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Transporte activo

Gradientes electroquímicos y el potencial de membrana. Transporte activo primario y


secundario. Bomba Na+/K+.

Introducción

El transporte pasivo es una gran estrategia para el movimiento de moléculas dentro o

fuera de una célula. Es barato, es fácil y todo lo que la célula debe hacer es quedarse

allí y dejar que las moléculas se difundan a su interior. Pero... esto no funciona

siempre. Por ejemplo, supongamos que el azúcar glucosa está más concentrado

dentro de una célula que fuera. Si la célula necesita más azúcar para satisfacer sus

necesidades metabólicas, ¿cómo puede lograr que entre ese azúcar?

Aquí, la célula no puede importar glucosa gratis mediante la difusión, porque la

tendencia natural de la glucosa será difundirse hacia afuera en lugar de fluir hacia

dentro. La célula debe traer más moléculas de glucosa mediante transporte activo.

En el transporte activo, a diferencia del pasivo, la célula gasta energía (por ejemplo, en

forma de ATP) para mover una sustancia contra su gradiente de concentración.

Aquí, veremos con más detalle los gradientes de moléculas que existen a través de las

membranas celulares, cómo pueden ayudar en el transporte o complicarlo, y cómo los

mecanismos de transporte activo permiten a las moléculas moverse contra sus

gradientes.

Gradientes electroquímicos

Ya hemos visto los gradientes de concentración simples, en los que una sustancia se

encuentra en diferentes concentraciones en una zona o en lados opuestos de una

membrana. Sin embargo, debido a que los átomos y moléculas pueden formar iones y

tener cargas eléctricas positivas o negativas, también puede existir un gradiente

eléctrico o diferencia de cargas a través de una membrana plasmática. De hecho, las

células vivas normalmente tienen lo que se llama un potencial de membrana, una

diferencia en el potencial eléctrico (voltaje) a través de su membrana celular.


Imagen que muestra la distribución de cargas y iones a través de la membrana de una

célula típica. En general, hay cargas más positivas en el exterior de la membrana que

en el interior. La concentración de iones de sodio es menor dentro de la célula que en

el líquido extracelular, lo contrario sucede con los iones potasio.

Siempre que hay una separación neta de cargas en el espacio existe una diferencia de

potencial eléctrico. En el caso de una célula, las cargas positivas y negativas están

separadas por la barrera de la membrana celular, con una mayor cantidad de cargas

negativas al interior de la célula que al exterior de la misma. El potencial de membrana

de una célula típica es de -40 a -80 milivoltios, donde el signo menos significa que el

interior de la célula es más negativo que el exterior^11start superscript, 1, end

superscript. La célula debe mantener activamente este potencial de membrana y

veremos cómo se forma en la sección de la bomba sodio-potasio (a continuación).

Como ejemplo de cómo el potencial de membrana puede afectar el movimiento de los

iones, echemos un vistazo a los iones sodio y potasio. En general, el interior de una

célula tiene una mayor concentración de potasio (K+) y una menor concentración de

sodio (Na+) que el líquido extracelular a su alrededor.


 Si los iones de sodio están afuera de una célula, tenderán a moverse hacia adentro de

ella, de acuerdo tanto con su gradiente de concentración (la concentración de Na+ es

más baja dentro de la célula) como el voltaje a través de la membrana (la carga más

negativa está al interior de la membrana).

 Debido a que el K+ es positivo, el voltaje a través de la membrana provocará su

movimiento hacia adentro de la célula, pero su gradiente de concentración tiende a

llevarlo hacia afuera de la misma (hacia la región de menor concentración). Las

concentraciones finales de potasio en los dos lados de la membrana serán un balance

entre estas dos fuerzas opuestas.

A la combinación entre el gradiente de concentración y el voltaje que afecta al

movimiento de un ion se le llama gradiente electroquímico.

Transporte activo: moverse en contra de un gradiente

Para transportar una sustancia en contra de un gradiente electroquímico o de

concentración, la célula debe utilizar energía. Los mecanismos de transporte activo

justamente hacen eso: gastan energía (a menudo en forma de ATP) para mantener las

concentraciones correctas de iones y moléculas en las células vivas. De hecho, las

células ocupan mucha de la energía obtenida en el metabolismo para mantener en

funcionamiento los procesos de transporte activo. Por ejemplo, la mayoría de la

energía de un glóbulo rojo se usa para mantener los niveles internos de sodio y

potasio que difieren de los de su entorno.

Los mecanismos de transporte activo pueden dividirse en dos categorías.

El transporte primario activo utiliza directamente una fuente de energía química (p.

ej., ATP) para mover las moléculas a través de una membrana contra su gradiente.

Por otro lado, el transporte secundario activo (cotransporte) utiliza un gradiente

electroquímico, generado por el transporte activo, como fuente de energía para mover

moléculas contra su gradiente y, por lo tanto, no necesita directamente una fuente de

energía química, como el ATP. A continuación, veremos cada tipo de transporte activo

con mayor detalle.


Transporte activo primario

Una de las bombas más importantes en las células animales es la bomba sodio-

potasio, que transporta Na+ hacia afuera de las células y K+ hacia adentro de ellas.

Dado que el proceso de transporte utiliza ATP como fuente de energía, se considera

un ejemplo de transporte activo primario.

La bomba sodio-potasio no solo mantiene las concentraciones correctas de Na+ y

K+ en las células vivas, sino que también desempeña una función importante en la

generación de voltaje a través de la membrana celular en las células animales.

Bombas como esta, que participan en el establecimiento y mantenimiento de los

voltajes de membrana, se llaman bombas electrógenas. La bomba electrógena

primaria en plantas es la que bombea iones de hidrógeno (H+) en lugar de sodio y

potasio.

El ciclo de la bomba de sodio-potasio

La figura muestra el ciclo de transporte de la bomba sodio-potasio.

La bomba sodio-potasio transporta sodio hacia afuera de la célula y potasio hacia

adentro de la misma en un ciclo repetitivo de cambios de conformación (forma). En

cada ciclo, tres iones de sodio salen de la célula y entran dos iones de potasio. Este

proceso se lleva a cabo en los siguientes pasos:


1. En su forma inicial, la bomba está abierta hacia el interior de la célula. En esta forma,

realmente le gusta unirse (tiene una alta afinidad) a los iones sodio y tomará hasta tres

de ellos.

2. Cuando se unen los iones sodio, hacen que la bomba hidrolice (degrade) ATP. Un

grupo fosfato del ATP se une a la bomba, es decir, la fosforila. En el proceso se libera

ADP como producto secundario.

3. La fosforilación hace que la bomba cambie de forma, reorientándose a sí misma de

manera que abre hacia el espacio extracelular. En esta conformación, a la bomba ya

no le gusta unirse a los iones sodio (tiene una afinidad baja por ellos), por lo que los

tres iones de sodio son liberados fuera de la célula.

4. En su forma orientada hacia el exterior, la bomba cambia lealtades y ahora le gusta

unirse a iones de potasio (tiene alta afinidad por ellos) . Se unirá a dos iones de

potasio, lo que desencadena la eliminación del grupo fosfato unido a la bomba en el

paso 2.

5. Sin el grupo fosfato, la bomba regresa a su forma original, y se abre hacia el interior de

la célula.

6. En su forma orientada hacia el interior, la bomba pierde interés en los iones potasio

(tiene baja afinidad por ellos), por lo que libera los dos iones de potasio en el

citoplasma. La bomba está nuevamente como en el paso 1 y el ciclo puede comenzar

otra vez.

Esto puede parecer un ciclo complicado, pero solo implica que la proteína va y viene

entre dos formas: una forma orientada hacia el interior con una gran afinidad por el

sodio (y poca afinidad por el potasio) y una forma orientada hacia el exterior con una

afinidad elevada por el potasio (y baja afinidad por el sodio). La proteína puede

alternar entre ambas formas mediante la adición o eliminación de un grupo fosfato,

que a su vez es controlado por la unión de los iones transportados.

Cómo genera un potencial de membrana la bomba de sodio-potasio

¿Cómo exactamente establece la bomba sodio-potasio un voltaje a través de la

membrana? Es tentador responder esta duda con base en la estequiometría: por cada
tres iones de sodio que se mueven hacia fuera, solamente dos iones de potasio se

mueven hacia dentro, por lo que el interior de la célula es más negativo. Aunque esta

proporción de cargas sí provoca que el interior de la célula sea levemente más

negativo, en realidad solo representa una pequeña fracción del efecto de la bomba

sodio-potasio en el potencial de membrana.

Por otro lado, la bomba sodio-potasio actúa principalmente al acumular una alta

concentración de iones potasio dentro de la célula, lo que hace muy pronunciado al

gradiente de concentración del potasio. El gradiente es tan pronunciado que los iones

de potasio saldrán de la célula (a través de canales), a pesar de una creciente carga

negativa en el interior. Este proceso continúa hasta que el voltaje a través de la

membrana sea lo suficientemente alto para compensar el gradiente de concentración

del potasio. En este punto de equilibrio, el interior de la membrana es negativo

respecto al exterior. Este voltaje se mantendrá siempre y cuando la concentración del

K+ en la célula se mantenga alta, pero desaparecerá si deja de importarse el K.

Para una explicación más detallada de cómo se establece el voltaje a través de la

membrana, echa un vistazo al artículo potencial de membrana en la sección de

neurobiología.

Transporte activo secundario

Los gradientes electroquímicos creados mediante transporte activo primario

almacenan energía, que puede liberarse a medida que los iones se mueven otra vez

por sus gradientes. El transporte activo secundario utiliza la energía almacenada en

estos gradientes para mover otras sustancias contra sus propios gradientes.

Por ejemplo, supongamos que tenemos una alta concentración de iones de sodio en el

espacio extracelular (gracias al gran esfuerzo de la bomba sodio-potasio). Si alguna

ruta, como una proteína de canal o transportadora, está abierta, los iones de sodio se

moverán por su gradiente de concentración y regresarán al interior de la célula.


En el transporte activo secundario, el movimiento de los iones de sodio a favor de su

gradiente se acopla al transporte de otras sustancias en contra de su respectivo

gradiente mediante una proteína transportadora compartida (un cotransportador). Por

ejemplo, en la siguiente figura, una proteína transportadora permite que los iones de

sodio se muevan en el sentido de su gradiente, pero simultáneamente lleva una

molécula de glucosa en contra de su gradiente y hacia la célula. La proteína

transportadora utiliza la energía del gradiente de sodio para transportar moléculas de

glucosa.

Diagrama de un cotransportador de sodio y glucosa, que utiliza la energía almacenada

en un gradiente de iones de sodio para el transporte "cuesta arriba" de la glucosa, en

contra de su gradiente. El cotransportador logra esto al acoplar físicamente el

transporte de glucosa al movimiento de los iones de sodio en la dirección de su

gradiente de concentración.

En el transporte activo secundario, las dos moléculas transportadas pueden moverse

en la misma dirección (es decir, hacia la célula) o en direcciones opuestas (es decir,

una hacia adentro y otra hacia fuera de la célula). Cuando se mueven en la misma

dirección, la proteína que las transporta se llama simportador; si se mueven en

direcciones opuestas, se llama antiportador.

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