Revista Cubana de Ciencia Agrícola

ISSN: 0034-7485
rcca@ica.co.cu
Instituto de Ciencia Animal
Cuba

Ortíz, Ana María; Silva, C.; Montes de Oca, C.; Dzul, D.; Xiu, R.
Jerarquía y dominancia social en el macho cabrío bajo condiciones de trópico subhúmedo
Revista Cubana de Ciencia Agrícola, vol. 35, núm. 4, 2001, pp. 323-330
Instituto de Ciencia Animal
La Habana, Cuba

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Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 35, No. 4, 2001. 323

Jerarquía y dominancia social en el macho cabrío

bajo condiciones de trópico subhúmedo
Ana María Ortíz1, C. Silva2, C. Montes de Oca1, D. Dzul1 y R. Xiu1
1
Instituto Agropecuario de Campeche Chiná. Campeche. México. CP 24090
2
Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad Autónoma de Yucatán. Carretera a
Xmatkuil, Yucatán, México. CP 97140

Se utilizaron 12 machos cabríos de las razas Alpina y Saanen para establecer un orden jerárquico y la
dominancia de la conducta, la relación entre estos aspectos y el contacto con la hembra, así como algunas
características físicas de los machos. Los machos se dividieron en dos grupos de seis animales cada uno. El
lote macho-hembra (MH) permaneció en contacto permanente con hembras, aunque separadas por un cerco
y el lote macho-macho (MM) se conservó sin contacto con hembras. Se observó y calificó la dominancia en
cada lote mediante pruebas de competencia de pares de machos. Las variables que se evaluaron preliminar-
mente fueron: coeficiente de linealidad, índice de dominancia, número de agresiones físicas y de agresiones
sin contacto. Debido al carácter de la conducta de las observaciones y para incrementar la confiabilidad se
optó por un diseño jerárquico o de efectos anidados con pruebas repetidas, por lo que la totalidad del ensayo
se
. realizó cuatro veces en diferentes días. Finalmente, se corrieron pruebas de correlación y regresión lineal
entre las variables mencionadas y los factores: edad, peso, circunferencia escrotal y presencia de la hembra.
El coeficiente de linealidad que se obtuvo fue de 0.92 y 0.99 para los lotes MM y MH, respectivamente. Las
agresiones físicas se presentaron en 59.7 % y las agresiones sin contacto en 40.3 %. Dentro de las conductas
relacionadas con la dominancia se destacaron por su incidencia los empujones (39.9 %), la lucha (17 %), la
intimidación (17.4 %) y la dominancia por acercamiento (12.7 %). El índice de dominancia osciló entre 0 y
56.74 % y las agresiones por macho variaron de 0.6 a 10.5, con diferencias altamente significativas entre
individuos (P < 0.01). En este trabajo no se encontraron diferencias significativas en los indicadores estudia-
dos, originadas por el efecto de la presencia de la hembra en los machos. Al analizar la relación entre algunos
aspectos físicos de los animales y el índice de dominancia y las agresiones, se observó que existe una
correlación elevada entre estos indicadores y el peso de los animales (r = 0.93 y 0.95, respectivamente,
P < 0.01) y entre las agresiones y la circunferencia escrotal (r = 0.93). Se concluyó que el macho cabrío tiene
una tendencia muy fuerte a conformar una estructura social jerárquicamente lineal. En ésta la dominancia se
impone mediante agresiones físicas y agresiones sin contacto, con predominio de las primeras. El nivel
jerárquico está relacionado, particularmente, con el peso corporal y la circunferencia escrotal.
Palabras clave: macho cabrío, jerarquía , aspectos físicos.

Varios factores pueden influir en el com-
portamiento del ganado caprino. Entre ellos, el
social es el más importante y está representa-
do por las interacciones que ocurren entre los
individuos (Reynolds 1986, Walkden-Brown y
Restall 1996). En cuanto a los estímulos socia-
les estos últimos autores realizaron una revi-
sión de los trabajos que demuestran el efecto
inductivo de la presencia del macho en la con-
ducta sexual y la actividad ovárica de la hem-
bra. Este efecto alarga la estación reproductiva.
De igual manera, estos autores resumen evi-
dencias del efecto de la presencia de hembras
en la respuesta endocrina de los machos. Se
reportan evidencias de incrementos en LH y
testosterona en machos cabríos de Angora
expuestos a hembras en estro por 8 h y aclaran
que es necesario ahondar en este tipo de estí-
mulos sobre la conducta del macho. En cuan-
to a la relación entre machos, los efectos ad-
versos de la presencia de machos dominantes
en las pruebas de líbido son estudiados por.
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Fraser y Broom (1990), López et al. (1999) y
Solon et al. (1999) tipifican las manifestacio-
nes de la dominancia y cuáles son los efectos
en la conducta en general de los subordina-
dos y más específicamente los efectos
inhibitorios en la conducta sexual. Por otro lado,
en diversas especies se ha demostrado el efec-
to de la concentración de hormonas gonadales
(estrógenos y testosterona) en las manifesta-
ciones de la conducta sexual y la dominancia
(Restall 1992, Mazur y Booth 1999, Shulkin
1999). Todo lo anterior parece demostrar que
los estímulos sociales determinan y pueden a
su vez, estar determinados por la concentra-
ción de hormonas esteroides sexuales y que
las interacciones entre los individuos pueden
o no favorecer las expresiones de la conducta
pertinentes para un buen desempeño
reproductivo.
Dentro de las prácticas de crianza de pe-
queños rumiantes en los países en vías de de-
sarrollo y sin importar la zona ecológica del
mundo es común encontrar, por un lado, que
los machos permanecen dentro del rebaño todo
el año. Asimismo, su estructura resulta inade-
cuada, ya que se mantienen pocas hembras en
actividad reproductiva (50 %) y hay por lo re-
gular una sobrepoblación de machos (de 5
a 7 %) (Arbiza 1986, Peters 1987, Chiboka et al.
1988, De Lucas y Arbiza 2000). Por otro lado,
en explotaciones en las que se llega a estable-
cer épocas reproductivas los machos son apar-
tados del rebaño y confinados todos juntos a
un área, lo que genera una mayor interacción
entre ellos.
La competencia y la posición jerárquica
de un macho en el rebaño pueden afectar su
acceso a recursos limitados dentro de la ex-
plotación, tales como bebederos, saladeros,
comederos y lugares de descanso, pero tam-
bién a las hembras que presentan estro. La
competencia social entre machos puede ha-
cer que algunos subordinados no expresen
completamente su capacidad reproductiva
al tener mayor dificultad para acercarse a
las hembras o la imposibilidad de hacerlo;
pero, por otro lado, los machos dominantes
tienen que realizar un gran despliegue de
energía para mantener su posición con de-
trimento de su capacidad de servicio (Kilgour
1985a, Hafez 1989, Solon et al. 1999).
La dominancia en el macho cabrío puede
estar influenciada, en primera instancia, por la
edad y el peso corporal del animal. Sin embar-
go, existen otros elementos tales como los fac-
tores hormonales y experiencias sociales pre-
vias, que pueden cambiar durante la vida del
animal, la época del año o el tiempo de estancia
e interacción en el rebaño.
Un mayor conocimiento de las característi-
cas y las manifestaciones de la dominancia en
el macho cabrío puede contribuir al diseño de
estrategias de manejo y reproducción en la
granja, encaminadas a minimizar el estrés y el
despilfarro de energía y otras pérdidas asocia-
das con un exceso del comportamiento conflic-
tivo de los animales. En este estudio se analiza-
ron y evaluaron, en condiciones tropicales, la
jerarquía, las manifestaciones de la conducta
de la dominancia en el macho cabrío y su rela-
ción con la edad, el peso, la circunferencia
escrotal y la presencia de hembras.
Materiales y Métodos
Localización. El estudio se llevó a cabo en
las instalaciones del Instituto Tecnológico
Agropecuario de Campeche en el sureste de
México a 19°40’ latitud norte y 90° 80’ longitud
oeste. La zona tiene un clima tropical
subhúmedo con precipitación que oscila alre-
dedor de los 1000 mm anuales y temperatura
media de 29 °C. La temperatura máxima men-
sual varía de 40.3 °C (mayo) a 32.4 °C (diciem-
bre), mientras que la temperatura mínima fluc-
túa entre 22.2 °C (mayo) y 13.7 °C (diciembre).
Animales y manejo. El estudio se realizó con
12 machos, adaptados a la región, con edades
entre los 10 meses y tres años. Estos eran re-
presentativos de lo que puede ser el ganado
caprino lechero de la región, de la razas Alpina
y Saanen. Los machos se dividieron 90 días
antes de la prueba en dos grupos de 6 animales
cada uno, cuidando que las diferencias de edad
se distribuyeran equitativamente entre los lo-
tes. El lote MH permaneció en contacto perma-
nente con hembras, aunque separadas por un
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cerco y el lote MM se conservó exclusivamen- nancia entre los machos (Fraser y Broom
te con machos. Ambos grupos fueron aloja- 1990 y Solon et al. 1999).
dos a una distancia de 500 m uno de otro. En la Pruebas de dominancia. Cada prueba
tabla 1 se muestran las características físicas consistió en colocar a dos individuos del
de los animales. mismo lote en la corraleta de ensayo, des-
Durante el estudio, los animales permane- pués de una restricción de todo alimento du-
cieron estabulados y alimentados con forraje rante 12 h. En un comedero de acceso indi-
verde picado de estrella de Africa (Cynodon vidual se les ofreció concentrado y se per-

Tabla 1. Características físicas de los machos por lote.

Lote/macho Edad, meses Peso, kg Circunferencia
escrotal, cm
MM 1 48 64.0 32.0
3 15 66.0 29.2
4 15 54.5 24.8
7 15 50.0 26.0
8 21 53.0 23.3
13 13 32.0 2 1. 0
MH 2 48 65.0 26.7
5 15 51.0 23.5
6 21 62.0 28.2
12 27 60.0 29.5
14 13 37.0 24.0
15 13 34.0 2 1. 8

nlemfuensis) a libre acceso, un concentrado mitió que se dieran encuentros de conflicto

de granos a razón de 1 kg por día y sales mine-
rales. Todo el rebaño se trató contra parásitos
internos y externos. Se vacunó contra enfer-
medades neumónicas y enterotoxemia.
Se realizaron observaciones prelimina-
res de las expresiones de dominancia. Se
colocaron dos machos de un lote en una
corraleta de ensayo de 2 x 2 m. Se les res-
tringió todo alimento con 12 h de antici-
pación. En un comedero de acceso indivi-
dual se les ofreció concentrado y se per-
mitió que lucharan por el alimento. Se re-
pitió la operación con cada posible pareja
del grupo y durante las observaciones se
elaboró el etograma básico con las con-
ductas que pudieran estar relacionadas
con las formas de expresión de la domi-
entre ellos. Durante cinco minutos se ob-
servó la frecuencia de las conductas de do-
minancia incluidas en el etograma básico y
se registró finalmente cuál fue el macho do-
minante. Se repitió la operación con cada
posible pareja del lote y se sintetizaron los
resultados en una tabla de contingencia de
pruebas apareadas (Lehner 1996).
Con los resultados se estimó para cada
animal el índice de dominancia de Berger
(1977) y para cada lote el índice de
linealidad en la jerarquía de Landau, pro-
puesto por Lehner (1996). Para ambos
indicadores los valores máximos espera-
dos fueron de 100 y 1, respectivamente y
están definidos por las siguientes expre-
siones:
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ID = [a/b(100)]/(i + 1)
 n
h = 12/(n 3 − n) ∑ [Va − ((n −1)/2)]2

 
a =1
donde:
a = número de encuentros en que dominó
b = encuentros en que participó
i = agresiones que inició/agresiones
totales
n = número de animales en el grupo
Va = número de animales que domina cada
individuo
Por el carácter de la conducta de las obser-
vaciones y con el objeto de incrementar la
confiabilidad, se optó por un diseño jerárqui-
co o efectos anidados con pruebas repetidas,
por lo que la totalidad del ensayo se realizó
cuatro veces en días diferentes. El modelo es-
tadístico lineal para este diseño recomendado
por Montgomery (1991) fue:
Yijk = µ + Hi + Aj(i) + ε(ij)k
donde:
Hi = al efecto fijo del i-ésimo lote con o sin
presencia de hembra
Aj(i) = el efecto aleatorio del j-ésimo animal
anidado a cada i-ésimo lote
Yijk = observación de la i-ésimo lote, del
j-ésimo animal en la k-ésima réplica para los
indicadores del comportamiento estudiados.
Las variables que debían evaluarse inicial-
mente fueron: índice de dominancia, agresio-
nes físicas y agresiones sin contacto. Final-
mente, se corrieron pruebas de correlación y
regresión lineal entre las variables menciona-
das y los factores: edad, peso, circunferencia
escrotal y presencia de hembra, usando los
modelos de Cochran y Cox (1978), Montgomery
(1991) y Rodríguez (1991).
Resultados y Discusión
El coeficiente de linealidad obtenido para
cada lote (MM y MH) fue de 0.92 y 0.99, res-
pectivamente, lo que denota la formación de
una jerarquía altamente lineal entre los machos.
Esto significa que cada animal ocupa un nivel
diferente en el orden jerárquico, de manera que
hay una clara gradación entre ellos.
En cuanto a las expresiones de pugna por
la dominancia, se registraron dos tipos de con-
ductas: agresiones físicas y agresiones sin con-
tacto. En la tabla 2 se muestra la frecuencia
con la que dichas conductas se presentaron,
durante un total de 120 encuentros. Entre las
agresiones físicas más frecuentes se encuen-
tran los empujones, que pueden darse con la
cabeza o con el cuerpo (30.9 %) y luchas que
se expresan como choques de cuernos e inten-
to de sometimiento (17 %). De las agresiones
sin contacto físico que se encuentran con ma-
yor frecuencia se destacan la intimidación
(17.4 %), en la que el subordinado no sólo no
opone resistencia, sino trata de mantenerse lo
más alejado posible, y la dominancia por acer-
camiento (12.7 %), en la que el subordinado se
retira del lugar de interés, tan sólo con que el
animal dominante se aproxime. Según Solon
et al. (1999) el tipo de conducta con agre-
sión física es la esperada en un rebaño de
jerarquía establecida donde intempestiva-
mente se les restringe el acceso a cierta fuen-
te de interés; por el contrario, la amenaza y
la intimidación prevalece donde los anima-
les no tienen que competir.
Si bien las agresiones físicas representan
casi el 60 % con respecto al total, es de desta-
car la alta incidencia de agresiones que no im-
plican contacto entre los individuos. De acuer-
do con lo expresado por Solon et al. (1999),
esto puede denotar una mayor capacidad de la
especie al recordar y reconocer la identidad de
otros individuos.
Aunque no se encontraron diferencias sig-
nificativas entre los lotes, se puede observar
en la figura 1 que algunos tipos de agresión
física son más frecuentes en el lote MM, mien-
tras que las agresiones sin contacto tienen
mayor incidencia en el lote que ha sido expues-
to a la presencia de hembras (MH). Kilgour
(1985b) afirma que, en condiciones cotidianas,
para el macho cabrío la amenaza y la dominan-
cia por acercamiento son suficientes para que
el subordinado no intente acercarse a la fuente
de interés. Solon et al. (1999) advierten que la
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agresividad se incrementa bajo condiciones
estresantes. Es probable que el lote MH estu-
viera más acostumbrado a otros individuos
(hembras), y por eso les resultarán menos
estresantes las pruebas de dominancia.
En la tabla 3 se muestran los indicadores
de dominancia de cada macho que se expresan
en el índice de dominancia y en el tipo de agre-
327
siones. En el análisis del índice de dominancia,
las diferencias encontradas entre los machos
de un mismo lote son altamente significativas
entre todos los individuos, lo que corrobora el
orden jerárquico lineal.
Para el índice de dominancia y para el total
de agresiones se destaca un par de machos
muy dominantes en cada lote (3 y 1 dentro de

Tabla 2. Conductas de dominancia.

Conductas N o. (%)
Agresiones físicas
Golpe y correteo 44 9.3
Empujón 146 30.9
Lucha 80 17.0
Mordida 12 2.5
Subtotal 282 59.7
Agresiones sin contacto
Intimidación 82 17.4
Acercamiento . 60 12.7
Vocalización 30 6.4
Amenaza 18 3.8
Subtotal 190 40.3
Total 472 100.0
Total de encuentros 120

Número
30
25

20
15
10

5
0
Vocalización
Lucha

Intimidación

Acercamiento
Empujon

Amenaza
Mordida
Golpe y corr.

MM MH

Figura 1. Tipo de agresiones por lote.

328 Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 35, No. 4, 2001.

Tabla 3. Valores medios de indice de dominancia y tipo de agresiones por macho.

Lote MM Lote MH
Macho Indice de Agresiones, No. Macho Indice de Agresiones, No.
dominancia, dominancia, %
%
Totales Físicas Sin Totales Físicas Sin
contacto contacto
3 51.29a 15.8b 10.5ª 5.3b 6 56.74ª 18 . 0 a 7.5b 8.5a
b b b
1 4 6 . 17 16.3ª 8.8 7.5ª 2 44.80 15 . 4 ª 9.4ª 6.0b
c d b c c b b
8 40.40 6.3 3.3 3.0 12 36.31 13 . 5 5.3 8.3ª
4 28.04d 8.4c 8 . 1b 2.3e 6 2 9 . 5 1d 8.8c 5.5b 3.3c
7 13.41e 12.1b 9.9ª 2.3d 14 15 . 2 7 e 4.3d 3.0b 1.3d
f c c f f e c
13 0.00 0.8 0.8 0.0 15 0.00 0.8 0.6 0.0e
ES ± 1.89 1. 8 1.6 0.9 1.89 1. 8 1.6 0.9
abcdef
Medias con distintas letras en la misma columna y dentro de cada lote difieren a P < 0.01 en pruebas
de Tukey (1953)

MM, 6 y 2 dentro de MH), con los valores más
altos para estas variables y con diferencias sig-
nificativas entre los dominantes del primer lote.
Este grupo mostró también una incidencia alta
de los dos tipos de agresiones. En el extremo
opuesto se observó un grupo de machos con
los valores más bajos en estos indicadores
(7 y 13 en el lote MM, 14 y 15 en el lote MH).
Estos animales prácticamente son sometidos
por todos los demás. Se debe destacar la espe-
cial agresividad física del macho 7, pero la poca
efectividad que tiene para conseguir una posi-
ción de dominancia. El grupo intermedio tiene
valores variables, con cierto grado de similitud
entre ellos. Para ninguna de las variables estu-
diadas fue posible encontrar evidencia del efec-
to de la hembra en los machos. No hubo dife-
rencias significativas entre los lotes.
En la tabla 4 se muestran los coeficientes
de correlación que se obtuvieron al explorar
algunos indicadores que pudieran afectar los
indicadores de dominancia mencionados.
Hafez (1989) y Solon et al. (1999) mencionan la
edad y el peso del animal como algunos de los
factores que pueden influir en la dominancia;
no obstante, en este trabajo no se encontró
una asociación significativa con la edad. Sin
embargo, los resultados sí concuerdan con res-
pecto al peso del macho, ya que muestran una
relación directa con el índice de dominancia y
con la agresión. Los grupos de dominancia
identificados en el estudio se pueden explicar
en buena medida por el peso que tienen. En
las figuras 2 y 3 se muestran las curvas de re-
gresión de estas asociaciones.
Otra relación que se puede observar es la
que se establece entre las agresiones y la cir-
cunferencia escrotal. El tamaño de los testícu-
los puede estar relacionado con el nivel de
producción de testosterona, y sus fluctua-
ciones son importantes sobre todo en ani-
males estacionales (Fraser y Broom 1990).
En este sentido, Shulkin (1999) informó evi-
dencias que sugieren que la testosterona,
modulada en el cerebro por los receptores
de vasopresina favorece la agresión. Los
resultados obtenidos parecen estar de acuer-
do con lo anterior cuando se analiza la co-
rrelación que se obtuvo entre la circunfe-
rencia escrotal y las agresiones. Es impor-
tante tomar en cuenta que el peso del animal
también está directamente relacionado con
la circunferencia escrotal. Se puede obser-
var que para el binomio peso-circunferencia
escrotal también se presentó una alta corre-
lación.
Finalmente, según Chemineau (1992), des-
pués de la estación reproductiva en condicio-
nes tropicales todavía se podría encontrar
animales con alta concentración de testos-
Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 35, No. 4, 2001. 329
Tabla 4. Coeficiente de correlación.
Indice de Agresión Edad Peso Circunferencia Pres.hembra
dominancia Total escrotal
Indice de dominancia 0.8524 0.5339 0.9291 0.7793 0.0149
Agresiones Totales 0.6059 0.9465 0.9281 - 0.0163
Edad 0.6161 0.4867 0.0677
Peso 0.8665 - 0.0750
Circ. Escrotal 0.0362
Pres. de hembras

P < 0.01
Dominancia
60 Y = -46.89 + 1.471 Xi
ES = ± 0.185
50
r = 0.92
40 tc = 7.94* (P < 0.05)

30

20

10

0
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66
Peso, kg
Curva de Reg. Valor Real
Figura 2. Curva de regresión. Dominancia y peso.

Agresiones
18
Y = -13.99 + 0.455 Xi
16 ES = ± 0.049
14 r = 0.94
12 tc = 9.27* (P < 0.05)
10
8
6
4
2
0
32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66
Peso, kg
Curva de Reg. Valor Real
Figura 3. Curva de refgresión de agresiones y peso.
330 Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 35, No. 4, 2001.
terona, estimulados por el efecto de las hem-
bras que aún se pudieran encontrar ciclando.
En este estudio no fue posible encontrar esta
evidencia, ya que los coeficientes corroboran
que la presencia de hembras en este caso pare-
ce no tener efecto alguno en la dominancia.
Se puede concluir que el macho cabrío tie-
ne una tendencia muy fuerte a conformar una
estructura social bien definida y jerár-
quicamente lineal, en la que la dominancia se
impone a través de agresiones físicas y agre-
siones sin contacto. Además, el nivel jerárqui-
co puede verse afectado por algunas caracte-
rísticas físicas en los machos como el peso y la
talla testicular. En condiciones de restricción
de acceso a alguna fuente de interés de domi-
nio, como puede ser alimento, agua o una hem-
bra en estro, es de esperar que las agresiones
físicas se incrementen. No obstante, en condi-
ciones de poca competencia, el macho cabrío
utiliza exitosamente el acercamiento y la intimi-
dación para someter al subordinado.
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Recibido: 20 de febrero del 2001.