STUDIEN t?

BER DIE HORMONALEN BEZIEHUNGEN ZWISCHEN

SPITZE UND BASIS DER AVENACOLEOPTILE.
Von
P. BOYSEN JENSEN und NIELS NIELSEN.
(Aus dem pflanzenphysiologischen Laboratorium der Universitit Kopenhagen.)
Mit 7 Textabbildungen.
(Eingegangen am 9. April 1925.#

I. Die phetotropische Reizleitung in der Avenacoleoptfle.

Im Jahre 1911 konnte BOYSEN JENSEN zeigen, dab die photo-
tropische Reizleitung in der Avenaeoleoptile sieh fiber einen Einsehnitt
fortpflanzen kann. Er land namlich, dab man die Spitze abschneiden
und wieder aufsetzen konnte, und dab man dennoeh dureh einseitige
Beleuchtung der Spitze eine positiv phototropische Krfimmung im
Basalteile hervorrufen konnte. Dieses Ergebnis ist spiter dutch Unter-
suehungen namentlich yon PA~L (1918) und STARKund DRECHSEL(1922)
bestatigt worden.
Ferner konnte BOYSENJENSEN (I. e.) zeigen, dab die phototropisehe
I~eizleitung auf der Hinterseite der Coleoptile (ira Verhiltnis zur Lieht-
richtung) stattfindet. Es kann namlieh die Reizleitung dureh einen
auf der Hinterseite der Coleoptile angebrachten, mit einem Glimmer-
plittchen versehenen Einsehnitt aufgehoben werden, dagegen nicht,
wenn der Einsehnitt naeh vorn zeigt. Diese Untersuehungen sind
spiter yon MiB Pu:aDu (1921), teilweise mit einer etwas abweiehenden
Methodik bestitigt worden. Es lal~t sieh aus diesen und den erst-
genannten Untersuchungen der SchluB ziehen, dab die Reizleitung in
der Avenacoleoptile mit einer Stoffwanderung yon der Spitze zum
Basal~eil verknfip~t is~, und dab diese Stoffwanderung auf der Hinter-
seite der Coleoptile sta~tfindet. Nach dieser Annahme kommt die
phototropisehe Krfimmung dutch ein yon dem betreffenden Stoffe
verursaehten besehleunigtesWachstum auf der Hinterseite der Coleoptile
imstande.
Eine a n d r e Auffassung der phototropisehen Kriimmung ist yon
P ~ L vertreten ~orden. Dutch Untersuehungen fiber die in der Avena-
coleoptile vorkommenden ~raumatotropisehen Kriimmungen, die dutch
einen Einschnitt hervorgerufen werden und gegen den Einschnitt ge-
richter sind, wurde er zu der Annahme gefiihrt, dab normal yon der
Spitze aus wachstumsbeschleunigende Stoffe aUseitig in den Basalteil
der Coleoptile herabwandern. Wenn nun diese Stoffwanderung ein-
Planta Bd. I. 22a
322 Boysen Jensen und N. Nielsen: Studien fiber die hormonalen

seitig aufgehoben wird, z. B. dutch einen Quereinsehnitt, so muff naeh

dieser Hypothese eine durch einseitige Waehstumshemmung hervor-
gerufene Kriimmung resultieren. Dutch Untersuehungen yon SSDI~G
(1923) und NIELSEN (1924) ist das Vorkommen yon waehstumsbesehleu-
nigenden Stoffen in der Spitze tatsgehlieh bestgtigt worden.
Aber P~hT, ist dann welter gegangen und hat die Hypothese auf-
ges~ellt, dab aueh die phototropische Krfimmung dureh eine einseitige
Waehstumshemmung zustande kommt. Er denk~ sieh, dab die wachs-
tumsbesehleunigenden Stoffe auf der Vorderseite der Coleoptilenspitze
dureh das Lieht entweder teilweise zerst6rt oder in der Wanderung
gehemmt werden, was natiirlieh eine Wachstumshemmung auf der
Vorderseite der Coleoptile hervorrufen muB.
Wiihrend also BOYSENJENSEN annimmt, daft die phototropische
Kri~mmung durch ein beschleunigtes Wachstum au/ der Hinterseite bedingt
ist, behauptet dagegen P ~ L , daft ein verminder~es Wachstum au] der
Vorderseite die Ursache der phototropischen Kris ist.
Obwohl nun P ~ L S Theorie der phobotropischen Kriimmung eigent.
lieh dureh keine Tatsaehen gestiitzt ist, und obwohl sie sieh, wie NIEL-
SEN (1. C., S. 35) ausgefiihrt hat, im Widerspruch zu den yon BOYSE~
JENSEN und MiB PURI)u ausgefiihrten Versuehen befindeb, hat diese
Theorie doch yon Versehiedenen Seiten Zustimmung gefunden, und
es is~ daher nieht iiberfliissig, das Problem dutch neue Untersuchungen
zu beleuchten.
1. Versuche fiber phototropische Kriimmnng bei Exponierung der
einen oder beider H~lften der Coleoptilenspitze.
Die Avenakeim ~flanzen wurden in Pr~paratengl~sern in der iiblichen
Weise kultivier~ BOYSENJENSEN, 1. O., S. 8---9). Naehdem die Cole-
optile eine L~,nge yon 2--3 cm erreicht hatte,
wurde die Coleoptilenspitze mit einem scharfen
Skalpelt gespalten, und es wt~rde eine viereekige
Platte yon dtinnem Platinblech in die Sp~lte bin.
eingesteckt (vgl. Abb. 1). Der Basal~eil der Cole-
optile wurde mit einem eylindrischen Sehirm aus
t schwarzem Papier verdunkelt. Die Exponierung
.......... J wurde in dampfges~ttigter Luft bei etwa 16 ~
vorgenommen. Als Lichtquelle diente eine elek-
trische Lamps (25 Kerzen) in einem Abstande yon
etwa 1 m. 2--3 Stunden naeh dem Beginn des Ver-
suehes wurde die GrSBe der phototropisehen
Xbb. i. Kriimmung bestimmt nach der yon MiB PU~DY(1.c.,
S. 8) angegebenen Methode. (Es wird der Krfimmungsradius gemessen
und daraus die Differenz [d] zwischen der L~nge der konvexen und
 Beziehungen zwischen Spitze und Basis der Avenaeoleoptile. 323

k o n k a v e n Seite bereehnet naeh der Gleiehung d - - - , wenn t d e r Durch-

-- r

messer der Coleoptile, l die L~nge des gekriimmten Teiles der Coleoptile
und r der Kriimmungsradius ist.)
D i e K e i m p f l a n z e n w a r d e n entweder mit der Platinplatte senkreeht zur
Lichtrichtung (so dab nut die eine
Tabelle 1. Versuche fiber phototropische
SpitzenhMfte beleuchtet wurde) Krfimmung bei einseitiger Beleuchtung
oder parallel zur Liehtriehtung (so der einen (a) oder der beiden H~lften (b)
dab beide SpitzenhMften beleueh- der Coleoptilenspitze. Die Zahlen bedeu-
t e t wurden) aufgestellt. W e n n n u n ten die &Werte fiir die einzelnen Ver-
P ~ L s Theorie riehtig w~re, mfiBte suchspflanzen, M bedeutet den Mittel-
weft und m den mittleren Fehler des
m a n in beiden F~llen, sowohl Mittelwertes (W. JOHA~SV.N: Elemente
wenn beide SpitzenhMften als der exakten Erbliehkeitslehre 1913).
wenn nur die vordere HMfte be-
leuchtet ist, eine positiv photo- a b
tropisehe K r i i m m u n g erwarten,
naeh der Theorie yon BOYSEN + 0,030 0,000 + 0,105
JENSEN dagegen nur, wenn beide + O,O24 0,000 + 0,077
+ 0,026 0,000 + 0,078
Spitzenh~lften beleuehtet sind. + 0,026 0,000 + O,O82
Das Ergebnis der Versuche ist + 0,029 0,000 + 0,069
ganz eindeutig. Wie aus Tabelle 1 + 0,019 0,000 + 0,061
+ 0,012 0,000 + 0,077
u n d Abb. 2 hervorgeht, sind die + 0,021 0,000 + 0,046
Pflanzen, bei denen beideH~lften + 0,025 0.000 + 0,088
+ 0,026 0,000 + 0,067
beleuchtet sind, sehr stark'positiv + 0,016 0,000
gekrfimmt, M (Durehsehnitt der -+- 0,032 0,000
d-Werte) = + 0,075 em ---~0,005, --- 0,022 0,000
--- 0,017 0,000
die Pflanzen, bei denen nur die -+- 0,022 0,000
vordere Hiflfte beleuehtet ist, da- + 0,026 0,000
gegen nieht (die gefundene posi- 0,000
0,000
tive Kriimmung, M = + 0,004, 0,000
liegt innerhalb der Grenzen der O,OOO
Versuchsfehler). Die Versuche M = + 0,004 em M ----+ 0,075 em
best~tigen somit die Riehtigkeit m = ~ 0,003 em m = • 0,005 cm
der Theorie yon BOYSEN JENSEN.

2. Versuche fiber phototropische Kriimmungen bei

Spitzenversehiebungen.
Wenn man, wie PAXL fiir Coix und NIELSEN fiir A r e n a gezeigt hat,
eine Coleoptilspitze einseitig auf einen Colebptilenstumpf aufsetzt, ent-
steht eine negative Kriimmung, weil die waehstumsbeschleunigenden
Stoffe der Coleoptilenspitze der einen Seite des Basalteiles entlang herab-
wandern und dort das W a e h s t u m beschleunigen. Wird nun symmetrisch
zu der ersten Spitze eine zweite Spitze aufgesetzt, so entsteht natiirlieh
22*
324 BoysenJensen und N. Nielsen: Studien fiber die hormonalen

keine Kriimmung im Basalteil, weil die yon den Spitzen herabwandern-

den waehstumsbesehleunigenden Stoffe sich in ihrer Wirkung gegen-
seitig kompensieren.
Man kann nun den oberen Teil einer Keimpflanze mit zwei aufge-
setzten Spitzen einseitig be-
leuehten in der Weise, dab
nur die vordereo der beiden
Spitzen Licht empfi~ngt,
w~hrend die hintere Spitze
g yon der vorderen und vom
Laubblatt besehattet ist.
Von der beleuehteten Spitze
ist der hintere Tefl in Be-
rfihrung mit dem Coleop-
tilenstumpf, und zwar mit
dessen vorderem Teil. Naeh
PAXLS Theorie sollte man
bei einem solchen Versuche
'z ~ keine Kriimmung erwarten,
~ weil die naeh dieser ttypo-
~ these eintretende Vermin-
a $ derung der waehstumsbe-
~.~ schleunigenden Stoffe auf
=~ der Vorderseite der Coleop-
.~ .atilenspitze sieh nicht geRend
maehen kann, naeh BOYSEN
= J E N S E N S Theorie muB man
dagegen eine negativ photo-
i:
tropische Krfimmung er-
= warten, weil die auf der
Hinterseite der beleuchteten
Coleoptilenspitze gebildeten
~9 wachstumsbeschleunigenden
Stoffe auf der Vorderseite
-$
des Coleoptilenstumpfes her-
abwandern und dort das
Wachstum besehleunigen.
Versuche fiber photo-
tropische Kriimmung bei
Spitzenverschiebung sind frfiher yon SNOW(1924) angestellt worden.
Er setzt eine Coleoptilenspitze einseitig auf einen Coleoptilenstumpf
und beleuchtet diese Spitze in der Weise, dal~ die nicht beleuchtete
Seite der Coleoptilenspitze mit dem Coleoptilenstumpf in Berfihrung
 l~eziehungen zwisehen Spitze und Basis der Avenaeoleoptile. @25

ist. Er erhielt dann eine negativ phototropiseheKrfimmung. KontroU-

versuche, die im Dunkel angestellt wurden, zeigten eine sehr schwaehe
positive Krfimmung. Es stimmt dieses letztere Ergebnis nieht mit
den yon NIELSEN angestellten Versuchen fiberein, in denen, wie oben
erw~hnt, gezeigt wurde, dab eine einseitig aufgesetzte Spitze eine
negative Krfimmung hervorruft. Die Versuehe yon SNow sind aus
diesem Grunde nieht beweiskr~ftig.
Von uns sind zwei verschiedeneVersuchsreihen fiber phototropische
Krfimmung bei Spitzenversehiebung angestellt
worden.
a) An Coleoptilen (L~nge 2--8 cm) wurde die ~ _~ . . . .
Spitze in ainer L~nge yon etwa 4---5 ram abge-
nommen, w~hrend das Laubblatt zurfiekblieb.
Die abgeschnittene Spitze wurde weggeworfen.
An zwei anderen Keimpflanzen wurden die
Coleoptilen abgezogen, und an diesen leeren
Coleoptilen wurden die Spitzen in einer L~nge
I
von etwa 3 mm abgesehnitten. Man karm in ,
I
dieser Weise leieht zwei Coleoptilspitzen yon
derselbea L~nge erhalten. Es ist sehr wiehtig, Abb.a.
dab die Spitzen sehr kurz sind, weil sonst die
beleuehtete Spitze sieh wahrend der Beleuchtung stark krfimmt,
wodureh der Kontakt zwisehen Spitze und Basalteil leieht unter-
broehen wird. Die abgesehnittenen Spitzen werden in der in Abb. 3
angegebenen Weise auf dem Coleoptilenstumpf angebracht, indem

Abb. ~.

man sie mit einem kleinen Tropfen Wasser am Laubblatt fest-

klebt. Sodann wird der Coleop~ilenstumpf und der untere Tefl der
Spitzen verdunkelt, und die Pflanzen werden unter einem Rezi-
pientea in dampfgesattigtem Raume exponiert. Durch Wachstum des
Laubblattes wird der Kontakt zwisehen den Spitzen und dem Basalteil
leieht unterbroehen. Jede Stunde mu$ man die Pflanzen genau nach-
326 Boysen Jensen und N. Nielsen: Studien fiber d,e hormonalen

sehen, u n d nStigenfalls den K o n t a k t d u r c h Verschiebung der Spitzen

m i t einer N a d e l wieder herstellen. V o n groBer B e d e u t u n g ist es, dab
die Versuehspflanzen p a s s e n d f e u e h t kultiviert sind: Sind sie zu trocken,
reagieren sie n i c h t , sind sie zu
Tabelle 2.
ieucht, w e r d e n die aufgesetzten
Versuehe fiber phototropisohe Krfiv~mung
bei Spitzenversehiebung teils ohne (a), Spitzen d u t c h das y o n dem
teils mit eingesehobener Platinplatte (b) S t u m p f ausgepreBte Wasser ver-
s e h w e m m t u n d a u c h d a n n rea-
e~ b gieren sie nicht.
])as E r g e b n i s der Versuche ist
...... 0,054 -:- 0,083 + 0,019 in Tabelle 2a u n d Abb. 4 wieder-
-.:--0 , 0 1 6 - - 0,040 + 0,040 gegeben. Es zeigt sich, dab m a n
--:-0,032 -- 0,021 0,000
--- 0,064 - - 0,021 0,000 tatsi~ehlieh, wie m a n es nach
.-+-"0,022 -~- O,O~A 0,000 BOYSEN JENSENS Theorie e r w a r t e n
.-+-0,021 - - 0,012 0,000 muff, eine deutliehe negative pho-
-+- 0,030 -v- 0,012 0,000
-+- 0,080 -:--0,032 0,000
- - 0,024 - - 0,053 0,000
-- 0 , 0 1 6 - - 0,026 0,000
0,0"24 .-+-0,096 0,000
~- 0,045 - - 0,013 0,000
~-o,o 8 § 0,048 0,000
-+- 0,040 -+- 0,032 0,000
0,012 .--' 0,014 0,000
-e- 0,027 .-+-0,014 0,000
.+- 0,048 - - 0,059 0,000
.-+-0,013 § 0,050 0,000
+ 0,040 -+- 0,015 0,000
+ 0#3O -+- 0,015
+ O,022 - - 0,048
0,000 __ 0,038 hbb. 5.
0,000 -+- 0,064
o,o0o -+- 0,014 totropische Kriimmung erhMt
-*- 0,012
-+- 0,010 ( D u r e h s c h n i t t der d - W e r t e -- :-
-+- 0,027 0,021 • 0,006).
--: 0,016 b) N u n k 6 n n t e m a n diesen
-+ 0,029
- - 0,040 Versuehen gegeniiber v i e l l e i c h t
-~- 0,075 doeh den E i n w a n d erheben, d a b
- - 0,019
m5glicherweise a u c h die hintere
- - 0,010
- - 0,011 Spitze ein wenig L i c h t auf der
-- 0,016 v o r d e r e n Seite erhalte. Nach
- - 0,026
- - 0,032 PAs Theorie k 6 n n t e m a n sich
M = -e- 0,019 d a n n d e n k e n , dab diese Belich-
M = - - 0,0'21
m----- +_0,006 m = +- 0,003 t u n g e i n e D e s t r u k t i o n der waehs-
t u m s b e s c h l e u n i g e n d e n Stoffe a u f
der Vorderseite sowohl der v o r d e r e n als d e r h i n t e r e n Spitze verur-
sachte. W ~ h r e n d eine D e s t r a k t i o n der Wuehsstoffe auf der Vorder-
seite der v o r d e r e n Spitze n a c h PAs Theorie0 wie oben erw~hnt, das
 Beziehungen zwischen Spitze und Basis der Avenacoleoptile. 327

Waehstum des Coleoptilenstumpfes nicht beeinflussen kann, konnte

eine solche Destruktion der Wuehsstoffe auf der Vorderseite der
hlnteren Spitze eine Wach~-
tumshemmung auf der hinteren
Seite des Coleoptilenstumpfes
hervorrufen, woraus natiirlich
eine negativ phototropisehe
Kriimmung im Basalteil resul-
tieren miiBte. Um dieser Ein-
wendung entgegenzutreten,
habenwir die folgendeVersuchs-
re[he angestellt.
An 2--3 em langen Coleop-
tilen wird eine 4 m m lange
Spitze in gewShnlicher Weise
abgenommen. Demn~chst wird
der Coleoptilenstumpf 3--4 mm
unter derSchnittfl~che mit einer
Nadel durchstochen. Man kann
dann den oberen Teil des Laub-
blattes herausziehen, indem die-
ses an der durchgestochenen
Stelle entzwei geht, und man
erh~t in dieser Weise einen Co-
leoptilenstumpf, dessen oberer
3--4 mm langer Teil leer ist.
Bisweilen kann man auch, wie
STARK gezeigt hat, das ganze
Laubblatt herausziehen, was
nach unseren Erfahrungen doch
nut an glteren Keimpflanzen ge-
lingO. Mit einem seharfen Skal-
pell wird dann der obere leere
Tefl der Coleoptile gespalten, und
in die Spalte wird eine diinne
viereckige Platinplatte hinein-
gesteekt. Wie oben beschrieben
und wie es in Abb. 5 dargestellt
ist, werden dann symmetrisch
auf dem Coleoptilenstumpf yon der Platinplatte gestiitzt zwel Coleop-
tilenspitzen angebracht. Die eine der Coleoptilenspitzen wird in ge-
w6hnlicher Weise einseitig beleuchtet.
Wie aus Tabelle 2b und Abb. 6 hervorgeht, erh~tlt man auch in die-
328 Boysen Jensen und N. Nielsen: Studien fiber die hormonalen

sem Falle in ]~bereinstimmung mi$ BOYSENJENSENS Theorie eine

negativ phototropisehe Kriimmung. Der Durehsehnitt der d-Werte ist
- - 0,019 • 0,003.
So geht wohl aus den angefiihrten Versuehen mit Sicherheit hervor,
dab die positiv phototropische Kri~mmung nicht, wie PA~L will, durch
eine Destruktion der wachstumsbeschleunigen-
Tabelle 3. den Stof/e au/ der Vordemeite der beleueh-
Versuehe fiber traumato- teten Coleoptilenspitze verursaeht wird, son-
tropisehe Krfimmung bei
einem L~ngenschnitt in der dern vielmehr dutch eine Vermehrung dieser
Avenaeoleoptile. Slo[[e au/ der Hinterseite der beleuchteten
Spitze. Diese wachstumsbesehleunigenden
+ 0,034 0,000
+ 0,012 0,000 Stoffe wandern dann au/ der Hinterseite des
+ 0,031 0,000 Coleoptilenstu~np/es herab und verursachen
+ 0,022 o,ooo deft eine Wachstumsbeschleunigung, die eben
+ 0,023 0,000
+ 0,035 0,000 die Ursache der phototropisehen Kriimmung
+ 0,014 0,000 isg. Ob vielleichb auch auf der Vorderseite eine
+ 0,016 0,000 Wachstumshemmung stattfindet, l~B~ sich
+ 0,034 0,000
+ 0,022 0,000 nieht ganz aussehliel3en. Jedenfalls is~ sie
+ 0,031 0,ooo sehr klein und kommt gegen die Waehstums-
+ o,o25 o,ooo
+ 0,023 0,000 beschleunigung auf der Hinterseite nicht in
+ 0,o16 0,0oo Be~racht.
+ 0,035 0,000
+ o,o14 o,ooo IL K i i n n e n V e r w u n d u n g e n als solche e i n e
+ 0,031 0,000
+ 0,012 0,000 t r a u m a t o t r o p i s c h e K r i i m m u n g hervorrufen?
+ o,022 0,000 PM~L hat die Hypo~hese aufgestellt, dab
+ 0,021 0,000
+ 0,034 0,000 die dutch einen einseitigen Einschnitt in die
+ 0,031 0.000 Coleoptile hervorgertffene traumatotropische
+ 0,025 0,000 Kriimmung dadurch verursacht werde, dab
+ 0,022 0,000
+ 0,0"24 o,ooo die in der normalen Coleoptile allseitig herab-
-+- 0,o21 0,000 wandernden waehst umsb eschleunigenden
-e- 0,024 0,000 Stoffe dm'ch den Einsehnitt einseitig aufge-
4- 0,011 0,000
-- 0,020 0,000 halten oder zerstSrt werden. Diese Auffassung
-- 0,018 0,000 ist, wie aus den Untersuchungen yon PXs
- - 0,012
+ 0,019 SSDZ~G und NmLSEN hervorgeht, zweifellos
- - 0,026 riehbig.
M -- - - 0,007 Es bleibt nun zu untersuchen, ob nicht
m - = 9 0,002 eineVerwundung aueh eine traumatotropisehe
Kriimmung hervorrufen kann, selbst wenn die
Stoffwanderungen in der Coleoptile nicht gestSrt werden. Tats~chlich
sprechen versehiedene Ta~sachen iiir die Existenz einer solchen ,,rein"
traumatotropischen Krfimmung. So konnten STARK und NIELSEN
zeigen, dab Ringe, die aus dem Basalteil der Coleoptfle ausgesehnitten
und einseitig auf einen Coleoptilbnstumpf aufgesetzt wurden, eine posi-
 Beziehungen zwisehen Spitze und Basis der Avenaeoleoptile. 329

tire Kriimmung hervorrufen kSnnen, was sich wohl eigentlich nur durch
eine yon den Schnittfl~chen der Ringe ausgehende traumatotropische
Wirkung erkl~ren l~Bt.
Offenbar l~Bt sich dlese l~rage entscheiden, wenn in der Coleoptile
L~ngensehnitte start Quersehnltten angebracht werden. Versuche in
dieser Riehtung sind sehon yon P ~ L (1918) und STARK (1917) angestellt
worden. W~hrend aber PAs in seinen Versuchen entweder keine oder
eine sehwach negative Krfimmung erhielt, land dagegen ~TARK, dab
die Kriimmung positiv verlief.
Die Versuche, die wit fiber dlese Frage angestellt haben, wurden
in der Weise ausgeffihrt, dab 2 mm unterhalb der Coleoptilenspitze ein
L~ngensehnitt (L~nge 4--5 ram) in der Coleoptile angebraeht wurde.
Um dieWunde often zu halten, wurde ein kleiner Glassplitter (aus einem
Deekglase) hineingesteckt. Die in den Versuehen auftretende Kriim-
mung erreiehte ihr Maximum naeh etwa 2 Stunden, und es wurde des.
halb dieser Zeitraum als Versuehszeit benutz~.
Das Ergebnis der Versuehe ist in Tabelle 3 wiedergegeben. Es geht
aus den Versuehen hervor, dab man bei Verwundung mit einem L~ngen-
sehnitt eine zwar schwaehe, abet doeh deutliche positive traumato-
tropisehe Krfimmung erh~lt, dasselbe Ergebnis also, zu dem sehon
STARK gekommen ist.

III. Wird die Respiration ira Basalteil d~r Coleoptile yon der
Spitze aus beeinfluflt?
Wie aus einer langen Reihe von Untersuchungen, die in dem vor-
hergehenden teilweise erw~hnt wurden, hervorgeht, wird das Waehs-
turn des Basalteiles der Avenaeoleoptile in weitgehender Weise yon der
Spitze aus reguliert. So war in SSDmGs Versuehen der Zuwachs in de-
kapitier~en Coleoptilen in den ersten 5 Stunden naeh der Dekapitierung
nut ungef~hr die H~Ifte des Zuwaehses in dekapitierten Coleoptilen mit
wieder aufgesetzter Spitze. Es fragt sieh dann, ob nieht aueh andere
Funktionen in dem Basalteil yon der Spitze aus beeinfluBt werden.
Zur Beleuchtung dieser Frage haben wir den EinfluB der Spitze auf
die Respiration des Basalteiles untersueht. Die Untersuehung wurde
mi~ einem Mikrorespirationsapparate nach KROGH (wegen Beschreibung
des Apparates vgl. tIdb. der biochem. Arbeitsmeth. Bd. VIII, S. 519)
ausgefiihrt. Man kann mit diesem Apparat mit ziemlich groBer Ge-
nauigkeit die Sauerstoffaufnahme yon etwa sieben Avenacoleoptilen in
30 Minuten bei 16 ~ bestimmen.
Es wurden fiir die Versuehe leere Coleoptile benutzt, d. h. solehe,
bei denen das Laubblatt yon unten herausgezogen worden war.
Vers. 1. Der Versueh wurde mit sieben intakten Coleoptilen ange-
stellt. Temperatur 16 ~ Die Zahlen, die Durehsehnittszahlen yon zwei
P l a n t a Bd. I. 22b
330 Boysen Jensen und N. Nielsen: Studien fiber die hormonalen

gut iibereins~immenden Versuchen sind, bedcuten Sauerstoffaufnahme

in den in der oberen Kolonne angegebenen ZeitintervaUen.
Minuten 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270
Sauerstoifaufnahme
in mm ~ pro rain. 0,49 0,52 0,52 0,52 0,48 0 , 4 2 0 , 3 9 0,35 0,35
Vers. 2. Versuch mit sieben Coleop~ilen, die 90 Minuten nach dem
Beginn des Versuches mi$ einer Nadel von unten bis ungefKhr a n die
Spitze gespalten wurden, u m den Einflu$ einer Verletzung auf die
Sauerstoffaufnahme zu un~ersuchen. Die Zahlen rechSs der senkrechten
Linie bedeuSen also Sauers$offaufnahme in verlctzten Coleoptilen.
Wie oben sind die Zahlen Durchsehnittszahlen y o n zwei Versuohen.
T e m p e r a t u r 16 ~

"

ZS--

Minuten
I I I I I
60 ~0 180 ZqO ' 300

Abb, 7.

Minuten 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330

Sauerstoffaufnahme
in mm~ pro rain. (0,42)0,52 0,49'0,62 0,62 0,54 0,52 0,52 0,52 0,42 0,39
Vers. 3. Wie oben wurden zwei Versuche angestellt mit je sieben
Coleoptilen, bei denen die Spitzen 90 Minuten nach Beginn des Ver-
suches abgeschnitten und weggeworfen wurden. Die Zahlen rechts der
senkrechten Linie stellen also den Verlauf der Sauerstoffaufnahme dar
bei spitzenlosen Coleoptilen.
Minuten 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360
Sauerstoffauf- I
n a h m e in m m s I
pro min. - - 0 , 4 5 0,46 (0,50)0,42 0,42 0,38 0,34 0,32 0,32 0,31 0,29
Das Ergebnis aller drei Versuche ist in Abb. 7 in K u r v e n f o r m dar-
 Beziehungen zwisehen Spitze und Basis der Avenacoleoptile. 331

gestellt. Man sieht aus K u r v e 1, da$ die Sauerstoffaufnahme in intakten

Coleoptilen langsam absinkt, und aus K u r v e 2, dab nach einer starken
Verletzung die Sauerstoffaufnahme fast m o m e n t a n in die HShe schnellt,
u m dann wieder ungefahr wie in Versuch 1 langsam zu fallen. Weil
also eine sehr starke V e r ~ u n d u n g die Sauerstoffaufnahme, wie aus
K u r v e 2 hervorgeht, doch immerhin ziemlich wenig beeinfluB~, daft
m a n wohl annehmen, da$ die kleine Verwundung, die in Versuch 3
vom Abschneiden tier Spitze herriihrt, bei der Beurteilung dieses Ver-
suches keine Rolle spielen kann. Wenn dann, wie aus K u r v e 3 hervor-
geht, die Sauerstoffaufnahme in spi~zenlosen Coleoptilen genau in der-
selben Weise absinkt wie in den intakten Coleoptflen, daft m a n wohl
schlieSen, da$ der Einflu$ tier Spitze auf die Sauerstoffaufnahme im
Basalteil der Coleoptile jedenfalls nicht bedeutend sein kann.

Literatur.
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