EDITORIAL MACRO Mejoramiento GENETICO en animales domésticosEDITORIAL MACRO Mejoramiento genético en animales domésticos ‘Autor: Jorge Luis Vilela Velarde © Derechos de autor registrados: Empresa Editora Macro E.1R.L © Derechos Ge eaicion, arte grafico y diagramacion reservados Empresa Editora Macro E.LR.L Direccién General: Isabel Ramos Ttite Revisién de contenido: Jenny Luis Mellado Corrector de estilo: Jorge Giralda Sanchez Coordinador de Arte y disefio: Alejandro Marcas Leén Diagramacién: Alberto Rivas Carhuatanta lustracién: Miguel Almeida Rojas Edicion a cargo de: © Empresa Editora Macro E.1.. ‘Av. Paseo de la Republica N° 5613, Miraflores, Lima, Pert \ Teléfono: (511) 748-0560 E-mail: proyectoeditorial @editorialmacro.com. Pagina web: www.editorialmacro.com Primera edicion: mayo de 2014 Tiraje: 1,000 ejemplares Impresion: Talleres Graficos de Empresa Fditora Macro F.1.8.L Jr, San Agustin N° 612-624, Surquillo uma, Peri ISBN N* 978-612-304-205-9 Hecho el deposito legal en|a Biblioteca Nacional del Perd N” 2014-06516 Prohibida la reproduccién parcial 0 total, por cualquier medio o métado, de este libro sin previa autorizacion de Empresa Editore Macro E.L.R.L.3 Capitulo 1:Principios basicos de estadistica LL. La media sess 1.2. Varianza y desviacién estandar 1.3, Covarianta wis e scence 4, CorrelaciOn ...... 1.5. Regresion . % Capitulo 2: Registros productivos y genealégicos. 2.1. Importancia de los registros productivos.... 26 2.2, Ajuste de registros productivOs....... 28 2.3, Registros genealdgicos. aS % Capitulo 3: Introduccién a la genética de poblaciones 3.1. Frecuencias fenotipicas, genotipicas y alélicaS .s.sssenersneenenneeen 40 3.1.1 Frecuencia fenotipica 40 3.1.2.Frecuencia genotipica 40 3.1.3.Frecuencia alélica. 40, % Capitulo 4: Varianza genética 4.1. Varianza genotipica Os 47 4.4.1. Varianza aditiva 48 4.1.2, Varlanza de dominancia . 48 4.1.3. Varianza epistatica 49 A.D. Maranad AMBIEN mcsmcasnnnninncmnenccariinsaias se | 4,3. Correlacién genotipo — ambiente 4.4, Interaccién genotipo — ambiente... % Capitulo 5: Parémetros Genéticos.. 5.1. Heredabilidad ..... Copyrighted material_ID Q 5.2. Repetibilidad...... 5.3. Correlaciones Genéticas. 5,3.1.Correlacién fenotipica 62 5,3.2.Correlacion genética . 63 5.3.3.Correlacion ambiental. 63 5.4. Calculo para hallar correlaciones..... 64 % Capitulo 6: Seleccién 6.1. Seleccién por un caracter.. 6.2. Seleccién por dos a més caracteres.... 6.2.1.Seleccién en tandem. 6.2.2.Seleccién por niveles independientes de rechazo 6.2.3.indices de selection 71 ® Capitulo 7: Progreso genético... 7.1. Intensidad de seleccién 7.2, Intervalo generacional ... 7.3. Aumento del progreso genético anual. ® Capitulo 8: Consanguinidad.. seseeeavecee dD: 8.1. Coeficiente de consanguinidad .. 79 8.1,1, Método de Sewell Wright 0 metodo de flechas. 79 8.1.2, Método tabular o de covarianzas 81 8.2. Coeficiente de parentesco........ 84 8.3. Depresi6n consanguinea 84 ® Capitulo 9: Cruzamiento 89 9.1, Heterosis... 9.2. Tipos de heterosis. 9.2.1, Heterosis individUal.....sosnnssensennn a . a 92 9.2.2. Heterosis maternal 93 9.2.3, Heterosis paternal.... . a cos - rr 93 Copyrighted materialCc a_i a 9.3. Utilidad del cruzamiento ... 9.3.1, Paso previo para la creacién de razas sintéticas.c.unscsu i 33 9.3.2. Complementariedad de las razas. 98 9.3.3. Obtencién de nuevas razas.. baaaticcacecsinanccesmenca cit 9.3.4, introduccién de variabilidad genética en razas de poblaciones pequefias .........100 9.35. Introduccién de un gen favorable de una raza (introgresién) .. 100 Capitulo 10: Biotecnologia aplicada al mejoramiento genético ..........+.+- 101 10.1. Inseminacién artificial 101 10.2. Transferencia embrionaria ... : ast 102 10.3. Sexaje..... 103 10.4. FertilizaciOn in VithO 104 10S. Transgénesis 105 106. Seleccién por marcadores moleculares 106 %® Capitulo 11: Mejoramiento genético en vacuno lechero .. 109 11.1. Razas lecheras oe ae 11.2. Prueba de progenie oe 7 11.3. Registro de caracteres productivos 120 11.3.1 Produccién de leche 121 113.2 Caracteres de tipo 322 11.3.3. Caracteres de reproduccién y salud Janson 2 124 113.4. Indices de mérito econdmico 125 11.4. Fuentes de mejoramiento genético. 128 115, Ventajas y desventajas de la prueba de progenie .........:sesssseassnee 179: 11.6. Toros nacionales 130 Glosario.... 145 BIBLIOGRAFIA 149 SUMARIO voeseseeecre esreenretnngemmemereneeapeseeeernperesamreanneene SAL Copyrighted materialCopyrighted materialee | INTRODUCCION Durante muchos afios, el mejoramiento genético se ha desarrollado para incrementar la productividad animal mediante el uso de la variacién genética. Esto permite que se alcancen objetivos productivos y se mantengan a largo plazo. Es por ello que el principio del mejoramiento genético se concentra en el cambio genético de una poblacién, orientado hacia una direccién deseada y buscando objetivos especificos, que pueden ser tanto el incrementa de la productividad para lograr mayor rentabilidad, el optimizar las caracteristicas que permitan una mejor calidad de vida de los animales, o lograr la conservacién de la biodiversidad. Sin embargo, dicho proceso no resulta facil, ya que la mayoria de caracteres de interés econdmico, como la produccién de leche o el peso del huevo, son variables cuantitativas basadas en la gran cantidad de genes que determinan su manifestacidn. Incluso, se deben tomar en cuenta los factores ambientales que influyen sobre la manifestacion de dichos caracteres. Para ello, es necesario conocer los conceptos y herramientas que se han logrado reunir a través de muchos afios de investigacién, las mismas que permitiran conjugar y complementar los conocimientos de la genética con la bioastadistica, persiguiendo el correcto desarrollo de programas de mejoramiento genético. Asi, se obtendran mayores ingresos econémicos en funci6n a la produccion animal Este libro esté dirigido tanto a estudiantes de Zootecnia, Medicina Veterinaria, Biologia y carreras afines, como a criadores, productores, profesionales y publico en general. Su objetivo es proporcionar _conocimientos basicos del mejoramiento genético, que permitan entender y aplicar de manera correcta un sistema de manejo productivo animal para lograr un objetivo especifico. Por ello, esta obra se organiza de la siguiente manera Capitulo 1. Principios bésicos de estadistica. Se explica la importancia del uso de la estadistica en la descripcién del rendimiento de un animal. Capitulo 2. Registros productivos y genealdgicos. Aqui se presenta la importancia de llevar registros para el procesamiento de la informacién, ya que esta serd la base del uso de un programa de mejoramiento genético» Capitulo 3. Introduccién a le genética de poblaciones. En este capitulo se presenta una forma bastante sencilla de caracterizar a una poblacién en base a sus frecuencias genéticas; de esta manera podemos sentar un punto de inicio para la mejora genética ® Capitulo 4. Varianza genética. Dedicado a los caracteres cuantitativos, sus principales propiedades y la construccién del modelo bésico animal con mayor o menor sofisticacion. ® Capitulo 5, Pardmetros genéticos, Considera los parémetros que describen genéticamente a una poblacién. Se estimaran los valores de heredabilidad, repetibilidad, correlaciones genéticas y su interpretacién. Capitulo 6, Seleccién. Aqui se establece el aspecto mas importante del mejoramiento genético: la seleccién de los mejores individuos. Esto se consigue mediante diversos métados, cuyo empleo se decide en funcién de las caracteristicas de la poblacién » Capitulo 7. Progreso genético. Explica el efecto que se logra con el proceso de seleccidn. Al mismo tiempo, permitird determinar si el programa demejoramiento genético cumple con los objetivos antes definidos. » Capitulo 8 Consanguinidad. En este capitulo se presentan los métodos de estimacién de coeficientes de consanguinidad en base a informacién genealégica de la poblacion. ® Capitulo 9, Cruzamiento. Su finalidad es explicar los diversos métodos de cruzamiento y sus utilidades para utilizar el vigor hibrido del cruce de individuos de diferentes razes. ® Capitulo 10, Biotecnologia aplicada al mejoremiento genético. Aqui se explica el uso de las herramientas de biotecnologia, como la inseminacién artificial o la transgénesis, y su aporte en el incremento del progreso genético de una poblacion. » Capitulo 11. Mejoramiento genético en vacuno lechero. En este capitulo se hablaré de la importancia de la inseminacién artificial en estos animales, la informacién de sus valores genéticos, y los aspectos mas importantes a tomar en cuenta para su mejoramiento. Existe mucha informacién disponible para usted en caso dese indagar mas sobre algun tema relacionado con el presente texto; por tanto, se le invita a revisar los libros 0 articulos mencionados en las citas a lo largo de la presente publicacidn. Las respectivas referencias son listadas en las fuentes bibliograficas al final de la mismaPrincipios basicos de estadistica Antes de explicar el concepto de mejoramiento genético es importante tomar en cuenta algunos planteamientos basicos relacionados con la estadistica, de manera se logre un mejor entendimiento del tema a tratar. La estadistica es de suma importancia cuando se quiere describir el rendimiento de un animal, La medicion de este rendimiento, por ejemplo los kilogramos de leche en campana, las libras de vellén esquilado 0 el peso en gramos de los huevos, necesita ser precisa, consistente y confiable, con un rango minimo de error. Si el proceso de medicién no proporciona resultados consistentes, entonces estas no son realmente utiles. Por otro lado, los instrumentos de medicién mal calibrados, o los tecnicos y operarios entrenados de forma poco adecuada, probablemente obtendran medidas erroneas; ademas, si la medicion del rendimiento de un animal no es registrada de manera adecuada, ningtin trabajo de manipulacién estadistica hard que la base de datos obtenida sea Util. Ya que realizar la medicién de una poblacién entera y obtener una descripcién estadistica precisa es una cuestién demasiado problemitica, se sugiere tomar muestras de la poblacin base para obtener estadisticos que estimen los parametros de la poblacién enestudio, yde esa manera realizar las pruebas estadisticas en funcion a las hipstesis planteadas, buscando una mejor interpretacién de los resultados a partir de inferencias estadistices °t(QUNNUUT01 0 11 1 Principios basicos de estadistica Cap. 1 (T¥z ‘2861 ‘Osnoy A ousjaps0y ap opoyat Vv) “oIpnasa ua uo 1od 9} ap o2asipoys: A songsiporsa sauaigo uayuad anb so.ysanu ap ayuanf oj sa 2s0q u9!20)qod 07 ‘o2RS)pNyS— 0) ap osn Jap OWaNbsy TT oJNE)y o> *n: 94 ——__________seausipeisa serouasayuy sisayodiy ap eqanig y's '5 Ax 210 "%g ‘0 > SVOLLS}OVLSI Ann {onperuasaidas << “cn0122)e) oansanin —— me eH o ma Jewon Joumourg sanoinaiisia SOULaWy ud — ED ERCP ace Copyrighted material=JNUUU0111)/ 101) NE Ps Eanes Los caracteres de rendimiento animal més importantes econémicamente tienen variacién continua. Esta se caracteriza por tener un numero infinito de posibles valores de rendimiento; por ejemplo, una vaca tiene la oportunidad de producir 12.00 kg de leche al dia, o 12.50, 0 12.75 kg y asf tantos valores como sean posibles. La variacién discreta, en cambio, se caracteriza por tener muy pocos posibles valores de rendimiento; por ejemplo, el numero de crias que puede tener una vaca es 0 0 1 cria, sin tomar en cuenta los casos de partos gemelares. Este es un ejemplo de variable con distribucién binomial; es decir, solo hay dos acontecimientos posibles. Las distribuciones de los valores de rendimiento para los caracteres con variacién continua, usualmente se aproximan a la forma de la distribucién normal (figura 1.2), ya que es una curva en forma de campana con la mayoria de las observaciones cerca de la media o el promedio de una poblacién. Existen ciertos valores, llamados estadisticos, que son particularmente utiles al momento de identificar y resumir los caracteres que tienen variacién continua con una distribucién normal. Estos son conocidos como la media (o promedio), la varianza, la desviacion estandar, la covarianza, la correlacion y |a regresion. Rendimiento aL2 fica de una distribucién norPrincipios bisicos de estadistica 1.1.LA MEDIA Es uno de los estadisticos més simples y utiles para describir las distribuciones normales. La media de la muestra es un estimado del valor promedio para una poblacién; identifica donde se encuentra el centro de la distribucién normal y donde se espera que estén localizados la mayoria de los valores del rendimiento. La media de la muestra (X) es calculada tomando el promedio aritmético de la muestra de observaciones Formula 1: Donde: X = Lai-ésima observacién de la variable X 3n, = Es la notacién estadistica de la suma de todas las observaciones, desde la primera (i=1) hasta la Ultima (i= n). En otras palabras, desea sumar todos los valores de la variable ¥. La media de la muestra (X) es un estimado de la media de la poblacién designada por la letra griega mu (i). La muestra con la que se calcula la media es en realidad un subconjunto de una poblacién més grande. Una buena muestra se espera que produzca un estimado cercanoa la verdadera media de la poblacién. Si una muestra de datos es pequefia o incluye errores de medicién, la media de la muestra puede no ser un estimado cercano ala media de la poblacién (i); por tanto, la media de la muestra es solo un estimado de la media de la poblacién. Si se obtienen dos conjuntos de muestras de la misma poblacién, es probable que estas sean diferentes. La media tiene las mismas unidades de medicién del caracter de rendimiento que se estd evaluando. Si el peso es medido en kilogramos, entonces la media de peso también se expresara en kilogramos; aunque las medias para medicidn de rendimiento son tipicamente positivas, pueden tener valores positivos 0 negativos.=JNUUU0111)/ 101) NE Ps Nats 1.2. VARIANZA Y DESVIACION ESTANDAR Mientras que la media localiza el centro de una distribucién normal, la varianze y la desviacién esténdar miden la amplitud o dispersién alrededor de la media. La desviacién estandar es més facil de entender que la varianza, debido a que sus unidades son las mismas que la de los datos que se estén midiendo; es decir, si el peso se esté midiendo en kilogramas, la desviacién estandar debe ser medida de la misma forma. Las unidades de varianza son las unidades originales al cuadrado (kilogramos cuadrados). La desviacién estindar puede ser usada para predecir la probabilidad de que las observaciones difieran por una cierta cantidad de la media en una distribucién normal. Como se puede observar en la figura 1.3, las barras verticales indican las distancias que son miltiplos de la desviacién estandar alejadas de la media. Se espera que el 68 % de los valores esten dentro de una desviacién estandar de la media, el 95 % de las observaciones estén dentro de dos desviaciones estandar de la media y €199.75 % de las observaciones estén dentro de las tres desviaciones estandar de la media, Sabiendo que la distribucién normal es simétrica alrededor de la media, es posible esperar que el 50 % de las observaciones estén por encima de la media y el 50 % restante estén por debajo. De este modo, es bastante facil notar que el rango de valores en una distribucién normal, desde el valor més pequefio al mas grande, deberia estar alrededor de 6 unidades de desviaciones estindar. Ya que a menudo el rango es conocido y la desviacién estandar no, esta Ultima puede ser estimada simplemente dividiendo el rango entre 6 Media Frecuencia j4— 68% —>} | 95% 1 99.75% L Rendimiento. probobilidades de que jaciones difieran nes esténdar. (Adaptado de Spike, 2009: SR-4)AY \QUTIUTUNN (101 1H Principios bisicos de estadistica La varianza de la muestra de X, S,?, puede ser definida como la desviacion cuadrada promedio de cada observacion con la media, La desviacién estandar muestral puede ser calculada usando la formula 3. Quizé se pregunte por qué dividir por (n-1) en lugar de n. Esto se hace para obtener un estimado insesgado de l2 varianza de la poblacién, debido a que ya se ha estimado la media de la muestra = Formula2: ge 2 (%-¥) n-1 La desviacion esténdar muestral de X, S,, es calculada como la raiz cuadrada de la varianza muestral Formula 3: La varianza muestral de X,S,’, estima la varianza poblacional, 0,2, Se utiliza la letra griega sigma (a) para designar la varianza poblacional. La desviacion estandar de la muestra, S,, estima la desviacién estandar poblacional, o,. Si las unidades de X son expresadas en kilogramos, entonces las unidades para la verianza serén_expresadas en kilogramos cuadrados, La desviacién esténdar tiene las mismas unidades que X; es decir, se expresa en kilogramos. Por esta raz6n, la desviacién estindar es més facil de interpretar que la varianza. Fijandose en la formula puede notar que la varianza muestral debe ser positiva. El numerador es siempre positivo debido a que es un numero al cuadrado, mientras que el denominacor es siempre positivo ya que el numero de observaciones n debe ser mayor que 1; por lo tanto, la varianza muestral puede ser cualquier numero mayor a cero. La desviacién estandar muestral es la raiz cuadrada de la varianza y debe ser siempre positiva. Con respecto alas mediciones que se toman de una poblacidn animal, se espera que las medias de las muestras sean menos variables que las simples mediciones; es decir, las medias tienden a acumularse més cerca de un valor central que las mediciones simples. Si se toman dos series de medias, cada una basada en diferente numero de observaciones 0 mediciones, por ejemplo 10 y 20, se espera que la variacién entre medias de muestras pequefias sea mayor que la variacién entre muestras grandes.=JNUUU0111)/ 101) NE Ps Nats Existe una relacién conocida entre la varianza entre individuos y la varianza entre media de individuos. Esta se conoce como varianza muestral de medias (Steel y Torrie, 1988: 24). 3 oe n Formula 4: Se Le desviacién esténdar de una media se suele llamar error estandar; es decir, el término desviacién estandar se aplica a las observaciones 0 mediciones y el error esténdar se aplica a las medias. El error esténdar puede obtenerse simplemente como la raiz cuadrada de la varianza muestral de medias. Sx=VS. Formula 1.3. COVARIANZA La covarianza mide el cambio relativo que existe entre dos variables que son tipicamente dos caracteres en el mismo animal. Una covarianza positiva significa que ambos caracteres tienden a estar por encima de la media, al mismo nivel quela media © por debajo de la media para el mismno animal. Por ejemplo, una covarianza positiva es la que se espera entre altura y peso, ya que los animales més altos tendrantambién mayor peso vivo, y viceversa. La covarianza con valor negativo indica que cuando un ceracter es mayor, el otro tiende a ser menor, y viceversa. Asi, una covarianza negativa es la que se espera encontrar entre tasa de ganancia de peso y eficiencia alimenticia, lo que significa que animales que crecen mas rapido requieren menos cantidades de alimento por kilogramo de peso ganado (Spike, 2009: SR-6). El calculo de las covarianza se realiza colocando los datos en pares (X e Y), como en el ejemplo de altura y peso. La covarianza muestral ouede ser definida como el promedio de la multiplicacién de las desviaciones, de los pares de caracteres y de la media de cada animal. Como se ha podido notar, es muy parecida a la varianza y se obtiene mediante la siguiente formula: = (%.-x)(¥-¥) (n-4) Formula 6: En este caso, los promedios para los caracteres X e Y se simbolizan de la siguiente manera: X e Y. La covarianza muestral, S,, , sirve también para estimar la covarianza poblacional 0,i AY \QUTIUTUNN (101 1H (eyes Principios bisicos de estadistica La varianza y covarianza son dificiles de interpretar para una aplicacién directa; sin embargo, son utiles para el cdlculo de correlaciones y regresiones. Por otro lado, la correlacion y la regresion son de gran ayuda para describir la relacion biologica y la herencia de muchos caracteres. 14. CORRELACION Elcoeficiente de correlacién no tiene unidades de medida, y es un estadistico mucho més itil que la covarianza para describir un conjunto de datos con dos variables. Las correlaciones toman valores de-1 a +1, Una correlacién positive entre altura y peso tiene la misma interpretacion que una covarianza; sin embargo, la magnitud del coeficiente de correlacion es una medida directa para saber qué tan fuerte es la asociacién entre dos caracteres, lo que viene a decir que, sila correlacién es cercana a 1, entonces esta sera muy fuerte. Por ejemplo, os animales més altos son casi siempre mas pesados que los animales con talla mas baja. Si la correlacién es cercana a cero, entonces existe una asociacién muy débil Por ejemplo, los animales mas altos son a veces mas pesados que los animales més pequefios, y los animales mds bajos a veces son menos pesados, pero no siempre es asi. El coeficiente de correlacién cuantifica el grado de asociacién entre dos caracteres mediante la covarianza y la estandarizacién de la misma en funcién a la veriabilidad de los caracteres. La estandarizacion se logra dividiendo la covarianza entre la desviacién estandar de cada carécter, como se muestra en la siguiente formula Formula 7: Ademés de esta formule, se puede encontrar otra forma de expresarla, tal como se verd en el capitulo sobre pardmetros genéticos (Capitulo 5) Tembién la correlacién muestral,r,,,2stima la correlacién poblacional, py, La letra griega ro (p) es usada para simbolizar la correlacién poblacional, y los valores de correlacién de-1 a +1 representan correlaciones negativas y positivas perfectas, respectivamente. El valor de 0 indica que no hay correlacién o asociacién entre los caracteres Xe Y. Las correlaciones no determinan si existe una relacidn causa y efecto, pero si describen si la variacion entre los dos caracteres esta relacionada.=JNUUU0111)/ 101) NE Ps Correlacion = +1 Correlacién = -1 1400, ¥ 14007, 1200 1200 1000+ 1000 soo |" 800 =e 400 500 600 700 400 500 600 700 Correlacion = 0.7 1400 1200+ Correlacion = 0.3 Figura 1 /olores -1y +1 denotan una hay relaciimage not availableimage not availableimage not available(MINNA) 100 | Fs Definicidn: El coeficiente de variacion es la relacién entre la desviacion tipica de una Coeficiente muestra y su media. he de w= oe Usos: Es Util para comparar dispersiones variacion Hy en caracteristicas con diferentes unidades, pues es una medida invariante ante cambios de escala. Definicién: Medida basica de la covarianza. Mide la forma en quedos caracteres o valores varian juntos en la poblacién analizada. Covarianza Cov(x,y)= Usos: Por medio de ella se conoce la direcci6n muestral ‘9 signo matemiatico y la fortaleza (en cierto (covix,y)) =ti(%-H,)(vi-w,) grado) de la relacién entre dos variables. net Su valor, al no expresarse en unidades informativas, dificulta su interpretacién. Las covarianzas son necesarias para estimar las correlaciones y las regresiones. Definicién: Parametro que mide el grado de fortaleza en la relacion de dos variables. Usos: Aporta el signo (sentido) y fortaleza (grado) de la relacién entre ambas variables. COVEKY) toma valores entre 1 y +1, En Mel ON) y 41. ejora ©, Genética hablamos de _correlaciones genéticas, correlaciones fenot{picas. y (p) correlaciones ambientales entre caracteres ___ 20-4 )(%=H,) _ o pardmetros. También se emplea para ver ** E(u JyExQ-n) la correlacién entre los valores de crla y fenotipicos (indicador de la heredabilidad), olla precision en la estimacion de los valores de cria (correlacién entre el valor de cria verdadero y el valor de cria estimado). p(X,¥)= Correlacién Copyrighted materialimage not availableimage not availableimage not availablei anu Manejo Alimentacion Sanidad wv Instalaciones Reproduccién igura 2.3 Algunos factores que pueden influencia endimiento productive de un anima Por ejemplo, si se tiene una vaca que produce 25 kg de leche en un dia, este valor sera el fenotipo. La leche producida en ese dia es el resultado de una determinada alimentacién, de un tipo de manejo o de un sistema de ordefio, entre otras circunstancias. Es decir, conlleva una diversidad de factores no genéticos (para efectos de este ejemplo, se le asignard un valor de 18 kg). El restante viene a ser el componente genético, representado por los genes que tiene la vaca para producir leche, que en este caso es 25 — 18 = 7 kg. Entonces, ahora se sabe que estos 25 kg de leche son el resultado de un efecto genético (7 kg) y un efecto ambiental (18 kg). Tenga en cuenta que el efecto ambiental no tiene que ver solamente con el clima, sino con todo lo que rodea el entorno del animal, ya sea manejo, alimentacién, sanidad, espacio del corral o densidad de animales. Como habra podido notar, ser’a muy dificil desarrollar esta sencilla ecuacién sin el uso de los registros de productividad de cada animal. Con ellos se puede observar fenotipicamente qué animales son mas productivos que otros, dependiendo de cual es su objetivo de mejora genética; sin embargo, como esta es una labor que hacen todos los productores y criadares, puede estar sujeta a errores, los cuales podrian alterar los valores de produccién de cada animal. Por ejemplo, ouede suceder que al momento de pesar a un animal la belanza no esté bien calibrada, 0 que se coloque el nombre del animal de manera errénea, o simplemente se olvide anotar sus datos. Por ello, es importante tomar esto en cuenta para evitar un mal registro de la produccién de animales y evitar errores al momento de designar cudles pueden ser mejores 0 peores que otros, lo que seria muy grave si se necesita seleccionar a los futuros padres.image not availableimage not availableimage not availablesell UNIT (NT NE Ps En cambio, si el valor de ajuste es multiplicativo, este cambiard tanto la media como la varianza del rendimiento productivo de la poblacién (figura 2.6). Por ejemplo, se puede multiplicar el peso de un cordero de 90 dias al destete,cuya madre tiene 2 afios, por 1,08. En ambos casos, la suma y la multiplicacién son ejemplos de ajuste de rendimiento en base a una madre de edad adulta, ajustado por el efecto de una madre joven sobre el rendimiento de su cria (Spike, 2012: APR 6-7). Aluste de datos con factores de correccién multiplicatives (Diferentes medias y varianzas) Parto triple = Parta doble Patto simple go 100 120 140 160 180 200 Peso a los 120 dias en Figura 2.6 Comportamiento de una curva de distribucién normal para el cardécter peso a los 120 dias en ovinos. Observe que el factor multiplicativo modifica tanto el promedio de Ia poblacion como la varianza de acuerdo al tipo de parto. (Adaptado de Spike, 2009: APR-8 ) La ventaja de este método es que puede ser utilizado en cualquier hato o rebaiio, y reduce el posible trato preferencial que se le podria dar a ciertos animales; por otro lado, la desventaja es que asume que los valores de mérito genético son iguales en todos los grupos de animales, sean contempordneos 0 no, y los resultados pueden ser poco confiables cuando se trata de poblaciones pequefias. (Simm, 1998: 151). Copyrighted materialimage not availableimage not availableimage not availableaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.image not availableimage not availableimage not availablecoves {UNNI TUT L Introduecién a la genética de poblaciones BLANCO (rr) Como se puede apreciar, el tipo de herencia en este caso es de codominancia, lo que permite establecer un determinado fenotipo para cada genotipo. Para hallar la frecuencia genotipica de RR, se debe dividir los animales RR (80) entre el total de animales (200); de esta forma obtenemos la siguiente ecuacién: Frec. RR=—=2- 0.40 200 Del mismo modo, podemos obtener las demés frecuencias genotipicas para Rr y rr: 100 Frec. Rr=——=0,.50 200 2 Frec. rr net ono 200 Como se observa, la suma de todas las frecuencias genotipicas es igual a 1.Comoel numero de animales con genotipo RR es igual alos animales con fenotipa rojo, en este caso la frecuencia fenotipica sera la siguiente: RR = 0.40; Rr = 0.50 y rr = 0.10. Ahora, para hallar las frecuencias alélicas es necesario tomar en cuenta cuantos alelos existen en la poblacidn. Como cada animal tiene dos alelos, se multiplica la cantidad de animales por 2; de esta manera se obtendra el numero total de alelos: 80 + 100 + 20 = 200 x 2 = 400 alelos. Ahora tiene el nuimero total de alelos que ira en el denominador. ia] Copyrighted materialimage not availableimage not availableimage not available(HUTT) (0000 HL Introduccién a la genética de pobiaciones Como se observa, la suma de todas las frecuencias genotipicas es también igual a 1. En este caso la frecuencia fenotipica no puede ser la misma que la genotipica, por lo que se debe hacer la siguiente operacién: 160 Frec. Negros= = 0. 200 Frec, Rojos= “2 = 0.20 200 Para hallar las frecuencias alélicas se debe hacer lo siguiente: como cada animal tiene dos alelos, se multiplica la cantidad de animales por 2, entonces se obtendra el numero total de alelos en la poblacién: 60+ 100 + 40 = 200 x 2 = 400 alelos Ahora se obtiene el numero total de alelos que ird en el denominador. Haciendo el cAlculo para cada alelo de esta manera Frec. Alelo n= (00%2) +100, 400 (40 x 2) +100 Free, Aleto n= @0%4)*100_ p54 400 Otra forma de obtener estos valores de frecuencias alélicas es haciendo uso de las formulas antes obtenidas y reuniéndolas en las siguientes p=P+%H q=Q+%H Entonces: Frec. N=p =0.30+% (0.50) =0.55 Frec.n=q=0.20+% (0.50) =0.45 O también: q=1-p=1-0.55 = 0.45image not availableimage not availableimage not available; WY QQDINUOULE 100 SUH eI Vorianzo genética En resumen, la varianza genot{pica puede resumirse mediante la siguiente formula: Ve=V,tVo+V, Como se ha mencionade, la V, generalmente no se toma en cuenta, pero la V, y V, si tienen importancia, ya que en términos generales la mayor variacion se logra cuando las frecuencias alélicas son casi intermedias (cerca a 0.50). La V, aumenta a medida que aumenta la frecuencia de un alelo recesivo, o dicho de otra forma, a medida que disminuye la frecuencia del alelo dominante. Ademés, la V, adquiere un maximo valor cuando 9 = q = 0.50; por lo tanto, cuando la frecuencia del alelo dominante es alta, la varianza aditiva es baja (Cardellino y Rovira, 1987: 60). Esto es de sume importancia, pues lo que se busca es aumentar la varianza aditiva que se trensmite a la progenie y tratar que la varianza dominante sea minima. 4.2. VARIANZA AMBIENTAL La varianza ambiental (V.) puede ser tomada como error experimental en la evaluacién de una poblacién procurando que sea lo menor posible, ya que esta variacién puede disfrazar los verdaderos valores genotipicos, pues lo que se observa o mide son los fenotipos (Cardellino y Rovira, 1987: 61). Incluso la varianza ambiental puede subdividirse en varianza ambiental permanente (V,,) ¥ Varianza ambiental temporal (\V_,). la primera se da cuando existe un factor que altera el rendimiento de un individuo durante toda su vida, y la segunda se da cuando se manifiesta el caracter (Cardellino y Rovira, 1987: 60). Por ejemplo, si una vaca ha contraldo una infeccién muy severa en la glandula mamaria causandole mastitis y uno de sus cuartos se pierde, ya no produciré la misma cantidad de leche en sus siguientes partos, debido a que ha sufrido un efecto ambiental permanente. Por otro lado, si una vaca ha tenido una pobre alimentacién durante su campafia de lactacién, pero en sus siguientes lactaciones es bien alimentada de acuerdo a sus requerimientos nutritivos, se podria hablar de un efecto ambiental temporal (Simm, 1998: 128)image not availableimage not availableimage not availableCopyrighted materialimage not availableimage not availableimage not availableParmeros genélicos La heredabilidad también se puede definir como el valor genético aditivo (0 valor de cria) de un cardcter, expresado como una proporcién del valor fenotipico total para ese mismo caraécter, raz6n por la cual se le denota como h’. Por jo tanto, podemos resumir la heredabilidad mediante la siguiente formul Si usted obtiene la raiz cuadrada de la heredabilidad (yh?], entonces tendra como resultado h, que viene a ser la relacién entre la desviacién esténdar aditiva y la desviacién estandar fenotipica (Cardellino y Rovira, 1987: 67). Este valor h representa la precisin 0 exactitud de la seleccién basada en el fenotipo de los individuos. También determina la correlacién entre los valores de cria y los valores fenotipicos (r,,), los cuales resultan importantes en programas de mejoramiento genético, ya que si esta correlacién tiene un valor alto serd suficiente hacer la seleccién solo por el fenatipo; de este modo, los calculos y procedimientos para la evaluacién genética de los animales seleccionados, asi como las pruebas de progenie se podrian obvier, evitande procedimientos complicados y costosos (Cardellino y Rovira, 1987: 67) Generalmente los valores de heredabilidad de caracteres reproductivos son bajos (entre 0 a 15 %), los de caracteres de rendimiento y crecimiento tienen valores moderados (20 a 35 %), y los de caracteres de carcasa y medidas morfométricas tienen valores altos (40 a 60 %). Estas categorias son referenciales, pudiendo haber discrepancias con otros autores. En el anexo 1 se muestra un ejemplo de algunos valores promedio de heredabilidad segtin cardcter y especie. Como se mencioné previamente, otra forma de hallar la heredabilidad es a través de la regresion del rendimiento de los hijos sobre el rendimiento promedio de los padres, es decir h=b Injos-padres Regresion del rendimiento hijos/padres En donde bes el coeficiente de regresidn de rendimiento de hijos sobre el rendimiento promedio de los padres.image not availableimage not availableaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.image not availableimage not availableimage not availableSeleccién Este capitulo tratara de manera concreta sobre la seleccién, mientras que el Ultimo capitulo trataré sobre las formas de difusion mediante técnicas reproductivas, y su aporte al mejoramiento genético. Primero se explicard la seleccidn por un solo caracter y posteriormente los métodos de seleccién por dos o mas caracteres. 6.1, SELECCION POR UN CARACTER Existen dos formas de seleccionar animales por un solo cardcter: a través de su diferencial de seleccién y por su valor de cria o valor genético aditivo. Con respecto a la diferencial de seleccién, se ha explicado detalladamente su definicién en la seccién de heredabilidad del capitulo 4. Lo que se debe resaltar con respecto a este método es que toma en cuenta el valor fenotipico del individuo, que incluye la parte ambiental y la parte genética, Este método puede resultar problematico al momento de seleccionar los mejores animales, ya que siel caracter por el que se esta seleccionando tiene una heredabilidad muy baja (menor a 10 %), no significa necesariamente que el rendimiento de la progenie resultante sea tan bueno como el rendimiento promedio de sus padres. Esto podria traer problemas en el futuro, ye que el rendimiento que se esperaba no es acorde con el objetivo de mejoramiento genético. Otro detalle que se debe tomar en cuenta es que este método se estima en caracteres que pueden manifestarse en ambos padres, como por ejemplo el peso al nacimiento en ovinos. Este caracter sf puede ser medido en el padre y la madre, pero si se habla del cardcter de produccién de leche diaria en vacas 0 cabras, solo se podra medir en la madre, por lo que el método ya no es tan eficaz como se espera. La gran ventaja es que se trata de un método facil, rapido y poco costoso, por lo que se recomienda usarlo cuando el caracter por el que se esta seleccionando presenta una heredabilidad muy alta (mayor a 50%). =aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.image not availableaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.image not availableaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.image not availableimage not availableimage not availableoN UMIIUUH TT | Fs 0,9500 0,9000 0,8500 0,8000 0,7500 0,7000 0,6500 0,6000 0,5500 0,5000 0,4500 0,4000 0,3500 0,3000 0,2500 0,2000 0,1500 0,1000 0,0900 0,0850 0,1086 0,1950 0,2743 0,3439 0,4237 0,4967 0.5698 0,6439 0,7196 0.7979 0,8796 0,9659 1,0583 1,1590 12711 1,3998 15544 1,7550 1,8043 1,8307 0,0800 0,0750, 0,0700 0,0650, 0,0600 0,0550 0,0500 0,0450, 0,0400 0,0350 0,0300 0,0250 0,0200 0,0150 0,0100 0,0050 0,0025, 0,0010 0,0005 0,0001 1,8583 18874 1,9181 1,9507 1,9854 2,0226 2,0627 2,1064 2,1543 2,2077 2,2681 2,3378 2,4209 2,5247 2,6652 2,8919 3,1043 33671 3,5543 3,9583 Tabla 7.1 Intensidad de seleccién (}) para diferentes proporciones de animales seleccionados (p) en poblaciones grandes, (Adaptado de Cardellino y Rovira, 1987). Como puede apreciar, si selecciona el 90 % de animales lo intensidad seré baja (0.1950), pero siselecciona el 2 %, que son los mejores, la intensidad serd mayor (2.4209). Copyrighted materialimage not availableimage not availableimage not availableai Cap. 8 Consanguinidad La consanguinidad es el resultado del apareamiento entre individuos que estén emparentados entre si por ascendencia (Falconer y Mackay, 1996: 58). La magnitud de la consanguinidad depende del grado de cercania entre los dos individuos; es decir, existira mayor valor de consanguinidad entre hermanos que entre primos lejanos. Muchas veces se ha considerado la consanguinidad como un problema, ya que la creacion de lineas consanguineas permite el incremento de la prevalencia de genes recesivos. Esto trae como consecuencia no solo una reduccién del rendimiento productivo y reproductivo, sino también un aumento de problemas de salud; sin embargo, también se utiliza de manera util en la formacién de nuevas razas o lineas de produccién para fines productivos determinados, como los usados en la industria avicola y porcina. Para saber el nivel de consanguinidad de un individuo, debemos hallar el coeficiente de consanguinidad individual. 8.1. COEFICIENTE DE CONSANGUINIDAD El coeficiente de consanguinidad (F,) mide la probabilidad de que dos alelos sean idénticos por ascendencia en un mismo locus del individuo. Para hallar el coeficiente de consanguinidad de un individuo, se pueden emplear dos métodbs: el andlisis de pedigri y el andlisis por marcadores moleculares. En este capitulo se explicara el método para hallar coeficientes de consanguinidad, mediante elanilisis de pedigri a través de los registros genealdgicos. 8.1.1. Método de Sewell Wright o método de flechas Este método permite la estimacion de consanguinidad a través de la informacion de todas las generaciones que se conozcan de un individuo. Para ello se hace uso de la siguiente formula: sl as2)"(0+8)] Dimage not availableimage not availableimage not availableConsanguinided 82. COEFICIENTE DE PARENTESCO El coeficiente de parentesco (R,,) mide la cercanfa que existe entre dos individuos a través de la probabilidad de encontrar genes en comin entre ellos. Estos pueden estar empzrentados cuando comparten uno o més ancestros. Es recomendable tener informacién de por lo menos cuatro generaciones para obtener informacion de parentesco, aunque pueden incluirse més generaciones (Spike, 2009: IR-6) Puede hallarse mediante dos férmulas, dependiendo del método usado para estimar los coeficientes de consanguinidad, Para el método de flechas se usa la siguiente: _S[a/2'a+e)] ™ yGRIGER) Siendo R,, el parentesco entre los individuos “X” e “Y”. Para el método tabular o de covarianzas se usa esta formula: Cov, Ripe saeaeaaear a " J@+e)G+h) 8.3. DEPRESION CONSANGUINEA La consanguinidad puede traer como consecuencia que los alelos recesivos de una poblaci6n se incrementen en numero, lo que causara una disminucidn en el rendimiento productivo y reproductivo. Este efecto se conoce como depresién consanguinea (Gomez et al., 2009: 150). Como es de esperarse, esto afecta a los genes para caracteres cuantitativos como produccién de leche, tasa de prefiez, peso de vellén, entre otros. En la tabla 8.1 se muestran algunos ejemplos de los efectos de consanguinidad en animales domésticos.image not availableimage not availableimage not availableJY (UNNI 10 IED é = MS Mi “sISO4938Y O OPliqiYy JOZIA eU|WOUAP as O]Ua!WEZNJD |2 UOD eJ80] as anb es]xa elnueues esy “OpeUlWJalap Ja}Ie/e9 UN Ua ugisonpoud e| ap oluauine UN JeJ8o] eved oyUa!WeZN.D [a ezIj4N as ‘UIINpoJd eyed sooyseWOP sajewUe sp Ose je UF B (4Ag wod ulaysjoH ap aan.2) opuejony “aimage not availableaa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.image not availableimage not availableimage not availableeee Biotecnologia aplicada al majoramienio genétic 10.6. SELECCION POR MARCADORES MOLECULARES La principal funcién de los marcadores moleculares es la introduccién de genes especificos de una poblacién a otra. Gracias a estos marcadores, es posible encontrar animales con un grupo de genes de caracteres productivos que sean de interés, como la produccién de leche en vacas 0 toros, y seleccionarlos para ser futuros reemplazos. Este procedimiento se denomina seleccién asistida por marcadores moleculares. [Beuzen et al., 2000). £| uso de los marcadores permite realizar pruebas de paternidad y estudios de diversidad genética identificacién de razas (Beja-Pereira, 2005: 60-64). Esta seleccidn puede darse en caracteres cualitativos, que son gobernados por pocos genes (color de pelaje, presencia de cuernos), 0 en caracteres cuantitativos, que son gobernados por cientos 0 miles de genes (produccién de leche, produccion de grasa, peso de vellon}. (Simm, 1998: 372) A este tipo de marcadores que identifican genes cuantitativos se les denomina QTL (Quantitative Trait Loci) y son de muche ayuda en los criterios de seleccién de animales de acuerdo a los caracteres que uno busce mejorar. Una gran ventaja de esta seleccién es que se puede aplicar a animales muy jévenes e incluso con pocos dias de nacidos, a los que se les saca una muestra de sangre o de pelo para analizarla y saber si cuenta 0 no con los genes que uno busca incrementar en la poblacién. De ser asi, la cria quedara como futuro reproductor; caso contrario, el criador o propietario puede decidir no utlizarlo y destinarlo a la venta, evitando gastos de mantenimiento innecesarios de animales que no se encuentran acorde con el objetivo de mejoramiento genético.image not availableimage not availableimage not available-JNUUUUU11) 1001 NE aoe 11.1. RAZAS LECHERAS En la actualidad existen varias razas para diferentes tipos de climas y ambientes. Las més comunes son la Holstein, Jersey, Brown Swiss, Guernsey y Ayrshire, sin dejar de lado a otras como el Gyr lechero, Simmental Fleckvieh y el Girolando (cruce de Holstein con Gyr). La mas popular y de amplia distribucién a nivel mundial es la Holstein, de la que se pueden encontrar las variedades negro y rojo. Se caracteriza por una alta producci6n lechera y muchos kilogramos de sdlidos producidos, aunque con bajo parcentaje de sdlidos en la leche. Por otro lado, la Jersey es una raza pequefia con altos niveles de sdlidos en la leche, mientras que las Brown Swiss y Simmental Fleckvieh son razas doble propésito, ya que producen leche y carne, y se caracterizan por tener mayor cantidad de sdlidos en la leche y ser resistentes a condiciones de altura. La Gyr es una raza con menor productividad lechera que las demas pero resistente a climas tropicales, al igual que la Girolando,aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.aa You have either reached a page that is unavailable for viewing or reached your viewing limit for this book.