fiber die Zell-
kerne der Schliel3zellen beigegeben werden sollen, illustriert werden.
Versuchsobjekt war die Kulturpflanze ,,Chrysanthemum maximum
SIEGER", deren Samen yon Haage & Schmidt (Erfurt) bezogen wurden.
An den grfinen Bl~ttern befinden sich in den Schliel]zellen bei welt ge-
6ffneter Sloalte die Chloroplasten in folgender Stellung: Sie sind l~ngs
der gesamten Rfickenwand gleichm~l~ig angeordnet; Anh~ufungen an
irgendeiner Stelle kommen nicht vor. An der Bauchwand finden sich
nur dort, wo die beiden SchlieBzellen miteinander verwachsen sind,
Chloroplasten angelagert, der an die Spalte grenzende mittlere Tell der
Bauchwand ist frei davon. Warum diese Membranpartie yon den
Chloroplasten gemieden wird, darfiber lassen sich nut Vermutungen
~ul]ern. Vielleicht stellt diese Partie trotz ihrer leichten Cutinisierung
eine Stelle gesteigerter Wasserabgabe dar und wird daher infolge nega-
tiver Osmotaxis (vgl. S E ~ 1908) gemieden. Werden BlOtter mit geSff-
neter Spalte zum Welken ausgelegt, so geht nach einigen Stunden in
den Schliel3zellen des nunmebr geschlossenen SpaltSffnungsapparates
eine v611ige LageverKnderung der Chloroplasten vor sich: I)er mittlere
Teil der Riickenwand wird yon Chloroplasten entb161~t, diese wandern
 F. Weber: L~gever~inderung der Chloroplasten in Schliel~zellen. 375

~n die Pole der SchlieBzellen und dr~ngen sich dort dicht zusammen.
Wird das Blatt dutch Einlegen in Wasser wieder turgescent, so zer-
streuen sieh nach einigen Stunden die Chloroplastenanh~ufungen, die
,,Zellpollage" wird aufgegeben und die vorherige gleiehm~l~ige Ver-
teilung l~ngs der Riiekenwand - - wenn auch zun~chst oft nieht voll-
kommen - - wieder erreicht.
Von der oben gesehilderten Chloroplastenlage bei geSffneter Spalte
gibt es eine bemerkenswerte Ausnahme. In stark vergilbton, zu Faulen
beginnenden Bl~ttern oder Blattpartien, finder man die SpaltSffmmgen
klaffend .welt geSffnet. Die Sehliel~zellen sind lebend und ihre Chloro-
plasten heben sieh durch ihre frischgriine Farbe yon dem mi~farbig
braunen Inhalt der umgebenden Zellen in starkem Kontrast ab. Diese
Chloroplasten sind nun nieht wandst~ndig, ihre Lage ist vielmehr die
einer Systrophe: In Scharen dr~ngen sie sieh um den Zellkern, der nun-
mehr in der Regel in der Mitto der Zellen liegt; nur ganz vereinzelt
finden sich noeh Chloroplasten in wandst~ndiger vom Kern entfernter
Lage. Ist der Kern selbst wandst~ndig, was bisweilen vorkommt, so
sind ~ueh dann die Chloroplasten in Systrophe um ihn gelagert. Diese
Kernlage der Chloroplasten ist allerdings nieht in jedem vergilbten
Blattc realisiert, es muB vielmehr das Blatt einen ganz bestimmton Grad
der Desorganisation besitzen und die Epidermis u m die Stomata ab-
gestorben sein. Die Systrophe der Chloroplasten wird nicht etwa durch
besondere Beleuehtungsverh~iltnisse ausgelSst, denn in den SehlieBzellen
der griinen BlOtter oder Blattefle, die unter den gleiehen Bedingungen
stohen, zeigen die Chloroplas~en normale Fugenwandlage. Es handelt
sieh also bei den Sehliel~zellen der ablebenden BlOtter wohl um eine
autonome Chloroplastenumlagerung in dem Sinne, dab die Veranlassung
dafiir entweder in den Sehliel~zellen selbst oder doeh wenigstens im Blatt
und nicht in der Umwelt gelegen ist. Aber was ist diese Veranlassung ?
S~ (S. 142) meint, Systrophe in voneinander isolierten Epidermis-
zellen tritt deswegen ein, weft der Kern dabei der einzige Ort in dcr Zellc
ist, an dem die Plastiden noch Nahrung linden. Um eine Systrophe aus
Wassermangel diirfte es sieh wohl nicht handeln, da die zu Faulen be-
ginnenden Blatteile sehr wasserreieh und die Spalt5ffnungen klaffend
welt geSffnet waren. Uber den ,,Sinn" dieser Chloroplastenumlagerung
liel~ sieh erst dann eine wahrseheinliehere Vorstollung bilden, als eine
weitere hSehst bezeiehnende Umgruppierung der Chloropl~sten zur
Beobaehtung kam. An stark desorganisierten Blattpartien finder man
bisweilen ganze Gruppen von lebenden Setfliel~zellen, in denen die griinen
Chtoroplasten nicht rings um den spindeligen Kern herum lagern, wie
bei der oben beschriebenen Systrophe, sondern in zwei diehten Haufen,
yon denen je einer einen der beiden spindeligen Pole der Kerne um-
lagert. Jeder Chloroplastenhaufen z~hlt ungefRhr gleichviel Chloro-
376 F. Weber.-..

plasten wie der am gegen~berfiegenden Ende des Kernes. Die mittlere

Pattie der langgestreekten Kerne ist ganz frei yon Chloroplasten. Diese
beiden Chloroplastenlagen, die Systrophe und die ,,Kempollage", ~hneln
so frappant den jfingst von HEITZ (1925) beschriebenen Chloroplasten-
stellungen in sieh zur Teilung anschickenden ZeUen, dab sich die Frage
aufdr~ngt, ob denn hier nicht gleiche ,,Motive" vorliegen k6nnten. Zu-
n~bhst erscheint es ja hSehst unwahrscheinlich, dab die dem Tode ge-
weihten SchlieBzellen der ablebenden BlOtter zur Teilung sich vor-
bereiten sollten. Es sind aber doch Sehon andere F~lle bekannt, we vet
dem Tode stehende Zellen zur Teilung schreiten. HA~,~nANDT (1921,
S. 44) hat die Ansieht ge~uBert, dab es sieh bei den Zellteilungen in
alten Selerenchymzellen ,,urn ein letztes Aufflackem des Lebens der
gealterten Zellen, gewissermaBen um eine Seheinverjfingung" handelt.
Es w~re also daran zu denken, dab die lebenden yon abgestorbenem
Gewebe umgebenen SehlieBzeUen vor ihrem Tode nochmals in Teilungs-
bereitsehaft geraten, ohne allerdings infolge der Ungtmst der Umwelt
fiber den ersten Anlauf dazu hinauszukommen. H~.ITz h~lt die Chloro-
plastenverlagerungen in regenerierenden Zellen fiir ein Symptom der
Riiekkehr der Zelle in den embryonalen Zustand; H~,~T,AWDT (1924)
meint, dab die SohlieBzellen lange Zeit embryonalen Charakter und die
Ft~higkeit bewahren, Zellteilungshormone zu produzieren. In den
Sehl~eBzellen der absterbenden BlOtter herrseht jedenfa|ls noeh inten.
slyer Stoffweehsel, denn vere'mzelt kommt es zur Bildung yon Membran-
balken, die denjenigen gleiehen, die H _ ~ E R ~ D T (1925) fiir die SehlieB-
zellen eines gebfirsteten Laubblattes von Alnus besehreibt und deren
Zustandekommen er sich als eine pathologisehe Erneuerungderjenigen
Funktion des ZeUkernes erkl~rt, die dieser sonst nut in der Jugend bei
der Teflung ausiibt. Auch sehlauchfSrmiges Waehstum, wie es Tmv.Z~_AN
(1925) bei Gewebekultur erzielte, konnte an SchlieBzellen stark/aulender
BlOtter beobachtet werden.
Fiir die Auffassung, dab die Systrophe und Kernpollage der Chloro-
plasten in den SehlieBzeUen der. Ausdruek einer Teilungsvorbereitung
ist, sprieht folgendes: Die Kernform der SchlieBzeUen, in denen sieh die
Chloroplasten in Kernpollage befinden, ist meisr die einer langgestreek-
ten, oft hantelfSrmig eingesehniirten Spindel. In einzelnen F~llen wurden
Kernformen lebend beobaehtet, die als letzte Phase einer amitotisehen
Zersehnfirung gedeutet werden kSnnen. Der Kern war dann ungemein
langgestreekt, und die beiden welt voneinander entfernten abgekugelten
Enden standen nut dureh ein fadenf6rmiges Verbindungsstiiek noch in
Zusammenhang. Die Chloroplasten waren dicht um die kugeligen Kern-
pole geschart und befanden sieh daher mit diesen in der N~he der Zell-
pole. Ist die Deutung dieser Kembflder als Endstadien einer Amitose
riehtig und handelt es sieh nieht etwa um amSboide Kern/omen, so
 Lagever~nderung der Chloroplast~n in SchlieBzellen, 377

mul~ten sieh aueh SehlieBzeUen linden, in denen zwei Kerne enthalten

shad. Naeh l&ngerem Suehen fielen in einem stark angefaulten Blatte
SehlieBzellen alff, ha denen sieh die Chloroplasten ha Zellpollage be-
fanden; die Kerne w~ren l~ng spindelig oder stark abgekugelt, in letz-
terem Falle lag der Kern an ehaem SehlieBzellenpole, umgeben yon
Chloroplasten, w~hrend an dem gegeniiberliegenden Pole ann~hernd
gleiehviel Chloroplasten sieh befanden, yon einem Kerne aber dor~
nichts zu sehen war. Daneben wurden abet aueh SehlieBzellen mit zwei
Kernen gefunden, der eine an dem einen Fol der SehlieBzelle, der andere
an dem anderen Pol, beide Kerne umgeben yon Chloroplasten. Die
beiden Kerne sind en~weder ganz abgerundet oder jeder besitzt noch
ein zugespitztes Ende, und diese Enden k6nnen so weir ausgezogen sein,
dab sie einander sehr nahekommen. Alle diese I)bergangsformen
sprechen fiir die oben vertretene Annahme, dab der SehlieBzellenkern
der ablebenden BlOtter sieh amitotiseh dutch Einsehniirung in der Mitte
teilt, dab die Toehterkerne an den ent.gegengesetzten Zellpolen zu liegen
kommen und mit ihnen je eine H~lfte der Chloroplasten. Der eine
Tochterkern verliert dann bald die F~rbbarkeit, degeneriert und ver-
sehwindet, die dazugehSrigen Chloroplasten bleiben allein an diesem
Zellpol zuriiek. Die Anzahl der Chloroplas~en ha den SehlieBzellen
griiner BlOtter betr~gt meist etwa 20, die in denen vergilbter Bl&tter
etwa 30; es hat also, werm aueh keine Verdoppelung, so doeh eine
Vermehrnng der Chloroplasten stat~gefunden.
Die Verh~Itnisse ha den SchlieBzellen ablebender BlOtter liegen ha
bezug auf die Chloroplastenumlagerung so wie in den regenerierenden
Zellen nach H~ITZ, nut dal~ es sich bei den SchlieBzellen nieht um eine
mitotisehe, sondern um eine amitotische Kernteilung handelt. Ist diese
Deutung richtig, so erseheint der Fall deshalb yon Interesse, weft er
zeigt, dab die Kernpollage der Chloroplasten nieht nut bei der mitotl-
schema, sondern aueh bei der amitotisehen Kernteflung eingenommen
wird, was wiedernm zugunsten gewisser Gemeinsamkeiten des Zellzu-
standes w&hrend dieser sonst ungleiehwertigen Modi der Kernteilung
angefiihrt werden k6nnte. Oder sell man die mit Regelm&Bigkeit ver-
laufende Kernzweiteflung als senile Fragmentation auffassen'! Um so
erstaunlicher w~re es, wenn aueh dabei die fiir die Mitose eharakte-
ristische Chloroplastenumgrnppierung attfgeboten wtirde.
Die Veranlassung zu Kernteilungen amitotiseher Art in den Sehliel]-
zellen der absterbenden BlOtter lieBe sieh entweder in einer physio-
logisehen Isolation im Sinne yon CnrL~ sehen, oder in einer Reizung
dureh Nekrohormone von seiten des abgestorbenel~ Naehbal\~ewebes
oder in irgendeiner ,,Unvollkommenheit des Stoffwc,ch,~els", die u~leh
JICKELI (]924) zur Ursaehe der Zellteihmg wer(len kam).

Planta Bd. i.
378 F. Weber: Lagevergnderung der Chloroplasten in SchlieBzellen.

Literatur.
H a b e r l a n d t : Beitr. z. allgem. Bot. 2. 1921. - - Ders.: Sitzungsber. d. preul~.
Akad. d. Wiss. 32. 1924. - - Ders.: Bet. d. Dtsch. Bot. Ges. 43. 1925. - - t t e i t z :
Zeitsehr. f. Zeilf. u. mikrosk. Anat. 2. 1925. - - J i c k e l i : Pathogenesis. Berlin.
1924. - - S e n n : Die Gestalts- und Lage~nderung der Pflanzenehronaatophoren.
Leipzig 1908. - - T h i e l m a n : Arch. f. exp. Zellf. 1. 1925. - - W e b e r : Jahrb. f.
wiss. Bot. 64. 1925. - - Ders.: Diese Zeitsehr. I. 1925.