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EIN BEITRAG ZUM V E R S T ~ D N I S DES CERTATIONS-

PROBLEMS BEI MELANDRIUM.


Von
G. TISCHLER,
KieL
M_it 4 Textabbildungen.
(Eingegangen am 10. August 1925.)

In einer friiheren Arbeit (TrscHLER 1925) haben wir gezeigt, dab


- - wenigs~ens unter kiinstlichen Kulturbedingungen - - der Pollen yon
Primula sinensis sowie yon Cassia.Arten, der eine bestimmte GrSBe
iiberschritten hatte, nicht mehr auszukeimen vermoehte. Wir suchten
wahrseheinlich zu machen, dab in ihm gegeniiber dem kleineren gut
auskeimenden Pollen der Anteil des Kernes am Gesamtinhalt der Zelle
erheblich zuriiekgegangen w~re, und deshalb die Fermente nieht mehr
yon der Zelle aktivierb werden k6nnten, die als nStige Vorbedingung
zum Auskeimen die Reservestoffe 15sten und die Wachstumserschei.
nungen in Gang br~ichten. Wiirden auf der Narbe im Prinzip ~ihnliche
Keimungsbedingungen herrschen wie in unseren Objekttr~gerkulturen
- - und es besteht kein Grund, hier prinzipiell anderes anzunehmen --,
so miil~te allein dadureh unfehlbar eine gewisse Certation unter den
PollenkSrnern erreicht werden.
Die Frage der Cerbation isb deshalb besonders brennend geworden,
weft CORRE~S bekanntlich gefunden hatte, dal3 Alter oder Alkohol-
wirkung unter dem keimenden Pollen eine Auslese hervorrufen kSnnen,
die ffir die Geschlechtsbeeinflussung der Nachkommen von Bedeutung
ist (CoRRENS 1917, 1918, 1921, 1922a, b, 1924). Je ~lter der Pollen
war, desto mehr m~nnUche Nachkommen wurden bei Melandrium I)
beobachtet, sofern der Pollen ein gewisses nicht zu kurz bemessenes
Alter iiberschritten hatte und sorgsam getrocknet war. CO,REdS
glaubte, dab hier einmal eine rein seleetionistisehe Ursaehe in Frage
komme, daneben aber aueh eine direkte Vergnderung der ,,Geschleehts-
tendenz" in einzelnen KSrnern nicht yon der Hand gewiesen werden
kSrme. Einheitlicher seheinen die Wirkungen nach Alkoholbehandlung

1) Rumex. acetosa verh~lt sich nach Co~v~l~s genau wie Melandrium,


w~hrend z. B. RI~DE (1925) fiir Gannabis 8ativa gerade bei ~lterem Pollen
eine Pr~ponderanz der Weibchen konstatierte.
G. Tischler: Ein Beitrag zum Verst~ndnis des Certationsproblems usw. 333

zu sein. Schon 40---60 Minuten genfigten, um eine starke Bevorzugung


der ,,M~nnlichkeit determinierenden" PollenkSrner zu erweisert.
Nun hattenVorversuche mir gezeigt, dab bei Me~ndrium-Pollen die
gleiehen Beziehungen zwisehen Keimungsf~higkeit und GrSBe zu gelten
seheinen wie bei Primula und Cassia. Und nur, well so starke GrSBen-
differenzen wie bel diesen fiir gewSlmlieh bei Melandrium nicht auf-
zutreten pflegen, braueht diese Gesetzm~Bigkeit nicht So stark in Er-
scheinung zu treten. Aber sie ist doeh vorhanden, und damit das Gegen-
tefl yon dem realisiert, was ST~ASBURaV,~ (1910 S. 455) glaubte, dal~
namlieh bier ,,grSi~ere PollenkSrner im Vorteil gegen kleinere sein
kSnnten", denn ,,ihr Schlaueh mSehte kr~ftiger waehsen und raseher
die Eier erreiehen".
Im Sommer 1925 suchte ieh diese Certation zun~chst zahlenm~Big
zu erfassen und sie dann mit der yon CoR~v,~S beobaehteten zu ver-
knfipfen. Ieh s~te die KSrner wieder auf Gelatlneplatten aus, die mit
10 proz. RohrzuekerlSsung durehtr~nkt waren nnd schichtete fiber
diesem ,,festen" l ~ h r b o d e n noeh in diinner Sehicht 20 proz. Rohrzueker-
15sung. Dabei war geniigendes Auskeimen erreicht und das sehr l~stige
,,Platzen" stark vermindert, das ohne die Gelatine sich meist sehr be-
merkbar maehte. Wurde die Gelatine nicht noeh besonders oberfl~eh-
lich benetzt, so keimte andererseits zu wenig Pollen aus. Die gew~hlten
Konzentrationen waren rein empiriseh als die besten ausprobiert. Das
Auskeimen war sehr versehieden, genau wie das aueh COR~ENS be-
sehreibt. Ieh w~Mte nur solehen Pollen aus, der zum grSBten Tell gut
kelmte, und es wurden dann jedes Mal damit mehrere P~,TRI-Sehalen
,,bes~t". Darauf liel~ ich die eine der Schalen nnbehandelt, die anderen
setzte ich Alkohold~mpfen yon 15, 20, 25, 30 Minuten ausl). Ieh be-
nutzte dann wie CO,REdS Exsiccatoren, in die ieh 96 proz. Alkohol ge-
gossen hatte und in die die geSffneten PETRI-Sehalen gestellt warden.
Ira Gegensatz zu C o ~ s war bel meinem "Pollen schon meist nach
25 oder 30 Minuten der grSBte Tell der KSrner nieht mehr f~hig, Schl~uche
auszutreiben, ja naeh 15 Minuten konnte eine groBe Menge Pollen ab-
getStet sein. CORDONS fand eine Certationswirkung erst bei 40 oder
60Minuten. Der Unterschied kl~rt sieh wohl so auf, dal~ CO~RV,~S, wie
vor ihm STRASBUI~GV,~(1900 S. 764) den troekenen Pollen dem Alkohol
ausgesetzt hatte, w~hrend ieh ja den Pollen in der N~hrISsung im
Moment des Auskeimens behandelte. Bier sind natfirlieh die Quellungs-
und Permeabilit~tsverh~Itnisse sehon ganz andere geworden, wie ja
auch die GrSBenzunahme gegenfiber dem trockenen Pollen berelts
deutlieh macht. CORRENS deutet selbst darauf hin, da~ ffir gewisse
1) Herr Geheimrat CORR~.~S hatte die Freundliehkeit, mir auf Anfrage
mitzuteilen, dal~ er selbst die ,,eellul~re Seite" der Alkoholcertation zur Zeit
nieht zu bearbeiten ged~chte.
334 G. Tischler: Ein Beitrag zum Verst~ndnis

KSrner ,,Sehu~zwirkungen" gegenfiber dem Alkohol vorhanden waren,


welm der Pollen nieht einzeln, sondern in Klumpen zusammen lag.
Nach 20--24 Stlmden babe ich die P~Tl~I-Schalen wieder geSffnet
und revidiert. Ieh real3 dalm in absolut typischen Kulburen, wie ieh
sie immer wieder erhielt, und zwar nur an solehen, deren Parallel-
kul~uren nnbehandel~ eine grol~e Zahl keimender Pollenk6rner auf-
wiesen, jedesmal jedes keimende Korn, das ieh antraf, und verglieh die
GrSl3enkurve, die ich dabei erhiel~, mit der, welehe mir GrSBenmessungen
yon s~mtliehen PollenkSrnern ergaben, ob sie ausgekeimt waren oder
nicht. Zum Vergleich wurden immer je 100 KSrner gemessen. Mehr
keimenden Pollen konnte ich kaum in einer Sch~le ~uffinden, und er-
reiehte ich die Zahl nieht, so habe ich (unter Angabe der tats/~chlieh
beobaehteten Zahlen) eine Umreehnung auf 100 vorgenommen.
Die Zahlen und Kurven spreehen wohl besser als viele Worbe. Ich
bitte auf sie verweisen zu dfiffen (Abb. 1--3). Gemessen wurde in
,,Teilstriehen", deren Entfernung voneinander 14,3/t betrug. Es wurde
auf halbe Teilstriche abzurunden gesueht.
Drei Beispiele seien genauer ausgeffihrt, und es bedeutet
a) alle Pollenk/irner fiberhaupt,
b) die auskeimenden PollenkSrner,
c) die nach Alkoholbehandlung keimenden K6rner.

1. Melandrium rubrum (Botaniseher Garten, Kid).


Teilstriche: 2 2--21/,, 21/2--3 3--31/2 31/2-4 4--41/2
a) 3 17 23 20 35 2
b) 7 29 45 16 3 --
e) 1) 16 46 33 5 -- --

2. Melandrium r~tbrum (Gliicksburg).


a) 21 17 40 21 1 --
b) 24 27 47 2 -- --
c) 2) 43 40 17 -- -- --

3. Melandrium album (Malente).


a) 3 18 18 26 34 1
b) 3) 2 35 42 18 3 --
c) 4) 3 61 26 10
x) Nach 65 Messungen umgerechnet auf 100. - - Die Alkoholbeh~ndlung
haCte bier 20 Minuten gedauert.
z) Die Alkoholbehandlung hatte hier 30 Minuten gedauer$.
3) Nach 62 Messungen, umgerechne~ auf 100.
4) Nach 77 Messungen, umgerechne* auf 10O. Die Alkoholbehandlung haste
hier 15 und 20 Minuten gedauert. Die Resultate von zwei Keimsvhalen wurden
zusammen berficksichtigt.
des Certationsproblems bei Melandrium. 335

Wie man sieht, variieren die stEubenden PollenkSrner iiberhaupt an


GrSBe. Speziell das Glficksburger Exemplar hatte im ganzen ldeinere
KSrner als die anderen beiden hier als Beispiele gew~hlten. Gemeinsam
ist allen drei Versuehen, dab stets die grSBten KSrner so gut wie gar
nicht mebr auskeimten, und dab die Alkoholbehandlung die Keimungs-

/40-50 /~-~, /,
30-1/0
/
i"
/
/" "\
9
~, ,
j,~
gO-J0 / /
10-20

0-10 f x .. \
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Abb. I.

q.O-50
30- q.O
gO-30

10-20[
0-10

k b b . 2.

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qo-50 /
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so-so / r "~'~(%~

lo-zo //bz~
0-70 \ "~.
2 Z-g! ~-3 3-3~ 3;
Abb. 3.
Abb. i - 3 . Kurven, welche die prozentuale Hiiufigkei~ der PollenkSrner in den verschiedenen
GrSBenklassen zelgen. Die der Einteilung zugrunde liegenden Durchmesser wurden in ,Teil-
strichen" gemessen, die 14~3~e voneinander entfernt lagen. Jedesmal bedeqtet a die Kurve ftir
samtlicbe P o l l e n ~ r n e r , b die Kurve ftir alle in Rohrzuckergelatine auskeimenden Pollenk6rner~
c die Kurve fiir alle in l~ohrzuckergelatine nach Alkonolbehandlung auskeimenden Pollenk0rner.

kurve sehr welt nach links verschob. Es ergibt sich aus unseren Bei-
spielen wohl auch die Mare Forderung, immer nur Pollen aus ein und
denselben Blfi~en miteinander zu vergleichen. Und wenn wie hier die
Einzelbliiten nicht reichten, so babe ieh mehrere Bltiten des gleiehen
Stockes gemeinsam ihren Pollen auf die Platten ausst~uben lassen,
33(5 G. Tischler: Ein Beitrag zum Verst~ndnis

wobei hi jeder Schale yon jeder Bliite ungef~hr gleiche Mengen zur
Aussaat verwendet wurden.
Wenn iiberhaupt die VerhMtnisse in CO~R~S' und meinen Ver-
suehen vergleichbar waren - - man kSnnte ja z. B. an Frl. v. UmSCHS
(1925 S. 330) Oberlegungen denken, dab die CORRENssehe Certation
gar nleh$ dutch das Keimen des Pollens, sondern durch das Wachstum
der Sehl~uehe im Gewebe bedingt ware --, so w~re aus der yon mir
aufgefundenen Certation zum mindesten das eine zu folgern, dab unter
den kleineren PollenkSmern mehr M~nnliehkeitsbestimmer sein miiSten.
Der Sehlul3 erseheint naheliegend, dall iiberhaupt die ~ KSrner bei
Melanclrium kleiner als die ~ sin& Solehes hatte bereits ST~ASBVRGr~
(1910 S. 456) als mSglich hingestell$, u n d e r hatte den Gedanken nur
deshalb wieder verwoffen, weft er an verwand~en hermaphroditen
Pflanzen ~hnliehe GrSBenuntersehiede unter den KSrnem sah.
Es mu$ zugegeben werden, dab bei Pollen, der nieht in Tetraden
znsammen bleibt, zur Zeit des St~ubens nicht mehr zu eruieren ist,
we genotypisehe Grundlage und we der Aul~enfaktor der Em~hrung
die Kleinheit oder die GrSBe der KSrner bedingt. Abet jfingst hat
SA~TOS (1924) fiir Helodea einige reeht instruktive Messungen angegeben,
die sieh in unserem Sinne verwerten lassen. Bei Helodea bleiben nam-
lieh die vier KSrner einer Tetrade aueh zur Reifezeit noeh im Znsammen-
hang. Nehmen wir dafiir die yon SA~TOSgegebenen Durehmesserzahlen:
102,73 • 97,35/z 94,11 • 85,65 #
101,88 • 97,36# 93,77 • 85,67/z.
Das bedeutet, fiir den Vergleich der ZeUvolumina, nach den Methoden,
die wit friiher (1925) zur Volumberechnung benutzten:
509 800 eb/x 361 500 eb#
505 650 eb/z 352 150 eb#,
also Untersehiede, die sieh mit den bei Primula, Cassia, Melandrium
aufgefundenen vergleiehen lassen.
Ffir Melandrium speziell wiirden die ,,kleinsf~n" taugliehen K6rner
(mit zwei ,,Teilstriehen") ein Velum yon 12 250 eb#, die grSl]ten (mit
4,5 ,,Teilstrichen") ein solehes yon 139 530 ergeben. Lassen wir die
Extremwerte beiseite und beriicksichtlgen wit in erster Linie die ,,Mittel-
werte" yon 2112, 3, 31/2 und 4 ,,Teilstriehen", so kEmen wir zu Zahlen
yon 23 920, 41 340, 65 650, 98 000 eb/x. Dividieren wit die obigen Werte
filr Helodea dutch 10, so bekommen wit schon besser Vergleichbares.
Ieh suchte nun den AnschluB an meine frfiheren Erfahrungen mit
der Versehiebung der Kernplasmarelation herzustellen. Zu diesem
Zwecke bestimmfm ieh bei im ganzen 120 gut fixierten KSrnern des
st~ubenden Pollens oder des Pollens unmittelbar vor dem Sti~uben die
des Cer~ationsproblems bei Melandrium. 337

K : p. Um unerlaubte Ausw~hl nach M6glichkeit zu vermeiden, habe


ich jedes Pollenkorn gemessen, das mir in gutem Medianschnitt Vorlag.
Leider waren sehr viele K 6 r n e r zur Messung ungeeignet. Der Grund
daffir war die ungeniigende Differenzierung der Zelle bei der F~rbung.
Die Reservestoffe nahmen vielfach so begierig die gebotene H~ma-
toxylinl6sung an, dab die Grenzen des vegetativen Kernes zu unseharf
wurden. ROTMISTROW (1925) meint ja in einer neueren Arbeit, dab es
im reifen Pollen fiberhaupt unm6glieh sei, mit H~matoxylin klare Kern-
abgrenzung zu bekommen. Das ist ffir Melandrium wenigstens auBer-
ordentlieh stark iibertrieben.
Das gemessene Material konnte ieh leider nieht nur yon einem ein-
zigen Individuum w~hlen, sondern ieh muBte dazu mehrere heranziehen.
Alle stammten aber yon dem gleichen Standort im Kieler Botanischen
~ a r t e n und zeigten ~uBerlich keine Gr6Bendifferenzen im Pollen.
Nebei1 dem vegetativen Kern, den wit jedesmal allein maBen, liegen
bekanntlieh bei Melandrium 2 generatlve Kerne. Ieh habe sie aus den
Griinden, die wit in unserer friiheren Arbeit anfiihrten, n i e h t beriiek-
siehtigt, um nieht die Zahl der zum Messen geeigneten KSrner noeh
mehr einzusehr~nken. Denn BiIder mit allen drei Kernen im Median-
durehmesser waren natiirlieh entspreeliend seltener. Die vegetativen
Nuclei wurden wieder als Ellipsoide oder Kugeln genommen; die
AmSboidie stSrte nicht allzusehr. Und die stark amSboiden Kerne muBte
ieh weglassen. So ist die Auswahl leider grSBer geworden, als angenehm
war. Aber ieh babe keinen Grund anzunehmen, dab irgendeine be-
stimmte GrSBenklasse yon PollenkSrnern dadurch ungebiihrlieh in
Naehteil bei den Messungen gekommen w~re. Die Resultate der letz-
teren folgen in der Tabelle Abb. 4. _Was die VolumgrSBe anlangt,
so werden wit gut tun, unsere oben fiir den lebenden in ZuckerlSsung
befindlichen Pollen erhaltenen Werte dureh 4 zu dividierenl). Dann
erhalten wir die GrSBenklassen mit etwa 5980, 10 300, 16 400 und
24 500 als ,,mittlere Werte".
In dem angefiigt~n Protokoll finden wir die Messungen im einzelnen
wiedergegeben. Die Tabelle zeigt klarer als die Zahlenwerte die Ab-
nahme der Kernobeffl~che mit der ZellgrSBe. Ich habe natiirlieh alle,
auch die yon dem Gros abweiehenden, Werte meiner Messungen auf-
genommen. Manehe Kerne mSgen ,,zu klein" ausgefallen sein, sei es,
dab Fehler bei der Messung wrlagen, sei es, dab wirklieh Wachstums-
stSrungen stattfanden. Bei den groBen und sehwer ganz zu vermeiden-
den MSglichkei~en, unriehtige Messungen zu machen, daft die Uber-
einstimmung der Zahlen mit dem yon mir auf Grund frfiherer Studien
Erwarteten als eine gute bezeiehnet werden.
1) Dieser Weft wurde rein empirisch gefunden, um die Messungen des
fixierten und des lebenden Pollens nach MSgliclikei~ in Einklang zu bringen.
Plant~ Bd. 1. P,3
338 G. Tisohler: Ein Beitreg zum Verstgndnis

Ich vertrat in der Prff,zula.Arbeit cue Ansicht, dal~ in dem geno-


typisch einheitlichen Material ErnghrungscUfferenzen zu starken Modi-
fikationen beziiglich der Zellgr6Be fiihrten. Hier werden diese natiir.
lich auch mitspielen. Abet d~neben haben wir nun auch die geno.
typisch beding~en Dffferenzen fin Sinne yon S~NTOS.

~o-Pso

§247 §
§ *.+
+ ,4t . **** §
~-~o
~ -~oo § ** . ~ . , . + **
~o~-~*o , +,i§ .
~r~-~o 4 Jr "~§
§ §+

~-~o
~s,-~o 4"

~-~o +

~-~o
~-~7o + +

+
~-~o
~-~o
~-~oo
~o~-~o
~-~o
~-~o
§
~-~o
~-~

Abb. 4. KorrelationstabeUe, die den Zuqammenhang zwischen der sinkeuden Kernpl~marela~ion


und d e m Zellvolum der PollenkSrner aufweist. Die K : p wurde nach den KernoberilAchen be-
rechnet, das Zenvolum in cb.a gemessen. Jedes Kreuz bedeute~ eine Einzelmessung.

Genotypische Mgnn]ichkeit und unzureichende Em~ihrungen werden


auf Verkleinerung der Pollenkorngr6Be hlnwirken, genotypische Welb-
lichkeit und starke Nghrstoffzufuhr auf Vergr6Berung. Danach wiirden
die kleinsten Pollenk6rner, die dutch Alkoholbehandhng hn Wachs-
tuna stark bevorzugt waren, gu~ im Sinne yon C o ~ s ' Effahrungen
des Certationsproblems bei Melaudrium. 339

zu verwerten sein. Dieallergr6Bten, die als entsprechende ,,Weiblichkeit


deter~inlerende" zu betrachten w~ren, keimten ja iiberhaupt nicht aus.
Aber die in Menge vorhandenen Zwischenstufen werden natiirlich
und ~ bestimmende nebeneinander enthalten, also ~, die infolge guter
Ern~hrung besonders groB und ~, die inf0lge weniger guter Ern~hrung
relativ klein geworden sind.
Fiir diese ,,Mittelklassen", die gr6Bten K6rner, die iiberhaup~ noch
austrieben, miiBte ich, um mit CO~R~S in ~berehmtimmung zu bleiben,
eine Certation zugunsten d e r ,,Weiblichen" annehmen. Und hier
k6nnten wir nun an cytologische Effahrungen der letzten Zeit bei
_Meb~rium beziiglich der X- und Y-Chromosomen und der damit ver-
bundenen Unterschiede im Chromatingehalt denken. Leider kann ich
hier den Vergleich im einzelnen nicht genau durchfiihren, da ich die
Kerne bei dem keimenden Pollen ja nicht messen konnte, sondern auf
den fixierten angewiesen war. Doch hat eine Inbezugsetzung nichts Ge-
waltsames. Im Gegenteil, sie liegt auf der Hand, wenn die Annahme
yon Wn~G~.(1923) und MEUR~A~ (1925) richtig ist, dab die X-Chromo-
somen die gr6Beren sind und den ,,weiblichen" entsprechen. Auch
HEITZ' (1925a, b) Standpunkt n~hert sich recht stark dem der beiden
nordischen Autoren, selbst wenn er einen strikten Beweis noch nicht
fiir erbr~cht sieht. Und MiB BLACXBm~S (1923, 1924) Annahme, dab
die m~nnlichkeitsdeterminierenden Y-Chromosomen die gr6Beren
w~ren, is~ his auf weiteres doch sehr unwahrscheinlich gewordenl)
Wenn die Messung der ,,Mittelklassen" ganz korrekt w~re, so h~tten
wir eigentlich eine Zweigipfeligkeit der Kurve fiir jede Klasse zu er-
warren, da die ~ Pollenk6rner ja wold eine etwas andere K : p wie
die ~ haben wiirden. Freilich k6nnten die Gipfel so nahe zusammen,
liegen, dab die Differenzen weitgehend verwischt w~ren.
Unsere Zahlen sind sicherlich zu ungenau, auch zu klein, um das
deiinitiv zu entscheiden. Abet Andeutungen einer d~rartigen Gesetz-
m&Bigkeit k6nnen wir doch schon ersehen. Man vergleiche e~wa die
Pollenk6rner mit einem Vo]umlnhalt yon 14000 cb#. Nach den yon uns
gew~hlten Klassenvarianten bekommen wit die Reihe 2, 4, 2, 11, 2, 2.
Oder die Pollenk6rner yon 12000cbp zeigen uns die Reihe: 1, 2, 5,
1, 2~ 4, - - , 2, 1. I)emgegeniiber sind die K6rner yon 8000 oder 7000 cb/~
vlel einheitlicher nach eingil~eligen Kurven orientiert. Denn die ganz
abseits stehenden Werte ~allen offenbar v611ig heraus: sie sind entweder
falsch gemessen, oder die Kerne waren im Wachstum zuriickgeblieben.

1) Freilich ist zu bedenken, da$ bei R~mex ace~osa nach K ~ A u. 01~o


(1923) und Sn~oTo (1924) sowie bei R. t~yrsiflwfus nachM~.URMA~ (1925) die bier
in Zweizald vorhandenen Y-Chromosomen zusammen grSSer sind als das
eine X.Chromosom! ~ber Beziehungen zur Pollenkeimung wissen wit abet
noch nichts.
23*
~340 G. Tisehler: Ein Beltrag zum Verst~nduis

Mehr als Andeutungen fiir diese Gesetzms konnten wit aber


bei Melandrium nieht auffinden. Vir bietet irgendeine andere
diScische Pflanze ein g/instigeres Material, um die angeregten Fragen
zu entseheiden. Trotzdem wollte ich meine Beobachtungen an Melan,
drium hier publizieren, passen sie doch gut in die l~ichtung der Ge-
dankeng~nge, die schon WI~o~ und I-ImTZ eingeschlagen haben.
Und dal3 wirklieh die waehstumsfSrdernde KraIt der X-Creme-
semen im Gegensatz zu der Y- allgemeiner zutrifft, dafiir haben wit
auch aus dem Tierreieh Beispiele. Start vieler Daten sei nur an die
neuere Arbeit yon P A ~ s (1923) erinnert. Der Autor macht auf die
in den weiblichkeitsbestimmenden Spermatozoen vorhandenen viel
grSBeren ,,KSpfe" aufmerksam, die direkt einen Dimorphismus der
Sexualzellen aueh ~uBerlieh in. Erseheinung treten lassen.
So glauben wit im Reehte zu sein, wenn wir die bei Melandrium
zu beobachtenden Certat.ionswirkungen zum Teil auf die Einwirkung
der AuBenfaktoren, zum Tefl aber auch auf die genotypiseh bedingten
Innenfak~oren zur/iekfiihren.

Zusammenfassung.
1. Bei Melandrium rubrum und album keimten in Gelatine-Rohr-
zuckerkulturen die grSBten und am besten aussehenden PoUenk6rner
in einem sehr viel geringeren Prozentsatz aus, als nach ihrer Zahl zu
erwarten gewesen w~re.
2. Die hierdurch bedingte Certation konnte dutch Alkoholbehand-
lung noch stark zugunsten der kleinsten K6rner verschoben werden.
3. Die Gesetzm~Bigkeit beziiglieh der Kernplasmarelation, die wir
friiher fiir Cassia und Primula ableite~en, gilt auch fiir Melandrium.
Im grol3en und ganzen sink~ also mit der GrSBenzunahme der Pollen-
kSrner der Kernanteil, und ein regulatives Wachsen des Kerns finder
nicht start. Diese Tatsache spricht fiir die Bedeutung der Gr6Be der
Kernoberfl~ehe beim Auskeimen des Pollens.
4. Bei den Fakr die auf die Gr513e der PollenkSrner yon Ein-
flul] sind, mfissen innere und ~ul]ere unterschieden werden. Die Innen-
faktoren wirken nach unserer Hypothese so, dal3 die in den Y-Chromo-
semen lokalisierten Genkonstellationen auf ein Kleinerbleiben, die in
den X-Chromosomen lokalisierten auf ein GrSBerwerden der Zellen
tendieren. Aber aueh schw~eherer N~hrstoffzuflul~ wirkt auf Ver-
kleinerung, st~rkerer auf VergrSBerung him Die allerkleinsten Pollen-
k6rner sind nun solche, die:sowohl geno- wie ph~notypisch mehr nach
,,M~nnlichkeit,' die allergrSl3ten ebenso solche, die mehr nach ,,Weib-
lichkeit", gerichtet sind. In den Mittelklassen linden wir beide Soften
PollenkSrner nebeneinander. Es ist anzunehmen, dal~ infolge des
des Certationsproblems bei Melandrium. 341

gr6f~eren C h r o m a t i n g e h a l t s die w e i b l i c h e n b i e r e t w a s besser als d i e


mi~nnlichen k e i m e n oder a u s w a c h s e n w e r d e n .
5. CORRE~S' e x p e r i m e n t e l l e B e f u n d e , w o n a c h ffir gewShnlieh die
d e t e r m i n i e r t e n PoUenk6rner, n a c h A l k o h o l b e h a n d l u n g a b e r die c~
d e t e r m i n i e r t e n i m V o r t e i l sind, lassen sich m i t u n s e r e n cy~ologlsehen
D a t e n u n d d a r a n ansehlieBenden ~ b e r l e g u n g e n g u t in E i n k l a n g bringen.
Ki el . B o t a n i s c h e s I n s t i t u t der U n i v e r s R ~ t .

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